đề tài “SINH học QUẦN THỂ THEO HƯỚNG TÍCH hợp”

CHUYÊN ĐỀ:
SINH HỌC QUẦN THỂ THEO HƯỚNG TÍCH HỢP

1


DANH MỤC NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT VÀ KÝ HIỆU

Chữ viết tắt

Đọc là

CLTN

Chọn lọc tự nhiên

NST

Nhiễm sắc thể

NXB

Nhà xuất bản

2


PHẦN I: MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Ngày nay, xu hướng tích hợp đang được thực hiện trên nhiều bình diện, ở nhiều
cấp độ trong quá trình phát triển các chương trình giáo dục. Chương trình được xây

dựng theo quan điểm tích hợp, trước hết dựa trên quan điểm giáo dục nhằm phát triển
năng lực người học (Rogier, 1996).
Một trong những chủ trương lớn của Bộ Giáo dục và Đào tạo trong công cuộc
đổi mới căn bản và toàn diện giáo dục - đào tạo là xây dựng chương trình phổ thông
theo hướng tích hợp các môn học. Vì vậy, việc vận dụng quan điểm tích hợp vào dạy
học không chỉ là vấn đề cần thiết, mà còn là một thách thức đối với cả người dạy và
người học.
Trong các cấp tổ chức sống thì quần thể là một cấp tổ chức đặc biệt. Quần thể
vừa là tổ chức cơ sở, vừa là đơn vị sinh sản của loài. Bên cạnh đó, các nội dung liên
quan đến quần thể được trình bày trong các chuyên đề: sinh thái học, di truyền học và
cả tiến hóa. Vì vậy, việc hệ thống hóa lại các kiến thức về quần thể theo một logic nhất
định là việc cần làm nhằm hình thành một cái nhìn tổng quát và đầy đủ về quần thể.
Từ những lí do trên, chúng tôi quyết định lựa chọn đề tài: “SINH HỌC QUẦN
THỂ THEO HƯỚNG TÍCH HỢP”
2. Mục đích nghiên cứu
- Nghiên cứu về sinh thái học quần thể.
- Nghiên cứu về tiến hóa quần thể.
- Nghiên cứu về trạng thái cân bằng của quần thể và sự biến đổi cấu trúc di
truyền của quần thể dưới tác động của các nhân tố tiến hóa.
- Đưa ra một số bài tập vận dụng liên quan đến sinh thái học quần thể và tiến hóa
quần thể.
3. Khách thể và đối tượng nghiên cứu
3.1. Khách thể
- Học sinh lớp chuyên sinh.
- Học sinh trong đội tuyển học sinh giỏi cấp Tỉnh và cấp Quốc gia.
- Giáo viên dạy chuyên ở các trưởng THPT.
3.2. Đối tượng nghiên cứu

3

Hệ thống lý thuyết, câu hỏi và bài tập phần di truyền quần thể, sinh thái học quần
thể và tiến hóa.

4


PHẦN II: NỘI DUNG
1. Khái niệm quần thể
Theo A.V. Yablokov (1986), quần thể là một nhóm các cá thể cùng loài có khả
năng giao phối qua lại với nhau, cùng chiếm cứ một khu phân bố xác định và trải qua
một khoảng thời gian tiến hóa lâu dài để hình thành nên một hệ thống di truyền độc lập
và một ổ sinh thái riêng.

Hình 1: Một số quần thể

Như vậy, hai dấu hiệu rất cơ bản của quần thể là:
- Quần thể là đơn vị tồn tại độc lập trong tự nhiên. Mỗi quần thể không phải là
nhóm cá thể cùng loài được tập hợp ngẫu nhiên trong một thời gian ngắn mà là một tổ
chức cơ sở của loài, có lịch sử phát sinh phát triển nhất định, trải qua nhiều thế hệ.
- Quần thể là đơn vị sinh sản của loài. Mỗi quần thể gồm nhiều cá thể giao phối tự
do với nhau tạo ra những thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm năng thích nghi với hoàn
cảnh sống. Giữa các quần thể khác nhau trong một loài không có sự cách li sinh sản
tuyệt đối, nghĩa là chúng có thể trao đổi thông tin di truyền với nhau khi có điều kiện
thuận lợi. Giao phối ngẫu nhiên là nét đặc trưng của quần thể giao phối.
Tùy theo hình thức sinh sản của loài, có quần thể sinh sản vô tính và quần thể
sinh sản hữu tính. Quần thể sinh sản vô tính khá đồng nhất về mặt di truyền. quần thể
sinh sản hữu tính gồm:
- Quần thể tự phối: các quần thể thực vật tự thụ phấn, động vật lưỡng tính tự thụ
tinh.

- Quần thể giao phối cận huyết: quần thể bao gồm các cá thể có cùng quan hệ
huyết thống giao phối với nhau.
- Quần thể giao phối có lựa chọn: quần thể mà các động vật có xu hướng lựa chọn

5


kiểu hình khác giới thích hợp với mình.
- Quần thể ngẫu phối: quần thể diễn ra sự bắt cặp giao phối ngẫu nhiên của các cá
thể đực cái trong quần thể.
Nói tóm lại, các đặc điểm chính của một quần thể là: tập hợp các cá thể cùng loài;
có sự giao phối ngẫu nhiên; có khu phân bố xác định; trải qua thời gian tiến hóa lâu
dài; có hệ thống di truyền đặc trưng và ổn định.
* Quá trình hình thành quần thể:
- Đầu tiên những cá thể cùng loài đến môi trường sống mới.
- Những cá thể nào không thích nghi với điều kiện sống mới sẽ bị tiêu diệt hay di
cư đến nơi khác.
- Những cá thể còn lại thích nghi với điều kiện sống mới sẽ gắn bó chặt chẽ với
nhau thông qua các mối quan hệ sinh thái, dần dần thành quần thể ổn định, thích nghi
với điều kiện ngoại cảnh.
2. Sinh thái học quần thể
2.1. Mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể
Các cá thể trong quần thể có quan hệ chặt chẽ với nhau trên cơ sở huyết thống
nhờ đó chúng thực hiện đầy đủ các chức năng sinh học vốn có của loài để duy trì, phát
triển nòi giống ngày một hưng thịnh.
2.1.1. Những mối quan hệ hỗ trợ
Mối quan hệ hỗ trợ gồm các dạng sống tụ họp giữa bố mẹ và con cái, giữa các
nhóm có nhiều đặc điểm sinh học khá giống nhau (cùng kích thước, cùng nhóm tuổi,
…); giữa cá thể đực và cá thể cái để sinh sản. Nhiều loài có tập tính sống bầy đàn (côn
trùng, cá, chim, thú). Ong, kiến, mối sống thành xã hội theo kiểu mẫu hệ.

Hình 2: Quan hệ hỗ trợ ở động vật và thực vật

6


Tập hợp các cá thể trong những hoàn cảnh khác nhau còn tạo nên “hiệu suất
nhóm”, giảm tiêu hao năng lượng hoặc chống lại kẻ thù và những rủi ro môi trường
một cách có hiệu quả. Ví dụ: sự tăng tốc độ lọc nước để hô hấp và kiếm ăn của thân
mềm (Sphaerium corneum) như sau:
Số lượng (con)
Tốc độ lọc nước (ml/giờ)

1
3,4

5
6,9

10
7,5

15
5,2

20
3,8

2.1.2. Những mối quan hệ đối địch

Hình 3: Cạnh tranh cùng loài

- Cạnh tranh cùng loài: Các cá thể cùng loài cũng cạnh tranh với nhau do một
số nguyên nhân cơ bản: mật độ quá cao, nguồn thức ăn suy kiệt; các cá thể đực giành
giật con cái hay những con cái giành nhau nơi làm tổ trong mùa sinh sản (ví dụ: cò
cái). Cũng có trường hợp “đấu tranh” giữa các con đực để giành vị trí đầu đàn trong
cuộc sống bầy đàn (ví dụ: linh trưởng, chó sói, …)
- Hiện tượng kí sinh cùng loài: Trong điều kiện nguồn thức ăn bị giới hạn, quần
thể có kích thước lớn buộc các cá thể đực phải sống kí
sinh vào con cái. Trường hợp này hiếm gặp, chỉ thấy
ở một số loài cá như Edrolychnus schmidti và
Ceratias sp thuộc họ Ceratoidae sống trong vùng
nước sâu đại dương. Những cá thể đực có kích thước
rất nhỏ, không vây, không có các nội quan, trừ ruột
chỉ là một các ống chứa chất dinh dưỡng “nhận” từ con cái và cơ quan sinh dục đực
phát triển đầy đủ để thụ tinh cho con cái trong mùa sinh sản.
- Ăn thịt đồng loại: Đây cũng là một hiện tượng không phổ biến trong tự nhiên.
Ví dụ, ở cá vượt châu âu (Perca fluatilis), cá con ăn plankton, còn cá thể trưởng thành

7


ăn thịt các loài cá khác. Song do một hoàn cảnh nào đó làm nguồn thức ăn bị suy kiệt,
cá bố mẹ bắt con làm thức ăn. Khi điều kiện dinh dưỡng được cải thiện, cá sớm khôi
phục lại kích thước quần thể của mình.
Tất cả các trường hợp cạnh tranh, kí sinh cùng loài hay ăn thịt đồng loại là những
trường hợp đặc biệt, ít gặp, song không dẫn đến sự tiêu diệt loài mà ngược lại, duy trì
sự tồn tại của loài và làm cho loài phát triển hưng thịnh.
2.2. Những đặc trưng cơ bản của quần thể
2.2.1. Sự phân bố của các cá thể trong không gian

Sự phân bố trong không gian tạo thuận lợi cho các cá thể sử dụng tối ưu nguồn
sống trong những môi trường khác nhau. Các cá thể phân bố theo 3 dạng: phân bố đều,
phân bố ngẫu nhiên và phân bố theo nhóm.
Kiểu
phân bố
Đặc điểm

Phân bố đều

Phân bố ngẫu nhiên

Phân bố theo nhóm

- Ít gặp trong tự nhiên, - Ít gặp trong tự nhiên, - Phổ biến trong tự
thường gặp khi điều thường gặp khi điều kiện nhiên, thường gặp khi
kiện sống phân bố đồng sống phân bố đồng đều.

điều kiện sống phân bố

đều.

không đồng đều.

- Giữa các cá thể có sự - Giữa các cá thể không có - Các cá thể tụ họp với
cạnh tranh gay gắt, các sự cạnh tranh gay gắt, các nhau, hỗ trợ lẫn nhau.
cá thể không sống tụ cá thể không sống tụ họp.
họp.

- Đặc trưng cho loài - Đặc trưng cho loài có

- Đặc trưng cho loài có không có tính lãnh thổ, tính bầy đàn, trú đông
tính lãnh thổ cao.

không có tính bầy đàn.

hoặc những cây sinh
sản vô tính không có

Ý nghĩa

khả năng phát tán xa.
Làm giảm mức độ cạnh Sinh vật tận dụng được Các cá thể hỗ trợ nhau
tranh giữa các cá thể nguồn sống tiềm tàng chống lại điều kiện bất

Ví dụ

trong quần thể.
trong môi trường.
lợi của môi trường
Sự phân bố của chim Phân bố của các cây gỗ Cây chôm chôm mọc
cánh cụt hoặc dã tràng trong rừng nhiệt đới.

tập trung ven rừng nơi

cùng nhóm tuổi trên bãi

có cường độ chiếu

biển.

sáng cao.

8


Hình 4: Các kiểu phân bố của quần thể
(a) Phân bố theo nhóm. Nhiều loài động vật, như sao biển sống tập trung thành nhóm ở
nơi có nhiều thức ăn
(b) Phân bố đồng đều. Chim làm tổ trên các đảo nhỏ, như chim cánh cụt trên đảo Nam
Georgia ở Nam Đại Tây Dương, các cá thể thường phân bố đồng đều và duy trì một
khoảng cách nhất định với các cá thể ở xung quanh, do giữa các cá thể luôn có sự
cạnh tranh và tấn công lẫn nhau.
(c) Phân bố ngẫu nhiên. Nhiều loài thực vật phân bố ngẫu nhiên như cây bồ công anh,
hạt phát tán nhờ gió và nảy mầm trên những vùng đất thuận lợi.

Để xác định kiểu phân bố, người ta sử dụng phương pháp thống kê.
Giá trị V/m cho ta biết cá thể phân bố theo dạng nào:
- Khi V/m >1: các cá thể phân bố theo nhóm.
- Khi V/m <1: các cá thể phân bố đồng đều.
- Khi V/m = 1: các cá thể phân bố ngẫu nhiên.
Trong đó: V là sai số chuẩn: V = ; m: số lượng cá thể trung bình; n: tổng lượng
mẫu.
Sự phân bố của các cá thể trong loài phụ thuộc vào điều kiện môi trường và đặc
điểm sinh học, sinh thái học của loài, song đều hướng đến khai thác tốt nhất nguồn
sống cho sự tồn tại và phát triển của quần thể.
2.2.2. Cấu trúc giới tính và cấu trúc sinh sản
Cấu trúc giới tính: Trong quần thể tỷ lệ đực/cái thường xấp xỉ 1:1. Tuy nhiên, ở
những loài sinh sản đơn tính, tỷ lệ con đực thường thấp hơn con cái, thậm chí bằng 0,
con cái vẫn đẻ trứng và trứng vẫn phát triển cho ra thể hệ đơn tính, toàn cá thể cái.
(Cladocera, Rotatoria và một vài loài cá như cá Diếc bạc châu âu).

Tỷ lệ đực/cái có thể thay đổi do ảnh hưởng của môi trường. Ví dụ: khi trứng Vích
ấp ở nhiệt độ thấp hơn 15oC thì số con đực nở ra nhiều hơn con cái; khi ấp ở nhiệt độ
cao, khoảng 34oC thì số con cái nở ra nhiều hơn con đực.

9


Cấu trúc sinh sản là tỷ lệ đực – cái trong đàn sinh sản. Tỷ lệ này biến động theo
đặc tính loài và đặc tính sinh sản, cũng như điều kiện sinh sản. Theo đó, một số loài có
hiện tượng ghép đôi (nhiều chim, cá lóc, cá chọi, …), trong khi một số loài có hiện
tượng đa thê hay đa phu (cá gai, cá hồi Viễn Đông, …). Các hình thức trên đảm bảo
hiệu quả cao nhất cho trứng được thụ tinh.
2.2.3. Cấu trúc tuổi của quần thể
Quần thể bao gồm nhiều nhóm tuổi tạo nên cấu trúc tuổi. Mỗi nhóm tuổi như một
thông số của quần thể, chịu tác động khác nhau của cùng một nhân tố môi trường. Khi
môi trường biến động, tỉ lệ giữa các nhóm tuổi thay đổi một cách tương ứng, phù hợp
với điều kiện thực tại của môi trường. Khi môi trường ổn định trong một khoảng thời
gian đủ dài thì cấu trúc tuổi mang đặc tính di truyền của loài.
Những loài gần nhau về nguồn gốc hay những quần thể của loài có tuổi thọ cao
và vùng phân bố rộng thì cấu trúc tuổi trở nên phức tạp và sống ổn định hơn so với
những loài và những quần thể có tuổi thọ thấp với cấu trúc tuổi đơn giản.
Liên quan đến tuổi thọ, có 3 khái niệm được hình thành:
- Tuổi thọ sinh lý là khoảng thời gian tính từ lúc cá thể sinh ra cho đến khi chết vì
già.
- Tuổi thọ sinh thái là khoảng thời gian sống tính từ lúc cá thể sinh ra đến lúc chết
vì những lí do sinh thái như dịch bệnh, bị ăn thịt hay những rủi ro khác.
- Tuổi thọ quần thể là tuổi thọ trung bình của các cá thể trong quần thể.
Theo đời sống, tuổi quần thể được chia thành 3 nhóm tuổi sinh thái:
- Tuổi trước sinh sản tính từ lúc cá thể mới sinh ra cho đến thời điểm cá thể bắt
đầu bước vào sinh sản.

- Tuổi sinh sản là tuổi các cá thể tham gia vào đàn sinh sản.
- Tuổi sau sinh sản là tuổi của các cá thể ngừng sinh sản tự nhiên.
Khi xếp chồng các nhóm tuổi, từ nhóm tuổi trước sinh sản đến nhóm tuổi sau
sinh sản ta được tháp tuổi của quần thể hay tháp dân số (Hình 5).
Dạng tháp tuổi của quần thể phản ánh trạng thái phát triển số lượng cá thể của
quần thể. Tháp có đáy rộng nhất đặc trưng cho quần thể trẻ, đang phát triển; còn quần
thể ổn định đặc trưng bởi số lượng nhóm trước sinh sản và sinh sản xấp xỉ như nhau;
một quần thể già hay đang suy thoái khi số lượng cá thể của nhóm tuổi trước sinh sản
nhỏ hơn nhóm sinh sản.

10


Đa số các loài đều có 3 nhóm tuổi, song một số loài không có nhóm tuổi sau sinh
sản do nhóm này bị chết sau khi sinh sản như cá Chình, cá hồi Viễn Đông, …

Hình 5: Cấu trúc tuổi của một số quần thể người điển hình

2.2.4. Kích thước và mật độ quần thể
2.2.4.1. Kích thước quần thể
Số lượng cá thể hay kích thước quần thể là tổng số cá thể hoặc sản lượng hay
tổng năng lượng của các cá thể trong quần thể đó.
Không gian và nguồn sống trực tiếp chi phối đến số lượng cá thể của quần thể.
Bởi vậy, kích thước quần thể tự nhiên thường biến động phù hợp với các điều kiện của
môi trường khó khăn hay thuận lợi mà 2 cực trị về số lượng là 2 mức giới hạn:
- Kích thước tối thiểu là số lượng cá thể ít nhất quần thể phải có để duy trì sự tồn
tại của loài. Trong điều kiện như thế, khoảng cách trung bình tối thiểu giữa các cá thể
là điều kiện đảm bảo cho các cá thể đủ khả năng giao tiếp với nhau, trước hết là trong
sinh sản.
- Kích thước tối đa là số lượng cá thể nhiều nhất mà quần thể có thể đạt được,

cân bằng với sức chứa của môi trường.
Những loài có kích thước cơ thể nhỏ thường sống trong quần thể có kích thước
lớn, ngược lại, những loài có kích thước lớn thường tồn tại trong quần thể có kích
thước nhỏ, phù hợp với không gian và nguồn sống mà quần thể có thể thỏa mãn được.
Số lượng cá thể hay kích thước quần thể được mô tả khái quát theo biểu thức:
Nt = N0 + B – D + I – E
Trong đó, Nt và N0 là kích thước của quần thể tại thời điểm t và t 0; B: mức sinh
sản; D: mức tử vong; I: mức nhập cư và E: mức xuất cư.

11


Hình 6: Những nhân tố làm thay đổi kích thước quần thể.

Trong bốn yếu tố chi phối đến kích thước quần thể thì B và D là hai yếu tố cơ
bản nhất, mang đặc tính vốn có của quần thể. Mức sinh sản của quần thể là số lượng
con non được sinh ra trong quần thể trong một khoảng thời gian xác định; còn mức tử
vong là số lượng cá thể của quần thể chết sau một khoảng thời gian xác định.
Mức sống sót (Ss) của quần thể ngược với mức tử vong, tức là số cá thể còn sống
đến một thời điểm nhất định, được biểu diễn bằng biểu thức: Ss = 1 – D

Hình 7: Các kiểu mức sống sót của một số loài điển hình

Trong tiến hóa, các loài đều hướng đến việc tăng mức sống sót nhờ biết chăm sóc
trứng và con non, chuyển từ thụ tinh ngoài sang thụ tinh trong, đẻ con và nuôi con
bằng sữa.
Khi nghiên cứu về sinh sản của quần thể người ta còn dùng khái niệm “tốc độ
sinh sản riêng” hay “tốc độ tái sản xuất cơ bản” (kí hiệu R 0), tức là số lượng con non
được tính sinh ra tính trên đầu một cá thể cái ở một nhóm tuổi nào đó theo biểu thức
sau: R0 = lx.mx

12


Trong đó: Lx là mức sống sót riêng, là số cá thể trong nhóm tuổi x của quần thể
sống sót đến cuối khoảng thời gian xác định; mx là mức sinh sản riêng của nhóm tuổi
x.
2.2.4.2. Mật độ quần thể
Mật độ quần thể là số lượng cá thể của quần thể tính trên đơn vị diện tích (cá
thể/m2) hay thể tích (cá thể/ m 3). Mật độ chỉ ra khoảng cách trung bình giữa các cá thể
trong vùng phân bố của quần thể, ảnh hưởng đến sự tồn tại và phát triển của loài.
- Khi mật độ thưa, nguồn sống dồi dào thì mức tử vong thấp, còn mức sinh sản
lại cao, kích thước quần thể tăng.
- Ngược lại, mật độ quần thể quá cao, nguồn thức ăn bị khai thác cạn kiệt, các cá
thể trong quần thể cạnh tranh nhau về nơi sống, nguồn thức ăn đưa đến tăng mức tử
vong và giảm mức sinh sản, kích thước quần thể giảm.
Như vậy, mật độ quần thể là một nhân tố nội tại điều chỉnh kích thước của quần
thể.
Để xác định mật độ của quần thể, người ta xây dựng nên nhiều phương pháp, phù
hợp với những đối tượng nghiên cứu khác nhau.
- Đối với vi sinh vật, phương pháp xác định mật độ là đếm khuẩn lạc trong môi
trường nuôi cấy từ một thể tích xác định của dung dịch chứa chúng.
- Đối với thực vật nổi và động vật nổi (phytoplankton và zooplankton), mật độ
được xác định bằng cách đếm các cá thể của một thể tích nước xác định trong những
phòng đếm đặc biệt trên kính lúp, kính hiển vi...
- Đối với thực vật, động vật đáy (loài ít di động) mật độ được xác định trong các
ô tiêu chuẩn. Những ô tiêu chuẩn này được phân bố trên những điểm và tuyến (hoặc
lát cắt) chìa khoá trong vùng nghiên cứu.
- Đối với cá sống trong các thuỷ vực, nhất là trong các thuỷ vực nội địa, người ta
sử dụng phương pháp đánh dấu, thả ra, bắt lại và sử dụng các công thức sau để từ đó

suy ra mật độ:
N = (Petersen, 1896) hoặc N = (Seber, 2982)
Trong đó: N: Số lượng cá thể của quần thể
M: Số cá thể được đánh dấu ở lần thu mẫu đầu tiên
C: Số cá thể bắt được ở lần lấy mẫu thứ 2
R: Số cá thể có đánh dấu xuất hiện ở lần thu mẫu thứ 2

13


Đối với những nhóm động vật lớn (như các loài chim, thú) ngoài việc quan sát
trực tiếp (nếu có thể) còn sử dụng những phương pháp gián tiếp như đếm số tổ chim
(những chim định cư, biết làm tổ), dấu chân (của thú) trên đường đi kiếm ăn, số con bị
mắc bẫy trong một ngày đêm... Để có được số liệu đáng tin cậy thì những quan sát,
những nghiên cứu cần được tiến hành liên tục hoặc theo những chu kỳ xác định được
lặp đi lặp lại nhiều lần và bằng sự phối hợp nhiều phương pháp trên một đối tượng
cũng như ứng dụng các phương tiện kỹ thuật hiện đại (ghi âm, ghi hình, đeo các
phương tiện phát tín hiệu...)
2.2.4.3. Sự tăng trưởng kích thước của quần thể
Sự tăng trưởng kích thước của quần thể có thể xảy ra theo hai hướng: tăng trưởng
theo hàm số mũ và tăng trưởng theo hàm logistic.
- Tăng trưởng theo hàm số mũ
Trong điều kiện môi trường không bị giới hạn (môi trường lý tưởng), sự gia tăng
số lượng cá thể của quần thể chỉ phụ thuộc vào tiềm năng sinh học vốn có của loài, tức
là số lượng cá thể với thời gian tăng lên nhanh chóng theo hàm số mũ:
Trong đó: là mức tăng trưởng; N là số lượng cá thể của quần thể; là khoảng thời
gian; r là tốc độ hay hệ số tăng trưởng; b là tốc độ sinh sản riêng tức thời (tính trên đơn
vị thời gian và trên đầu mỗi cá thể); d là tốc độ tử vong riêng tức thời của quần thể.
Đường cong tăng trưởng tương ứng có hình chữ J (Hình 8a).

Hình a

Hình b

Hình 8: a) Sự tăng trưởng kích thước quần thể trong môi trường lí tưởng
b) Sự tăng trưởng kích thước quần thể trong môi trường bị giới hạn

Thực tế trong tự nhiên không có môi trường lý tưởng, nhưng nhiều loài có kích
thước nhỏ, tuổi thọ thấp, sức sinh sản cao (nấm, vi khuẩn, nhiều loài côn trùng, cây

14


một năm, …) có kiểu phát triển số lượng gần với kiểu tăng hàm mũ. Tuy nhiên, số
lượng của chúng nhiều khi chưa đạt đến giá trị giới hạn thì đã bị suy giảm đột ngột do
chúng rất mẫn cảm với các nhân tố vô sinh. Ví dụ: rét đậm, rét hại…xảy ra đột ngột.
- Tăng trưởng theo hàm logistic
Sự tăng trưởng kích thước quần thể của đa số loài trong thực tế đều bị giới hạn
bởi các nhân tố môi trường (không gian sống, các nhu cầu thiết yếu của đời sống, số
lượng cá thể của chính quần thể và các rủi ro của môi trường, nhất là dịch bệnh, vật kí
sinh, vật ăn thịt, …) Do đó, quần thể chỉ có thể đạt được số lượng tối đa, cân bằng với
sức chịu đựng của môi trường. Dạng tăng trưởng này được viết theo biểu thức:
Trong đó: K là kích thước tối đa mà quần thể đạt được, cân bằng với sức chứa
của môi trường.
Đường cong tăng trưởng có hình chữ S hay sigmoid, theo thời gian số lượng cá
thể chỉ có thể tiệm cận với sức chứa của môi trường (Hình 8b). Từ đồ thị có thể thấy,
ban đầu số lượng cá thể tăng chậm do kích thước quần thể còn nhỏ. Sau đó, số lượng
tăng lên rất nhanh trước điểm uốn nhờ tốc độ sinh sản vượt trội so với tốc độ tử vong.
Qua điểm uốn, sự tăng trưởng chậm dần do nguồn sống giảm, tốc độ tử vong tăng, tốc
độ sinh sản giảm và cuối cùng, số lượng bước vào trạng thái ổn định, cân bằng với sức

chịu đựng của môi trường, Nghĩa là ở đó, tốc độ sinh sản và tốc độ tử vong xấp xỉ như
nhau.
Sự tăng trưởng theo hàm logistic đặc trưng cho các loài có kích thước cơ thể lớn,
tuổi thọ cao, tuổi sinh sản lần đầu đến muộn, sức sinh sản thấp, chịu tác động chủ yếu
của các nhân tố môi trường hữu sinh.
Trong quần thể, tốc độ hay nhịp điệu sản xuất chất hữu cơ được xác định bới các
đặc tính sinh vật cũng như phức hợp các nhân tố môi trường, đồng thời được quyết
định bởi tốc độ và cường độ của các quá trình sinh lý xảy ra trong quần thể.
Tốc độ sản xuất là lượng chất hữu cơ mới được quần thể sinh ra trên một đơn vị
thời gian, còn sản lượng của quần thể là tổng chất hữu cơ được quần thể tạo ra trong
khoảng thời gian quan sát.
Cường độ sản xuất (kí hiệu là P/B) là tốc độ sản xuất riêng, tức là lượng chất hữu
cơ được hình thành trong quần thể tính trên đơn vị thời gian và đơn vị sinh khối
(biomass) trung bình trong khoảng thời gian nghiên cứu.

15


Thường để tính sản lượng, tốc độ… người ta không tính cả quần thể mà chỉ một
phần quần thể trong một không gian xác định (m2 hay m3).
Phần chất hữu cơ được tích tụ dưới dạng các cá thể gọi là sản lượng sinh vật, còn
sinh khối là sản lượng chất hữu cơ có được tại thời điểm lấy mẫu, không phụ thuộc vào
khoảng thời gian mà quần thể tồn tại.
Giữa sinh khối và sản lượng sinh vật có mối quan hệ với nhau:
P (t1 – t2) = Bt2 – Bt1 + P’
Trong đó: P (t1 – t2) là sản lượng sinh vật gia tăng trong khoảng thời gian t 1 – t2;
Bt1 và Bt2 là sinh khối ở thời điểm t1 và t2; P’ là sản lượng sinh vật bị hao hụt trong
khoảng thời gian t1 – t2.
Cường độ sản xuất chất hữu cơ của quần thể (P/B) phụ thuộc trước hết vào đặc
tính của loài và cấu trúc của quần thể, bao gồm cả kích thước và tuổi cá thể. Các loài

có kích thước lớn, tuổi thọ cao thì hệ số P/B thấp hơn so với các loài có kích thước
nhỏ, tuổi thọ thấp. Ngay trong một loài, các cá thể có kích thước và tuổi thọ khác
nhau, P/B cũng biến đổi tương tự như dưới đây:
Sinh vật
Gammuarus locusta
G.lacustris
Acanthogammarus/ grewingki

Tuổi thọ (năm)
<1
=2
≈ 10

P/B (ngày/đêm)
0,0480
0,0055
0,0004

2.3. Biến động số lượng cá thể của quần thể
Biến động số lượng cá thể của quần thể là sự tăng giảm số lượng theo thời gian.
Khi số lượng đạt đến giá trị cực đại thì số lượng đó dao động quanh giá trị cân bằng.
2.3.1. Các dạng biến động số lượng
Phụ thuộc vào tác động của các nhân tố môi trường, biến động số lượng của quần
thể được chia thành 2 dạng: biến động không theo chu kì và biến động theo chu kì.
* Biến động không theo chu kì là những biến động được gây ra bởi các yếu tố
ngẫu nhiên như bão lụt, rét hại, núi lửa, ô nhiễm, …
Những nguyên nhân ngẫu nhiên do không kiểm soát được nên thường nguy hại
cho đời sống của các loài, nhất là những loài có vùng phân bố hẹp và kích thước quần
thể nhỏ.

16


Hình 9: Sự biến động không theo chu kì của quần thể diệt xám ở Anh

* Biến động theo chu kì gây ra do các yếu tố hoạt động có chu kì: chu kì ngày
đêm; chu kì mùa hay chu kì tuần trăng, ….
- Chu kì ngày đêm: Dạng này phụ thuộc vào hoạt động sống của sinh vật liên
quan đến sự biến đổi giữa pha sáng và tối của ngày đêm, nhất là những loài có kích
thước nhỏ, tuổi thọ thấp.
Ví dụ: số lượng cá thể của loài thực vật nổi tăng vào ban ngày, giảm vào ban
đêm. Ngược lại, số lượng cá thể của loài động vật nổi lại tăng vào ban đêm, giảm vào
ban ngày do chúng sinh sản tập trung vào ban đêm.
- Chu kì tuần trăng: Sự sinh sản của nhiều loài nhất là động vật không xương
sống (giáp xác, giun nhiều tơ, …) trùng vào các pha của mặt trăng làm cho kích thước
quần thể gia tăng.
Ví dụ: Rươi Tylorhynchus heterochetus ở đồng bằng ven biển Bắc bộ hằng năm
đều sinh sản tập trung vào 2 thời kì: sau rằm tháng 9 và pha trăng non đầu tháng 10 âm
lịch. Ở nhiều loài, trong thời kì sinh sản số lượng cá thể của quần thể tăng lên vào pha
trăng tròn như thỏ lớn ở rừng Malaysia. Loài cá Leuresthes tenuis (ở California) lại
sinh sản theo thủy triều. Cá bố mẹ chọn ngày triều cực đại lên tận bãi cát đỉnh triều để
sinh sản. Tại đây, trứng vùi trong cát được sưởi ấm bởi ánh sáng mặt trời rồi phát triển.
Ngày con nước cực đại tiếp theo, trứng kịp nở và ấu trùng lại theo nước triều ròng ra
khơi.
- Chu kỳ mùa: Dạng này thể hiện rất rõ bởi sự khác biệt về điều kiện khí hậu giữa
các mùa trong năm, kéo theo sự tăng giảm số lượng cá thể của quần thể tương ứng.
Ví dụ: ở miền Bắc nước ta, trong mùa đông ruồi, muỗi, ếch, rắn, … rất ít gặp
song vào mùa hè thời tiết nóng ẩm, chúng xuất hiện rất đông.

17

Trong năm, xuân hè là thời gian thuận lợi nhất cho sinh sản và phát triển của các
loài động vật và thực vật nhất là những loài sống ở vùng ôn đới; còn mùa đông do điều
kiện sống khó khăn, mức tử vong cao. Do vậy, kích thước quần thể biến đổi một cách
tương ứng, tạo nên sự biến động theo mùa.
- Chu kì nhiều năm: Sự biến động số lượng xảy ra theo chu kì nhiều năm, thậm
chí sự biến động đó xảy ra một cách tuần hoàn. Có thể quan sát thấy ở nhiều loài chim,
thú sống ở phương bắc.
Ví dụ: Sự biến động số lượng của thỏ rừng Bắc Mĩ và linh miêu với chu kì 9 – 10
năm. Chuột thảo nguyên (Lemmus lemmus) có chu kì biến động 3 – 4 năm. Chu kì
biến động số lượng của đàn cá cơm ở Peru là 10 -12 năm…

Hình 10: Sự biến động số lượng cá thể của thỏ rừng và linh miêu

2.3.2. Cơ chế điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể
Sự biến động số lượng không theo chu kì hay theo chu kì đều được kiểm soát
chặt chẽ bởi các nhân tố môi trường (trực tiếp hoặc gián tiếp). Các nhân tố môi trường
(vô sinh hay hữu sinh) đóng vai trò điều chỉnh mức tử vong và mức sinh sản của quần
thể để thiết lập lại cán cân về số lượng – nguồn sống của nó một cách phù hợp.
- Cạnh tranh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể:
Khi mật độ quần thể tăng vượt sức chịu đựng của môi trường thì không một cá
thể nào có thể kiếm đủ thức ăn. Cạnh tranh giữa các cá thể xuất hiện làm cho mức tử
vong tăng, mức sinh sản giảm, kích thước quần thể giảm, phù hợp với sức chứa của
môi trường.

18


Hiện tượng “tự tỉa thưa” là kết quả cạnh tranh giữa các cá thể trong quần thể. Ví

dụ: khi nhiệt độ và độ ẩm thích hợp, bìa rừng thông trên Tây Nguyên xuất hiện rất
nhiều thông “mạ”. Do mật độ quá dày, nhiều cây non không cạnh tranh nổi ánh sáng
và muối khoáng bị chết dần, số còn lại đủ duy trì mật độ vừa phải, cân bằng với điều
kiện môi trường chúng sống. Trong tự nhiên, “tự tỉa thưa” gặp phổ biến ở cả động vật
và thực vật.
- Di cư là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của quần thể:
Ở động vật, mật độ đông tạo ra những thay đổi đáng kể về các đặc điểm hình
thái, sinh lí và tập tính sinh thái của các cá thể. Những biến đổi đó có thể gây ra sự di
cư của đàn, làm cho kích thước của quần thể giảm.
Ví dụ: châu chấu (Lacustra migratoria) do biến dị cá thể, trong quần thể có
những cá thể cánh dài và những cá thể cánh ngắn; khi kích thước quần thể vượt
ngưỡng tối ưu, chỉ cần sự kích động của một cá thể trong đàn cũng đủ làm cho nhóm
cánh dài di cư ra khỏi quần thể.

Hình 11: Sự xuất cư của quần thể châu chấu

- Vật ăn thịt, kí sinh và dịch bệnh là nhân tố điều chỉnh số lượng cá thể của
quần thể:
Vật ăn thịt, kí sinh và dịch bệnh tác động lên con mồi, vật chủ và con bệnh phụ
thuộc mật độ, nghĩa là tác động của chúng tăng lên khi mật độ quần thể cao, còn tác
động của chúng giảm khi mật độ quần thể thấp.
Trong quan hệ kí sinh – vật chủ, vật kí sinh hầu như không giết chết vật chủ mà
chỉ làm cho nó suy yếu, do đó dễ bị vật ăn thịt tấn công. Đó cũng là cách để vật kí sinh
đa vật chủ làm phương tiện xâm nhập sang một vật chủ khác.
Vật ăn thịt là nhân tố quan trọng khống chế kích thước quần thể con mồi. Ngược
lại, con mồi cũng là nhân tố quan trọng điều chỉnh số lượng của vật ăn thịt. Mối quan
hệ hai chiều này tạo nên trạng thái cân bằng sinh học trong thiên nhiên.

19

Trong quan hệ con mồi – vật ăn thịt, nhiều trường hợp khi số lượng con mồi quá
đông, hiệu quả tấn công của vật ăn thịt lại giảm. Vì vậy, sự tụ họp của con mồi là một
trong những biện pháp bảo vệ có hiệu quả trước sự tấn công của vật ăn thịt; trong khi
đó, nhiều động vật ăn thịt lại họp thành bầy để săn bắt mồi có hiệu quả cao.
2.3.3. Trạng thái cân bằng của quần thể
Quần thể luôn có xu hướng tự điều chỉnh số lượng về trạng thái cân bằng: Số
lượng cá thể trong quần thể ổn định phù hợp khả năng cung cấp nguồn sống của môi
trường.
Cơ chế điều chỉnh: là sự thống nhất giữa tỉ lệ sinh sản - tử vong và khả năng phát
tán của các cá thể trong quần thể. Khi số lượng cá thể giảm xuống quá thấp hoặc tăng
lên quá cao, các nhân tố của môi trường hoặc có thể tác động làm giảm số cá thể của
quần thể hoặc tác động làm tăng số cá thể của quần thể:
+ Trong điều kiện môi trường thuận lợi (nguồn sống dồi dào, ít sinh vật ăn thịt ...)
quần thể tăng mức sinh sản, giảm mức độ tử vong, nhiều cá thể từ nơi khác nhập cư tới
sống trong quần thể, ... làm cho số lượng cá thể của quần thể tăng lên nhanh chóng, đôi
khi vượt hơn hẳn mức độ bình thường.
+ Khi số lượng cá thể trong quần thể tăng cao, sau một thời gian, nguồn sống trở
nên thiếu hụt, nơi sống chật chội, ... cạnh tranh gay gắt lại diễn ra làm hạn chế gia tăng
số cá thể của quần thể.
Trạng thái cân bằng của quần thể đạt được khi quần thể có số lượng cá thể ổn
định và cân bằng với khả năng cung cấp nguồn sống của môi trường.
2.4. Cân bằng năng lượng của quần thể
Cân bằng năng lượng của quần thể là đặc tính quan trọng của quần thể, cho phép
đánh giá đúng vai trò của quần thể trong quá trình sinh thái và triển vọng thu hoạch
trong nghề chăn nuôi và trồng trọt. Cán cân cân bằng năng lượng của quần thể phụ
thuộc vào những nhân tố nội tại và nhân tố từ môi trường.
Năng lượng đi vào quần thể từ thức ăn mà quần thể kiếm được. Từ nguồn thức ăn
được quần thể sử dụng, phần bị thải ra dưới dạng các chất bài tiết, phần lớn được đồng
hóa và tích lũy trong tế bào, sử dụng cho tăng trưởng sinh khối, sinh sản, hình thành

các vật liệu cấu trúc (xương, lông, …) nhất là để sản sinh năng lượng đảm bảo cho các
hoạt động sống thông qua sự thải nhiệt và các chất trao đổi, một phần năng lượng
“nuôi” vật kí sinh cũng như làm mồi cho vật ăn thịt.

20


Dòng năng lượng đi vào quần thể được mô tả đơn gỉản theo sơ đồ sau:
I=P+R+F
A= P+ R
P = G + (E + S) + N
Trong đó: I là năng lượng thức ăn được tiêu hóa; P là năng lượng tạo sinh khối; R
là năng lượng hô hấp; F là năng lượng thải qua phân; A là năng lượng được đồng hóa;
G là năng lượng tăng trưởng; E là năng lượng các chất bài tiết khác; S là năng lượng
tích tụ trong cơ thể làm thức ăn cho động vật ăn thịt (kí sinh); N là năng lượng cần cho
sinh sản.
3. Sự tiến hóa của quần thể
3.1. Quần thể là đơn vị tiến hóa cơ sở
Theo Timofeev Resovky (1973), đơn vị tiến hóa cơ sở phải thỏa mãn ba điều
kiện:
- Có tính toàn vẹn trong không gian và thời gian.
- Biến đổi cấu trúc di truyền qua các thế hệ.
- Tồn tại thực trong tự nhiên.
Cá thể không thể là đơn vị tiến hóa cơ sở vì kiểu gen của các cá thể không biến
đổi trong suốt quá trình tồn tại của nó. Thời gian tồn tại của một cá thể ngắn và có giới
hạn. Phần lớn các loài, đặc biệt là những loài bậc cao trên bậc thang tiến hóa đều sinh
sản theo lối giao phối. Những biến đổi di truyền ở cá thể nếu không được nhân lên
trong quần thể sẽ không đóng góp vào quá trình tiến hóa.
Loài cũng không phải là đơn vị tiến hóa cơ sở vì trong khu phân bố của loài
thường tồn tại những quần thể gián đoạn, cách li nhau bởi những vùng điều kiện không

thuận lợi. Mỗi loài thường gồm nhiều quần thể có thành phần kiểu gen không giống
nhau. Bản thân loài là một hệ thống di truyền kín, cách li sinh sản với các loài khác do
đó hạn chế khả năng biến đổi kiểu gen của nó.
Mỗi quần thể là một tổ chức cơ sở của loài, có lịch sử phát sinh và phát triển của
nó. Mỗi quần thể gồm những cá thể khác nhau về kiểu gen, giao phối tự do tạo ra
những thể dị hợp có sức sống cao, có tiềm năng thích nghi với hoàn cảnh sống. Giữa
cá quần thể khác nhau trong một loài không có sự cách li sinh sản tuyệt đối. Tuy nhiên,
bình thường sự giao phối giữa các cá thể trong quần thể diễn ra thường xuyên hơn là
giữa các quần thể khác nhau vì có sự cách li địa lí, sinh thái hay sinh học. Trong quần

21


thể giao phối nổi lên những mối quan hệ giữa cá thể đực và cá thể cái, giữa bố mẹ và
con cái. Những mối quan hệ này làm cho quần thể giao phối thực sự là một tổ chức tự
nhiên, một đơn vị sinh sản. Chính mối quan hệ của các cá thể trong quần thể về mặt
sinh sản đã tạo cho quần thể tồn tại theo thời gian và không gian.
Quá trình tiến hóa bắt đầu bằng những biến đổi di truyền trong đơn vị tiến hóa cơ
sở biểu hiện ở sự biến đổi tần số tương đối của các alen trong một số gen tiêu biểu của
quần thể diễn ra theo hướng xác định qua nhiều thế hệ. Người ta xem quá trình biến
đổi vốn gen của quần thể là hiện tượng tiến hoá cơ sở.
3.2. Cấu trúc di truyền của quần thể
3.2.1. Tần số alen và tần số kiểu gen
Tần số của một alen bằng hai lần số lượng cá thể đồng hợp cộng với số cá thể dị
hợp về alen đó rồi chia cho hai lần tổng số cá thể của quần thể; hay tần số của một alen
bằng tần số kiểu gen đồng hợp tử cộng với một nửa tần số kiểu gen dị hợp tử về alen
đó.
Kiểu gen

AA

Aa

Aa

Tổng

Số cá thể

NAA

NAa

Naa

N

P=

Tần số kiểu gen

- Tần số alen A:
- Tần số alen a:

N AA
N

H=

N Aa

N

Q=

p=

2N AA + N Aa
1
=P+ H
2
2

q=

2N aa + N Aa
1
=Q+ H
2
2 (hay q = 1 ‒ p).

N aa
N

1

3.2.2. Quy luật Hardy – Weinberg và trạng thái cân bằng của quần thể
- Nội dung quy luật Hardy – Weinberg: Trong một quần thể ngẫu phối có kích
thước lớn, với một gen trên NST thường có 2 alen với tần số mỗi alen ở hai giới là như
nhau, nếu không có tác động của các quá trình bên ngoài lên thành phần di truyền của
quần thể, thì tần số các kiểu gen là một hàm nhị thức của tần số các alen, tức là:

(p : q) 2 = p 2 : 2pq : q 2

Trong đó: p và q là tần số của các alen A và a, còn p2, 2pq, q2 là tần số cân
bằng của các kiểu gen AA, Aa và aa.
- Điều kiện nghiệm đúng của quy luật Hardy – Weinberg:
(1) Giao phối ngẫu nhiên.

22


(2) Một gen NST thường có hai alen với quan hệ trội-lặn không hoàn toàn.
(3) Tần số của mỗi alen ở hai giới tính là bằng nhau.
(4) Không có áp lực của quá trình đột biến.
(5) Không có áp lực của quá trình di – nhập cư.
(6) Không có áp lực của quá trình biến động di truyền ngẫu nhiên.
(7) Không có áp lực của quá trình CLTN.

Hình 12: Trạng thái cân bằng của quần thể giao phối ngẫu nhiên
- Các hệ quả của quy luật Hardy – Weinberg:
Hệ quả 1: Tần số các alen của quần thể có xu hướng giữ nguyên không đổi từ thế
hệ này sang thế hệ khác (trong điều kiện lý tưởng, giao phối ngẫu nhiên).
Hệ quả 2: Bất luận tần số kiểu gen của quần thể ban đầu như thế nào (miễn sao P
+ H + Q = 1 và tần số của mỗi alen ở hai giới là như nhau), thì tần số của các kiểu gen
sẽ đạt trạng thái cân bằng chỉ sau một thế hệ ngẫu phối và thỏa mãn công thức:
(p : q) 2 = p 2 : 2pq : q 2
Hệ quả 3: Khi quần thể đạt trạng thái cân bằng thì tích của tần số các kiểu gen
đồng hợp bằng với bình phương của một nửa kiểu gen dị hợp tử, nghĩa là:
2

2pq �

�
p q =� �
�2 �
2

2

Hệ quả 4: Khi quần thể đạt trạng thái cân bằng thì tần số của các thể dị hợp
không vượt quá 50% và giá trị cực đại này chỉ xảy ra khi p = q = 0,5.

23


3.3. Các nhân tố tiến hóa
Theo thuyết tiến hóa tổng hợp, tiến hóa là quá trình biến đổi tần số alen và kiểu
gen trong quần thể. Đó là các quá trình: đột biến, di-nhập gen, các quá trình di truyền
ngẫu nhiên, giao phối không ngẫu nhiên và chọn lọc tự nhiên. Đột biến sẽ tạo ra các
alen mới ở các locus; di-nhập cư sẽ chuyển các đột biến riêng biệt giữa các quần thể;
giao phối tương hợp và tái tổ hợp dẫn đến sự xuất hiện những tính trạng mới; biến
động di truyền và CLTN làm thay đổi tần số alen và gây ra sư phân ly ngày càng nhiều
giữa các quần thể. Tiến hóa được xem là một quá trình gồm hai bước: (1) Đột biến và
tái tổ hợp là các quá trình phát sinh các biến dị di truyền; (2) Biến động di truyền và
CLTN là các quá trình truyền lại các biến đổi cho thế hệ sau.
3.3.1. Đột biến
* Khái quát về đột biến
Đột biến là những biến đổi bất thường trong vật chất di truyền xảy ra ở hai mức
độ phân tử và tế bào. Đột biến dẫn đến sự biến đổi đột ngột của một hoặc một số tính
trạng, những biến đổi này có thể di truyền cho thế hệ sau.
- Đột biến ở mức độ phân tử là các đột biến gen. Đột biến gen là những biến đổi
xảy ra trong cấu trúc của ADN, một gen hoặc một vùng nhỏ của bộ gen, liên quan chủ

yếu tới sự thay đổi trình tự nucleotide vốn có của nó (kiểu dại), làm phát sinh các alen
(allele) mới.
Nguyên nhân: các đột biến gen xảy ra có thể do sai sót trong quá trình tái bản,
hoặc do trong bộ gen có các vùng dễ phát sinh đột biến hoặc các tổn thương tự phát
dưới ảnh hưởng của các tác nhân lý – hóa từ môi trường ngoài.
Hậu quả: Các đột biến gen biểu hiện ra kiểu hình ở từng cá thể riêng lẻ, không
tương ứng với điều kiện sống, thường là đột biến lặn và có hại cho bản thân sinh vật vì
chúng phá vỡ sự thống nhất hài hòa trong kiểu gen đã hình thành lâu đời qua chọn lọc
tự nhiên (CLTN) trong quá trình tiến hóa của loài.
Vai trò: Đột biến gen là nguồn cung cấp biến dị di truyền sơ cấp vô cùng phong
phú và đa dạng cho các quá trình chọn lọc và tiến hóa. Nó được xem là cơ sở của đa
hình di truyền trong các quần thể.
- Đột biến ở mức độ tế bào là các đột biến nhiễm sắc thể (NST). Đột biến NST là
sự biến đổi về cấu trúc hoặc số lượng NST. Đột biến có thể xảy ra ở một hoặc một vài
hay thậm chí là toàn bộ bộ NST của loài. Loại đột biến này phát sinh có thể là do các

24


tác nhân mạnh trong ngoại cảnh (tia phóng xạ, hóa chất, sự biến đổi đột ngột của nhiệt
độ, virut, vi khuẩn, …) hoặc những rối loạn trong quá trình trao đổi chất nội bào, dẫn
đến sự phân li không bình thường của các cặp NST. Đột biến NST góp phần làm thay
đổi kiểu gen của cá thể và vốn gen của quần thể.

Hình 13: Các dạng đột biến ở ruồi giấm

* Sự thay đổi cấu trúc di truyền
Nói chung các kiểu đột biến chính là đột biến gen, đột biến NST. Ở đây ta tìm
hiểu chủ yếu đột biến gen.
Đột biến gen là những biến đổi xảy ra trong cấu trúc của ADN, một gen hoặc một

vùng nhỏ của bộ gen, liên quan chủ yếu đến tới sự thay đổi trình tự nucleotide vốn có
của nó (kiểu dại), làm phát sinh các alen mới.
Trong một quần thể, ta xét hai alen A (kiểu dại) và a (alen đột biến) với tần số ban
đầu lần lượt là p0 và qo. Gọi u là tỷ lệ đột biến thuận A → a và v là tỷ lệ đột biến
nghịch a → A.
* Đột biến thuận (đột biến một hướng)
- Tần số alen A sau một thế hệ đột biến:

p1 = p0 (1 – u)

- Tần số alen A sau n thế hệ đột biến:

pn = p0(1 – u)n

* Đột biến theo hai hướng
- Tần số alen A sau một thế hệ đột biến:
- Lượng biến đổi tần số alen A sau một thế hệ:

p1 = p0 – up0 + vq0
Δp = vq 0 - up 0
�

p=
- Tần số alen A khi đạt trạng thái cân bằng :

v
u+v

25