CHUYÊN đề SINH học QUẦN THỂ THEO HƯỚNG TÍCH hợp

1

HỘI THẢO KHOA HỌC KHU VỰC DUYÊN HẢI VÀ ĐỒNG
BẰNG BẮC BỘ - NĂM 2019

CHUYÊN ĐỀ

SINH HỌC QUẦN THỂ
THEO HƯỚNG TÍCH HỢP

Tháng 8 năm 2019


2

MỤC LỤC

PHẦN I: MỞ ĐẦU
I. Lí do chọn đề tài
Trong chương trình sinh học cấp trung học phổ thông, phần kiến thức vềquần thể
theo hướng tích hợp là một nội dung khá quan trọng, được đưa nhiều vào đề thi chọn
học sinh giỏi Quốc gia, Quốc tế. Nhiều giáo viên và học sinh còn lúng túng với phần
kiến thức này trong khi ôn luyện đội tuyển HSG. Mặc dù hiện nay có rất nhiều tài liệu
viết về quần thể và di truyền quần thể nhưng ở các tài liệu khác nhau với mục đích
khác nhau, phần kiến thức về quần thể được trình bày theo nhiều cách khác nhau. Vì
vậy, chúng tôi biên soạn chuyên đề: “Sinh học quần thể theo hướng tích hợp” để giúp
học sinh có cái nhìn tổng quát hơn, thống nhất hơn. Đồng thời hỗ trợ cho giáo viên
kiểm tra kiến thức học sinh thông qua hệ thống các câu hỏi. Đây cũng là nguồn tài liệu
ôn tập trong các kì thi trung học phổ thông, học sinh giỏi các cấp, kì thi chọn học sinh
giỏi quốc gia và quốc tế.
II. Mục tiêu của chuyên đề

- Hệ thống hóa một số kiến thức về sinh thái quần thể và di truyền quần thể.
- Giới thiệu một số câu hỏi, bài tập tích hợp phần quần thể.
III. Đối tượng áp dụng


3

- Học sinh ôn thi trung học phổ thông.
- Các đội tuyển ôn thi học sinh giỏi môn sinh học các cấp.
- Các giáo viên Sinh học.

PHẦN II. NỘI DUNG CHUYÊN ĐỀ
A. LÝ THUYẾT

I. Khái niệm quần thể
Quần thể sinh vật là tập hợp các cá thể trong cùng một loài, cùng sinh sống trong một khoảng
không gian xác định, vào một thời điểm nhất định. Các cá thể trong quần thể có khả năng sinh
sản tạo thành những thế hệ mới.
II. Các mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể
- Quan hệ hỗ trợ : sống quần tụ, hình thành bầy đàn hay xã hội. Quan hệ hỗ trợ giữa các cá
thể trong quần thể đảm bảo cho quần thể tồn tại ổn định, khai thác tối ưu nguồn sống của môi
trường, làm tăng khả năng sống sót và sinh sản của các cá thể.
Hỗ trợ giữa các cá thể cùng loài thể hiện “hiệu quả nhóm”.
- Quan hệ cạnh tranh : quan hệ cạnh tranh xảy ra khi các cá thể tranh giành nhau thức ăn, nơi
ở, ánh sáng và các nguồn sống khác..., các con đực tranh giành con cái. Một số trường hợp kí
sinh cùng loài hay ăn thịt đồng loại. Cá mập thụ tinh trong, phôi phát triển trong buồng trứng,


4

các phôi nở trước ăn trứng chưa nở và phôi nở sau, do đó, lứa con, non ra đời chỉ một vài con,
nhưng rất khỏe mạnh.
Nhờ có cạnh tranh mà số lượng và sự phân bố của các cá thể trong quần thể duy trì ở mức độ
phù hợp, đảm bảo sự tồn tại và sự phát triển của quần thể.
Ý nghĩa của quan hệ hỗ trợ hay cạnh tranh
- Quan hệ hỗ trợ và cạnh tranh trong quần thể là các đặc điểm thích nghi của sinh vật với môi
trường sống, đảm bảo sự tồn tại và phát triển hưng thịnh :
- Quan hệ hỗ trợ mang lại lợi ích cho các cá thể, các cá thể khai thác được tố ưu nguồn sống
của môi trường, các con non được bố mẹ chăm sóc tốt hơn, chống chọi với điều kiện bất lợi
của tự nhiên và tự vệ tránh kẻ thù tốt hơn. Nhờ đó mà khả năng sống sót và sinh sản của
những cá thể tốt hơn.
- Nhờ có cạnh tranh mà số lượng và sự phân bố của các cá thể trong quần thể duy trì ở mức
độ phù hợp giúp cho loài phát triển ổn định. Cạnh tranh giữa các cá thể dẫn tới sự thắng thế
của các cá thể khỏe và đào thải các cá thể yếu, nên thúc đẩy quá trình chọn lọc tự nhiên.
- Lối sống bầy đàn đem lại cho quần thể lợi ích :
+ Việc tìm mồi, tìm nơi ở và chống lại kẻ thù hiệu quả hơn. Chim kiếm ăn theo đàn dễ tìm
thấy thức ăn hơn đi riêng rẽ, các con trong đàn kích thích nhau tìm mồi, báo hiệu cho nhau
nơi có nhiều thức ăn, thông báo cho nhau kẻ thù sắp tới, nơi có luồng gió trái hoặc nơi trú ẩn
thuận tiện.
+ Ngoài ra sống trong bầy đàn thì khả năng tìm gặp của con đực và con cái dễ dàng hơn, đảm
bảo cho sự sinh sản thuận lợi.
+ Trong một số đàn có hiện tượng phân chia đẳng cấp, những cá thể thuộc đẳng cấp trên ( như
con đầu đàn) luôn chiếm ưu thế và những cá thể thuộc đẳng cấp dưới luôn lép vế, sự phân
chia này giúp cho các cá thể trong đàn nhường nhịn nhau, tránh ẩu đả gây thương tích. Sự chỉ
huy của con đầu đàn còn giúp cả đàn có tính tổ chức và vì vậy thêm phần sức mạnh chống lại
kẻ thù, những con non được bảo vệ tốt hơn.
III. Các đặc trưng cơ bản của quần thể
1. Sự phân bố của cá thể trong quần thể
Sự phân bố cá thể của quần thể có ảnh hưởng tới khả năng khai thác nguồn sống trong khu
vực phân bố. Có ba kiểu phân bố cá thể :

Kiểu phân
bố

Đặc điểm

Phân bố Là kiểu phân bố phổ biến nhất, các cá thể
theo nhóm của quần thể tập trung theo từng nhóm ở
những nơi có điều kiện sống tốt nhất.
Phân bố theo nhóm xuất hiện nhiều ở
sinh vật sống thành bầy đàn, khi chúng

Ý nghĩa sinh thái

Ví dụ

Các cá thể hỗ trợ Nhóm cây bụi mọc
lẫn nhau chống lại hoang dại, đàn trâu
điều kiện bất lợi rừng...
của môi trường.


5

trú đông, ngủ đông, di cư...
Phân bố Thường gặp khi điều kiện sống phân bố
đồng đều một cách đồng đều trong môi trường và
khi có sự cạnh tranh gay gắt giữa các cá
thể của quần thể.

Làm giảm mức độ Cây thông trong rừng

cạnh tranh giữa thông...chim hải âu làm
các cá thể trong tổ...
quần thể.

Phân
ngẫu
nhiên

Sinh vật tận
Các loài sâu sống
dụng được nguồn trên tản lá cây, các loài
sống tiềm tàng sò sống trong phù sa
trong môi trường. vùng triều, các loài cây
gỗ sống trong rừng
mưa nhiệt đới...

bố

Là dạng trung gian của hai dạng trên.

2. Tỉ lệ giới tính
Tỉ lệ giới tính là tỉ số giữa số lượng cá thể đực, số lượng cá thể cái trong quần thể. Tỉ lệ giới
tính thường xấp xỉ 1/1. Tuy nhiên, trong quá trình sống tỉ lệ này có thể thay đổi tùy thuộc vào
từng thời gian và điều kiện sống (em bảng dưới).
Tỉ lệ giới tính của quần thể là đặc trưng quan trọng đảm bảo hiệu quả sinh sản của quần thể
trong điều kiện môi trường thay đổi.
Sự khác nhau về tỉ lệ giới tính của các quần thể sinh vật cùng các nhân tố ảnh hưởng :
Tỉ lệ giới tính

Các nhân tố ảnh hưởng tới tỉ lệ giới tính

- Ngỗng và vịt có tỉ lệ giới tính là 40/60.

Do tỉ lệ tử vong không đồng đều giữa cá thể đực và
cái, cá thể cái trong mùa sinh sản chết nhiều hơn cá thể
- Trước màu sinh sản, nhiều loài thằn lằn,
đực.
rắn có số lượng cá thể nhiều hơn cá thể đực,
sau mùa đẻ trứng số lượng cá thể đực và cái
xấp xỉ bằng nhau.
Với loài kiến nâu (Formica rufa), nếu đẻ Tỉ lệ giới tính thay đổi theo điều kiện môi trường
trứng ở nhiệt độ thấp hơn 20oC thì trứng nở sống (cụ thể ở đây là nhiệt độ môi trường).
ra toàn là cá thể cái, nếu đẻ trứng ở nhiệt độ
trên 20oC thì trứng nở nở ra hầu hết là cá thể
đực.
Gà, hươu, nai có số lượng cá thể cái nhiều
hơn các thể đực gấp 2 hoặc 3, đôi khi tới 10
lần.

Do đặc điểm sinh sản và đặc tính đa thê ở động vật.

Muỗi đực sống tập trung ở một nơi riêng Do sự khác nhau về đặc điểm sinh lí và tập tính của
với số lượng nhiều hơn muỗi cái.
con đực và con cái - muỗi đực không hút máu như
muỗi cái. Muỗi đực tập trung ở một chỗ còn muỗi cái


6

bay khắp các nơi tìm động vật hút máu.

Cây thiên nam tinh (Arisaema japonica) Tỉ lệ giới tính phụ thuộc vào chất dinh dưỡng tích lũy
thuộc họ Ráy, rễ củ loại lớn có nhiều chất trong cơ thể.
dinh dưỡng khi nảy chồi sẽ cho ra cây có hoa
cái, còn loại rễ nhỏ nảy chồi cho ra cây có
hoa đực.

Ý nghĩa về hiểu biết tỉ lệ giới tính
Sự hiểu biết về tỉ lệ giới tính có ý nghĩa quan trọng trong chăn nuôi gia súc, bảo vệ môi
trường.. Trong chăn nuôi, người ta có thể tính toán một tỉ lệ các con đực và cái phù hợp để
đem lại hiệu quả kinh tế. Ví dụ, các đàn gà, hưu, nai, ... người ta có thể khai thác bớt một số
lượng lớn các cá thể đực mà vẫn duy trì được sự phát triển của đàn.
3. Các nhóm tuổi khác nhau trong quần thể
Các cá thể trong quần thể được phân chia thành các nhóm tuổi : nhóm tuổi trước sinh sản,
nhóm tuổi sinh sản, nhóm tuổi sau sinh sản.
Ngoài ra, người ta còn phân chia cấu trúc tuổi thành tuổi thọ sinh lí, tuổi thọ sinh thái và tuổi
quần thể. Tuổi thọ sinh lí là khoản thời gian tồn tại của cá thể từ lúc sinh cho đến lúc chết vì
già. Tuổi thọ sinh thái là khoảng thời gian sống của cá thể cho đến khi chết vì những nguyên
nhân sinh thái. Tuổi quần thể là tuổi thọ trung bình của các cá thể trong quần thể.
Nhân tố ảnh hưởng đến các nhóm tuổi
Quần thể có cấu trúc tuổi đặc trưng, nhưng cấu trúc đó cũng luôn thay đổi phụ thuộc vào điều
kiện sống của môi trường.
- Khi nguồn sống từ môi trường suy giảm, điều kiện khí hậu xấu đi hoặc có dịch bệnh... các cá
thể non và già bị chết nhiều hơn cá thể thuộc nhóm tuổi trung bình.
- Trong điều kiện thuận lợi, nguồn thức ăn phong phú, các con non lớn lên nhanh chóng, sinh
sản tăng, từ đó kích thước quần thể tăng lên.
- Ngoài ra, nhóm tuổi của quần thể thay đổi còn có thể phụ thuộc vào một số yếu tố khác như
mùa sinh sản tập tính di cư, ...
Tháp tuổi của quần thể
- Khi xếp liên tiếp các nhóm tuổi từ non đến già, ta có tháp tuổi hay tháp dân số. Mỗi nhóm
tuổi được xem như một đơn vị cấu trúc tuổi của quần thể. Do đó, khi môi trường biến động, tỉ

lệ các nhóm tuổi biến đổi theo, phù hợp với điều kiện mới. Nhờ thế, quần thể duy trì được
trạng thái ổn định của mình.
- Một số loài không có nhóm tuổi sau sinh sản (cá chình, cá hồi Viễn Đông, cá cháo lớn ở cửa
sông Cửu Long) vì sau khi đẻ, cá bố mẹ đều chết. Ở nhiều loài côn trùng (chuồn chuồn, phù
du, ve sầu, muỗi...), giai đoạn trước khi sinh sản kéo dài một vài năm, nhưng giai đoạn sinh
sản và sau sinh sản chỉ dài 3-4 tuần lễ.


7

Tháp tuổi chỉ ra 3 trạng thái phát triển số lượng của quần thể: quần thể đang phát triển (quần
thể trẻ), quần thể ổn định và quần thể suy thoái (quần thể già).
+ Quần thể trẻ có tỉ lệ nhóm tuổi trước sinh sản cao.
+ Quần thể ổn định có tỉ lệ nhóm trước và đang sinh sản xấp xỉ như nhau.
+ Quần thể suy thoái có tỉ lệ nhóm trước sinh sản nhỏ hơn nhóm đang sinh sản.

Hình 2 : Các dạng tháp tuổi đặc trưng trong quần thể
A. Tháp tuổi của quần thể đang phát triển
B. Tháp tuổi của quần thể ổn định
C. Tháp tuổi của quần thể suy thoái
Sự biến đổi dân số nhân loại
Dân số của nhân loại phát triển theo 3 giai đoạn : ở giai đoạn nguyên thuỷ, dân số tăng chậm;
ở giai đoạn của nền văn minh nông nghiệp, dân số bắt đầu tăng, nhưng vào thời đại công
nghiệp, nhất là hậu công nghiệp, dân số bước vào giai đoạn bùng n
4. Mật độ cá thể
Mật độ cá thể của quần thể là số lượng sinh vật sống trên một đơn vị diện tích hay thể tích của
quần thể.
Ví dụ: mật độ cây thông là 1.000 cây/ha diện tích đồi, mật độ sâu rau là 2 con/m 2 ruộng
rau, mật độ cá mè giống thả trong ao là 2 con/m3 nước.
- Ảnh hưởng của mật độ cá thể :

+ Mật độ cá thể trong quần thể được coi là một trong những đặc tính cơ bản (là đặc trưng cơ
bản rất quan trọng) của quần thể, vì mật độ cá thể có ảnh hưởng tới nhiều yếu tố khác như
mức độ sử dụng nguồn sống trong môi trường, khả năng sinh sản và tử vong của cá thể từ đó
ảnh hưởng tới số lượng cá thể trong quần thể (kích thước quần thể). Khi mật độ cá thể trong
quần thể tăng quá cao, các cá thể cạnh tranh nhau gay gắt để giành thức ăn, nơi ở... dẫn tới tỉ


8

lệ tử vong tăng cao. Khi mật độ giảm, thức ăn dồi dào thì ngược lại, các cá thể trong quần thể
tăng cường hỗ trợ lẫn nhau.
+ Mật độ cá thể trong quần thể không cố định mà thay đổi theo mùa, năm hoặc tùy theo điều
kiện của môi trường sống.
5. Kích thước quần thể
Kích thước của quần thể là số lượng cá thể phân bố trong khoảng không gian sống của quần
thể hay khối lượng hoặc năng lượng tích luỹ trong các cá thể của quần thể.
Mỗi quần thể sinh vật có kích thước đặc trưng. Những loài có kích thước cơ thể nhỏ thường
hình thành quần thể có số lượng cá thể nhiều, ngược lại, những loài có kích thước cơ thể lớn
thường sống trong quần thể có số lượng cá thể ít.
Các cực trị của kích thước quần thể và ý nghĩa :
Kích thước quần thể có 2 cực trị : kích thước tối thiểu và kích thước tối đa.
+ Kích thước tối thiểu là số lượng cá thể ít nhất mà quần thể cần để duy trì sự tồn tại của loài.
Nếu kích thước quần thể xuống dưới mức tối thiểu, quần thể dễ rơi vào trạng thái suy giảm
dẫn tới diệt vong. Nguyên nhân là do:
• Số lượng cá thể trong quần thể quá ít, sự hỗ trợ giữa các cá thể bị giảm, quần thể
không có khả năng chống chọi với những thay đổi của môi trường.
• Khả năng sinh sản suy giảm do cơ hội gặp nhau của các cá thể đực với cá thể cái ít.
• Số lượng cá thể quá ít nên sự giao phối cận huyết thường xảy ra, đe doạ sự tồn tại của
quần thể.
+ Kích thước tối đa là giới hạn cuối cùng về số lượng mà quần thể có thể đạt được, phù hợp

với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường. Nếu kích thước quá lớn, cạnh tranh giữa
các cá thể cũng như ô nhiễm, bệnh tật... tăng cao, dẫn tới một số cá thể di cư ra khỏi quần thể.
- Những nhân tố nào làm thay đổi kích thước quần thể
+ Kích thước của quần thể thay đổi phụ thuộc vào 4 yếu tố: sức sinh sản, mức độ tử vong, số
cá thể nhập cư và xuất cư.
+ Sức sinh sản, mức độ tử vong, số cá thể nhập cư và xuất cư (phát tán của quần thể) của quần
thể thường bị thay đổi dưới ảnh hưởng của điều kiện môi trường sống như sự biến đổi khí
hậu, bệnh tật, lượng thức ăn, số lượng kẻ thù... và mức độ khai thác của con người. Ngoài ra,
mức độ tử vong cao hay thấp của quần thể còn phụ thuộc nhiều vào tiềm năng sinh học của
loài như khả năng sinh sản, sự chăm sóc con cái...
- Các khái niệm
• Mức độ sinh sản của quần thể
Mức độ sinh sản là số lượng cá thể của quần thể được sinh ra trong một đơn vị thời gian.
Mức độ sinh sản phụ thuộc vào số lượng trứng (hay con non) của một lứa đẻ, số lứa đẻ của
một cá thể cái trong đời, tuổi trưởng thành sinh dục của cá thể... và tỉ lệ đực/cái của quần thể.


9

Khi thiếu thức ăn, nơi ở hoặc điều kiện khí hậu không thuận lợi mức sinh sản của quần thể
thường bị giảm sút.
• Mức độ tử vong của quần thể
Mức độ tử vong là số lượng cá thể của quần thể bị chết trong một đơn vị thời gian. Mức độ tử
vong của quần thể phụ thuộc trước hết vào tuổi thọ trung bình của sinh vật và các điều kiện
sống của môi trường, như sự biến đổi bất thường của khí hậu, bệnh tật, lượng thức ăn có trong
môi trường, số lượng kẻ thù,... và mức độ khai thác của con người.
• Phát tán của quần thể
Phát tán là sự xuất cư và nhập cư của các cá thể. Xuất cư là hiện tượng một số cá thể rời bỏ
quần thể của mình chuyển sang sống ở quần thể bên cạnh hoặc di chuyển đến nơi ở mới.
Nhập cư là hiện tượng một số cá thể nằm ngoài quần thể chuyển tới sống trong quần thể.

Ở những quần thể có điều kiện sống thuận lợi, nguồn thức ăn dồi dài... hiện tượng xuất cư
thường diễn ra ít và nhập cư không gây ảnh hưởng rõ rệt tới quần thể. Xuất cư tăng cao khi
quần thể đã cạn kiệt nguồn sống, nơi ở chật chội, sự cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể
trở nên gay gắt.
•

Quan hệ giữa 4 nhân tố
Một quần thể có kích thước ổn định thì 4 nhân tố là mức độ sinh sản (b), mức độ tử vong (d),
mức độ xuất cư (e) và mức độ nhập cư (i) có quan hệ với nhau : số cá thể mới sinh ra cộng
với số cá thể nhập cư bằng với số cá thể tử vong cộng với số cá thể xuất cư
b + i = d + e (r = 0)
(r là hệ số hay tốc độ tăng trưởng riêng của quần thể : r = b - d)
Mức độ sinh sản, mức độ tử vong, mức độ xuất cư và mức độ nhập cư của quần thế sinh vật
thay đổi tùy thuộc vào nhiều yếu tố như : nguồn sống có trong moi trường (thức ăn, nơi
ở, ...), cấu trúc tuổi (quần thể có nhiều cá thể ở tuối sinh sản), mùa sinh sản, mùa di cư (cá thể
từ nơi khác tới sóng trong quần thể hoặc từ quần thể tách ra sống ở nơi khác).
6. Tăng trưởng của quần thể
Tăng trưởng quần thể theo tiềm năng sinh học (đường cong lí thuyết, tăng trưởng theo
hàm số mũ) : đứng về phương diện lí thuyết, nếu nguồn sống của quần thể và diện tích cư trú
của quần thể không giới hạn và sức sinh sản của các cá thể trong quần thể là rất lớn - có nghĩa
là mọi điều kiện ngoại cảnh và kể cả nội tại của quần thể đều hoàn toàn thuận lợi cho sự tăng
trưởng của quần thể thì quần thể tăng trưởng theo tiềm năng sinh học. Khi ấy đường cong
tăng trưởng quần thể theo tiềm năng sinh học có dạng chữ J.
Tăng trưởng thực tế là tăng trưởng trong điều kiện hạn chế (đường cong tăng trưởng
hình chữ S - logistic) : trong thực tế, đa số các loài không thể tăng trưởng theo tiềm năng sinh
học vì lẽ :
+ Sức sinh sản không phải lúc nào cũng lớn, vì sức sinhh sản của quần thể thay đổi và
phụ thuộc vào điều kiện hạn chế của môi trường.

10

+ Điều kiện ngoại cảnh không phải lúc nào cũng thuận lợi cho quần thể (thức ăn, nơi
ở, dịch bệnh, ...).
Đường cong biểu thị tăng trưởng của quần thể : thoạt đầu tăng nhanh dần, sau đó tốc độ tăng
trưởng của quần thể giảm đi, đường cong chuyển sang ngang.
Đặc trưng của các loài có kiểu tăng trưởng trong điều kiện môi trường không bị giới
hạn và bị giới hạn
Trong môi trường không giới hạn

Trong môi trường bị giới hạn

Kích thước cơ thể nhỏ

Kích thước cơ thể lớn

Tuổi thọ thấp, tuổi sinh sản lần đầu đến sớm.

Tuổi thọ cao, tuổi sinh sản lần đầu đến muộn.

Sinh sản nhanh, sức sinh sản cao

Sinh sản chậm, sức sinh sản thấp

Không biết chăm sóc con non hoặc chăm sóc Biết bảo vệ và chăm sóc con non rất tốt
con non kém,
7. Đặc trưng di truyền của quần thể
*Vốn gen:
- Là tập hợp tất cả các alen có trong quần thể tại một thời điểm xác định
- Vốn gen được thể hiện thông qua tần số alen và tần số kiểu gen

Tần số tương đối của alen (hay còn gọi là tần số tương đối của gen) được tính bằng tỉ lệ
giữa số alen được xét đến trên tổng số các alen của 1 gen trong quần thể, hay bằng tỉ lệ phần
trăm số giao tử mang alen đó trong quần thể.
Tần số tương đối của một kiểu gen được xác định bằng tỉ số cá thể có kiểu gen đó trên
tổng số cá thể trong quần thể.
Giả sử ta xét 1 gen có 2 alen, ví dụ A và a thì trong quần thể có 3 kiểu gen khác nhau
là AA, Aa, aa. Giả sử ta gọi N là toàn bộ số cá thể trong quần thể, D là số cá thể mang kiểu
hình đồng hợp tử trội AA, H là số cá thể mang kiểu gen dị hợp tử Aa, R là số cá thể mang
kiểu gen đồng hợp tử lặn aa. Như vậy N = D + H + R.
Điều đáng chú ý hơn so với các tần số tuyệt đối của các kiểu gen nói trên (D, H, R) là
những tần số tương đối của chúng. Tần số tương đối của một kiểu gen được xác định bằng tỉ
số cá thể có kiểu gen đó trên tổng số cá thể trong quần thể. Cụ thể với các kí hiệu:
- d là tần số tương đối của kiểu gen AA
- h là tần số tương đối của kiểu gen Aa
- r là tần số tương đối của kiểu gen aa, thì
d=

D
N

;h=

H
N

; r=

R
N

Trong đó d + h + r = 1

Trong quần thể có N cá thể thì có 2N alen. Gọi p là tần số tương đối của alen A, còn q
là tần số tương đối của alen a, ta xác định được:


11

p=

2D + H
2N

=d+

h
2

; q=

2R + H
2

=r+

h
2

Trong đó, p + q = 1
IV. Các dạng quần thể

1. Quần thể nội phối
Cấu trúc quần thể nội phối
Quần thể nội phối điển hình là các quần thể thực vật tự thụ phấn, động vật tự thụ tinh.
Quá trình di truyền trong quần thể nội phối
Nội phối là sự giao giữa các kiểu gen đồng nhất, trong quá trình nội phối, tần số gen
đối với mỗi kiểu giao phối không giống nhau như trong trường hợp ngẫu phối. Cho nên cần
phải tiến hành nghiên cứu từng kiểu giao phối hay tự giao nhất định.
Ở quần thể tự phối hay tự thụ phấn diễn ra những kiểu tự phối cho ra những kết quả
khác nhau.
Nếu goi Ho là phần dị hợp tử trong quần thể ban đầu và Hn là phần dị hợp tử trong quần
thể thứ n, thì tỉ lệ dị hợp tử sau mỗi thế hệ bằng một nửa tỉ lệ dị hợp tử ở thế hệ trước đó,
nghĩa là : Hn =

Hn =

1
2

Hn-1, còn Hn-1 =

n

1
 
2

Khi n

1
2

Hn-2 và cứ như thế suy ra :

Ho

→∞

thì Hn

→

0 vì

n

lim  1  →
n→∞ 

2

0

Trong quần thể, thành phần dị hợp Aa qua tự phối hay giao phối với nhau sẽ diễn ra sự
phân li, trong đó các cá thể đồng hợp trội AA và aa được tạo ra với tần số ngang nhau trong
mỗi thế hệ. Do đó, quần thể khởi đầu với cấu trúc di truyền (d, h, r) dần dần chuyển thành
1
1 

 d + h; r + h 
2

2 


, nghĩa là thành cấu trúc (p; o; q). Như vậy, tần số kiểu gen thành tần số gen.

Trong quá trình tự phối liên tiếp qua nhiều thế hệ, tần số tương đối của các alen không
thay đổi nhưng tần số tương đối các kiểu gen hay cấu trúc di truyền của quần thể thay đổi.
Trong trường hợp quần thể ban đầu gồm toàn cá thể dị hợp (0; 1; 0) sau n thế hệ nội
phối thì thành phần dị hợp tử là
1
 
2

n

và đồng hợp tử tương ứng là:


12

2n − 1
−1 =
2n

11
 
2

n

Như vậy, thành phần dị hợp thể qua các thế hệ là

giảm đi một nửa, tuân theo quy luật
1
 
2
Đến thế hệ thứ n, khi n

→∞

n

1
2

;

1
4

;

1
8

nghĩa là sau mỗi thế hệ

. Thành phần đồng hợp tử trội và lặn là 11
 
2

n

.

thì tần số các kiểu gen sẽ như sau:

Tần số của thể dị hợp (Aa) =

lim  1  n
n→∞
 
2

Tần số của thể đồng hợp trội (AA) =

=0

lim

n→∞

Tần số của thể đồng hợp lặn (aa) =

lim

n→∞

n

1
1−  ÷
2 = 1 = p
2
2
n

1
1−  ÷
2 = 1 =q
2
2

* Quá trình nội phối làm cho quần thể dần phân hóa thành các dòng thuần có kiểu gen
khác nhau. Cấu trúc di truyền của quần thể nội phối biến đổi qua các thế hệ theo hướng giảm
dần tỉ lệ dị hợp tử và tăng dần tỉ lệ đồng hựop tử, nhưng không làm thay đổi tần số tương đối
của các alen.
Ở một số quần thể, hiện tượng giao phối cận huyết xảy ra giữa các anh, chị, em con
của các cô, chú, bác ruột. Hiện tượng giao phối cận huyết như vậy làm giảm tần số dị hợp tử
và được biểu diễn qua hệ số cận huyết (F) được tính theo phương trình sau:
fTT =fLT x (1 - F)
Trong đó, f biểu diễn tần số kiểu gen quan sát thực tế
Từ công thức trên suy ra F = 1 – fTT/fLT
Nếu F = 1 (tức là nội phối hoàn toàn), thì toàn bộ quần thể là đồng hợp tử (nghĩa là vế
trái bằng 0).
2. Quần thể ngẫu phối
Một số đặc trưng di truyền cơ bản
Giao phối ngẫu nhiên (ngẫu phối) giữa các cá thể trong quần thể là nét đặc trưng của
quần thể giao phối. Đây là hệ thống giao phối phổ biến nhất ở phần lớn động, thực vật. Trong
quần thể ngẫu phối nổi lên mối quan hệ phụ thuộc lẫn nhau giữa các cá thể về mặt sinh sản

13

(giữa đực và cái, giữa bố mẹ và con). Vì vậy quần thể giao phối được xem là đơn vị sinh sản,
đơn vị tồn tại của loài trong tự nhiên. Chính mối quan hệ về mặt sinh sản đảm bảo cho quần
thể tồn tại trong không gian và qua thời gian.
Quần thể giao phối nổi bật ở đặc điểm đa hình. Quá trình giao phối là nguyên nhân
làm cho quần thể đa hình về kiểu gen, do đó đa hình về kiểu hình. Các cá thể trong quần thể
chỉ giống nhau ở những nét cơ bản, chúng sai khác nhau về nhiều chi tiết.
Chẳng hạn, nếu gọi r là tần số alen thuộc 1 gen (locut), còn n là số gen (locut) khác
nhau, trong đó các gen phân li độc lập, thì số kiểu gen khác nhau trong quần thể được tính
bằng công thức:
 r (r + 1) 


 2 

n

Trong quần thể các loài động, thực vật giao phối thì số gen trong kiểu gen của cá thể
rất lớn, số gen có nhiều alen không phải là ít, vì thế quần thể rất đa hình.
Tuy quần thể là đa hình nhưng một quần thể xác định được phân biệt với những quần
thể khác cùng loài ở những tần số tương đối các alen, các kiểu gen, các kiểu hình. Ví dụ, tỉ lệ
% các nhóm máu A B O thay đổi tùy từng quần thể người.
O
A
B
AB
Việt Nam

48,3
19,4
27,9
4,2
Nga
32,9
35,8
23,2
8,1
Nhật
32,1
36,7
22,7
9,5
B
Người ta nhận thấy tần số tương đối của alen I ở những người Trung Á tươnng đối
cao (20% - 30%), còn ở Tây Âu lại thấp (dưới 10%). Tần số tương đối của các alen về 1 gen
nào đó là một dấu hiệu đặc trưng cho sự phân bố các kiểu gen và kiểu hình trong quần thể đó.
Quy luật Hacđi – Vanbec
* Định luật Hacđi – Vacbec: cấu trúc di truyền (tỉ lệ phân bố các kiểu gen) của quần
thể ngẫu phối được ổn định qua các thế hệ trong những điều kiện nhất định.
Xét 1 gen với 2 alen A và a như trên, trong quần thể có 3 kiểu gen AA, Aa, aa với các
tần số tương ứng là d, h, r. Trong quần thể, sự ngẫu phối diễn ra giữa các cá thể có cùng hay
khác kiểu gen với nhau. Như vậy, trong quần thể có nhiều cặp lai khác nhau.
Tần số của mỗi kiểu giao phối bằng tích các tần số của 2 kiểu gen trong cặp lai. Ví dụ,
AA

×

AA = d

×

d = d2. Kết quả ngẫu phối trong quần thể được phản ánh ở bảng dưới đây:

Kết quả ở bảng ta thấy phần thế hệ con được sản sinh ra từ 1 trong 9 kiểu lai tương
ứng với tần số của mỗi kiểu lai, ví dụ, Aa
aa với các tần số tương ứng

Kiểu giao
phối
AA AA
×

1
4

Tần số kiểu
giao phối
d2

h2,

1
2

h2 và

×

1
4

Aa = h2 thì ở thế hệ lai có cả 3 kiểu gen AA, Aa và
h2

Thế hệ con
AA
d2

Aa

Aa


14

AA
Aa

×

×

Aa

Aa
aa

AA

×

AA
aa

Aa

×

×

×

×

dh

2dh
2dr

2dr

AA

×

aa

aa

dh

Aa

h2

aa

2hr

1
4

h2

1
2

h2

hr

1
4

h2

hr

Aa
aa

Tổng

r2

r2

(d+h+r)2 =1

1 

d + h
2 


2

=p2

2
1 
1 

 d + h  r + h  = 2 pq
2 
2 


2

1 

2
r + h = q
2 


Bảng trên còn cho thấy ở thế hệ con, tỉ lệ của AA là p 2, của Aa = 2pq và của aa = q 2.
Như vậy, qua ngẫu phối tần số các kiểu gen ở quần thể khởi đầu là d, h, r thành p 2, 2pq, q2
tương ứng ở các thế hệ tiếp sau. Từ tần số của các kiểu gen có thể xác định được tần số alen ở
thế hệ sau. Giả thiết p1 là tần số của A ở thế hệ con thì:
p1 = p2 + (2pq) = p2 + pq = p(p+q) = p
1
2
Với tần số của gen a cũng xác định tương tự như trên. Quần thể p 2 : 2pq : q2 khi ngẫu
phối tiếp theo thì (pA + qa)

×

(pA + qa) = p2AA : 2pq Aa : q2 aa

Từ đó cho thấy tần số tương đối của mỗi alen và kiểu gen có khuynh hướng không đổi
qua các thế hệ khi có sự ngẫu phối diễn ra. Quần thể có cấu trúc p 2AA : 2pq Aa : q2 aa được
gọi là quần thể cân bằng di truyền. Từ công thức này ta thấy:
- Tần số tương đối của thể đồng hợp trội bằng bình phương của tần số alen trội, nghĩa
là d = p2.
- Tần số tương đối của thể đồng hợp lặn bằng bình phương của tần số alen lặn, nghĩa
2

là r = q .
- Tần số tương đối của thể dị hợp bằng hai lần tích của tần số alen trội và lặn, nghĩa là
h = 2pq.


15

- Trạng thái cân bằng của quần thể được phản ánh qua mối tương quan: p 2q2=
 2 pq 


 2 

2

, nghĩa là tích các tần số tương đối của thể đồng hợp trội và lặn bằng bình phương của một
nửa tần số tương đối của thể dị hợp. Dùng đẳng thức này có thể xác định trạng thái cân bằng
hay không của các quần thể với những cấu trúc di truyền nhất định.
* Điều kiện nghiệm đúng
Định luật Hacđi – Vanbec chỉ nghiệm đúng trong những điều kiện nhất định đối với
quần thể như: số lượng cá thể lớn, diễn ra sự ngẫu phối, các loại giao tử đều có sức sống và
thụ tinh với những xác suất như nhau, các loại hợp tử đều có sức sống như nhau, không có đột
biến và chọn lọc, không có sự di – nhập gen...
* Ý nghĩa
Định luật Hacđi – Vanbec phản ánh trạng thái cân bằng di truyền của quần thể. Nó giải
thích vì sao trong thiên nhiên có những quần thể được duy trì ổn định qua thời gian dài. Đây
là định luật cơ bản để nghiên cứu di truyền học quần thể.
Giá trị thực tiễn của định luật này thể hiện trong việc xác định tần số tương đối của
các kiểu gen và các alen từ tỉ lệ các kiểu hình. Từ đó cho thấy khi biết được tần số xuất hiện
đột biến nào đó có thể dự tính xác suất bắt gặp thể đột biến đó trong quần thể. Điều đó rất

quan trọng trong y học và chọn giống.
Công thức Hacđi – Vanbec cho phép xác định không chỉ tần số tương đối của các alen,
các kiểu gen và số lượng cá thể mang kiểu hình thuộc mỗi kiểu gen mà còn xác định trạng
thái cân bằng hay không trong cấu trúc di truyền của quần thể.
Định luật giao phối ổn định
Một quần thể có cấu trúc di truyền không cân bằng di truyền qua ngẫu phối đã đạt
được trạng thái cân bằng di truyền ngay ở thế hệ sau. Đó là nội dung của định luật giao phối
ổn định do Pirson nêu ra.
Sự thay đổi tương quan giữa các kiểu gen và kiểu hình từ các quần thể ban đầu không
ở trạng thái cân bằng di truyền sẽ bị thay đổi khi có sự ngẫu phối diễn ra và quần thể đạt được
trạng thái cân bằng. Từ đó cho thấy, trạng thái cân bằng di truyền được tạo ra qua ngẫu phối
không phụ thuộc vào cấu trúc ban đầu của quần thể. Qua đó cân nhắc lại ngẫu phối là một
nhân tố quan trọng tạo ra và duy trì trạng thái cân bằng di truyền của quần thể.
Sự cân bằng của quần thể với trường hợp các dãy alen
Ở mức cá thể, mỗi gen tồn tại thành từng cặp alen, nhưng trong quần thể mỗi gen có
thể có số alen khác nhau lớn hơn 2, ví dụ như gen I quy định nhóm máu ở người có 3 alen:
IA,IB, IO.
Định luật Hacđi – Vanbec cũng đúng với trường hợp dãy alen, nếu như các điều kiện
nghiệm đúng của nó vẫn được đảm bảo.
Xét trường hợp 1 gen có 3 alen kí hiệu A 1, A2 và A3 với các tần số tương đối tương
ứng là p, q, r trong đó p + q + r = 1. Cấu trúc di truyền của quần thể cân bằng là
p2A1A1 + q2A2A2 + r2A3A3 + 2pqA1A2 + 2prA1A3 + 2qrA2A3
Ở đây tần số tương đối của các kiểu gen là các số hạng khai triển bình phương của
tổng tần số các alen: (p + q + r)2.
Nguyên tắc xác định sự cân bằng trong quần thể ngay ở thế hệ thứ nhất do sự ngẫu
phối đối với dãy alen cũng như trường hợp xét một gen với 2 alen khác nhau.


16

Nếu như tất cả các kiểu gen có kiểu hình khác nhau thì việc xác định tần số của các
alen không khó khăn. Tần số của mỗi alen bằng tần số của hợp đồng tử cộng với nửa tần số
thể dị hợp về alen đó.
Ví dụ:
pA1 = p2 + pr + pq
qA2 = q2 + pq + qr
rA3 = r2 + pr + qr
Đôi khi người ta chú ý chỉ tới một alen trong dãy alen. Trong trường hợp này cần xem
dãy alen như một cặp alen. Nếu như ta chú ý tới alen A 2 với tần số q, tần số của tất cả các alen
còn lại là: 1 – q thì có biểu thức:
[q + (1 – q)]2 = q2 + 2q(1 – q) + (1 – q)2
Như vậy trong trường hợp một gen có nhiều alen khác nhau tồn tại trong quần thể, dựa
vào công thức Hacđi – Vanbec ta vẫn xác định được tần số tương đối của từng alen riêng biệt.
Sự cân bằng của quần thể khi có sự khác nhau về tần số gen ở cơ thể đực và cái
Sự cân bằng di truyền đã đề cập ở những phần trên là các trường hợp thuần túy của
quần thể ngẫu phối khi ở giới đực và cái của quần thể có cấu trúc di truyền như nhau, nghĩa là
p và q ở giới đực và giới cái là như nhau.
Trên thực tế có thể có những trường hợp giá trị của p và q ở các phần đực và cái trong
quần thể khác nhau. Điều đó thấy rõ trong lĩnh vực chăn nuôi, đặc biệt là phần đực ít hơn
phần cái, ví dụ như nuôi nò sữa, nuôi gà lấy trứng... Vậy vấn đề đặt ra là trong trường hợp đó
thì thành phần di truyền của chúng theo công thức Hacđi – Vanbec sẽ như thế nào?
Ta xét trường hợp 1 gen với 2 alen: A và a
Giả thuyết rằng:
- Tần số tương đối của A của phần đực trong quần thể là: p’
- Tần số tương đối của a của phần đực trong quần thể là: q’
- Tần số tương đối của A của phần cái trong quần thể là: p’’
- Tần số tương đối của a của phần cái trong quần thể là: q’’
Khi đó cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ sau có thể nhận được bằng cách nhân
hai nhị thức sau:
(p’A + q’a)(p’’A + q’’a) = p’p’’AA + (p’q’’+ p’’q’)Aa + q’q’’aa

Đối với quần thể mới này có thể xác định ngay được giá trị mới của p và q (kí hiêu la
pN và qN). Căn cứ vào công thức xác định tần số tương đối của gen dựa vào tần số tương đối
của các thể đồng hợp trội, lặn và thể dị hợp ta có:
pN = p’p’’ + (p’q’’ + p’’q’)
1
2
Thay giá trị q = 1 – p thì vế phải của đẳng thức có dạng:
pN = p’p’’ + p’(1 – p’’) + p’’(1 - p’)
1
1
2
2
pN = p’p’’ +

1
2

p’ -

1
2

p’p’’ +

1
2

p’’ -

1

2

p’p’’


17

pN =

1
2

p’ +

1
2

p’’ =

1
2

(p’ + p’’)

Cũng bằng cách tính tương tự ta tính được: qN =

1
2

(q’ + q’’)

Những công thức này bao hàm cả định luật Hacđi – Vanbec xem như trường hợp thuần
túy khi p’ = p’’ và q’ = q’’. Từ kết quả trên quần thể có cấu trúc
p AA + 2pNqNAa + q aa
2
N

2
N

Sự cân bằng của quần thể sẽ đạt được ngay sau khi có sự ngẫu phối diễn ra cho thế hệ
sau (định luật giao phối ổn định).
Như vậy, nếu như tần số tương đối của các alen được xét đến ở phần đực và cái khác
nhau thì sự cân bằng di truyền sẽ đạt được sau 2 thế hệ ngẫu phối, trong đó ở các thế hệ thứ
nhất diễn ra sự san bằng tần số tương đối của các alen ở 2 giới tính và ở thế hệ thứ 2 tiếp theo
sự cân bằng di truyền ở quần thể đạt được. Từ đó có thể xác định được rằng tần số cân bằng
của mỗi alen bằng nửa tổng tần số của alen đó trong giao tử cái và đực.
Sự cân bằng của quần thể với những gen trên NST giới tính
Theo giới tính đồng giao, tương quan giữa tần số các gen và kiểu gen cũng giống như
các gen nằm trên NST thường. Nhưng theo giới tính dị giao thì tương quan đó không phải như
vậy. Ta xét trường hợp cá thể cái đồng giao (XX) và cá thể đực dị giao (XY).
NST X phân bố không đồng đều,
ở cơ thể cái và
ở cở thể đực, cho nên các alen
2
1
3
3
tương ứng trong quần thể phân bố không đồng đều ở cơ thể cái và đực. Cơ thể đực được hình
thành từ hai kiểu gen, còn thể cái với ba KG thông thường:

Cơ thể cái
Cơ thể đực
Kiểu gen
AA, Aa, aa
AY,aY
Tần số
d, h, r
2
p , 2pq, q2
p q
Trong trường hợp này chỉ xét X mang gen, còn Y không mang gen tương ứng, vì ở đa
số các loài NST Y không, hay rất ít mang gen. Tần số tương đối của các alen ở cá thể cái được
xác định cũng giống như trường hợp các gen nằm trên NST thường, có nghĩa là:
p = d + h = p2 + pq; q = r +
= q2 + pq
1
h
2
2
Ở các cơ thể đực tần số tương đối của gen bằng tần số các kiểu gen: p ♂ = p (AY) và q♂
= q(aY)
+ Nếu như p♀ = p♂ thì quần thể ở trạng thái cân bằng, hoặc sẽ đạt được trạng thái
cân bằng ngay ở thế hệ ngẫu phối tiếp theo.
Nếu như trong quần thể số lượng cá thể cái bằng số lượng cá thể đực thì tần số
tương đối của alen A trong cả quần thể là:


18

pA =

2
3

p♀ +

1
3

p♂ =

1
3

(2p♀ + p♂)

Thay giá trị của p♀ theo d và h thì công thức trên có dạng
pA = (2d + h + p♂)
1
3
Để chi tiết hóa việc xác định tần số các alen trên NST X ta dựa vào những công thức
sau:
p = f(XA) =

+ Nếu p♂

≠

2X X + X X + X Y →
2 × SLC + SLĐ

A

A

A

a

A

q = 1 – p; f(XAY) + f(XaY) = 1

p♀ thì quần thể không ở trạng thái cân bằng. Quần thể như thế không đạt

trạng thái cân bằng ở thế hệ thứ nhất lẫn ở thế hệ thứ hai, nhưng dần dần trên NST thường, giá
trị chung của pA trên NST GT khi quần thể tiến tới trạng thái cân bằng không hề bị thay đổi.
Tuy nhiên, tần số tương đối của các gen riêng biệt ở mỗi một giới (q ♀ và q♂) bị giao động qua
các thế hệ. Điều đó thể hiện tính quy luật là p ♂ ở mỗi thế hệ bằng p♀ ở thế hệ trước, còn p♀ ở
bất cứ thế hệ nào đều bằng

1
2

( p♂ + p♀) ở thế hệ trước đó. Quy luật này cũng đúng với q.

B. CÂU HỎI VÀ BÀI TẬP VẬN DỤNG

I. MỘT SỐ DẠNG BÀI TẬP TÍCH HỢP DI TRUYỀN QUẦN THỂ
Dạng 1: Xác định TSTĐ alen và TPKG của quần thể ngẫu phối sau n thế hệ trong điều kiện
kiểu gen đồng hợp lặn aa không có khả năng sinh sản hoặc bị chết.

Công thức 1:
qo
1−
1 + nqo
*Tần số tương đối của alen A =
qo
1 + nqo
*Tần số tương đối của alen a =
* Cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n là:
qo 2
qo
qo
q
(1 −
) AA + 2 (1 )(
) Aa + ( o ) 2 aa = 1
1 + nqo
1 + nq o 1 + nqo
1 + nqo
In :
Phạm vi áp dụng công thức 1:
*Trong một quần thể ngẫu phối xét một gen có hai alen A, a nằm trên NST tương đồng
(có thể xem là NST thường ).
* Một quần thể ở thế hệ xuất phát ( Thế hệ ban đầu,Io) có cấu trúc di truyền là:
2
I0: p o AA + 2poqo Aa + qo2aa = 1


19

Trong đó:
po là tần số tương đối của alen A ở thế hệ Io
qo là tần số tương đối của alen a ở thế hệ Io
≤
≤
0 po, qo 1 và po +qo = 1
*Kiểu gen aa có khả năng sinh sản nhưng vì một lí do nào đó người ta không cho những cá
thể có kiểu gen aa tham gia sinh sản tạo thế hệ sau hoặc chọn lọc loại bỏ hoàn toàn kiểu gen
aa ra khỏi quần thể (nhưng công thức 1 được tính khi kiểu gen aa chưa bị loại bỏ)
Tần số tương đối của các alen A, a và cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n
( sau n thế hệ - In) được xác định theo công thức 1
Cách xây dựng công thức 1
Do kiểu gen aa không tham gia sinh sản hoặc bị chọn lọc loại bỏ nên trong quần thể
chỉ có 2 loại kiểu gen AA và Aa giảm phân tạo giao tử và tham gia sinh sản. Vì vậy cấu trúc di
truyền (CTDT) ở Io sau khi đã loại bỏ kiểu gen aa là:
2

po
2p q
AA + 2 o o
Aa = 1
2
po + 2 po qo
po + 2 p0 qo

I’o:
=> Tần số tương đối (TSTĐ) của alen a ở I ’o sau khi kiểu gen aa đã loại bỏ là:

2 po qo
pq

:2= 2 o o
po + 2 po qo
po + 2 po qo
2

po qo
2



po + po qo + po q0

=

po qo
po qo
=
po ( po +q o ) + po qo
p o (1 + q o )
qo
1 + qo

=

qo
1 + qo

( Do po + qo = 1).

=> TSTĐ của alen A ở I’o là 1 Do tần số tương đối của các alen A và a ở I’o tham gia tạo thế hệ I1 nên

TSTĐ của A và a ở Io' chính là TSTĐ của A, a ở I1 hay
qo
qo
1 + qo
1 + qo
p1 =
1; q1 =
Từ đây ta có CTDT ở thế hệ tiếp theo là: I1: p12AA + 2p1q1Aa + q21 aa = 1
Do kiểu gen aa không tham gia sinh sản hoặc bị chọn lọc loại bỏ nên trong quần thể
chỉ có 2 loại kiểu gen AA và Aa giảm phân tạo giao tử và tham gia sinh sản. Vì vậy cấu trúc di
truyền (CTDT) ở I1 sau khi đã loại bỏ kiểu gen aa là:
p 21
2p q
AA + 2 1 1 Aa = 1
2
p1 + 2 p1q1
p1 + 2 p1q1
=> I'1:
q1
q0
1 + q1
1 + qo
Làm tương tự ta có TSTĐ của alen a ở I'1 là:
, thay q1 =
vào
qo
1+ 2qo
'
Ta có: TSTĐ của alen a ở I 1 =
đây chính là TSTĐ của alen a ở thế hệ thứ 2

20

Bằng cách làm tương tự ta tính đựợc ở thế hệ In
qo
1 + nqo
In :Tần số tương đối của alena =
1−

qo
1 + nqo

Từ đây => Tần số tương đối của alen A =
( do pn + qn = 1)
=> Cấu trúc di truyền ở thế hệ In là:
qo 2
qo
qo
q
(1 −
) AA + 2 (1 )(
) Aa + ( o ) 2 aa = 1
1 + nqo
1 + nq o 1 + nqo
1 + nqo
*Chú ý: Công thức 1 áp trong hai trường hợp:
+ Không cho kiểu gen aa sinh sản (nhưng kiểu gen aa vẫn có khả năng sinh sản)
+ Kiểu gen aa bị chon lọc loại bỏ (tính khi chưa bị loại)
Do kiểu gen aa không giảm phân tạo giao tử, tức là không tham gia tạo thế hệ sau nhưng nó

vẫn tồn tại trong quần thể nên khi tính cấu trúc di truyền ở thế hệ n kiểu gen này vẫn có mặt
trong quần thể.
*Công thức 1 cũng được áp dụng trong trường hợp chọn lọc loại bỏ hoàn toàn kiểu gen aa
(tính khi đã loại bỏ) và không cho cấu trúc di truyền của quần thể xuất phát mà chỉ cho TSTĐ
của alen A = p0 hoặc TSTĐ của alen a = q0. Do không cho cấu trúc di truyền ở I0 mà cho tần
số tương đối của các alen ở thế hệ xuất phát điều này tương đương với p 0 = p1; qo = q1 (nhưng
trong trường hợp này cũng chỉ áp dụng cho việc tính tần số tương đối của các alen còn cấu
trúc di truyền của quần thể thì áp dụng công thức 2)
Công thức 2:
qo
1−
1 + (n + 1)qo
*Tần số tương đối của alen A =
qo
1 + (n + 1)qo
*Tần số tương đối của alen a =
* Cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n là:
q0 2
q0
q
(1 −
)
2(1 −
)( 0 )
1 + nq0
1 + nq0 1 + nq0
AA +
Aa = 1
q0 2
q0

q0
q0 2
q0
q0
(1 −
) + 2(1 −
)(
)
(1 +
) + 2(1 −
)(
)
1 + nqo
1 + nq0 1 + nq0
1 + nq0
1 + nq0 1 + nq0
In :
Phạm vi áp dụng công thức 2:
*Trong một quần thể ngẫu phối xét một gen có hai alen A, a nằm trên NST tương đồng
(có thể xem là NST thường ).
* Một quần thể ở thế hệ xuất phát ( Thế hệ ban đầu,Io) có cấu trúc di truyền là:
2
p o AA + 2poqo Aa + qo2aa = 1
po là tần số tương đối của alen A ở thế hệ Io
qo là tần số tương đối của alen a ở thế hệ Io
≤
≤
0 po, qo 1 và po +qo = 1

21

* Kiểu gen aa không có khả năng sinh sản (nhưng chỉ áp dụng tính tần số tương đối của các
alen còn cấu trúc di truyền của quần thể trong trường hợp này lại áp dụng công thức 1)
*Kiểu gen aa gây chết trong hợp tử hoặc chọn lọc loại bỏ hoàn toàn kiểu gen aa ra khỏi quần
thể ( nhưng công thức 2 được tính khi đã loại bỏ loại bỏ aa - chết khi vừa mới sinh ra)
Tần số tương đối của các alen A, a và cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n ( sau n thế
hệ - In) được xác định theo công thức 2
Cách xây dựng công thức 2
Do kiểu gen aa không có khả năng sinh sản, chết trong hợp tử hoặc chết khi mới sinh ra nên
trong quần thể chỉ có 2 loại kiểu gen AA và Aa giảm phân tạo giao tử và tham gia sinh sản. Vì
vậy cấu trúc di truyền (CTDT) ở Io trước khi đã loại bỏ kiểu gen aa là:
Ta có: Io: po2AA + 2poqo Aa + q2oaa = 1
Sau khi loại bỏ:
2

po
2p q
AA + 2 o o
Aa = 1
2
po + 2 po qo
po + 2 po qo

Io':
Tần số tương đối (TSTĐ) của alen a sau khi loại bỏ là:
qo
1 + 1qo
'
qo =

đây chính là TSTĐ của của alen a ở I1 khi chưa loại bỏ kiểu gen aa.
=> I1 khi chưa loại bỏ có thành phần kiểu gen là:
I1: p12AA + 2p1q1Aa+ q12 aa = 1
Sau khi loại bỏ:
2

p1
2p q
AA + 2 1 1 Aa = 1
2
p1 + 2 p1q1
p1 + 2 p1q1

I'1:
TSTĐ của alen a ở I1sau khi loại bỏ kiểu gen aa là:
q0
1 + 2q0
q1 =
bằng cách lập luận tương tự ta có:
q0
q0
1 + (n + 1)q0
1 + (n + 1)q0
TSTĐ của alen a ở In là: qn =
=> pn= 1 => CTDT của quần thể sau khi loại bỏ kiểu gen aa là:
In

:

q0 2

q0
q
)
2(1 −
)( 0 )
1 + nq0
1 + nq0 1 + nq0
AA +
Aa = 1
q0 2
q0
q0
q0 2
q0
q0
(1 −
) + 2(1 −
)(
)
(1 +
) + 2(1 −
)(
)
1 + nqo
1 + nq0 1 + nq0
1 + nq0
1 + nq0 1 + nq0
(1 −

Lí do áp dụng công thức 2:

*Trong trường hợp kiểu gen aa không có khả năng sinh sản thì kiểu gen aa không
tham gia giảm phân tạo giao tử để tạo thế hệ sau nhưng trong quần thể vẫn tồn tại kiểu gen
này, nên trong cấu trúc di truyền ở thế hệ n thì vẫn có kiểu gen này.


22

* Trong hai trường hợp kiểu gen aa gây chết trong giai đoạn phôi hoặc bị loại bỏ ngay
sau khi mới sinh thì kiểu gen aa không tham gia giảm phân tạo giao tử để tạo thế hệ sau và
trong quần thể không bao giờ có kiểu gen này.
Dạng 2: Quần thể và nhân tố tiến hóa.
Công thức 3
Công thức
Công thức 3.1
*Tần số tương đối của alen A: pn = p0(1-u)n
*Tần số tương đối của alen a: qn = 1- p0(1-u)n
(3.1)
*Cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n:
In: (p0(1-u)n )2AA + 2(p0(1-u)n )(1- p0(1-u)n )Aa + (1- p0(1-u)n )2aa = 1
Công thức 3.2
*Tần số tương đối của alen A: pn = p0e-un
*Tần số tương đối của alen a: qn = 1- p0e-un
(3.2)
*Cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n:
-un 2
In: (p0e ) AA + 2(p0e-un) (1- p0e-un) Aa + (1- p0e-un)2aa = 1
Công thức 3.3
*Tần số tương đối của alen a: qn = q0(1-v)n
*Tần số tương đối của alen A: pn = 1- q0(1-v)n
(3.3)

*Cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n:
In: (1- q0(1-v)n )2AA + 2(1- q0(1-v)n )(q0(1-v)n )Aa + (q0(1-v)n )2aa = 1
Công thức 3.4
*Tần số tương đối của alen a: qn = q0e-vn
*Tần số tương đối của alen A: pn = 1- q0e-vn
(3.4)
*Cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n:
In: (1- q0e-vn)2 AA + 2(1- q0e-vn) (q0e-vn) Aa + (q0e-vn)2aa = 1
Cách thức xây dựng công thức 3
Phạm vi áp dụng công thức 3.1 và 3.2:
*Trong một quần thể ngẫu phối xét một gen có hai alen A, a nằm trên NST tương đồng (có thể
xem là NST thường ).
* Một quần thể ở thế hệ xuất phát ( Thế hệ ban đầu,Io) có cấu trúc di truyền là:
p2o AA + 2poqo Aa + qo2aa = 1
po là tần số tương đối của alen A ở thế hệ Io
qo là tần số tương đối của alen a ở thế hệ Io
≤
≤
0 po, qo 1 và po + qo = 1
*Nếu đột biến theo chiều thuận alen A bị biến đổi thành alen a với tần số 0 ≤ u ≤ 1 thì:
Tần số tương đối của các alen A, a và cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n ( sau n thế
hệ, In) với mọi 0 ≤ u ≤ 1 được xác định theo công thức 3.1 và khi u rất bé hay
u -> 0 được xác định bằng công thức 3.2
Phạm vi áp dụng công thức 3.3 và 3.4:
Trong một quần thể ngẫu phối xét một gen có hai alen A, a nằm trên NST tương đồng (có thể
xem là NST thường ).
* Một quần thể ở thế hệ xuất phát (Thế hệ ban đầu,Io) có cấu trúc di truyền là:
2
p o AA + 2poqo Aa + qo2aa = 1

23

po là tần số tương đối của alen A ở thế hệ Io
qo là tần số tương đối của alen a ở thế hệ Io
≤
≤
0 po, qo 1 và po + qo = 1
*Nếu đột biến theo chiều nghịch alen a bị biến đổi thành alen A với tần số 0 ≤ v ≤ 1,thì:
Tần số tương đối của các alen A, a và cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ n ( sau n thế
hệ, In) với mọi 0 ≤ v ≤ 1 được xác định theo công thức 3.3 và khi v rất bé v -> 0 được xác
định bằng công thức 3.4.
Cách xây dựng công thức 3
Ở thế hệ Io sau khi bị đột biến, tần số tương đối của alen A mất đi là u.p o. Từ đây suy
ra TSTĐ của alen A sau khi bị đột biến sẽ còn lại là: po - upo. Đây chính là TSTĐ A
ở I1 hay p1 = po – upo = po (1-u) => q0 = 1 - po (1-u)
Cấu trúc di truyền của quần thể ở thế hệ thứ 1 là:
I1: p21 AA + 2p1q1 Aa + q12aa = 1
Lập luận tương tự ta có: p2 = p1 - up1 thay p1 = po (1-u) vào ta có
p2 = po(1-u) - u [po (1-u)] p2 = po (1 - u)2.
Bằng cách làm tương tự ta có: pn = p0(1 - u)n(3.1)
Tuy nhiên, trong tự nhiên tần số đột biến u là rất bé ( 10 -4 ->10-6) và có thể coi là dần đến 0, vì
vậy công thức (3.1) có thể tương đương với công thức sau:
Pn = P0 .e-un vì theo đẳng thức
1− u
e−u
Limu->0
= 1 => 1- u = e-u nên công thức (3.1) có thể viết là:
Pn = P0.e-un (3.2)
∈

(3.1) đúng trong mọi trường hợp của u ( u bằng bao nhiêu [0 ≤ u ≤ 1],công thức này cũng
luôn đúng).
Như vậy công thức (3.1) sẽ tương đương với công thức (3.2) khi u rất bé ( u->0). Còn nếu u
lớn thì tính theo công thức (3.1) mới chính xác. Bằng cách làm tương tự ta có thể lập được
công thức (3.3 ) và (3.4)
Lí do áp dụng công thức 3:
*công thức (3.1) và (3.3) được áp dụng khi tần số đột biến bằng bao nhiêu cũng được
vì đây là một phép biến đổi toán học hoàn toàn đúng trong mọi trường hợp.
* Công thức (3.2) và (3.4) chỉ được áp dụng trong trường hợp tần số đột biến rất bé
( có thể xem là gần bằng 0 - tần số đột biến trong tự nhiên) vì khi u hoặc v->0 thì 1- u = e -u.

( Limu->0

1− u
e−u

= 1 lấy mũ trừ là vì n là số nguyên dương)

II. BÀI TẬP
Câu 1: Với mục đích so sánh kích thước hai quần thể của một loài ếch giữa đồng ngô và bãi
chăn thả tự nhiên, một nhóm các nhà khoa học khác tiến hành thu mẫu hai lần: Lần 1, họ bắt
được 130 con trong mỗi môi trường, đánh dấu các con bị bắt được một cách cẩn thận không
làm chúng bị chết, sau đó thả lại môi trường. Ba ngày sau, thu mẫu ngẫu nhiên lần thứ 2.


24

Trong tổng số 125 con bắt được ở đồng ngô, có 72% con đã được đánh dấu. Trong bãi chăn
thả tự nhiên có 45% của 144 con bắt được đã dánh dấu.
Giả thiết không có sự thay đổi kích thước quần thể trong 3 ngày nghiên cứu. Môi trường

nào có kích thước quần thể lớn hơn? Kích thước của nó là bao nhiêu?
HD:
- Số cá thể của quần thể trên đồng ngô là: (135/125) /(125.73%) = 180.
- Số cá thể của quần thể trên bãi chăn thả tự nhiên là: (130.144)/(144.45%) = 288
 Quần thể trên bãi chăn thả tự nhiên có kích thước lớn hơn.
Câu 2: Một nhà nghiên cứu động vật học đã sử dụng phương pháp “bắt; đánh dấu; thả; bắt
lại” để nghiên cứu sự biến động số lượng cá thể của một quần thể chim Hét tại một khu rừng
nhiệt đới. Cứ sau 2 tháng tiến hành bắt mẫu một lần, cho rằng trong thời gian nghiên cứu
không có sự biến động lớn do các yếu tố bất thường. Kết quả thu được trình bày trong bảng
sau:
Lần
cứu

nghiên Số cá thể bị bắt

Số cá thể bị bắt lại

Số cá thể bị bắt lại
có đánh dấu

Thứ nhất

13

6

3

Thứ hai

9

12

4

Thứ ba

12

7

3

Thứ tư

10

9

3

Thứ năm

10

16

5

Thứ sáu

9

11

3

Hãy cho biết số lượng cá thể của quần thể chim này đang tăng hay giảm? Dựa vào cơ
sở nào em có thể đưa ra kết luận đó?
HD:
- Số lượng cá thể của quần thể chim Hét: N = (C.M)/R
Trong đó: N là số cá thể của quần thể
C là cá thể bắt lần đầu
M là số cá thể bắt lại.
R là số cá thể bắt lại có đánh dấu.
 Kết quả thu được lần 1:26, lần 2: 27, lần 3: 28, lần 4: 30, lần 5: 32, lần 6: 33.
- Từ kết quả trên kết luận: Số lượng cá thể của quần thể đang tăng dần.
Câu 3: Cho một quần thể cỏ sống một năm có chỉ số sinh sản năm là 25 (Một cây cỏ mẹ sẽ
cho 25 cây cỏ con trong một năm).


25

a. Mật độ cỏ trồng trên 1m2 lúc đầu là 2 cây. Hãy tính: mật độ cỏ sẽ như thế nào sau 1 năm, 2
năm, 3 năm và 10 năm?
b. Mật độ cỏ liệu có thể gia tăng mãi như vậy được không? Nếu không thì tại sao?
HD:
a. Mật độ cỏ trên 1m2:
- Sau năm thứ nhất là: 2 . 25 = 2 . 251.

- Sau năm thứ hai là: 2 . 25 . 25 = 2. 252.
- Sau năm thứ ba là: 2 . 25 . 25 . 25 = 2 . 253.
........
- Sau năm thứ 10 là: 2 . 2510.
b. - Mật độ cỏ không thể gia tăng như vậy mãi được, vì sẽ đến một lúc không còn chất dinh
dưỡng cho cỏ sinh sống hoặc thiếu không gian cho cỏ chiếm cứ.
- Cơ chế điều hoà mật độ của quần thể sẽ tạo ra trạng thái cân bằng số lương cá thể của quần
thể và diện tích mà quần thể chiếm cứ.
Câu 4:Để phục hồi quần thể Sóc ở một vườn Quốc gia, người ta thả vào vườn 50 con (25 con
đực và 25 con cái). Cho biết tuổi đẻ của sóc là một và một con cái đẻ một năm được 2 con (1
con đực và 1 con cái), quần thể Sóc không bị tử vong.
a. Số lượng cá thể của quần thể Sóc sau các năm thả 1, 2, 3, 4 và 5 là bao nhiêu?
b. Năm thứ mấy thì đạt đến số lượng là 6400 con?
HD:
a. Số lượng cá thể của quần thể Sóc sau các năm thả 1, 2, 3, 4 và 5:
Ở năm đầu ta có : N0 = 50 con, có 25 con cái và 25 con đực.
- Sau năm thứ 1, ta có: N1 = N0 +( 25 × 2) = 50 + 50 = 100. Gồm 50 con cái và 50 con đực.
- Sau năm thứ 2, ta có: N2 = N1 +( 25 + 25) × 2 = 100 + 100 = 200.
- Sau năm thứ 3, ta có: N3 = N2 +( 100 × 2) = 200 + 200 = 400.
- Sau năm thứ 4, ta có: N4 = N3 +( 200 × 2) = 400 + 400 = 800.
Như vậy lần lượt: Sau năm thứ 5, ta có: N5 = N4 +( 400 × 2) = 800 + 800 = 1600.
Sau năm thứ 6, ta có: N6 = N5 +( 800 × 2) = 1600 + 1600 = 3200.
b. Vậy sau năm thứ 7 ta có: N7 = N6 + ( 1600 × 2) = 3200 + 3200 = 6400.
=> Kết luận: