chuyên đề “quần thể sinh vật theo quan điểm sinh thái, di truyền, tiến hóa

HỘI CÁC TRƯỜNG CHUYÊN
KHU VỰC DUYÊN HẢI ĐỒNG BẰNG BẮC BỘ

CHUYÊN ĐỀ HỘI THẢO
NĂM HỌC 2019 – 2020

“QUẦN THỂ SINH VẬT
THEO QUAN ĐIỂM SINH THÁI, DI TRUYỀN VÀ TIẾN HÓA”

tháng 8 năm 2019
MỤC LỤC
0


Phần 1: Mở đầu
Phần 2: Nội dung
I. Sinh thái học quần thể
1. 1. Khái niệm quần thể
1. 2. Quá trình hình thành quần thể
1. 3. Các mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể
1. 4. Những đặc trưng cơ bản của quần thể
1. 5. Biến động số lượng cá thể
1. 6. Chọn lọc k và chọn lọc r
1. 7. Phương pháp xác định mật độ và kích thước quần thể
II. Di truyền quần thể
2. 1. Quần thể là gì?
2. 2. Phân loại quần thể:
2. 3. Đặc trưng di truyền của quần thể.
2. 4. Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối
2. 5. Cấu trúc di truyền của quần thể giao phối ngẫu nhiên
2. 6. Cấu trúc di truyền của quần thể trong một số trường hợp

khác
2.7. Số kiểu gen trong quần thể giao phối ngẫu nhiên
III. Tiến hóa của quần thể
3. 1. Do tác động của đột biến
3. 2. Do tác động của Di - nhập gen
3. 3. Do tác động của Chọn lọc tự nhiên
3. 4. Do tác động của Giao phối không ngẫu nhiên
3. 5. Do tác động của các yếu tố ngẫu nhiên
IV. Một số dạng bài tập về sinh thái, di truyền và tiến hóa của
quần thể sinh vật
Phần 3: Kết luận

Trang
2
3
3
3
3
3
5
11
15
16
17
17
18
18
19
20
22

23
25
26
26
27
29
30
32
48

CHUYÊN ĐỀ: QUẦN THỂ SINH VẬT
THEO QUAN ĐIỂM SINH THÁI, DI TRUYỀN, TIẾN HÓA
Phần một: MỞ ĐẦU
1. Lí do chọn đề tài.
Trong Sinh học, quần thể sinh vật là đối tượng nghiên cứu chung của sinh thái
học, di truyền và tiến hóa. Trong các đề thi, quần thể sinh vật cũng được quan tâm
phân tích, khai thác ở các góc độ khác nhau (câu hỏi - bài tập sinh thái học, bài tập
1


di truyền quần thể, di truyền quần thể trong di truyền học người, câu hỏi- bài tập về
sự tiến hóa của quần thể). Nhìn chung kiến thức về quần thể sinh vật khá rộng, rất
cần có một sự xâu chuỗi tích hợp các phân môn thành một chủ đề dạy học “ Quần
thể sinh vật” nhằm giúp giáo viên, học sinh có cái nhìn đầy đủ, khái quát, tổng thể
hơn về mọi mặt của quần thể sinh vật.
Vì vậy chúng tôi thực hiện chuyên đề “Quần thể sinh vật theo quan điểm sinh thái,
di truyền, tiến hóa.”
2. Mục đích của đề tài.
- Khái quát hóa các đặc điểm sinh thái, di truyền, tiến hóa của quần thể.
- Xây dựng hệ thống câu hỏi, bài tập làm tư liệu ôn tập, kiểm tra kết quả học tập

cho học sinh.
3. Nội dung chính:
- Sinh thái học quần thể.
- Di truyền học quần thể .
- Tiến hóa của quần thể.

Phần hai: NỘI DUNG
I. SINH THÁI HỌC QUẦN THỂ
1. 1. Khái niệm quần thể
Quần thể là nhóm cá thể của một loài, phân bố trong vùng phân bố của loài vào
một thời gian nhất định, có khả năng sinh sản ( hữu tính, vô tính, trinh sản) để sinh
ra các thế hệ mới hữu thụ.
Ví dụ: Quần thể voi trong 1 khu rừng.
2


1. 2. Quá trình hình thành quần thể
Hình 1. Quần thể voi
Quần thể được hình thành theo trình tự bốn
bước sau:
- Một số cá thể cùng loài phát tán tới 1 môi
trường sống mới.
- Những cá thể không thích nghi được với điều
kiện sống mới của môi trường sẽ bị tiêu diệt
hoặc phải di cư đi nơi khác.
- Những cá thể còn lại thích nghi dần với điều kiện sống.
- Giữa các cá thể cùng loài gắn bó chặt chẽ với nhau thông qua các mối quan hệ
sinh thái dần dần hình thành quần thể ổn định, thích nghi với điều kiện ngoại cảnh.
1. 3. Các mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể
1. 3.1. Quan hệ hỗ trợ

- Các cá thể trong quần thể hỗ trợ nhau trong việc kiếm ăn, bảo vệ lãnh thổ, chống
lại kẻ thù và trong quá trình sinh sản.
- Quan hệ hỗ trợ tạo nên “hiệu quả nhóm”, giảm tiêu hao năng lượng hoặc chống
lại kẻ thù và những rủi ro môi trường một cách có hiệu quả (ô nhiễm).
Ví dụ, sự tăng tốc độ lọc nước để hô hấp và kiếm ăn của thân mềm (Sphaerium
corneum) như sau:
Số lượng (con):
Tốc độ lọc nước (ml/giờ):

1
3,
4

5
6,9

10
7,5

15
5,2

20
3,8

1. 3.2. Quan hệ cạnh tranh
Cạnh tranh cùng loài:
- Khi mật độ quá cao, nguồn thức ăn suy kiệt; các cá thể cùng loài cạnh tranh nhau
về nơi ở, thức ăn… Ngoài ra, luôn có sự cạnh tranh sinh sản giữa các cá thể trong
quần thể với các hình thức khác nhau.

- Sự cạnh tranh giúp duy trì một mật độ vừa phải, phù hợp với điều kiện môi
trường.
- Cạnh tranh là động lực tiến hóa của quần thể.
- Ví dụ: Hiện tượng “tỉa thưa” ở thực vật hay
“tỉa đàn” ở động vật.
Hiện tượng kí sinh cùng loài:

3

Hình 2. Kí sinh cùng loài của cá sống sâu họ
Ceratoidae


- Trong điều kiện nguồn thức ăn bị giới han, quần thể có kích thước lớn buộc các cá
thể đực phải sống kí sinh vào con cái.
- Trường hợp này hiếm gặp, chỉ thấy ở một số loài cá sống trong vùng nước sâu đại
dương. Những cá thể đực có kích thước rất nhỏ, không vây, không có các nội quan,
trừ ruột chỉ là một cái ống chứa chất dinh dưỡng “nhận” từ con cái và cơ quan sinh
dục đực phát triển đầy đủ để thụ tinh cho con cái trong mùa sinh sản.
Ăn thịt đồng loại:
- Đây cũng là một hiện tượng không phổ biến trong tự nhiên. Do một hoàn cảnh nào
đó nguồn thức ăn bị suy kiệt, cá bố mẹ bắt con làm thức ăn. Khi điều kiện dinh
dưỡng được cải thiện, cá sớm khôi phục lại kích thước quần thể của mình.
- Ví dụ, ở cá vược châu Âu (Perca fluatili).
Kí sinh cùng loài hay ăn đồng loài là những trường hợp đặc biệt, ít gặp, song
không dẫn đến sự tiêu diệt loài mà ngược lại, duy trì sự tồn tại của loài và làm cho
loài phát triển hưng thịnh.
Bảng so sánh các quan hệ sinh thái trong quần thể
Quan
hệ

Hỗ trợ

Đặc điểm

Ý nghĩa

Ví dụ

Các cá thể cùng
loài hỗ trợ nhau
trong các hoạt
động sống như
lấy
thức
ăn,
chống lại kẻ
thù…
Các cá thể trong
quần thể cạnh
tranh nhau về
thức ăn nơi ở…

Giúp quần thể thích
nghi tốt hơn với điều
kiện môi trường, khai
thác nguồn sống tốt
hơn

- Hiện tượng cây liền rễ ở

cây thông nhựa giúp lấy
được nhiều nước và muối
khoáng hơn.
- Bồ nông xếp thành đàn bắt
được nhiều cá hơn

Làm cho số lượng và - Thực vật cạnh tranh nhau
Cạnh
sự phân bố cá thể về ánh sáng…
tranh
trong quần thể duy trì - Khi thiếu thức ăn một số
ở mức độ phù hợp, loài động vật (mọt bột) có
đảm bảo sự tồn tại và thể an thịt lẫn nhau…
phát triển
1. 4. Những đặc trưng cơ bản của quần thể
a. Sự phân bố của các cá thể trong không gian
Các cá thể trong quần thể phân bố trong không gian rất khác nhau, có thể hình
thành 3 kiểu: phân bố đều, phân bố theo nhóm hay phân bố ngẫu nhiên.
Phân bố theo nhóm: các cá thể sống tập trung thành nhóm ở một vị trí.
4


- Là kiểu phân bố phổ biến nhất.
- Do điều kiện sống phân bố không đều
hoặc do tập tính giao phối, tập tính bắt mồi.
- Ví dụ:
Thực vật và nấm thường phân bố theo
nhóm ở những nơi có các điều kiện về đất
và các nhân tố khác của môi trường phù
hợp cho hạt nảy mầm và phát triển.

Nấm mọc thành nhóm bên trong và ở đỉnh của các cây gỗ mục.
Côn trùng và kỳ giông có thể tập trung thành nhóm ở phần dưới của thân cây do ở
đó có độ ẩm cao.
Con thiêu thân chỉ sống được khoảng 1-2 ngày, thường tập trung thành nhóm lớn,
làm tăng cơ hội giao phối.
Sao biển tập trung thành nhóm ở vùng triều, nơi rất giàu thức ăn cho chúng .
Chó sói tập trung theo đàn bắt được nhiều động vật ăn cỏ như nai rừng và nhiều
động vật có kích thước lớn khác.
Phân bố đồng đều: khoảng cách giữa các cá
thể bằng nhau.
- Kiểu phân bố này không phổ biến bằng kiểu
phân bố theo nhóm.
- Do sự tương tác giữa các cá thể trong quần
thể (sự cạnh tranh gay gắt) trong môi trường
có nguồn sống phân bố đồng đều.
- Ví dụ: Chim cánh cụt sống trên đảo Nam
Georgia ở Nam Đại Tây Dương, các cá thể thường phân bố đồng đều và duy trì một
khoảng cách nhất định với các cá thể ở xung quanh do giữa các cá thể luôn có sự
cạnh tranh và tấn công lẫn nhau.
Phân bố ngẫu nhiên: khoảng cách giữa các cá thể là không ổn định, vị trí của mỗi
cá thể là độc lập với các cá thể khác.

5


- Kiểu phân bố ngẫu nhiên không phổ biến
trong tự nhiên.
- Do nguồn sống của môi trường phân bố
đồng đều, các cá thể không hấp dẫn mạnh
lẫn nhau, hoặc không có sự cạnh tranh gay

gắt.
- Ví dụ: Cây bồ công anh mọc lên từ hạt
phát tán nhờ gió, chúng phân bố ngẫu
nhiên ở những nơi mà hạt có thể phát tán tới.
Sự phân bố của các cá thể trong loài phụ thuộc vào điều kiện môi trường và đặc
điểm sinh học, sinh thái học của loài, song đều hướng đến khai thác tốt nhất nguồn
sống cho sự tồn tại và phát triển của quần thể.
Bảng so sánh các kiều phân bố
Phân bố đồng đều

Phân bố ngẫu nhiên

- Thường gặp khi
điều kiện sống
phân bố đồng đều
1. Đặc trong môi trường
điểm
- Giữa các cá thể
có sự cạnh tranh
nhau gay gắt.

Phân bố theo
nhóm
- Điều kiện sống
phân bố không
đồng đều trong môi
trường.
- Các cá thể thích
sống tụ họp với
nhau.

- Thường gặp khi điều
kiện sống phân bố
đồng đều trong môi
trường
- Giữa các cá thể
không có sự cạnh
tranh nhau gay gắt, ít
phụ thuộc lẫn nhau
hoặc kết hợp nhau
thành nhóm.
- Giảm mức độ Tận dụng được nguồn Hỗ trợ nhau thông
2.
Ý cạnh tranh giữa các sống tiềm tàng từ môi qua hiệu quả nhóm.
nghĩa
cá thể trong QT.
trường.
sinh
- Khai thác triệt để
thái
nguồn sống từ môi
trường.
Chim cánh cụt, hải Các loài cây gỗ trong Các loài cây bụi
3. Ví dụ
âu, …
rừng mưa nhiệt đới, … mọc hoang dại, …
Phương pháp xác định kiểu phân bố: phương pháp thống kê.
6

;
V là sai số chuẩn.
m: số lượng cá thể trung bình.
n: tổng lượng mẫu.
Kết luận:
+ V/m > 1 : các cá thể phân bố theo nhóm.
+ V/m < 1 : các cá thể phân bố đồng đều
+ V/m = 1 : các cá thể phân bố ngẫu nhiên.
b. Cấu trúc của quần thể
Cấu trúc giới tính
- Khái niệm tỉ lệ giới tính: Là tỉ số giữa số lượng cá thể đực/số lượng cá thể cái.
- Đặc điểm: tỉ lệ giới tính của các loài thường là 1:1, tỉ lệ giới tính có thể thay đổi,
chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố như:
+ Đặc điểm sinh sản của loài.
+ Điều kiện dinh dưỡng và tỉ lệ tử vong không đều giữa cá thể đực và cái.
+ Điều kiện môi trường sống …
- Ý nghĩa: đặc trưng cho mỗi quần thể, đảm bảo hiệu quả sinh sản của quần thể.
- Ứng dụng trong chăn nuôi: Điều chỉnh tỉ lệ đực cái cho phù hợp nhằm đạt được
hiệu quả kinh tế cao.
Tuổi và cấu trúc tuổi của quần thể
Tuổi được tính bằng thời gian.
+ Tuổi thọ sinh lí: khoảng thời gian tính từ lúc cá thể sinh ra cho đến khi chết vì già.
+ Tuổi thọ sinh thái: là khoảng thời gian sống của cá thể từ lúc sinh ra đến lúc chết
vì những lí do sinh thái (dịch bệnh, bị ăn thịt hay những rủi ro khác).
+ Tuổi thọ của quần thể: là tuổi thọ trung bình của cá thể trong quần thể.
- Cấu trúc thành phần nhóm tuổi
+ Là tổ hợp các nhóm tuổi của quần thể (gồm nhóm tuổi trước sinh sản, đang sinh
sản và sau sinh sản).
+ Ý nghĩa của nghiên cứu cấu trúc tuổi: phản ánh trạng thái phát triển số lượng cá
thể của quần thể, phản ánh tiềm năng phát triển của quần thể trong tương lai. Từ

nghiên cứu về cấu trúc tuổi của quần thể có thể dự đoán được sự phát triển của quần
thể trong tương lai, ứng dụng trong bảo vệ, khai thác các loài sinh vật, điều chỉnh sự
phát triển của quần thể theo ý muốn.

7


- Tháp tuổi: Biểu thị tương quan về số lượng cá thể của từng nhóm tuổi trong một
QT quần thể. Tháp tuổi chỉ ra 3 trạng thái phát triển của quần thể: quần thể đang
phát triển, quần thể ổn định
và quần thể suy thoái.
Nhìn chung các loài đều
có 3 nhóm tuổi, song một số
loài không có nhóm tuổi sau
sinh sản do những cá thể của
nhóm này bị chết hết sau khi Hình 3.. Tháp tuổi của 3 QT với trạng thái phát triển khác nhau: A- QT
sinh sản. Ví dụ: cá Chình (Anguilla), cá trẻ; B- QT ổn định; C- QT già hay suy thoái. hồi Viễn
Đông...
Khoảng thời gian giữa 3 nhóm tuổi ở các loài khác nhau cũng khác nhau. Đa số
côn trùng, tuổi trước sinh sản rất dài, nhưng tuổi sinh sản và sau sinh sản rất ngắn.
Ví dụ: chuồn chuồn, ve sầu và một số loài khác, tuổi trước sinh sản kéo dài đến 1
hay 2 năm hoặc nhiều hơn, còn tuổi sinh sản và sau sinh sản chỉ dài khoảng 3-4
tuần.
Cấu trúc tuổi của quần thể còn thay đổi theo chu kì ngày đêm ( ví dụ: các loài
giáp xác), chu kì mùa...
c. Kích thước quần thể
- Khái niệm kích thước quần thể: Số lượng, sinh khối, năng lượng tích lũy trong
phạm vi phân bố của quần thể.
+ Kích thước tối thiểu: Số lượng ít nhất duy trì sự tồn tại. Dưới kích thước tối thiểu
thì quần thể không tồn tại (tiềm năng sinh học yếu: khả năng tự vệ kém, khả năng

gặp gỡ giữa cá thể đực và cái thấp...
+ Kích thước tối đa: Kích thước lớn nhất mà quần thể có thể đạt được, vượt qua
kích thước này, quần thể có thể xảy ra các trường hợp làm giảm sô lượng cá thể:
tăng cường cạnh tranh, sức sinh sản giảm, di cư tăng...
- Khi kích thước quần thể vượt quá mức tối đa sẽ có những bất lợi sau:
+ Quan hệ hỗ trợ giữa những cá thể trong quần thể giảm, quan hệ cạnh tranh tăng.
+ Khả năng truyền dịch bệnh tăng → sự phát sinh các ổ dịch dẫn đến chết hàng loạt.
+ Mức ô nhiễm môi trường cao và mất cân bằng sinh học.
- Khi kích thước quần thể giảm xuống dưới mức tối thiểu sẽ có những bất lợi sau:
+ Quan hệ hỗ trợ giữa những cá thể trong quần thể giảm: tự vệ, kiếm ăn...

8


+ Mức sinh sản giảm: khả năng bắt cặp giữa đực và cái thấp, số lượng cá thể sinh ra
ít, đặc biệt dễ xảy ra giao phối gần.
- Cách tính kích thước quần thể:
+ Phương pháp trực tiếp: Đối với quần thể của các cá thể không có khả năng di
chuyển. Đếm trực tiếp trên các ô tiêu chuẩn.
+ Phương pháp gián tiếp: Đối với quần thể của các cá thể có khả năng di chuyển.
Phương pháp chủ yếu: đánh bắt - thả bù theo công thức: C = (N1 x N2) / m
C: kích thước quần thể.
N1: số cá thể bắt được lần 1; N2: số cá thể bắt được lần 2; m: số cá thể bắt lần 2 có
đánh dấu.
- Số lượng cá thể hay kích thước quần thể được mô tả khái quát theo biểu thức: Nt
= No + B - D + I – E
Nt và No là kích thước quần thể ở thời điểm t và to;
B: mức sinh sản; D: mức tử vong; I: mức nhập cư; E: mức xuất cư.

- Bốn yếu tố trên chi phối đến kích thước quần thể, nhưng B và D là 2 yếu tố cơ

bản nhất, mang đặc tính vốn có của quần thể.
- B: Mức sinh sản của quần thể là số lượng con non được quần thể sinh ra trong một
khoảng thời gian xác định.
- D: Mức tử vong của quần thể là số lượng cá thể của quần thể chết sau một khoảng
thời gian xác định. (D  1).

Số lượng (thang
logarit)

- Ss: Mức sống sót của quần thể ngược với mức tử vong, là
số cá thể còn sống đến một thời điểm nhất định:
Ss
=1-D
Đường cong sống sót của quần thể thuộc các loài khác
nhau được thể hiện ở hình 4. Những loài đẻ nhiều (hàu, sò),
phần lớn bị chết ở những ngày đầu, số sống sót đến cuối
Tuổi thọ tương
đời rất ít (III). Những loài động vật cao cấp và người đẻ
đối
(%)
Hình 4. Đường
cong sống sót:
rất ít, con sinh ra phần lớn sống sót, chết chủ yếu ở cuối
III- Hàu, sò;
I- Chim, thú, người; II- Sứa,
đời (I). Đường cong II, đặc trưng cho các loài, sóc, thuỷ
thủy tức.

9

tức vì ở chúng mức chết của các thế hệ gần như nhau.
Trong tiến hoá, các loài đều hướng đến việc tăng mức sống sót nhờ biết chăm
sóc trứng và con non (làm tổ, ấp trứng, bảo vệ trứng và con non), chuyển từ thụ tinh
ngoài sang thụ tinh trong (động vật ở nước), đẻ con và nuôi con bằng sữa (động vật
cao cấp).
Khi nghiên cứu về sinh sản của quần thể, người ta còn dùng khái niệm “tốc độ
sinh sản riêng” hay “tốc độ tái sản xuất cơ bản” (kí hiệu Ro), tức là số lượng con
non được sinh ra tính trên đầu một cá thể cái ở một nhóm tuổi nào đó theo biểu thức
sau:
Lx: mức sống sót riêng, là số lượng cá thể trong nhóm tuổi x của quần thể
sống sót đến cuối khoảng thời gian xác định (ngày, tháng, năm); mx: sức sinh sản
riêng của nhóm tuổi x; dx: mức tử vong riêng cũng của nhóm tuổi x.
d. Mật độ quần thể
- Khái niệm: Mật độ quần thể là số lượng cá thể của quần thể tính trên đơn vị diện
tích (cá thể/m2) hay thể tích (cá thể/m3).
- Đặc điểm: Mật độ không cố định mà luôn thay đổi khi có cá thể nhập cư hoặc xuất
cư ra khỏi quần thể. Số cá thể mới sinh ra cùng với sự nhập cư, số cá thể ở ngoài
quần thể nhập cư vào trong quần thể, làm gia tăng số lượng cá thể của quần thể. Số
lượng cá thể bị chết và số lượng cá thể di cư ra khỏi quần thể là 2 yếu tố làm giảm
số lượng cá thể của quần thể.
Tỷ lệ sinh và tỷ lệ tử có ảnh hưởng tới mật độ của tất cả các quần thể sinh vật,
trong khi đó nhập cư và xuất cư làm thay đổi mật độ của nhiều quần thể. Ví dụ, một
nghiên cứu lâu đài về loài sóc đất belding (Spermophilus beldingi) ở vùng đèo
Tioga, vùng Sierra Nevada của California, cho thấy nhiều cá thể di cư xa nơi ở của
chúng tới 2km và xuất cư ra khỏi quần thể mà chúng sinh ra. Paul Sherman từ
trường Đại học Cornell và Martin Morton từ trường Cao đẳng Occidental tính được
khoảng 1-8% số cá thể đực và 0,7-6% số cá thể cái nhập cư vào quần thể mà 2 ông
nghiên cứu. Mặc dù tỷ lệ nhập cư như vậy có thể là nhỏ, nhưng sự thay đổi này của
quần thể diễn ra trong thời gian đài sẽ rất có ý nghĩa về mặt sinh học.

- Ý nghĩa: Mật độ là đặc trưng cơ bản nhất của quần thể. Vì nó chi phối mức sinh
sản, mức tử vong và mức độ sử dụng nguồn sống của quần thể.
Khi mật độ thấp, nguồn sống dồi dào thì mức tử vong thấp, còn mức sinh sản lại
cao, kích thước quần thể sẽ tăng.

10


Ngược lại, quần thể quá đông, nguồn thức ăn bị khai thác cạn kiệt, các cá thể
trong quần thể cạnh tranh với nhau về nơi sống và nguồn thức ăn đưa đến tăng mức
tử vong và giảm mức sinh sản, kích thước quần thể sẽ giảm.
Như vậy, mật độ quần thể như một nhân tố nội tại điều chỉnh kích thước quần
thể.
1. 5. Biến động số lượng cá thể
- Khái niệm: Biến động số lượng là sự tăng hay giảm số lượng cá thể của quần thể.
- Các dạng biến động số lượng:
+ Biến động không theo chu kì : Do các yếu tố ngẫu nhiên gây nên.
+ Biến động theo chu kì: chu kì ngày đêm; tuần trăng và hoạt động của thuỷ triều;
mùa; nhiều năm.
- Cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể: là sự thay đổi mức sinh sản và mức tử vong
của quần thể thông qua ba cơ chế:
+ Cạnh tranh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể
+ Di cư là nhân tố diều chỉnh số lượng cá thể của quần thể
+ Vật ăn thịt, vật kí sinh, dịch bệnh là những nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể.
- Sự tăng trưởng kích thước quần thể có thể xảy ra theo 2 hướng: Tăng trưởng theo
hàm số mũ và tăng trưởng theo hàm logistic.
1. 6. Sự tăng trưởng của quần thể.
Sự tăng trưởng của quần thể phụ thuộc vào tiềm năng sinh học và điều kiện môi
trường sống. Gồm hai kiểu: Tăng trưởng theo hàm số muc và tăng trưởng theo hàm
logistic.

a. Sự tăng trưởng theo hàm số mũ (tiềm năng sinh học):
- Điều kiện môi trường: không bị giới hạn (môi trường lí tưởng).
- Sự tăng trưởng của quần thể: chỉ phụ thuộc vào tiềm năng sinh học vốn có của
loài, mức sinh sản tối đa, mức tử vong tối thiểu. Số lượng cá thể với thời gian tăng
lên nhanh chóng theo hàm số mũ:
hay:
N: số lượng cá thể của quần thể;
: mức sinh sản;
: khoảng thời gian;
b: tốc độ sinh sản riêng tức thời;
d: tốc độ tử vong riêng tức thời;

11


5: Tăng trưởng theo hàm số mũ của quần thể
r: tốc độ tăng trưởng riêng tức thời của quần thể.Hình
Voi ở Công viên Quốc gia Kruger, Nam Phi
- Đường cong tăng trưởng tương ứng có hình chữ J .
- Đối tượng: Môi trường không bị giới hạn không có trong tự nhiên, nhưng nhiều
loài có kích thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sức sinh sản cao (nấm, vi khuẩn, nhiều loài
côn trùng, cây một năm...) có kiểu phát triển số lượng gần với kiểu tăng sinh học.
Tuy nhiên, số lượng của chúng nhiều khi chưa đạt đến giá trị giới hạn thì đã bị suy
giảm thình lình do tác động của các nhân tố môi trường vô sinh mà chúng rất mẫn
cảm.
b. Sự tăng trưởng số lượng cá thể theo hàm logic (tiềm năng thực tế).
- Điều kiện môi trường: điều kiện môi trường bị
giới hạn. Nguồn năng lượng, nơi trú ẩn, kẻ thù ăn
thịt, dinh dưỡng, nước và vị trí làm tổ có thể là
những nhân tố giới hạn tăng trưởng quần thể.

- Số lượng cá thể quá nhiều và nguồn sống chỉ có
giới hạn có ảnh hưởng sâu sắc tới tỷ lệ tăng trưởng
quần thể. Nếu quần thể không thể nhận đủ nguồn
sống để sinh sản, tỷ lệ sinh tính trên đầu cá thể (b)
Hình 6. Đường cong tăng
sẽ suy giảm. Nếu sinh vật không nhận được đủ
trưởng số lượng của quần
năng lượng để tự duy trì, hoặc nếu bị bệnh tật, hay
thể trong điều kiện môi
trường bị giới hạn.
do mật độ sinh vật ký sinh cao thì tỷ lệ chết tính
trên đầu cá thể (d) sẽ tăng lên, b giảm hoặc d tăng sẽ làm cho tỷ lệ tăng (r) tính trên
đầu cá thể bị giảm.
- Khi đó sự tăng trưởng của quần thể tuân theo hàm logistic:

Trong đó,
K: kích thước tối đa mà quần thể có thể đạt được, cân bằng với sức chứa của
môi trường.
K-N là số cá thể thêm vào quần thể do môi trường có thể nuôi dưỡng
(K-N)/K là một phần của K vẫn còn dành cho sự tăng trưởng của quần thể
rmaxN: tỷ lệ tăng trưởng hàm số mũ.
Khi N có giá trị nhỏ so với K, (K-N)/K có giá trị lớn và r max(K-N)/K gần bằng với tỷ
lệ tăng trưởng tối đa.
Khi N có giá trị lớn và nguồn sống có giới hạn thì (K-N)/K có giá trị nhỏ, vì thế tỷ
lệ tăng trưởng tính theo đầu cá thể cũng nhỏ.
12


Khi N = K, quần thể dừng tăng trưởng

Bảng 53.3 cho thấy cách tính tỷ lệ tăng trưởng quần thể cho tăng trưởng quần thể
giả thuyết theo vào mô hình logistic, với rmax = 1,0 /cá thể/năm. Lưu ý là tỷ lệ tăng
trưởng quần thể cao nhất là +375 cá thể trên một năm, khi kích thước quần thể là
750 cá thể, hay bằng một nửa sức chứa của quần thể . Ở quần thể có kích thước 750
cá thể, tỷ lệ tăng trưởng tính trên đầu cá thể vẫn duy tri tương đối cao (1/2 tỷ lệ tỷ lệ
tang trưởng tối đa), nhưng có nhiều cá thể sinh sản (N) hơn trong quần thể so với
khi quần thể có kích thước nhỏ hơn.
- Đường cong tăng trưởng : có dạng chữ S
(đường màu đỏ ở hình bên).
Quần thể có số lượng cá thể mới tăng thêm cao
nhất khi quần thể có kích thước trung bình, khi
đó không chỉ quần thể sinh sản có kích thước
đáng kể mà môi trường còn rất nhiều khoảng
trống và có nhiều nguồn sống. Tỷ lệ tăng
trưởng quần thể chậm lại khi N tiến tới K.
- Đối tượng: Đa số các quần thể trong tự nhiên có sự tăng trưởng theo hàm logistic.
- Mô hình logistic là rất hữu ích cho chúng ta hình dung quần thể sẽ tăng trưởng
như thế nào và làm cơ sở để tìm ra các mô hình tăng trưởng phức tạp hơn. Mô hình
cũng có vai trò quan trọng trong bảo tồn sinh học khi dự báo số lượng cá thể của
quần thể sẽ tăng nhanh về số lượng như thế nào sau khi quần thể bị giảm tới kích
thước nhỏ và có thể ước tính tỷ lệ khai thác bền vững cho các quần thể cá và các
loài sinh vật hoang dã khác. Các nhà sinh học bảo tồn có thể sử dụng mô hình để
tính toán kích thước tối thiểu mà nếu xuống dưới kích thước đó quần thể sẽ rơi vào

13


nguy cơ tuyệt chủng. Mô hình logistic cũng giúp cho các nhà nghiên cứu hiểu hơn
các nhân tố ảnh hưởng tới tăng trưởng quần thể.
Ví dụ:

(a) Quần thể trùng cỏ nuôi trong phòng thí nghiệm
Sự tăng trưởng của trùng cỏ ở quần thể nhỏ (các chấm đen) có đường cong tăng
trưởng rất giống với đường cong logistic (đường màu đỏ) nếu các nhà nghiên cứu
duy trì điều kiện môi trường ổn định.
(b) Quần thể rận nước nuôi trong phòng thí nghiệm
Tăng trưởng của quần thể rận nước (Daphnia) ở quần thể nhỏ phòng thí nghiệm
(các chấm đen) không hoàn toàn phù hợp với mô hình tăng trưởng logistic (đường
màu đỏ). Quần thể này tăng vượt lên trên sức chứa của môi trường sau đó giảm
xuống gần với kích thước ổn định của quần thể.
Bảng phân biệt tăng trưởng theo tiềm năng sinh học và tăng trưởng trong điều
kiện môi trường bị giới hạn.
TCPB

Tăng trưởng theo tiềm năng Tăng trưởng trong điều kiện
sinh học
môi trường bị giới hạn

1. Công thức
2. Đường cong Hình chữ J
ST
Kích thước cơ thể nhỏ
Tuổi thọ thấp
3. Đặc điểm Tuổi chín sinh dục sớm
Tốc độ sinh sản nhanh
loài SV
Tập tính bảo vệ hoặc chăm sóc
con non không có hoặc rất kém
4. Khả năng Có khả năng thích ứng cao với
14

Hình chữ S
Kích thước cơ thể lớn
Tuổi thọ cao
Tuổi chín sinh dục muộn
Tốc độ sinh sản chậm
Tập tính bảo vệ hoặc chăm sóc
con non tốt
Có sự biến động số lượng cá


những thay đổi của môi thể  Khả năng khôi phục
khôi phục QT trường khả năng khôi phục quần thể chậm.
quần thể nhanh.
Môi trường sống hoàn toàn MT sống không hoàn toàn
5. Môi trường
thuận lợi SV khai thác hiệu thuận lợi
sống
quả nguồn sống từ môi trường.
VSV, nguyên sinh ĐV, nguyên ĐV bậc cao, TV bậc cao
6. Ví dụ
sinh TV, …
1.6. Chọn lọc k và chọn lọc r
- Mô hình logistic dự đoán tỷ lệ tăng trưởng tính trên đâu cá thể là khác nhau khi
các quần thể có mật độ khác nhau:
Khi quần thể có mật độ cao, mỗi cá thể nhận được ít nguồn sống nên tăng trưởng
quần thể chậm.
Khi quần thể có mật độ thấp, nguồn sống tương đối dồi dào, quần thể tăng trưởng
nhanh hơn.
- Ở quần thể có mật độ cao, chọn lọc tự nhiên duy trì những đặc điểm thích nghi

giúp sinh vật sống sót và sinh sản mà chỉ cần sử dụng ít nguồn sống. Khả năng cạnh
tranh và sử dụng nguồn sống có hiệu quả sẽ được chọn lọc tự nhiên duy trì ở những
quần thể đạt hoặc gần đạt tới sức chứa của chúng.
- Ở quần thể có mật độ thấp, sinh vật thích nghi theo hướng sinh sản nhanh, ví dụ
những loài sinh ra rất nhiều con và các con có kích thước nhỏ bé.
- Chọn lọc tự nhiên duy trì đặc điểm lịch sử đời sống mà rất mẫn cảm với mật độ
quần thể được gọi là chọn lọc không phụ thuộc mật độ- hay chọn lọc K
- Ngược lại, chọn lọc nhằm duy trì các đặc điểm lịch sử đời sống giúp tối đa hóa sự
thành đạt sinh sản trong môi trường không quá đông đúc (mật độ cá thể thấp) được
gọi là chọn lọc không phụ thuộc mật độ - hay chọn lọc –r .
Các tên gọi chọn lọc-K hay chọn lọc-r bắt nguồn từ các biến của phương trinh
logistic. Chọn lọc-K xảy ra khi quần thể có mật độ gần với giới mật độ tối đa mà
nguồn sống của môi trường có thể nuôi dưỡng (sức chứa K), khi sự cạnh tranh giữ
các cá thể trong quần thể khá cao. Các cây trưởng thành mọc trong rừng già là sinh
vật có chọn lọc-K. Ngược lại, chọn lọc-r dùng khi nó làm tối đa hóa r, tỷ lệ tăng
trưởng tính trên đầu cá thể, và xảy ra trong điều kiện môi trường trong đó mật độ
quần thể thấp hơn sức chứa môi trường hoặc sự cạnh tranh giữa các cá thể trong

15


quần thể thấp. Các điều kiện này thương xuất hiện này thường xuất hiện ở môi
trường vừa bị nhiễu loạn.
Giống như khái niệm về loài chỉ đẻ 1 lần và loài đẻ nhiều lần, khái niệm chọn
lọc K và chọn lọc r thể hiện hai thái cực trong phổ của các đặc điểm lịch sử đời
sống thực của sinh vật. Cơ sở của chọn lọc K và chọn lọc r là dựa trên lí thuyết về
sức chứa cảu môi trường, giúp cho các nhà khoa học đề xuất các giả thuyết thay thế
về sự tiến hóa lịch sử đời sống của sinh vật.
1. 7. Phương pháp xác định mật độ và kích thước quần thể
Rất ít trường hợp có thể xác định được kích thước và mật độ quần thể bằng

cách đếm toàn bộ số cá thể trong quần thể. Chúng ta có thể đếm tất cả các cá thể
cừu Soay trên đảo Hirta hoặc tất cả sao biển có trong một vùng triều. Các loài thú
lớn ăn cỏ như trâu hoặc vơi có thể đếm được từ máy bay. Tuy nhiên, hầu hết các
trường hợp là không thể đếm hết được số cá thể của quần thể. Để khắc phục điều
đó, các nhà sinh thái học đã sử dụng nhiều kỹ thuật thu mẫu khác nhau để ước
lượng mật độ và kích thước cá thể của quần thể. Ví dụ, các nhà sinh thái học có thể
đếm số lượng cây sồi trong một vài ô được chọn ngẫu nhiên, môi ô có kích thước
rộng 100m x 100m, từ các số liệu đã có từ môi ô các nhà nghiên cứu ước tính mật
độ trong toàn bộ diện tích của quần thể. Số liệu ước tính có thể khá chính xác nếu
đếm nhiều ô và môi trường sống trong quần thể là đồng nhất. Trong các trường hợp
khác, các nhà sinh thái học có thể ước lượng kích thước quần thể bằng các chỉ số
(chỉ số chỉ thị) như tính số lượng tổ, hang, dấu vết hoặc thông qua lượng phân của
động vật. Các nhà sinh thái học cũng có thể sử dụng phương pháp “đánh dấu bắt lại” để ước tính kích thước của quần thể động vật hoang dã
- Phương pháp nghiên cứu : Xác định kích thước quần thể bằng phương pháp
“đánh dấu - bắt lại”
- Ứng dụng: Các nhà nghiên cứu sinh thái học không thể đếm tất cả các cá thể của
quần thể nếu sinh vật di chuyển quá nhanh hoặc lẩn trốn. Trong những trường hợp
đó, các nhà nghiên cứu thường sử dụng phương pháp “đánh dấu - bắt lại” để ước
tính kích thước quần thể. Andrew Gormley và các đồng nghiệp ở Đại học Otago áp
dụng phương pháp này để tính kích thước quần thể loài cá heo Hector quý hiếm
(Cephalorhynchu hectori) ven biển gần bán đảo ở New Zealand.
- Kỹ thuật:
• Đầu tiên các nhà khoa học bắt một số cá thể cá heo một cách ngẫu nhiên. Họ
cẩn thận đánh dấu từng cá thể sau đó thả chúng trở về biển. Với mộtsố loài, các
16


nhà khoa học có thể theo dõi chúng mà không cần phải bắt. Ví dụ, Gormley và
các đồng nghiệp đã xác định có tới 180 cá thể cá heo thông qua các thiết bị ghi
hình đặt trên tàu thuỷ, các cá thể được phân biệt qua đặc điểm khác nhau của

vây lưng.
• Sau vài ngày hoặc vài tuần chờ đợi các cá thể đánh dấu hoặc được nhận biết
bằng cách khác hoà nhập trở lại quần thể các nhà khoa học dùng bẫy bắt lại (thu
mẫu lần hai) các cá thể của quần thể đó hoặc dùng máy ghi hình đếm lại số
lượng cá thể. Ở vùng ven biển bán đảo, Gormley và đồng nghiệp ở lần bắt lại
này đếm được 44 cá thể, 7 trong số đó được ghi nhận là đã được ghi hình ở lần
ghi hình (đánh dấu) ở lần bắt đầu tiên. Số lượng cá thể đánh dấu được bắt lại
trong lần thu mẫu lần thứ 2 (x) chia cho tổng số cá thể bắt được ở lần 2 (n)
chính bằng số cá thể đánh dấu và được thả ra ở lần bắt thứ nhất (m) chia cho
kích thước của quần thể (N):
x/n= m/N hoặc N= mn/x
Điều kiện cần thiết để phương pháp này thu được kết quả chính xác là các cá
thể được đánh dấu và không được đánh dấu có cùng khả năng bị bắt lại hoặc không
bị bắt lại, các cá thể bị bắt lần một có khả năng hoà nhập trở lại quần thể và không
có cá thể sinh ra, chết đi, nhập cư hoặc xuất cư trong thời gian thực hiện phương
pháp đó.
- Kết quả: Dựa vào các số liệu ban đầu, chúng ta tính được kích thước quần thể của
cá heo Hector ở ven bán đảo là : 180 x 44/7 = 1.131 cá thể. Gormley và các đồng
nghiệm thực hiện thí nghiệm lần thứ hai cũng cho kết quả gắn tương tự là 1.100 cá
thể.
NGUỒN - A.M. Gormley et al., Capture-recapture estimates of Hectors
dolphin abundance at Banks Peninsula, New Zealand, Marine Mlamrmal Science
21: 204-216 (2005)
II. DI TRUYỀN QUẦN THỂ
2. 1. Quần thể là gì?
Quần thể là một tập hợp cá thể cùng loài, chung sống trong một khoảng
không gian xác định, vào một thời điểm nhất định, có khả năng sinh sản tạo ra
thế hệ con cái hữu thụ.
Quần thể không phải là một tập hợp cá thể ngẫu nhiên, nhất thời. Mỗi quần
thể là một cộng đồng có lịch sử phát triển chung, có thành phần kiểu gen đặc

trưng và ổn định.
17


2. 2. Phân loại quần thể:
- Quần thể tự phối: VD quần thể thực vật tự thụ phấn, quần thể động vật lưỡng
tính tự thụ tinh
- Quần thể giao phối: Các cá thể có khả năng giao phối với nhau sinh ra thế hệ
sau. Quần thể giao phối bao gồm:
+ Quần thể giao phối ngẫu nhiên.
+ Quần thể giao phối không ngẫu nhiên (giao phối có chọn lọc).
2. 3. Đặc trưng di truyền của quần thể.
Quần thể được đặc trưng bởi một vốn gen. Vốn gen thể hiện qua tần số tương đối
các alen và thành phần kiểu gen.
a. Khái niệm vốn gen của quần thể:
Vốn gen là toàn bộ các alen của tất cả các gen có trong quần thể. Vốn gen bao
gồm những kiểu gen riêng biệt, được biểu hiện thành những kiểu hình nhất định.
b. Tần số tương đối của các alen và thành phần kiểu gen
Tần số tương đối của các alen: Là tỉ lệ giữa số alen được xét đến trên tổng số
alen thuộc một lôcut trong quần thể hay bằng tỉ lệ phần trăm số giao tử mang
alen đó trong quần thể.
Xét 1 gen có 2 alen A và a, gọi tần số tương đối của alen A là p, tần số tương đối
của alen a là q. Ta có:
p+q=1
Ví dụ: Cho một quần thể có cấu trúc di truyền như sau:
0,49 AA + 0,42 Aa + 0,09 aa = 1.
Tần số tương đối của alen A và a trong quần thể được tính như sau:
Tần số tương đối của alen A: p = 0,49 + () = 0,7
Tần số tương đối của alen a: q = 0,09 + () = 0,3
Tần số tương đối của một kiểu gen: Là tỉ lệ cá thể có kiểu gen đó trên tổng số cá

thể trong quần thể.
Ví dụ: Một đàn bò có 540 bò lông đen (AA); 400 bò lông khoang (Aa); 60 bò
lông hung (aa). Tính tần số các kiểu gen trong quần thể.
Cách 1: Tính theo số lượng alen trong quần thể:
Tổng số cá thể trong quần thể: 1000 => Tổng số alen trong quần thể: 2000
p = [(540 x 2) + 400]/2000 = 0,74
q = 1 – 0,74 = 0,26

18


Cách 2: Đàn bò gồm 1000 con. Tần số các kiểu gen trong quần thể là: 0,54
AA; 0,40 Aa; 0,06 aa. Từ đó tính được tần số tương đối của alen A và a lần lượt
là
p = 0,54 + ()= 0,74; q = 0,06 + () = 0,26
Tổng quát:
Cho quần thể có cấu trúc di truyền như sau: d AA + h Aa + r aa = 1. Trong đó d,
h, r lần lượt là tỉ lệ kiểu gen AA, Aa, aa trong quần thể. Tần số tương đối của các
alen A, a được tính như sau:
;.
Mở rộng: Nếu trong một locus có 3 alen: a 1, a2, a3 với thành phần kiểu gen như sau:
x a1a1 + y a2a2 + z a3a3 + m a1a2 + n a1a3 + k a2a3 = 1. Gọi tần số tương đối của các alen a1,
a2, a3 lần lượt là p, q, r. Ta có:
p = x + ½ m + ½ n.
q=y+½m+½k.
r = z + ½ n + ½ k.
2. 4. Cấu trúc di truyền của quần thể tự phối
Quần thể tự phối điển hình là các quần thể thực vật tự thụ phấn, động vật
lưỡng tính tự thụ tinh.
Kết quả nghiên cứu của Jôhansen cho thấy quá trình tự phối làm cho quần thể

dần dần bị phân thành những dòng thuần có kiểu gen khác nhau và sự chọn lọc
trong dòng không có hiệu quả.
Giả sử quần thể ban đầu gồm 100% cá thể Aa, sau n thế hệ tự phối, thành
phần kiểu gen của quần thể như sau:
P: Aa x Aa
Sau 1 thế hệ tự phối: AA : Aa : aa
Sau 2 thế hệ tự phối: AA : Aa : aa
Sau 3 thế hệ tự phối: AA : Aa : aa
Sau n thế hệ tự phối: AA : ()n Aa : aa
Khi n  + ∞ thì tỉ lệ kiểu gen Aa  0 và khi đó AA = aa tiến tới giá trị . Khi
đó quần thể bị phân hoá thành 2 dòng thuần AA và aa, trong đó kiểu hình đồng
hợp lặn có hại gây nên hiện tượng thoái hoá giống.
- Tổng quát: Cho quần thể ban đầu có cấu trúc di truyền như sau: d AA + h Aa +
r aa = 1. Tần số các kiểu gen sau n thế hệ tự phối như sau.
Aa = h. ()n ; AA = d + h. ;
aa = r + h. .
2. 5. Cấu trúc di truyền của quần thể giao phối ngẫu nhiên
a. Khái niệm quần thể giao phối ngẫu nhiên
19


- Quần thể giao phối ngẫu nhiên là quần thể mà trong đó các cá thể giao phối với
nhau một cách ngẫu nhiên và tự do. Quần thể giao phối là đơn vị tồn tại, đơn vị
sinh sản của loài trong tự nhiên.
+ Loài bao gồm hệ thống các quần thể.
+ Sự ngẫu phối trong quần thể tạo ra những cơ thể dị hợp có sức sống cao, dễ
thích nghi với hoàn cảnh sống. Giữa các quần thể khác nhau trong một loài
không có sự cách li sinh sản tuyệt đối nhưng bình thường thì sự giao phối trong
nội bộ một quần thể diễn ra thường xuyên hơn là giữa các cá thể thuộc các quần
thể khác nhau.

b. Đặc điểm của quần thể giao phối ngẫu nhiên
- Mỗi quần thể giao phối có một vốn gen đặc trưng. Quần thể được đặc trưng bởi
tần số tương đối của các alen và kiểu gen.
- Quá trình giao phối ngẫu nhiên là nguyên nhân làm cho quần thể đa hình về
kiểu gen, tạo nên sự đa hình về kiểu hình từ đó đảm bảo sự tồn tại và thích ứng
của quần thể khi điều kiện môi trường thay đổi.
- Trong quần thể ngẫu phối khó có thể tìm được 2 cá thể giống nhau vì các
nguyên nhân chủ yếu như sau:
+ Một gen thường có nhiều alen.
+ Số gen trong kiểu gen nhiều.
+ Các cá thể giao phối ngẫu nhiên và tự do tạo ra số lượng biến dị tổ hợp rất lớn.
Gọi r là số alen của một gen (lôcut), n là số gen khác nhau trong đó các gen phân
li độc lập, thì số kiểu gen khác nhau trong quần thể được tính bằng công thức:
Chú ý: Công thức này chỉ áp dụng khi tất cả các gen có cùng số alen.
c. Trạng thái cân bằng của quần thể. Định luật Hacđi - Vanbec
Nội dung định luật: Trong những điều kiện nhất định, trong lòng quần thể
ngẫu phối, thành phần kiểu gen và tần số tương đối alen của quần thể ngẫu phối
được ổn định qua các thế hệ.
Điều kiện nghiệm đúng của định luật Hacđi - Vanbec
- Quần thể phải có kích thước lớn.
- Các cá thể trong quần thể phải giao phối với nhau một cách ngẫu nhiên.
- Các cá thể có kiểu gen khác nhau phải có sức sống và khả năng sinh sản như
nhau.
- Đột biến không xảy ra hay có xảy ra thì tần số đột biến thuận bằng tần số đột
biến nghịch.
20


- Quần thể phải được cách li với các quần thể khác (không có sự di – nhập gen
giữa các quần thể).

Ý nghĩa của định luật Hacđi - Vanbec
- Ý nghĩa lí luận: Định luật phản ánh trạng thái cân bằng của quần thể, giải thích
tại sao trong tự nhiên có những quần thể tồn tại tương đối ổn định trong thời gian
dài.
- Ý nghĩa thực tiễn: Từ tỉ lệ kiểu hình có thể suy ra tỉ lệ kiểu gen và tần số các
alen, từ tần số tương đối các alen suy ra tỉ lệ kiểu gen và kiểu hình từ đó dự đoán
tần số xuất hiện các thể đột biến có hại trong quần thể.
Ví dụ: Biết gen A quy đinh hoa đỏ, a: hoa trắng. Tỉ lệ các cây hoa trắng trong
quần thể là 25%. Biết quần thể đang ở trạng thái cân bằng di truyền.
- Tính tỉ lệ các kiểu gen trong quần thể.
- Tính tỉ lệ các loại kiểu hình trong 2 trường hợp các tính trạng trội lặn hoàn
toàn và không hoàn toàn.
Giải: Theo bài ra ta có q2 = 0,25 → q = 0,5  p = 1 – 0,5 = 0,5. Cấu trúc di
truyền của quần thể là
0,25 AA + 0,5 Aa + 0,25 aa = 1.
Trong trường hợp tính trạng trội, lặn hoàn toàn: Hoa đỏ (AA và Aa) = 0,75 ; hoa
trắng (aa) = 0,25
Trong trường hợp tính trạng trội, lặn không hoàn toàn: Hoa đỏ (AA) = 0,25 ; hoa
hồng (Aa) = 0,5 ; hoa trắng (aa) = 0,25
*) Nhận biết trạng thái cân bằng của quần thể: Quần thể đạt trạng thái cân
bằng khi có cấu trúc di truyền như sau:
p + q = 1  (p + q)2 = 1  p2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1 (1) .
Khi đó d = p2 ; h = 2pq ; r = q2
Và d x r = ()2 (2).
VD: p = 0,8 ; q = 1 – 0,8 = 0,2  Cấu trúc di truyền của quần thể khi đạt trạng
thái cân bằng là
(0,8)2 AA + 2 . 0,8 . 0,2 Aa + 0,04 aa = 1
2. 6. Cấu trúc di truyền của quần thể trong một số trường hợp khác
a. Gen đa alen
Ví dụ: Ở người, gen quy định nhóm máu ở người có 3 alen: IA, IB, i

với tần số các alen tương ứng là p, q, r.
(p + q + r = 1). Cấu trúc di truyền của quần thể khi cân bằng là:
21


p2 IAIA + q2 IBIB + r2 ii + 2pq IAIB + 2pr IAi + 2qr IBi = 1
Tỉ lệ các nhóm máu trong quần thể:
A = p2 + 2pr ;
B = q2 + 2qr ;
AB = 2pq ; O = r2
Tần số các alen được tính: IA = p2 + pr + pq ; IB = q2 + qr + pq ; i = r2 + qr + pr
b. Gen nằm trên vùng không tương đồng của nhiễm sắc thể X.
Công thức của định luật Hacđi – Vanbec áp dụng cho quần thể ngẫu phối ở
trạng thái cân bằng, đối với một locut trên nhiễm sắc thể thường có hai alen là
p2
AA
+
2pq
Aa
+
q2
aa
=
1.
(trong đó p và q lần lượt là tần số các alen A và a)
Đối với một locut có hai alen nằm trên vùng không tương đồng của nhiễm sắc
thể X có thể tạo ra 5 kiểu gen là: X AXA, XAXa, Xa Xa, XA Y, Xa Y.
Tần số các kiểu gen ở trạng thái cân bằng Hacđi – Vanbec là
p2 X AXA + 2pq XAXa + q2 Xa Xa = 1
p X A Y + q Xa Y = 1

Vì vậy ở trạng thái cân bằng, công thức các kiểu gen liên quan đến locut gen trên
nhiễm sắc thể giới tính X gồm hai alen là:
p2 X AXA + pq XAXa + q2 Xa Xa + p XA Y + q Xa Y = 1
2. 7. Sự đa hình về kiểu gen của quần thể giao phối ngẫu nhiên
a. Xét trường hợp 1 gen gồm r alen
* Nếu gen nằm trên nhiễm sắc thể thường
Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra: trong đó:
+ Số kiểu gen đồng hợp: n
+ Số kiểu gen dị hợp:
* Nếu gen nằm trên vùng không tương đồng của nhiễm sắc thể X
- Ở giới đồng giao (XX): Áp dụng công thức giống như trường hợp gen nằm trên
NST thường. Số kiểu gen có thể tạo ra là:
- Ở giới dị giao (XY): Số kiểu gen có thể tạo ra là r
Vậy tổng số kiểu gen có thể tạo ra: + r
b. Xét trường hợp có hai hay nhiều gen
Cho trường hợp cụ thể có 2 gen: Gen 1 có r1 alen; gen 2 có r2 alen.
* Nếu hai gen đều nằm trên các nhiễm sắc thể thường
- Trường hợp 1: Các cặp gen phân li độc lập, số kiểu gen tối đa có thể tạo ra về cả
hai gen:
× trong đó:
22


+ Số kiểu gen đồng hợp về cả hai gen: r1 × r2.
+ Số kiểu gen dị hợp cả hai cặp gen: ×
+ Số kiểu gen dị hợp 1 cặp gen = Tổng số kiểu gen – (số kiểu gen đồng hợp cả 2
cặp gen + số kiểu gen dị hợp cả hai cặp gen)
- Trường hợp 2: Hai gen cùng nằm trên một cặp NST thường và xảy ra hoán vị gen.
Cách 1: Đặt R = r1 × r2
Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể: .

Cách 2: Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra: [ × ] + a trong đó a là số dị hợp tử chéo.
* Nếu các gen nằm trên NST giới tính
- Trường hợp 1: Gen 1 nằm trên NST thường, gen 2 nằm trên vùng không
tương đồng của NST X
Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra về cả hai gen là:
× [+ r2]
- Trường hợp 2: Gen 1 nằm trên vùng không tương đồng của NST X, gen 2 nằm
trên NST thường
Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra về cả hai gen:
[+ r1]×
- Trường hợp 3: Hai gen cùng nằm trên vùng không tương đồng của NST X
Cách 1: Đặt R = r1 × r2
+ Ở giới đồng giao (XX): Áp dụng công thức như đối với NST thường, số kiểu gen
có thể tạo ra : .
+ Ở giới dị giao (XY): Số kiểu gen có thể tạo ra là: R
Vậy xét chung cho cả quần thể, số kiểu gen có thể tạo ra là : + R.
Cách 2:
+ Ở giới đồng giao (XX): Áp dụng công thức như đối với NST thường, số kiểu gen có
thể tạo ra :
[ × ] + a trong đó a là số kiểu gen dị hợp tử chéo.
+ Ở giới dị giao (XY): Số kiểu gen có thể tạo ra là: r1 × r2
Vậy xét chung cho cả quần thể, số kiểu gen có thể tạo ra là :

23


[ × ] + a + (r1 × r2)

III. TIẾN HÓA CỦA QUẦN THỂ
Quần thể tiến hóa: thay đổi tần số tương đối các alen và thành phần kiểu gen. Các

nhân tố làm thay đổi tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể hoặc chỉ làm
thay đổi thành phần kiểu gen của quần thể được gọi là các nhân tố tiến hóa. Bao
gồm: đột biến, giao phối không ngẫu nhiên, di nhập gen, chọn lọc tự nhiên, các
yếu tố ngẫu nhiên.
3. 1. Do tác động của đột biến
Ở mỗi thế hệ, vốn gen của quần thể thường được bổ sung thêm bởi những đột
biến mới. Sự ảnh hưởng của số lượng đột biến đến tấn số alen và kiểu gen trong
quần thể gọi là áp lực đột biến. Áp lực đột biến liên quan đến tần số đột biến thuận
và tần số đột biến nghịch.
Tần số đột biến với từng gen riêng rẽ rất thấp (chỉ khoảng 10 -6 đến 10-4) nên áp
lực làm thay đổi tần số alen của quần thể rất chậm chạp.
a. Đột biến xảy ra một chiều
Giả sử quần thể có tấn số alen A ban đầu là p0, tần số alen a là q0.
* Nếu đột biến alen A thành a (đột biến thuận) với tốc độ là u:
- Sau 1 thế hệ đột biến, tần số mỗi loại alen là:
p1 = p0 – u.p0 = p0(1-u)
q1 = 1 – p1.
- Sau n thế hệ đột biến thì tần số mỗi loại alen là:
pn = p0(1 – u)n = p0.e-un (biết e = 2,71)
* Nếu đột biến a thành A (đột biến nghịch) với tần số v
- Sau 1 thế hệ đột biến, tần số mỗi loại alen là:
q1 = q0 – v.q0 = q0(1- v)
p1 = 1 – q1.
- Sau n thế hệ đột biến thì tần số mỗi loại alen là:
qn = q0(1 – u)n = q0.e-vn (biết e = 2,71)
b. Đột biến xảy ra theo cả 2 chiều thuận và nghịch
Gọi ∆p là lượng biến thiên tần số alen A
Sau một thế hệ đột biến thì p1 = p0 + ∆p = p0 + (q0.v – p0.u)
24