Sinh trưởng, quang hợp và hệ sắc tố quang hợp của tảo chlorella pyrenoidosa trong điều kiện thiếu nito và photpho

^ BÓ CIAO DUC VA DÀO TAO
TRUÒ^iG DAI HOC TONO HOP HA NÓI

PHAAyl H Q U GIUC

glKIU
nmi

TRaONG, QUANG HÒP VA HE SAC TO

QUANG H O P C Ù A T A O Chloreila pyrenoidosa
: TRONG D l l u KIÉN TF]1EU NITÒ VA PHOTPHO
(Chuyen ngành: Sinh l y hoc thirc vat - Uà aS: 1 05 1?)

LIJ^^- • Ai PHÓ TÌE- SI KHOA HOC SINH HOC

Hiróng dàn Khoa h(?c
GSl.TS. NGUYEN HJU THaÓC
Vu t.-aóng Vu Khoa hoc co bàn
Uy ban Khoa hoc Nhà nuóc
PTS. VÙ VÀN VU
Chù nhiém bó mòn Sinh ii thac vat
Khoa Sinh vàt hoc
J^^^ng Dai hoc TÓng hap Ha Nói
imi

""™~"

~~"

HA NOI -1990

r^'

'•~\}Er^'Hl'^


-1Ll U e

L U C

}rang
1•

Mo* dau

2.
3.
3.1.

Tong quan tai lieu
Boi tu'O'ng va phu'ang phap nghicn cu'u ....
Sci tu'O'ng nghien cu'u

3.2.

Kuoi cay dong bn tao C h l o r e i l a p y r e n o i dosa
Nuoi cay tao Chlo-i^lla p y r e n o i d o s a t r o n g
d i e u k i e n t h i e u d i n h du'o'ng n i t e , photpho
va t r o n g qua t r ì n h xanh hoa
Xac d i n h so lu'C'ng va du'ong Icinh

cac t e
feo C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a
Xac d i n h cu'o'ng do quang hop va ho
h a p
tox

3.3.

3.4.
3 -5•
3-D.

5

r

Sac ki long cao ap
Dinh lu'o'ng goc fitol cua nhom

sac

24

to

26
26

Chiet xu.at. va chuan bi mau fitol
Dinh lu'o'ng goc

fitol

cua nhom

SF'C

to

clorophin

4•
4 .1 >
4.1.1.

24

25
25
25

Chiet rut sec to quang ho'p

clorophin

3 .7 -1 .
3 .7 . 2 .

22

bàiig

sac ki long cao ap

3.0 .2.
3 .7 •

22

Dinh lu'c'ng va dinh tinh cac sac tó quang
ho*p cua tao Chloreila pyrenoidosa

3 .6 .1 .

8
21
21

Ket
jùih
Éiin.
den
tao

qua nghien cu'u .
hLVO'ng cua su' t h i e u dinh du'ong n i t e .
hu'C'ng cua su' t h i e u dinh du^ong
n i te*
du'ò'ng kinh va so lu'o'ng cac
t e bào

Chloreila pyrenoidosa

4 . 1 . 1 . 1 . Aih hu'o'ng cua cac mu'c do t h i e u n i t e khac
nhau den du'C'ng k i n h va so lu'cng t e bào
tao
4 . 1 . 1 . 2 . hùi hivong cua su: t h i e u n i t e hoàn

toàn,

27
28
28

28

28


-2Trang
dai ngày len du'ÒTig kinh va so lu'C'ng te

30

bào tao Chloreila pyrencidosa

4.1 .2

éxìh hu'ong cua su' thieu dinh du'ong ni te
den quang hop va ho hap tei cua cac te
bào Chloreila pyrenoidosa dòng 211-15.

4.1.3

£xìh hueng cua su' thieu ni te den he sac

33

to quang nep
a) cua tao Chloreila pyrenoidosa

dong

36

211-15

b) cua tao Chloreila pyrenoidosa dong
Bremen
e) SU' hlnh thaah caro tene i t thu cap e
cac te bao Clilorella
pyrenoidosa
b^ch tang nuoi trong mSi
truong
khong n i t e
4.1.4

Dong thai ham lu'O'ng cac sac to se
tao Chloreila pyrenoidosa dòng

44

e

211-15

song trong moi tru'òng khong ni te

v à

trong dieu kien khong anh sang

48

Aih hu'eng cua su' thieu dinh dueng ni te
den hàm lu'eng fitol

52

a) Hàni lu'O'ng fitol lien ket cua
Chloreila pyrenoidosa

dòng

tao
211-15

nuoi trong moi tru'òng khong ni te . .
b) Ham luo-ng fitol lien ket cua
Chloreila pyrenoidosa dòng

Eremen

e) Ham lueng fitol lien ket cua
Chloreila pyrencidosa bach

52

tao

nuoi trong m3i truò'ng khong ni te . .

54

tao
t §. n g

nuoi trong moi truò'ng khoiig ni te ..

4.2.

41

cap

va SU' xuat hien carotenoit thir cap

4.1.5

33

Qua trình xanh hoa cac te bào

55

tao

Chloreila pyrenoidosa dòng 211-15
doi nite dai ngày

4-2.1

Su' phàn e hi a te bào trong qua
xanh he a

56
trình

56


-3-

4.2.2.

Cu'ong co quang i.ep va no iiap "coi cua cac
t e bao xac C h l o r e i l a pyrencxj.osa
acng
211-15 c o i n i t e t r c n g qua t r ì n h r a n h hoa
58
4.2.3.

Su' thay doi cua he sac to quang hep cua
cac t e bào tao C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a
dòng 211-15 d e i n i t e d a i ngày t r o n g qua
t r ì n h xanh hoa
61
4.2.4.
Khà nang phuc hòi cua cac t e bao
t a o
C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a dong 211-15 co cac
tho'i g i a n d e i n i t e khac nhau
63
4.3. "
Aah hueng cua su' t h i e u dinh duong photpho
65
4.3.1.
Aih hu'C'ng cua su* t h i e u dinh dueng photpho
den su* phan c h i a t e bao cua tao C l i l o r e l l a
65
pyrenoidosa
4.3.2.Aih huo'ng cua su' t l i i e u dinh dueng phctpho
den cu'cng do quang hep va ho hap t o i cua
67
cac t e bao tao C l i l o r e l l a p y r e n o i d o s a . . . .
4.3.3.
^ h hu'cng cua su' t h i e u dinh du'ong photpho '
den hf sac t o quang hep cua cac t e
b à o
Chloreila pyrenoidosa
^^
4.4Qua t r i n h xanh hoa cac t e bào

Chloreila
p y r e n o i d o s a doi photpho d a i ngay
72
4-.4.1.
Su' g i à tàng so lu'O'ng t e bào doi
photpho
40 ngay t r o n g qua t r ì n h xanh hoa
72
4.4.2.
Cu'o'ng do quang hep va ho hap t o i cua cac
t e bao tao CliLorella p y r e n o i d o s a
d o i
photpho 40 ngày t r o n g qua t r ì n h xanh h o a . . 73
4.4.3.
He sac t o cua cac t e bào tao
Chloreila
p y r e n o i d o s a doi photpho 4C n£'s:j t r o n g qua
t r i n h xanh hoa
74
4.4.4.
Su' phuc h c i cua cac t e bào tao C h l o r e i l a
p y r e n o i d o s a co thc'i g i a n doi photpho khac
nhau
77
5 . Thao l u ^ n
»
79
5.1. •

Aih hueng cue su.' thieu dinh dueng nite va

photpho den sinh trueng, quang hep va ho
hap toi

79


-4Tran^
5.2.
5.3.

5.4.
5.5.

5.6 •
5.
7.

/!nh hu'eng cua s\x thieu dinh du'eng nite
va photpho den he sac to quang ho'p ...
Ce che sinh tong ho'p cac carotenoit
thu' cap trcng dieu kien thieu dinh
duong ni te
Qua trình xanh hoa
. Aih hu'O'ng cua su thieu dinh direng
phctpho la gian tiep thong qua su' uc
che cac qua trinh trac doi ni to'?
Cac te bao doi nite va photpho: nhung
gei y ve hueng nghien cuu ung dung ...
Ket luan
Tai lieu tham khào

))K((

81
,
89
94

96
98
ICO
102


5¥i è

DAU

Su' t h i e u hut dinh duo'ng khcang l a mot t r o n g nhung
yeu to quan t r o n g g i e i han nang s u a t s i n h hoc cua cac s i n h
v ^ t quang t^a* dueng va trong nhung tru'eng hep t h i e u
hut
nghièm t r o n g , ' su' s i n h trueng va phat t r i e n gan
nhu dung
l a i hoan toaH. Su' suy giam nang s u a t l à he qua cua su
u'c.
che hang l o a t cac qua t r ì n h s i n h l i do su t h i e u h u t
dinh
du'o'ng khoang gay nen.
Ngay tu nhung nam dau cua the ki 20 n a y , n h i e u nha

khoa hoc da quan tàm t e i anh hueng cua su' t h i e u hi^t
dinh
dueng khoang den cac qua t r ì n h s i n h l i khac nhau (REICHENOV/, 80 ; PRlLIGSHEIiYi,! 78 ;_ illEIER, 64 ; V.'SITZINGER,, 96 ;
CHODAT,' 24 ; HAAG.! 44 _, GOOD^/HIN, 36 ;nPflffiIIffi-IKOB, 104 ;
ffiraffiCFOBEra, i 100 , 101 , ' 1 0 2 , 103
. . . ) , nham tìm h i e u
ve mu'c do anh hueng, phan ung cua ce the quang tu'
dueng
tru'O'c d i e u k i e n "tìat l e i cung nhu ve ce che tao dung
c u a
qua t r x n h n a y . Trong cac qua t r i n h s i n h l i duec nghien cuu,
s i n h l i quang hep duci tao dong cua su t h i e u h u t
d i n h
du'o'ng khoang duec n h i e u t a c g i à quan tàm b e i l e doi v e i
cac s i n h v a t quang tu du'o'ng day l a mot qua t r ì n h h i t sue
quan t r g n g . Nhung nghien cuu t r u c e day che t h a y , t r o n g d i è u
k i e n t h i e u h u t d i n h dueng khoang d a i ngày, quang ho'p b i uc
che r a t m ^ h , Ban c h a t cua su uc che nk^ duec tìm h i e u t h e o
hu'O'ng . s i n h . tong hep p r o t e i n , h o ^ t dong cua cac enzim
e ó
l i e n quan den qua t r i n h quang h e p , he sac t o quang ho'p . . .
Ngu'O'i t a da p h a t h i e n duec rang su t h i e u h u t d i n h dueng
khoang uc che m§nh su s i n h tong hep cac , sac to
quang hep
- c l o r o p h i n va c a r o t e n o i t - (AACH,i 8
; DERCK,) 32 ;CZYGA1T,
' 2 5 . . . ) va do do t a t yeu dan den su' suy giàm
cu'o'ng
do
quang hep

Tuy nhien, nhung' nghien cuu chi tiet che thay trong
dieu kien thieu hut dinh dueng khoang, nhat là thieu nite
va photpho, khong phài chi dien ra qua trình phan huy cac
sac to so* cap -nhung sacto tòn t^i trong he sac to cua cac
sinh v|.t quang tu dueng song trong dieu kien bình thucng-,


-6ma e nhieu loai tao nguc'i ta thay xuat hien cac carotenoit
p.iO'i -nhung csirotenoit nei nay duec goi la carotenoit
thu
cap-. Su phan huy clorophin va sy ::uat hien cac carotenoit
thu cap chinh la nguyén nhàn dan den hifn tu'eng mot so tao
lue tre nèn co màu do hay da cam khi song dai ngày trong
dieu kifn thieu hut dinh dueng khoang (GOODV.TN, 36 ), De
giai thich ce che hlnh thành cac carotenoit thu cap
nay,
nhieu già thuyet dà duec de xuat (GCCDV.TN, 35 ;
DERCK,
32 ; SESTAK va BASLERCVA, 84 ; CZYGAIl, 25 , 28 ; liAAGER va TRAITSKY, 45 ; LICHTEirTI^ALER va VEEBEM:, 59" ; '2IJ\TATJ::, 92 ì, song van de van dang con duec bàn luan.
Tuy van de anh hurag cua su' thieu hut
dinh
durag khoang den sinh li quang hep cua cac ce the sinh v§,t
quang tu dueng là de tai dà duec nhieu tac già tap trung
nghien cu'u, va duec nghien cuu trong mot khoang thei gian
kha dai, song van con nhieu càu hoi chua duec giai dap mot
cach day dù nhu: quang hep b4. uc che manh, song co
kha
nang phyc hoi duec ho§,t dong nay khong mot khi bo sung cac
dinh dueng thieu hut; moi quan hf giua sinh tru'ong, quang
ho'p va h^ sac to quang ho'p trong dieu kien thieu hi^it dinh

du'o'ng khoang la nhu the nao ; ban chat cua su' phàn huy cac
sac to quang hep va su' sinh tong hep chung Ichi bo
sung
dinh du'o'ng khoang thieu hi^t; va nhat la xung quang
nguòn
goc cua cac carotenoit thu cap.
Gong trmh nay t^p trung nghien cuu anh hueng
cùa SU' thieu nite va photpho den sinh tru'O'ng, quang
ho'p,
ho hap toi, SU' phàn huy cac sac to quang ho'p va su'
hình
thành cac carotenoit thu cap cung nhv! khà nang phuc
hòi
cua cac qua trình này khi bo sung nite va photpho
-trong
do tf.p trung di sàu vao he sac to o_uang ho'p cung nhu cac
carotenoit thu cap- cua tao lue Chloreila p^/^renoidosa, mot
CO' the don bao li tueng chua dung mg! ho^t dong song
cua
mot ce the quuiie> tu dueng. Nhung nghien cuu này nham muc
dich tìm hieu moi quan he giua cac qua trình này va nhat
la gop^phan làm ro hen bàn chat tac dong cua su' thieu dinh
dueng nite va photpho, cua su' phàn huy cac SGC to quang
ho'p va nguon goc cua cac carotenoit thu càp. I.at khac cong
trình này cung con co muc dich tim kiem cac tièn
de che
vifc nghien cuu ivng dung nhung tha3'' doi cua cac te bao tao


-7-

Chlorella pyrenoidosa song trong dieu kien thieu hut
dinh dueng nite va photpho vào thuc tien.


-82. TCITG QUAI'^T Tkl

LIEU

2 nguyen to da lueng nite va photpho la thanh
phan cua cac ho'p chat huu ce het su'c quan trong

trong

ce

the quang tu dueng nói chung va trong qua t r m h

quang hep

noi rieng nhu cac cjnino a2:it cur^ nhu cac nuclèotid de cau
thanh cac d^i phàn tu' protein, ADK va ARN, cac T)h.a.n
clorophin, cac enzim cua pha sang va pha toi
moi lien ket

tu'

cung nhu cac

. photphat giàu nang luciag ADP, ATP ... Do

do sij thieu hut dinh du'o'ng nite va photpho dai ngay

tat

yeu dan den su; thay doi hàng lo^t qua trình sinh li cua co'
the quang tu dueng.
Nhieu tac già khaaig dinh, tin liieu

de

' nhan

biet nhat cua su thieu hut dinh du'o'ng nito' va photpho

dai

ngay la su' uc che sinh trueng cua cac ce the

cuang

du'o'ng (V.^ITSCH,

NATE,,

67 ;

93 ) . Song cung nhung tac già

này

BCUIvlA,

16

97

; REID va BIELESNI,, 82 ;

• TESAROVA,

t^j;

cho ràng su uc che sinh trueng do su- thieu dinh duong nite
va photpho gay nèn là h§ qua cua su: suy giàm su
tinh bot, ma nguon goc sàu xa hen le

tich

zv: uc che cua

luy
trmh

quang ho'p. Chinh vi vay, tu' truce den nay nhieu c'iig trình
nghien cuu cong phu dà dug'c tien haiih de tim hieu

ành

• hueng cua su: thieu hut dinh duong khoang noi chung ve, dinh

dueng nite va photpho nói rieng den

qua trìnli queng ho'p v a

he sac to quang hep cua cac ce the queng tu* dueng. de tu do
tim ra bàn chat cùa van de. Hen nua, ngay tu nhung

nam 40

REUTHER v a BURROV/ ( 83 ) dà cho ring cuc-ng do quang ho'p co
the coi nhu là mot chi tieu de-danh già tinh treng dinh
khoang cùa co' the quang tu'
ERIGGS ( 1 8

du'o'ng

dvan^.

) co the duec coi là mot

trong

nhung ngu'ò'i dau tièn nghien cuu kha ki ve mòi quan h^ giua
su*- thieu hut dinh duong nito', photpho va kali va qua
quang hep trong tu'eng quan vó'i ành sang, nhiet do
d9 COp. Cng dà phat hi^n duec

trong dieu kifn

trmh

va ncng
thieu

hy.t dinh du'o'ng nite, photpho va hall cu'cng do qurng ho-p se
bi uc che neu su' thieu hut này dien ra trong dieu kien ành
sang

, nhift do

hay ncng do CCp cao. Nguec

trong dieu kifn anh sang, nhiet do hay n^zng

do CCp

lai,
thap,


-9su* thieu hut 3 nguyen to khoaa:ig trén khong uc che :"iia lai
tàng cucng do quang hep.

gle.

. X

Nhieu cong trinh nghien cuu tiep theo cho thay
anh huong cùa OT thiéu hut dinh duo-ng nito' va photpho
den

quang hep phu thuoc vao cucng do chieu sang. Trong dieu kien
anh sang binh thuciig va cao, s^u thieu hut dinh duoTig nite va
photpho uc che m§nh su: quang hep, song trong dieu kifn anh
sang thap, dien bien cùa qua t r m h nkj nguo'c l^i (GPJEGORY va
RICPIARDS, 39 ) . Cung tu'ong tu' nhu vay, KELLER va
KOCH
( 46 ) nhan thay o' cueng do chieu sang cao, cuong do
quang
hep trong dieu kifn thieu dinh duong nite chi beng 60;^ e ành
sang thap. Trén nhung doi tu'ong thuc vat bac cao Iztiac nhau,
nhieu tac già cung nh^n duec ket qua tueng tu: su: thieu dinh
duo'ng nite chi uc che quang hep trong dieu kifn anh
Scng
b m h thueng va anh sang cao, va khi giejn cucng do
chieu
sang, hifu \xnQ uc che này khong con nua (SI-ULSHI 85 ; EOUL-A
.16 ; HEVINS, 73 ; NATR, 67 , 68 ).
6 nhung loài tao lue, nguei ta thay si^'
thieu
dinh duo'ng nite uc che rat m ^ h cuòng do quang ho'p
trong
dieu kien chieu sang b m h thueng va san 4 tuàn doi nite
su*
quang hep cùa cac te bào tao ngùng l§,i hoàn toàn
(GRILUriE,
42 ; TAÌTTAVJT, 92 ; LAHRO, 61 , N.T. Clf, 1, V.V, TO, 7 ) .
Giai thich hifn tu'eng su thieu dinh dueng nito*
chi uc che quang ho'p trong di^u kifn anh sang bình thuò'ng va
cao, va nguec l^i trong dieu kifn ành sang thap quang
hep

khong bi uc che, nhieu tac già (dà dàn ó' tren) cho rang chi
trong dieu kifn ành sang cao, qua trình quang phàn hùy
cac
sac to quang hep mei dien ra va khi ành sang thap di, quang
phàn huj se khong ho^t dfng.
So vei SU' thieu dinh dueng nite, moi qusn
.

he

/•

giua SU' thieu dinh duong photpho va quang ho'p it duec
hen. vó'i nhung ket qua thu duec cho den na^' khó co the
ra du'O'c mot ket luan chung ve ành hueng cùa su thieu
du'c-ng photpho den quang ho'p vi ó' moi loài mot khac

chu y
rùt
dinh
(IIATR,

67 ).
ERIGGS ( 18 ) khi nghien cuu mot so tra-c
bàc cao, da nhàn thay su: thieu dinh dx^cjn^^ photpho uc
n^mh sir quang hep neu giàm cuc-ng do chieu

BZXÌI:.

va

che

Trong khi do


-IOGREGORY va RICHARDS ( 39 } l a i thay OT t h i e u d i n h
dueng
photpho g i à tang cuc-ng do quang hyp cà t r o n g d i e u k i f n anh
sang cao (5.C001ux? va tliip (300 l u x ' . LAL
va SUBBA RAG
( 58 ) cung t h a y e Grarainaccus, cuòng do quang hep tàng
l è n k h i t h i e u dinh dueng p h o t p h o . HTyEH-TXHy-TXHOK C 99
)
nam 1971 nhan t h a y l u e t h i e u photpho, cuèng do
quang hg'p tam thc'i tàng l e n e nhung l a tàng t r e n .
Nhung
neu t h i e u phctpho dai ngày, cuong do quang hep giam ca e
tang l à t r e n va tàng 3a d u ó i . /dJLRJlEVA va PERSANCW
( 9 )
1 ^ t h a y SU' t h i e u dinh dueng photpho khong anh hueng den
d i f n t i c h l a , cuc'ng do cucng ho'p va do vg.y cung khong anh
huong den su: t i c h luy chat Idio. ITgu'O'c l a i REID va IIELE5KI
(' 82 ) l ^ i thay e S p i r o d e l a o l i g r r h i a a ,
sv: t h i e u . dinh
dvo'zì^ photpho uc che qua t r i n h quang hep
va do do
sinh
tru'cng-cung b i uc che. Cung nhu vay, e Hordeum
(/JFEL va
LEHMiU^JN, 10 ) va S p i n a c i a (EOTTRILL, POSSINGHAM va KRIEDEUlAinT, 15 ) quang hep b i uc che m^nh bó'i su' t h i e u dinla

dueng p h o t p h o .
IJhln chung,' su' t h i e u dinh duong n i t e
va
photpho uc che qua t r i n h quang h e p . Song t r o n g mot
so
t r u e n g h e p , mot so t a c g i à nhan thay su' t h i e u dinh dueng
n i t e va photpho 1 ^ g i à tàng cueng do quang ho'p. Phàn l e n
cac t h i nghifm nk^ mei c h i theo d e i ngan ngày ve ành huóng
cua SU' t h i e u dinh dueng n i t e va p h c t p h o , do do l i e u day co
p h à i l à b i e u h i f n b m h thuò'ng va l à u d a i hay khong?
ITgay
t r o n g nhung t h i nghif-.i cùa GRIMME ( 42 ) , TAITTAWY ( 92 ) ,
lilAHRO "( 61 ) cung thay su: g i à tang cu'o'ng do quaaig hep cùa
cac t e bao t a o Olii c r e i l a t r o n g g i a i doan dàu cùa thc'i
kì
d ó i n i to' v a p h o t p h o , sau do cueng do quang hep b i uc
che
m^Jn va sau 3-4 tuàn t h i ngung 1 ^ hoàn t o à n . Càu h ò i t i e p
t h e o càn d ^ t r a k h i l i g i a i h i e n tueng g i à tang này
là
l i f u t r o n g mot thò'i g i a n ngan dà dù de nhung b i e u h i f n d d i
d i n h dueng khoàjig co h i e u l u e hay chua va l i f u thò'i
gian
này co p h à i van na:n trong khoang thò'i g i a n m.à ce t h è quang
t u dueng co kha nang duy t r i b m h thueng cac aua
trình
s i n h l i bang cac nguon du t r u hay khong? Hen nua su t h i e u
d i n h dueng n i t e va photpho ma cac tao g i à thuc'n.^; su'
dujig
t r o n g cac t h i nghifm l à giàm 10, 20, 5G;;.- luong cung

cap


-li-

n i t e v a p h o t p h o . Màt khac t h e o NATR, APEL v a
FIALCVA
( 6 8 ) k h i n ^ u ò n cung càp n i t e v a p h o t p h o g i a m , c e
the
quang t u duo'ng se t u d i e u c h i n h v a
k h a n a n g su' dung v a
t à n dung n:-'Uon n i t e v a p h o t p h o cua chung se t a n g l e n
dang
k e . Su' t h i e u n i t e v a p h o t p h o t r o n g mot» thò'i g i a n n g a n
t r o n g t h c ' i g i a n dò c e t h e quang tu: duong v a n d u e c cung c à p
mot lu9'ng n i t e v a p h o t p h o n h a t d i n h ( t u y co b i c a t g i a m ) ,
s u g i à t à n g k h à nang su' dung n i t e v a p h o t p h o v a k h a
nang
huy dong n i t e v a p h o t p h o du t r u ' , t a t c à nhung y e n t o do
p h a i c h à n g l à n g u y e n nhàn dU,n den su' g i à t à n g
cuong
do
quang hep t r o n g d i l u k i e n d o i a i t e v a p h o t p h o .
Chinh
vi
v ^ y , v a n de d u e c d g t r a l à s\^ t h i e u hoàn t o à n d i n h
duo'ng
n i t e v a p h o t p h o d a i n^hj se t a o dong nhu t h e nào den c u e n g
do quang ho'p. K e t qua cua no co l e s e l à càu t r a l e i
ve

t h u c c h a t cho moi quan hf g i u a sij t h i e u
q u a t r m h quang h e p . Vi nhung l i do d o ,
h a n h xem n e t moi quan hf n a y t r é n c e s e
d i n h dueng n i t e v a p h o t p h o d a i n g a y ( 2 8

n i t e va photpho va
chung t o i t i e n
c à t hg hoan
toan
v a 4C n £ : a y ) .

E o t t r o n g nhung b i e u h i f n k h a r o n e t c ù a
càc
l o à i t a o Iute song t r o n g d i e u k i f n t h i e u d i n h dueng
klioàng
l a su t h a y d o i màu s a c c u a chujig tu' mau icanh t h à n h c à c m.àu
k h a c n h a u nhu b ^ c h t ^ g , d ò , d a cam (GOODw'INf 36 ) . ICESSLER ^ 4 8 , 49 , 51 » 53 ) n h à n t h a y e c à c l o à i t a o luic
t h u o c c h i C l a l o r e l l a , S c e n e d e s m u s v a A n k i s t r o d e s m u s co su::
t h a y d o i mau saE r a t r o r f t k h i n u o i chung t r o n g
moi
t r u e n g t h i e u d i n h duong n i t e . P h à n t i c h hf

sac t ó

cùa càc

t e b a o t a o mat mau x a n h n a y ( d e g r e e n i n g c e l l s ) ,
EECSLER
( 53 5 ' 54 ) n h a n t h a y e rJx'ng t e bào t a o d ó i n i t e
xuat

h i e n c à c C e t o - c a r o t e n o i t mei ( h a y con g o i l à
caurotenoit
t h u c a p , nì£'ng c a r o t e n o i t khong t o n t a i t r o n g hf
sac
b ì n h thuò'ng c u a nhung l o à i t a o n à y ) . E i f n t u e n g na.y
d u e c c o i l à mot c h i t i e u s i n h l i de d i n h l o à i t a o l u e
Thuc ra, hien 'biveng thay dói màu sac cùa
loài tao song trong dieu kifn thieu dinh dueng
duo'c phat hien ngay tu nhung nàm cuoi the ki 19

to
Ci

càc

khoang dà
(CCIiLJ,

30 ) , song lue bay giò' chua co nhung nghien cuu cu the ve
he sic tó quang hep (COHÌI,
78 ; MEIER,

30 ; CHODAT,

23 ; P?-n:GSI-Z:ih,

64 ). Nguyen nhàn cùa si'^ th-?:; dei

màu

s£c


-12-

c u a c a c t e bào t a o d ó i n i t e v a p h o t p h o , t h e o DERCH ( 32 )
l à do su: p h à n hùy c l o r o p l i i n v a s-u g i à t à n g ham l u e n g
cac
c a r o t e n o i t t r o n g t e b à o . N g h i e n cuu c a c d o i tu:c'ng t a o l u e
C h J . c r e i l a , A n k i s t r o d e s m u s , Scenedesmus va Haematococcus,
DERCH ( 32 ) n h à n t h a y ò' t a t c à c à c tru'òng hc'p^ s'U thJ.eu
d i n h dueng n i t e v a p h o t p h o deu g i à t à n g ha;ii l u e n g c a c s a c
t o c l o r o p l i i n , c a r o t i n v a x a n t o p h i n tu' 1,5 den 2 l a n t r o n g
v o n g 6 - 8 n g à y d à u v a c h i sau dò hàm l u e n g 3 nhom s a c
to
n a y mei b a t d a u giara v a giàm l i e n t u e . Dcng t h ò ' i v e i
su:
g i a m hàm l u e n g c à c s a c t ó s e càp l à su r u a t h i f n
m.ot
c a r o t e n o i t mei ( c a r o t e n o i t

29

t h u cay)

astaixanthin.

h h i e u t a c g i à k h à c (CZYGAIT, 26 , 27
; LICHTEITTPIilLER v a cong su',
59 ; VEP3EEK

,

28
va

LICHTENTHALER, 94 ; POPJIA. v a GRIMME 77 ; GRIMME v a cong
SU', 43 ; TAKTA"Y/Y, 92 ; MAHRO, 61 ) cung dua r a
nhung
k e t qua t u e n g tu' nhu v a y ò' c a c l o a i t a o l u e : su'
tliieu
d i n h dueng n i t e gay n è n su' p h à n huy c l o r o p h i n , c a r o t i n v a
x a n t o p h i n . T r c n g do c l o r o p h i n b i p h à n huy m^ih n h a t . Dong
t h e i v e i su' p h à n huy cac s a c t o s e c a p l a s\^ lixnh
thanh
c à c c a r o t e n o i t t h u c à p . Trong k h i DERCH ( 32 ) c h i
tìm
t h a y 1 c a r o t e n o i t t h u cap" a s t a ^ r a n t h i n e t a o
Ankistrodesmus d ó i n i t e , CZYGAM ( 2 8
) d à p h a t h i f n th§m
duec
1 " c a r o t e n o i t t h u cap nua~ l a c a n t h a x a n t l i i n v a mct l o ^ t t c à c
carotenoit
t h u cap khac e c a c l o a i t a o l u e d ó i n i t e .
Ilhong c h i cac s à c t o qy.BiiQ ho'p bi. p h à n
ma n-^ej

hùy,

c à ho may quang hep cung b i p h à hùy t r o n g

kien dói n i t e

dieu

(OH-HAMA v a cong su', ^ 7 4 •; KLYACHKO-KURVICH

v a cong SU', • 54 ;

CZYGAIT, 28

;

GRII^U^IE. 43 ).

Sau 3 - 4 t u l l i d ó i
t o à n bo mòng t i l a c o i t b i p h à n hùy v a c à u t r ù c b e n
c ù a t e ba.o cung t h a y d o i h o à n t o ò i i : t e bào t a o

nite
trong

CkJ.orella

d ó i n i t e 3 - 4 t u a n l a t e bao v e i n h i e u l é p v à c h t e bào
b e n t r o n g c h u a day c a c h a t t i n h h o t v a

ve,

lipit.

Ve b a n c h a t c u a su ivo che s i n h t o n g hep
B\x p h à n hùy c a c s a c t o s e càp t r o n g d i è i i k i e n t h i e u

va
dinh

duo'ng k h o a n g , GOOIMIN ( 37 ) cho r à n g S^J t h i e u d i n h rlu'ong
alito' u c che qua. t r i n h t o n g hep p r e n y l v a n.hu' v à y

qua


~1>
t r i n h t o n g litruuG Sion de t g o thonb xifo'ng C ^ oùn cac c a r o t e n o i t se
kbòng xoy r a . Do l à nguyen nhàn ma GOOD/vIN ( 3 7 ) elio l o si;
t h i o u dinh dif5iiG n i t o ' ^c cb4 s i n h t o n g h(?p eoe c a r o t e n o i t »
Song LICHTiTIJTHALER V9 VERBEEii (59) I Q Ì cbo r i n g diém uc
che siaih tonG hc/p c a r o t e n o i t do si/ t h i é u d i n h dir^ng n i t e ;
gay nèn khong p h i i l à g i a i doga t o n g hiyp C^QI mo l a O^
g i a i dogn l i è n k é t 2 C^Q t h à n h C ^ Q . 2 t o c g i à này
che
r a n g e^ t h i é u dinh du5ag nito» uo ohe ho^c l à si/ a l n h t o n g
h(?p h o | c l à hoqt t i n b cuo enzim
2 C20 t b à n h 1 C^oV

10^2 nhiQn vy ItQxx

két

•

Ve nguyen nheji cua Biv phàn huy c l o r o p l i i n
e
cac t e bào d ó i n i t e cung co nhung y k i e n khac n h a u . DERCH
( 52 ) t r e n co* so' l i t h u y e t ve chuc nang bào v | c l o r o p h i n
cùa c a r o t e n o i t va k i t qua su' t h i e u d i n h duo'ng nito*
gay
nen su phan hùy c l o r o p h i n t r o n g d i e u ki^npco c h i e u sang
gap n h i e u l a n so vai trong bóng t o i , da cho r a n g S\JC t h i e u
d i n h duoTLg nito* uc che s i n h tong hgp c a r o t e n o i t v a
khi
c a r o t e n o i t , co* quan bào v | c l o r o p h i n b4. phàn hùy se dan
den qua t r ì n h quang phàn hùy c l o r o p l i i n . Nhi? v f y , t a c dong
cùa sij' d ó i n i to' d ó i v e i c l o r o p h i n c h i l a g i a n t i e p ,
con
azùi sang mei l à nguyen nhan trirc t i e p » Trong k h i do LIGHTSIITHALER v a TOR3EEK ( 59 ) l?,i cho r a n g sy uc che
sinh
tong h9'p c l o r o p h i n càn p h a i duo'c n h m nh|zi ngay t r o n g ban
t h à n cau t r ù c hóa h9c cùa phan t u c l o r o p h i n , v i
trong
d i e u k i f n t h i e u dinh duo'ng nito* se khong dù nito* de
tao
t h à n h vong p o c f i r i n (moi vòng p o c f i r i n càn 4
nguyen t u
n i to').
So vo'i SU' t h i e u d i n h duo'ng n i t e , ành
hu'O'ng
cùa s\^ t h i e u d i n h duo'ng photpho

"
den hf sac
tó
quang hgp i t duo'c chu y h e n . PIRSOIT v a cong su ( 75 ) v a
ITEEB ( 71 ) n h | n thay t r o n g tru'eng ho'p t h i e u d i n h dueng
photpho nghiem trtjng, cac sac t o se cap cua cac t e
bào
tao Ankistrodesmus va H y d r o t i c t y o n b i phàn hùy kha ra^nh.
DERCH ( 52 ) cung nhfji t h i y nhung k e t qua tueng tu'
nhu
v^y ó* A n k i s t r o d e s m u s : c l o r o p l i i n , x a n t o f i n va c a r c t e n
bi
phàn hùy v e i cac muc do khac nhau k h i giàm l u m g cung cap
photpho xuong -con 1/3CC so v e i moi t r u ò n g b i n h
thuò'ng,


-14soP-g iiTU'c do bi phàn hùy cùa 3 nhom sàc to nay
khong m ^ h
bang e tru'c'ng hep thieu dinh duong nite. Cung gióng nhu e
tru'ong ho'p thieu dinh dueng nite, e day cung xuat hien mot
carotenoit thu cap là astaxanthin. Chi khàc là e truo'ng
hep doi nite, carotenoit thu cap chi xuat hien khi cac sac
to se cap b4. phàn hùy, con a trueng ho'p dói photpho, caro. tenoit thu cap xuat hien ngay khi ma su' sinh tong ho'p cac
sàc to se cap vàn dien ra binh thuò'ng va chua he
co su'
phàn huy.
Nhu v^y, nhung ket qua cua cac tac già truec
day deu cho thay khi cat giàm dinh duong nite yà
photpho

dai ngay, ca 3 nhom sic tó quang ho'p clorophin,
xantofin
%

V

9

9

%

^

«

va caroten deu bi phàn huy. Càu hoi dugc d^t ra la co phai
tat ca cac sac to trong 3 nhom nB:j deu bi phàn huy hay chi
mot so? Ya neu bi phàn huy thi muc do bi phàn huy cua tu'ng
sàc to rieng le la nhu the nao? Ve ban chat- tac dong
cùa
su thieu dinh duong nito' va photpho doi vei sinh tong ho'p
va su phàn huy cac eac to se cap cung can duec tim
hieu
sàu hen. Chinh ìri li do do, chung toi tien hanh theo
doi
dong thai thay doi ham luyng cua tu'ng sàc to se cap, dong
thò'i theo doi hàn luc-ng fitol -mot san pham cùa qua trìnii
9

9

9

phàn huy c l o r o p h i n - cua 3 d,§xì^ tao C l i l o r e l l a
pyrenoidasa
duec n u o i t r o n g mei tr'i.vc'ng c à t bo hoan t o à n d i n h
-dueng
n i t e hay photpho d a i n g a y .
6 mot so l o a i tao l u e d o i n i t e hay photpho ,
kem theo h i e n tu'O'ng cac sac t o se cap b i phàn hùy
là
su
x u a t h i e n càc c a r o t e n o i t thu cap (HEICHENOW, 80 ; MAIIDC,
62 ; CHODAT, 24 '; HAAG, 44 ; DRCCP, 53 ; DERCH,
32 ;
KSSSLSR, 49 ; CZYGAIT, 29 ; LICHTENTHALER ' v a VERBEEK ,
59 ; GRIMME, 42 )• IThung t à c g i à t r e n dà d i sàu tim h i e u
ve ce che laình t h a n h cac c a r o t e n o i t thu cap v a mot so g i à
t h u y e t kliàc nhau dà duec dua r a .
DRCC? ( 33 ) cho r a n g c a r o t e n o i t
thu
cap
a s t a n a n t l i i n c h i :cuat h i e n t r o n g tru;ò'ng ho'p ^ phàn c h i a t e
bào dùng l ^ i , song quang hep p h à i khong bi. uc c h i . Do
dò
c l n tìm nguòn goc cua su' h ì n h t h à n h c a r o t e n o i t thu
caD ,
theo 3ng, l a e cac yeu td uc che sv phaji c h i a t e bào hay e
mot khan nào d:^^/ k h i sii' phàn c h i a t e bào b i uc c h e .

Già


-15-

t h u y e t n a y rnàu t h u a n v e i c a c k e t q u a c u a c a c t a c g i à k h a c ,
v i c a r o t e n o i t t h u c a p kliong b a o g i o ' x u a t Jiien k h i c a c q u a
t r ì n h s i n h l i quezLg hep c u a c a c t e b à o d i e n r a hlnh

thuòng,

chung c h i x u a t .^ien k h i c a c s à c t o s e c a p b i p h à n ÌTajy

ma

kem t h e o su' p h à n hùy c a c s à c t o s e c a p b a o g i e cung l a

sv

suy g i a m cueng do quang h o ^ .
v i c a u t r ù c C>Q c u a c a c c a r o t e n o i t
t h u cap
cuiig t u e n g tu' nhu c u a c a c c a r o t e n o i t s e c a p v a c a c c a r o t e n o i t t h u c a p c h i xaat h i e n k h i c a c c a r o t e n o i t so' c a p b i
p h à n h u y , d i e u do d à d à n den l à p l u a n criO r à n g c a r o t e n o i t
se cap l a t i e n c h a t de h ì n h t h a n h c a c c a r o t e n o i t
thu cap
(HAGER v a TRAIISICY, 4-5 •; LICHTENTHALER v a VERBEEK,
59 ;
TANTAWY, 9 2 ) . TÙ' nhung n g h i e n c u u v e s u h ì n h t h à n h c a r o t e n o i t t h u c a p a s t a x a n t h i n t r o n g d i e u k i e n co v a
khong

c h i e u s a n g , DERCH ( 52 ) cho r a n g su h ì n h t h à n h a s t a x a n t h i n
khong co l i e n quan g ì d e n c a c s à c t d s e c a p b^. p h à n
hùy.
Cng co cùng qu^Ji diem v ó i g i à t h u y e t c ù a GCODWIN v a JAMIKCRM ( 35 ) l a su.' t h i e u d i n h dueng k h o a n g u c c h e mot e n z i m
nao day c u a qua t r i n l i tong hep c a c t i e n c h a t
cùa càc
carotenoit

s e c a p v a c à c t i e n c h a t nay se b i d i e u k h i e n d e

hình thành càc c a r o t e n o i t

t h u c a p . SEoTiUÌ

va

BASLERCVA

( 8 4 ) cùng n h a t ti?i v ó i g i à t h u y e t c ù a GCODWIN ( 33 ) v a
DERCH ( 32 ) . Càu h ò i duec dp.t r a ó" dc.y l à su t l o i e u
dinh
dueng khoaiag u c c h e khàu n a o t r o n g c h u o i :

Va b a t d a a t u khàu n à o c ù a c h u o i t r e n se r e nhàiih
thexììì C3J:O t e n e i t t h u e ap .

de hìnli

CZYGM ( 2 6
28 ,, 29 ) cùng cho rìjir

hinh thanh cac carotenoit thu cap làiong co l i e n cuan
den carotenoit se cap bi ^sAn hùy. l'i;' niói quan he,
tenoit hinh thaiih sau kl'J. clorophin JO. phàn hùy

sv
gì

caro-

vò.

vòng

pocfirin cùng nliv duoi f i t o l dòng d^^ng vói C,p cùa carotenoit thu cap, CZYGJù; cho rang carotenoit thu cari l à

san

pham chuyen hoa cua cac phàn tu cloro-:;hin bi phàn hùy-

tu

dò già tliuyet cwec dat ra (CZYGM, 26

b9

,

28 ) l à cà 2

ph^i cau thajih phan t;v clorophin --vong pocfirin

va

duòi


-16fitol- bi phàn hùy deu tham già vào qua trình hình
thành
carotenoit thu cap. 2 duoi fitol se là tien chat
de
tao
thành 1 phàn tu carotenoit thu cap (CZYGAN, 26 ,28 ). Con
vòng pocfirin cùng theo CZYGAN (26, 28," 29) sau khi
càc
ngajèn tv nite va càc nhóm chuc gan vao no cavee càt di^ vong
CpQ se mc' ra va cu 2 chuoi C2Q này se là tien chat de hinh
thành 1 carotenoit thu cap. Tv do mot mo hình già
thuyet
cho SU' tong hep carotenoit th;: cap duec dua ra
(CT_rG.\ir^
28 ):
CloroTohin a
Mg
Pheophytin _a

Cloropliillid a

f
Pheophorbid a
(Hematopocfirin

cùng nhu
pròtopocfirin)

X 2

Fitol

X 2

Tièn chat C

40

fl-earotin
Zeaxanthin
Astaxanthin
Astaxanthin-este

Caatha::?nLthin
Echinenon

Xung quang g i à thuyet cua CZYGAIT, mot l o a t vàn de càn duec
d^t r a va cujig càn duec chung minh. T ^ sao trong mot t r ^ g
t h a i b i t bình thuòng, ma phàn lón càc qua t r ì n h sinli l i cùa
t e bào deu suy giàm, trong te bào l ^ i dien r a not qua t r ì n h
phuc tan nhv vay -ma chic chan l à tón kem nàn:: lucn-^'-. "àrrlu'O'ng cho qua t r ì n h nà;^- e dàu r a , mot khi ouà t r ì n h
quang


-17hep dà b i suy giàm nghiem trong (GRIMME, 43 ) . Neu theo se

dò nhji t a t yeu p h à i chung minh duec sv g i à t a n g hàm luoiig
^ - c e T o t i n t r c n g d i e u k i e n dói n i t e . Nhat l à p h à i p h a t
hifn
du'9'c zea:canthin t r o n g he sac tÓ cùa cac t e bao ChJLorella
d ó i n i t e . Cho den nay chua co cong bÓ nào p h a t iiien t h a y co
z e a x a n t h i n t r o n g h | sac t ó cùa cac t e bao tao C h l o r e i l a d o i
nito*.
HAGER va TRAIISKY ( 45 i) k h i nghJ.én cuu he sac
t ó càc l o à i tao khàc nhau dà p h a t h i e n mot su' t r ù n g
hQ'p
g i u a su tòn t ^ cùa t r i h y d r a x y - o ( - c a r o t i n t r o n g h§ sac t o s e
cap va khà nang tong hQ'p c a r o t e n o i t thu cap t r o n g d i e u k i e n
d o i n i t e cùa mot' so l o a i t a o . Tu do 2 t a c g i à nay cho r a n g
trihydrox3''-0(-carotin l à t i e n c h a t de tong ho'p
carotenoit
thu cap k h i cac l o à i tao g | p d i e u IdLfn song t h i e u nite.TAl'TTAIY C 92 ) k h i xu l i tao C h l o r e i l a f u s c a ( C h l o r e i l a
fusca
l à t e n g 9 i khàc cùa C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a , CZYGAIT, 28 ))
bang thuoc t r u co m e t f l u r a z o n dà n h ^ dutyc mot dong t a o mei
khong co t r i h y d r o x y - p ( - c a r o t i n t r o n g h | sac t o se cap
-va
khòng co Idia nang tong ho'p c a r o t e n o i t thu c i p t r o n g
dieu
k i e n d o i n i t e , t r o n g k h i do C h l o r e i l a f u s c a khong
xu
li
thuoc d i e t co, co trihydrox5''-o{-caro t i n t r o n g he sac t o
se
cap t h i 1 ^ co kha nang tong hep c a r o t e n o i t thu cap
trong

d i e u k i e n dói n i t e . TÙ' dò TAIITAOT ( 92 ) cho r a n g day
là
mot chung minh cho g i à t h u y e t cùa HAGER v a TRAITSIGT l à t h u c
t e . i daj cùng co niiung van de chua sàng t ó . Tt^l sao
trong
càc l o à i tao HAGER va TRAITSIvY ( 45 ) n g h i e n cuu, l o à i
tao
Chaetophoraceae p l e u r a s t r u m cùng co t r i h y d r o x j r _ o ( - c a r o t i n
song 1 ^ khong co Ichà nang tong ho'p c a r o t e n o i t thu c a p t r o n g
d i e u k i j n d e i n i t e . Mat khac, se g i a i t h i c h nhu t h ó nào ve
-moi quen. he d i n h l u e n g g i u a t i è n c h a t
trihydro:^--«(-carotin
v a c a r o t e n o i t thu cap cua tao ClxLorella f u s c a , k h i
lueng
c a r o t e n o i t thu c i p gap 13 l a n luc-ng
trihydroxy-^-carotin
(CZYGAIT, 28 ; l u u y : trong bang d i n h luo'ng cùa CZYGAIT, co
1 s i c t ó duec g h i l à c a r o t e n o i t chua xac d i n h duec
t e n va
CZYGAIT d i n h l u e n g nò nhu l à ^ - c a r o t i n . Sac t ó chua
dinh
duec t e n naj, sau này 3RAUMAN va GRIMME ( 1 7 ) x a c d i n h l à
t r i h y d r o x : ; ^ - 0 ( - c a r o t i n ) . Ve k e t lu.fn cùa TilIfTAWY ( 92 ) , van
de duec d a t r a l à l i e u nguyen nhàa cùa si; mlt khà nang t o n g
hr'p cPT^fitffi'in'ìj; thu cap t r o n g d i e u k i e n d ó i n i t e cùa
dò^g
'-CAI HOC O ' , C C 0 . A MANO!

TRui!GTAi'"i;^c^:Gii:a!!i;v;Fj

-18tào mai Chloreila fusca sau khi xù li thuoc diet co
co
phài tni'c tiep do su' mat di trihydroxy-ft(-carotin trong
he
sac tó se cip hay là do mot nQVLyen nhàn nè,o khàc cùa su'bien
doi bàn chat di truyen cùa dong tao mei nay so vei
tao
Clilorella fusca goc.
TLveng tu nhu HAGER va TR-AITSKY ( 45 i), LICHTEIITHALER va VERBEEK ( 59 ) cùng tìm kiem nguòn goc cùa
càc
carotenoit thu cip e càc carotenoit se cap bi phàn hùy. Cac
6n^ cho rang khong the ket luan nhv CZYGAIT ( 26 , 28 i) ve
sv hình thành càc carotenoit thu cap tu' cac phàn tu'
clorophin bj. phàn hùy, vi san pham fityl cua qua trình
phàn
hùy clorophin
trong dieu kifn doi nite du9'c su* diuag
de
tong hg'p vitamin K- va Q(-tocopherol. Theo cac ong,
cac
carotenoit thu^cip là càc Ceto-carotenoit va chung
hinh
thành thong qua sy 3xi hoa cac xantophin. Hon nua, moi quan
hf chat che giua su' già tàng cac carotenoit'thu cap va su
phàn hùy càc carotenoit se cap cho phep h9 ket l u ^
nguon
góc cùa càc ceJTotenoit thu cap la tu cac carotenoit so' cap
b^ phàn hùy chuyen hóa thành. Doi vei già thuyet này co mot
so càu hòi can duec d^,t ra. Trong cac xantofin, co phai tat

ca cac sac to thuoc nhom nay deu bi phàn huy hay khong (vi
phàn lan càc tàc già deu dinh luo'ng nhóm xantofin ma khong
dinh luo'ng tù'ng xantofin rieng le)? ITeu tat cà cac xantofin
deu là tien chat cua carotenoit thu cap-, thi qua trinh nay
dien ra nliu the nko doi vei tu-ng xantofin liiiac nhau de cuoi
cùng deu tre thành carotenoit thu cap? ITeu khong phai
tat
cà, ma chi co mot so xantofin duec chuyen hoa thanh carotenoit thu* cap thi t^à sao chat này chuyen hoa. thòjih,
trong
Idii chat -'Jcia l§i Ichong va van de se tre nen het sue
phuc
tj-p khi giai thich? Van de tiep theo là moi a_uan he ve mat
luo'ng giua cac xantofin bi phàn huy so vei cac carotenoit
thu cap the nao?
Tom l?à, cho den ns^y nhieu già thuyet da duec
dua ra ve nguon goc cua cac carotenoit thu cap hinh
tìiexih
trong dieu kifn dói dinh duomg khoang cùa càc te be.0
tao.
Hhù'ng già thuyet naj co the chia ra là^n 3 Ic^i:
1. Cac carotenoit thu cip khong co lien

quan


-19gì don càc scc tó se cip bi phàn huy, ma chung

duec ìilnli

thành mei trong te bào doi dinh duen-; khoang.

2.

càc carotenoit thu cap hình thành tu

càc

phan tu clorophin bi phàn huy.
3. Cac caJ?otenoit thu cap hinh thsnh tu'

càc

phàn tu carotenoit se cap b i phàn huy.
Phsn ló'n càc già thuyet deu duec dua ra trén
ce SO' mói tueng quan giua 3 nhom sàc to clorophin, xantofin va carotin vó'i càc carotenoit thu cap, cùng nhu

dua

tren càc moi qucm he gian tiep khàc. Trong càc t h i ngliifm
cùa minia chung-toi co gang di sàu phàn t i c h tung

sac

quang ho'p, theo doi sv phàn hùy cùa chung cùng nhu

tó

ve su'

hình thành càc carotenoit thu cip cùa 3 d^-ng tàoChJLorella
pyrenoidosa dói n i t e va photpho dai ngay, nham gop

làm sang tó càc già thuyet ve nguòn goc cua

phàn

carotenoit

thu cap.
CRIME va cong su ( 43 i) dà khai quàt
càc te bao tao Chloreila doi n i t e dai ngay l a cac te
màu da cam vó'i nhieu lép thành te bào, ben trong chua
cac h§,t tinh bot va l i p i d , Idiong con kha nang quang
do bo may quang hep b^. phàn huy m^joJa va eac te bào

hóa
bao
day
ho'p
này

chua mot luo'ng khà len carotenoit thu c i p . -IThung te
bào
tao Chloreila doi n i t e dai ngày màu da .cam nky co Ichà
nang phyc hoi C8.c qua trinh sinh l i cùa chung khi dua tró'
I j i moi trucmg dù dinh duo'ng hay khong?
Nhung ket qua cùa REICHHGW ( 80 ) ,
(

AACH

8 | ) , DROOP ( ' 3 3 ) , DERCH ( 32 ) , GCODEMOUGH v a STAEHE-

LIN ( 38 ) , PORRÀ v a GRIMME (
cong SU' ( i^-2 , 4 3

77 )

, GRIMME

) , PYLI0TI3 v a cong s u ( 7 9 )

va
klii

nghien cuu su phuc hoi cac qua t r i n h khàc nhau cùa càc te
bào dói dinh dueng khoang dai ngày cho thIy duec bo

sung

dinh dueng Idioàng thieu liLit, càc qua t r ì n h sinh l i

khàc

nhau phuc hoi t r e l a i r a t nhanh choiig. Trcng ph^n

nghien

cuu cua mmh, chung toi tien hanh tim ln.eu dong thèi
sv phijic hoi cua. cac qua t r ì n h khac nhau

nhu

qiiang hep, ho hap t o i , he sàc tÓ quang hep, sir phàn

chia

te bao va su thay doi mau sàc cùa quan the tao, de qua do
co duec ket lu^n ve qua t r m h ciuig nhu' thò'i gian phuc hoi


-20-

7

^

Jt

, ^

cua cac te bao tao Chloreila dói nito-


-213 - BOI Ttfl;G vè PHinìiG PHAP ITG"IE:: CAJ
3 . 1 . BÓi tii'cn,? nghien cuu
BÓi tUQ'ng t r o n g cac n g h i e n cuu ve su'

thieu

nite là:
- Tao C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a SHIHRA e t KRAUS,

dong 211-15 thuoc bo suu t$p tao PRIIISMEIÌ.l,
GOETTIITGEH
(CHLB Due),
- Tao C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a dong Bremen thuoc
bo suu t | p tao D^i hgc tong ho'p Bremen: dong t a o mei
này
TAITTAT/Y ( 92 ') thu duec sau k h i xv l i
tao
Chloreila
p y r e n o i d o s a dòng 211-15 bang thuoc d i f t co
metflurazon.
Long tao mei naj co duong k i n h bang 1/4 duo'ng k m h t e bào
t a o dòng 211-15 va khong co t r i h y d r o x y - o ( - c a r o t i n t r o n g h§
sac t ó quaug hep (TAtTTA^TY, 92 ) .
- Te bào tao C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a b ^ c h t ^ ' g :
cac t e bao bj,ch t§ng duec thu t h e o phueng phap n u o i cac t e
bào t a o C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a dong 211-15
- t r o n g moi
truo'ng dinh dueng day dù co chua 10"-^ moi c y c l o h e x i m i d /mi
moi t r u o n ^ va dvqo c h i e u sang l i è n ty.c. Sau 4 Jigay,
mau
xanh dac t r u n g mat d i va càc t e bao deu co raàu t r a n ^ di^c,
du'Q'c thu ho§.ch bang l i tàm, ru'a 2 l a n bang moi t r u e n g t h i e u
n i t e va duyc dung cho cac t h i nghifm t h i e u n i to'.
Cac t h i nghiem ve t h i e u photpho duyc
tien
hành t r e n doi tvang tao C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a dòng so
17
thuoc bo su'u t.Jp tao VIEiT SHTH VAT HOC, v i e n Ehoa h9C Y i e t
Ham.

K »

Tao C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a l à mot t r o n g nhung
l o a i cua ho Chlorophyceae duec n g h i e n QOT Ichà ky, co
hf
sac t o quaJig ho'p kha d i e n h ì n h , bao gòm cà
trihydroxy-Q(c a r o t i n (BRAUI-IAITIT v a GRILH,^, 17 ) v a t r o n g d i e u k i e n song
b a t 19*1, nliat l a t h i e u dinli duo'ng n i t e , chung co khà nang
s i n h càc c a r o t e n o i t thu c i p (IvS'oSIiER, 50 , 51 ,
52
;
CZYGAIT, 28 ) .
Tao C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a duec n u o i cay quang
t u duo'ng t r o n g moi truc'ng d i n h duo'ng (GRILEE v a :;C^iP.I)...;u:iT,
41 ) :


-22-

HÓa c h a t

J^/.'' '^P,'^. ; 4 . "^^P-. . t r u j ^

KIS'C^
IlaCl
ITaH^PC^

.

2H2O

ITa^I^TO^

.

I2H2C

MgSO^

.

TK^O

CaCl2
PeSO

•
.

SH^C
TH^C

.

4H2C

31 e
47 C
470
36 C

250
20

llaEDTA
Linci 2
H3EO3
SnSO.

.

7H2C

(HH^)gMo^C24

.

4H2C

.
•

3 . 2 • ITuoi cay donj^ bo t a o C h l o r e i l a
De dàm b a o do dòng n h a t

6,1 0-^
9,,3
0,,5
0,,5
0,,2
0,,02

pyrenoidosa
v e mat s i n h l i

cùa

c a c t e bao t a o C h l o r e i l a dung t r o n g t a t c a c a c t h i
nghiem,
t a o ^ C h l o r e i l a p y r e n o i d o s a duec n u o i c a y dong b o t h e o chu k i
14 g i è c h i e u s a n g / I C gio' t o i (TJÌIITA'ITY, 92 ) . t a o d u e c n u o i
c à y t r o n g b ì n h 5CCml -vei mf.t do b a n d à u l à 1.10^ t e b à o / m l ,
duc'c sigle k h i t r ò ' i co bo sung 1,5?5 Idai COp, ó' n h i e t do 23^C
v a cu'cng do c h i e u s a n g 60CC l u x b a n g dòn hu^mh q u a n g .
De
chong sv l à n g dong t a o d u e i day b ì n h n u o i c a y , mày k h u a y tu'

duec su dung l i e n tue trong qua t r ì n h n u o i c à y . tror_g d i e u
k i f n nnuuooii cay nay, cac t e bao se dong bo hóa hoàn toàn sau

4-5 ngày.
Tao dong bo duyc thu ho^ch bang l i tàm vào giò'
t h u 2 cùa chu k ì c h i e u sèng, cùa ngày thu 4 ho^c t h u 5 • cùa
qua t r i i i l i nuoi cay dbnz '00 va duec dùng cho t a t cà cac
thi
nghiem t h i e u n i t e va p h o t p h o . i:ie:n t r a sv dong bo cùa quan
t h e tao cho thay t e i SQfó càc t e bào co dueng k i n h
3,Sua
(liinh 1 ) .

3 . 3 * I\Fuoi cay tao C l i l c r e l l a p y r e n o i d o s a trong; d i e u

kien
t h i e u d i n h ducn^o: n i to', photpho va t r e n - qua t r ì n h xanh
hoa

Cac t e bao n u o i cay dònn' 00 duec t h u

hoach


-23-

b l n g l i tàm, ru'a 2 l a n hexiQ ^"'^31 tru'òng t h i e u d i n h
n i t e hay photpho de l o a i t r ù n i t e hay phctpho t r o n g
tru'O'ng n u o i cay dong b o .

1

^

r

4.9

1^

6.0

ò

moi

100

Kenh may

1.7

CLueng

76

82

"Oiitfng kinh ( j j m )

HÌnh 1 ; Su phàn bó do ló'n (duo'ng kinli) t e bào
cùa quan t h e t a o n u o i cay dong b o .
Sau khi dà r u a , càc t e bào dòng bo duec dua
vào n u o i t r o n g moi t r u e n g t h i e u d i n h dueng n i t e hay photpho
v ó i màt do ban dàu l à 5.10^ t e bào/ml ( t h i e u n i t e )
hay
1,8.10"^ t e bào/ml ( t h i e u photpho) v a n u o i t r o n g
b ì n h tam
g i à c 4CC0ml v ó i 2CCCml moi truo'ng t h i e u n i t e hay
photpho,
t r o n g d i e u k i f n chieu sàng l i e n t u e -nhung d i e u k i f n
khac
nhu dà mo t à e phàn 3 . 2 . - . De càn bang i o n , luo'ng KITC-. cùng
nhu IÌSE^^OA v a ITapHPC^ t h i e u duec bo sung bang KCl v a ITaCl.
De t i e n hành zanh hoa ( r e g r e e n i n g ) cac t e bao

t a o d ó i n i t e hay photpho d a i ngay co màu da cam, cac t e bao
duec thu ho^ch bang l i tàm, r u a 2 l a n bang moi t r u ò n g dinh
duo'ng, du'C'c dua vào moi tru'cng d i n h duo'ng day dv. v e i màt df
ban. dàu l à 3.1C^ t e bào/ml va de t r o n g bóng t o i 1 giò' (GRIMME v a PORRÀ, 42 ) . Sau d ò , b ì n h n u o i duec dua vào n u o i
t r c n g d i e u k i e n chieu sang l i e n t u e v a nhu dà mo t a e phc-ii
3 . 2 . de :n:anh hoa cac tè bao nau da cam.


-243 . 4 • Xac d i n h so luon.^ và_. dv'ò'n-- k i n h c_ac_ __t_e_j2_ào

Clilorell,

p y r e n o i d o s_a
So luo'ng va duong kinh càc te bào tao

trcng

càc thi nghiem thieu dinh duong nite duec ::àc dinh bang m.ày
dem t é bao CCULTER CCULTER v a may
do dvon^ k ir__-.
n h t, er b a o
CCULTER CFJ^fiJELIZER 10C0 ( h a n g CCULTER ELECTHCIIICS, A n h ) .
Cac t e bao d u e c t h u h o ^ c h b a n g l i
l a n b a n g nuec c a t 2 l a n v a p h a l o à n g v e i t i l e
dung d i c h d i f n p h à n ISOTOIT I I

tàm, ru'a
1:100

2

- bang

( h à n g CCULTER ELECTROITICS

A n h ) . De do v a dem c a c t e b a o t a o ,

ong mao quàn

,

(capillary)

v e i du'ò'ng k i n h mieng 50^m d u e c su dving. IThàrn :>:àc d i n h

' su*

t u e n g ung g i u a c a c k e n h ( c a n a l )

trj.

c ù a may CliAlIIIELIZER v a

so t r i u i g . b i n h c u a duong k i n h t e b a o ( h i n h 1 ) , c a c

hat

d e x t r a n co duòng k m h b i e t

thi

t r u e c d u e c su dung de l $ p do

c h u a n v e sv tu'eng vng g i u a c a c k e n h v a dueng k i n h t e b à o .
S a i so v e so l u o n g v a duo'ng k i n h t e b à o k h i su'
dvng may CCULTER CCULTER v a COULTER CHAìTlIELIZER 1000
luon duei 1^.
Trong c a c t h i n g h i e m ve su t h i e u d i n h

dueng

p h o t p h o , so l u o n g t e bào d u e c dem bejig b u ò n g dem ììon;^.
3 • 5 . Xac d i n h cucn,^ do ouan.q ho'p v a ho hap

luon

càu.

tói.

Cu'cng do quang h e p duec x a c d i n h b a n g l u e n g
o x i s i n h r a t r o n g qua t r i n h quang hep t h e o "phvyng phap

cuc

pho o x i . Hong do o x i c u a q u a t r i n h quang ho'p t h a i r a

moi

tr^.rc'ng duec do b a n g màyGILSON-CXYGRAPH ( h à n g GILSOH LISDICAL

ELECTRONICS, MIDDLETOIT, WISCUUSIN, Mi) v a

difn

cuc

oxi

De do cu'o'ng do quang h e p , c a c t e bao t a o

duec

CLARK.

t h u h o a c h bang l i

t à m , r u a 2 l a n oìm(^ n u e c c a t 2 l a n ,

vào dmig d i c h dem 7AR3URG so 9 vo'i m^t do l . i o ' ' '
Qua t r m h do d u e c t i e n h a n h e n h i e t do 25 C

va

hoa

te bào/ml
cuc'ng

.
do

c h i e u scxir; 4CC0C l u x .
H5 113.]: t o i du'o'c do v e i cung màu n::ay ,sau
do c u e n g do quang hyp*

B m h do d u e c b g c g i a y c^c

de

khingan