Luận án tiến sĩ sinh học thành phần loài anopheles, phân bố, đặc điểm sinh thái và sự nhạy cảm của véc tơ sốt rét với các hóa chất đang sử dụng trong phòng chống sốt r

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ Y TẾ

VIỆN SỐT RÉT - KÝ SINH TRÙNG - CÔN TRÙNG TRUNG ƯƠNG
-----------------*------------------

NGÔ KIM KHUÊ

THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ, ĐẶC ĐIỂM
SINH THÁI VÀ SỰ NHẠY CẢM CỦA VÉC TƠ SỐT RÉT
VỚI CÁC HÓA CHẤT SỬ DỤNG TRONG PHÒNG
CHỐNG SỐT RÉT Ở MIỀN TRUNG - TÂY NGUYÊN
(2014 - 2017)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2019


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ Y TẾ

VIỆN SỐT RÉT - KÝ SINH TRÙNG - CÔN TRÙNG TRUNG ƯƠNG
-----------------*------------------

NGÔ KIM KHUÊ

THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ, ĐẶC ĐIỂM
SINH THÁI VÀ SỰ NHẠY CẢM CỦA VÉC TƠ SỐT RÉT

VỚI CÁC HÓA CHẤT SỬ DỤNG TRONG PHÒNG
CHỐNG SỐT RÉT Ở MIỀN TRUNG - TÂY NGUYÊN
(2014 - 2017)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC
Chuyên ngành: Côn trùng học
Mã số: 942.01.06
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. PGS. TS. NGUYỄN VĂN CHƯƠNG
2. TS. NGUYỄN XUÂ

Hà Nội - 2019


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan luận án là công trình nghiên cứu của riêng tôi. Kết
quả nghiên cứu và các số liệu trong luận án là trung thực và chưa được bất kỳ
ai công bố.

Tác giả luận án

Ngô Kim Khuê


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành nghiên cứu đề tài luận án tôi xin chân thành cảm ơn:
Trước tiên, tôi kính gửi lời cảm ơn vô cùng sâu sắc đến Thầy
PGS.TS. Nguyễn Văn Chương, Viện trưởng Viện Sốt rét - Ký sinh trùng -Côn
trùng Quy Nhơn và Thầy TS. Nguyễn Xuân Quang, Trưởng khoa Côn Trùng,
Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Quy Nhơn đã tận tình hướng dẫn và

giúp đỡ tôi suốt thời gian học tập và nghiên cứu để tôi hoàn thành luận án
một cách tốt nhất.
Xin chân thành cảm ơn Ban Lãnh đạo, Phòng Sau đại học, cùng các
Thầy Cô trong Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Trung ương đã hết
lòng giúp đỡ tôi trong quá trình học tập.
Tôi trân trọng gửi lời cảm ơn đến các chú, anh, chị, em khoa Côn
trùng, Viện Sốt rét - Ký sinh trùng - Côn trùng Quy Nhơn đã hỗ trợ tôi trong
việc thu mẫu, phân tích mẫu và thu thập số liệu nghiên cứu và điều tra thực
địa.
Xin cảm ơn Ban lãnh đạo trường Đại học Quy Nhơn và khoa SinhKTNN, nơi tôi đang công tác, đã luôn tạo điều kiện thuận lợi cho tôi trong
suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Tôi xin gửi lời cảm ơn sâu sắc đến những người thân trong gia đình đã
luôn quan tâm, giúp đỡ tôi về mọi mặt, luôn tạo điều kiện tốt nhất để tôi có
thể hoàn thành tốt nghiên cứu của mình.


DANH MỤC CÁC CHỮ VIẾT TẮT
BĐNN

: Bẫy đèn ngoài nhà

BĐTN

: Bẫy đèn trong nhà

BG

: Bọ gậy

BNSR

: Bệnh nhân sốt rét

c/b

: con/ bát

c/đ/đ

: con/đèn/đêm

c/n/đ

: con/người/đêm

c/g

: con/giờ

ELISA

: Enzyme-Linked Immunosorbent Assay: xét nghiệm miễn
dịch kháng nguyên hoặc kháng thể.

KSTSR

: Ký sinh trùng sốt rét

ma

: Mật độ đốt người trung bình

MNNN

: Mồi người ngoài nhà

MNTN

: Mồi người trong nhà

MT-TN

: Miền Trung-Tây Nguyên

KSTSR

: Ký sinh trùng sốt rét

PCSR

: Phòng chống sốt rét

PCVT

: Phòng chống véc tơ

PCR

: Polymerase Chain Reaction: Phản ứng chuỗi polymerase

SD

: Standard Deviation: Độ lệch chuẩn

SGS

: Soi chuồng gia súc

SNN

: Soi trong nhà ban ngày

SR

: Sốt rét

SVN

: Soi vách ngoài

SVT

: Soi vách trong

SRLH

: Sốt rét lưu hành


TB

: Trung bình

TƯ

: Trung ương

VSR-KST-CT : Viện Sốt rét-Ký sinh trùng-Côn trùng
VTSR

: Véc tơ sốt rét

WHO

: World Health Organization: Tổ chức Y tế Thế giới


MỤC LỤC
ĐẶT VẤN ĐỀ .................................................................................................. 1
CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU........................................................ 3
1.1. Thành Phần Loài Và Phân Bố Muỗi Anopheles ...................................... . 3
1.1.1. Thành phần loài và phân bố muỗi Anopheles trên thế giới .................. . 3
1.1.2. Thành phần loài và phân bố muỗi Anopheles ở Việt Nam ................... . 6
1.2. Sinh thái, tập tính, vai trò truyền bệnh của muỗi Anopheles ................... . 9
1.2.1. Sinh thái, tập tính, vai trò truyền bệnh của muỗi Anopheles trên thế giới . . 9
1.2.2. Sinh thái, tập tính và vai trò truyền bệnh của Anopheles ở Việt Nam ...... 12
1.3. Phòng chống véc tơ sốt rét ....................................................................... 15
1.3.1. Phòng chống véc tơ sốt rét trên thế giới ............................................... 15
1.3.2. Phòng chống véc tơ sốt rét ở Việt Nam................................................. 16
1.4. Kháng hóa chất diệt côn trùng của véc tơ sốt rét ..................................... 19

1.4.1. Định nghĩa kháng hóa chất ................................................................... 19
1.4.2. Cơ sở sinh học của tính kháng hóa chất diệt côn trùng ....................... 20
1.4.3. Một số cơ chế kháng của côn trùng ...................................................... 20
1.5. Tình hình kháng hóa chất diệt côn trùng của véc tơ sốt rét ..................... 21
1.5.1. Tình hình kháng hóa chất diệt côn trùng của véc tơ sốt rét trên thế giới .. 21
1.5.2. Tình hình kháng hóa chất diệt côn trùng của véc tơ sốt rét ở Việt Nam... 25
1.6. Tình hình sốt rét miền Trung - Tây Nguyên ............................................ 26
CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU......... 29
2.1. Đối tượng, thời gian, địa điểm nghiên cứu .............................................. 29
2.1.1. Đối tượng nghiên cứu ........................................................................... 29
2.1.2. Thời gian nghiên cứu ............................................................................ 29
2.1.3. Địa điểm nghiên cứu ............................................................................. 30
2.2. Vật liệu nghiên cứu .................................................................................. 35
2.3. Phạm vi nghiên cứu .................................................................................. 36
2.4. Phương pháp nghiên cứu .......................................................................... 36


2.4.1. Thiết kế nghiên cứu ............................................................................... 36
2.4.2. Các kỹ thuật được sử dụng trong nghiên cứu ....................................... 37
2.4.3. Các chỉ số đánh giá ............................................................................... 43
2.4.4. Xử lý và phân tích số liệu ...................................................................... 44
2.4.5. Đạo đức trong nghiên cứu .................................................................... 45
CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU ................................................... 46
3.1. Thành phần loài Anopheles, phân bố, đặc điểm sinh thái và vai trò
truyền bệnh các véc tơ sốt rét ở miền Trung-Tây Nguyên ............................. 46
3.1.1. Thành phần loài muỗi Anopheles và phân bố véc tơ tại các điểm
nghiên cứu ở miền Trung-Tây nguyên ............................................................ 46
3.1.2. Một số đặc điểm sinh thái học và vai trò truyền bệnh của véc tơ sốt
rét tại các điểm nghiên cứu miền Trung - Tây Nguyên................................... 52
3.1.3. Vai trò truyền bệnh của các véc tơ sốt rét tại 02 điểm nghiên cứu có

sốt rét lưu hành nặng khu vực miền Trung - Tây Nguyên .............................. 76
3.2. Đánh giá sự nhạy cảm của véc tơ sốt rét với hóa chất đang sử dụng
trong phòng chống sốt rét ở miền Trung -Tây Nguyên .................................. 80
3.2.1. Nhạy cảm của véc tơ sốt rét với hóa chất tại huyện Vân Canh, tỉnh
Bình Định ........................................................................................................ 80
3.2.2. Nhạy cảm của véc tơ sốt rét với hóa chất tại Khánh Vĩnh-Khánh Hòa.... 84
3.2.3. Nhạy cảm của véc tơ sốt rét với hóa chất tại huyện Krông Pa - Gia Lai..... 88
3.2.4. Nhạy cảm của véc tơ sốt rét với hóa chất tại huyện Bắc Ái - Ninh
Thuận ............................................................................................................... 89
3.2.5. Nhạy cảm của véc tơ sốt rét với hóa chất tại huyện Krông - Na,
tỉnh Đắk Lắk .................................................................................................... 92
3.2.6. Nhạy cảm của véc tơ sốt rét với hóa chất tại huyện Ngân Thủy Quảng Bình ..................................................................................................... 93
CHƯƠNG 4: BÀN LUẬN ............................................................................ 95


4.1. Thành phần loài Anopheles, phân bố, đặc điểm sinh thái và vai trò
truyền bệnh các véc tơ sốt rét ở miền Trung-Tây Nguyên ............................. 95
4.1.1. Thành phần loài muỗi Anopheles tại các điểm nghiên cứu ở miền
Trung - Tây nguyên ......................................................................................... 95
4.1.2. Phân bố véc tơ sốt rét tại các điểm nghiên cứu ở miền Trung - Tây
nguyên ............................................................................................................. 97
4.1.3. Tập tính và vai trò truyền bệnh của véc tơ sốt rét tại các điểm
nghiên cứu ở miền Trung-Tây Nguyên.......................................................... 103
4.2. Sự nhạy cảm của véc tơ sốt rét với hóa chất đang sử dụng trong
phòng chống sốt rét ở miền Trung - Tây Nguyên ......................................... 114
4.2.1. Độ nhạy cảm của An. minimus với hóa chất diệt côn trùng ............... 114
4.2.2. Độ nhạy cảm của An. dirus với hóa chất diệt côn trùng .................... 116
4.2.3. Độ nhạy cảm của các véc tơ phụ với hóa chất diệt côn trùng ............ 116
KẾT LUẬN .................................................................................................. 119
KIẾN NGHỊ ................................................................................................. 121

TÍNH KHOA HỌC VÀ TÍNH MỚI CỦA ĐỀ TÀI
CÁC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC LIÊN QUAN ĐẾN NỘI DUNG
CỦA LUẬN ÁN ĐÃ ĐƯỢC CÔNG BỐ
TÀI LIỆU THAM KHẢO
PHỤ LỤC


DANH MỤC BẢNG
Bảng 3.1. Thành phần loài Anopheles ở một số điểm khu vực ...................... 46
Bảng 3.2. Số lượng và tỷ lệ % số loài Anopheles ........................................... 48
Bảng 3.3. Phân bố các véc tơ sốt rét theo khu vực ......................................... 49
Bảng 3.4. Phân bố các véc tơ sốt rét theo sinh cảnh khu vực nghiên cứu ...... 50
Bảng 3.5. Phân bố véc tơ sốt rét theo khu vực ................................................ 51
Bảng 3.6. Mật độ véc tơ sốt rét qua các phương pháp điều tra ở xã Ngân
Thủy, huyện Lệ Thủy, tỉnh Quảng Bình .......................................................... 52
Bảng 3.7. Hoạt động đốt người trong nhà và ngoài nhà của Anopheles
trong đêm ở xã Ngân Thủy, tỉnh Quảng Bình ................................................. 53
Bảng 3.8. So sánh hoạt động đốt người của muỗi Anopheles ........................ 54
Bảng 3.9. Mật độ véc tơ sốt rét qua các phương pháp .................................... 54
Bảng 3.10. Hoạt động đốt người trong nhà và ngoài nhà của véc tơ sốt rét ....... 56
Bảng 3.11. So sánh hoạt động đốt người của véc tơ SR trong đêm ở xã
Canh Hòa, huyện Vân Canh, tỉnh Bình Định .................................................. 57
Bảng 3.12. Mật độ véc tơ sốt rét qua các phương pháp điều tra ở xã
Phước Thành - Ninh Thuận ............................................................................. 57
Bảng 3.13. Hoạt động đốt người trong nhà và ngoài nhà của véc tơ sốt rét ....... 58
Bảng 3.14. So sánh hoạt động đốt người của véc tơ An. dirus trong đêm
ở xã Phước Thành, Bác Ái - Ninh Thuận........................................................ 58
Bảng 3.15. Mật độ véc tơ sốt rét thu được qua các phương pháp điều tra
tại Easo, Eaka, tỉnh Đắk Lắk ........................................................................... 59
Bảng 3.16. Mật độ trú đậu của véc tơ SR ở nhà rẫy huyện Khánh Vĩnh ........ 60

Bảng 3.17. Mật độ trú đậu của véc tơ ở nhà rẫy xã Khánh Phú, .................... 61
Bảng 3.18. So sánh mật độ véc tơ SR trú đậu trên vách trong và vách
ngoài nhà tại nhà rẫy xã Khánh Phú, huyện Khánh Vĩnh ............................... 62
Bảng 3.19. Mật độ trú đậu của véc tơ sốt rét .................................................. 62
Bảng 3.20. So sánh mật độ véc tơ SR trú đậu trên vách trong và vách
ngoài nhà tại nhà rẫy xã Sơn Thái, huyện Khánh Vĩnh .................................. 62
Bảng 3.21. Mật độ đốt người trong, ngoài nhà rẫy ......................................... 63


Bảng 3.22. Mật độ đốt người trong, ngoài nhà rẫy của .................................. 64
Bảng 3.23. So sánh mật độ véc tơ sốt rét đốt người ....................................... 64
Bảng 3.24. Mật độ đốt người của véc tơ trong và ngoài nhà rẫy .................... 65
Bảng 3.25. So sánh mật độ véc tơ SR đốt người trong nhà và ngoài nhà
tại nhà rẫy xã Sơn Thái, huyện Khánh Vĩnh ................................................... 65
Bảng 3.26. Hoạt động đốt người trong đêm của véc tơ sốt rét ....................... 66
Bảng 3.27. Thành phần và tỷ lệ bọ gậy Anopheles tại Khánh Vĩnh ............... 67
Bảng 3.28. Mật độ véc tơ trú đậu đốt người ở nhà rẫy huyện Krông Pa ........ 67
Bảng 3.29. Mật độ véc tơ trú đậu đốt người ở nhà rẫy Ia Mlah ..................... 68
Bảng 3.30. Mật độ véc tơ trú đậu trên vách ở nhà rẫy xã Chư R Căm ........... 69
Bảng 3.31. Mật độ véc tơ sốt rét đốt người..................................................... 69
Bảng 3.32. So sánh mật độ véc tơ SR đốt người ............................................ 70
Bảng 3.33. Mật độ muỗi đốt người trong và ngoài nhà rẫy ............................ 70
Bảng 3.34. So sánh mật độ véc tơ sốt rét đốt người trong nhà và ngoài
nhà tại nhà rẫy xã Ia Mlah huyện Krông Pa, Gia Lai ..................................... 71
Bảng 3.35. Mật độ muỗi đốt người trong và ngoài nhà rẫy của véc tơ sốt rét .... 71
Bảng 3.36. So sánh mật độ muỗi đốt người trong nhà và ngoài nhà tại nhà ...... 72
Bảng 3.37. Mật độ véc tơ sốt rét đốt người trong đêm ở nhà rẫy Ia Mlah ..... 72
Bảng 3.38. Mật độ đốt người trong đêm của véc tơ sốt rét ở nhà rẫy ............ 73
Bảng 3.39. Thành phần và tỷ lệ bọ gậy Anopheles tại nhà rẫy Krông Pa ...... 74
Bảng 3.40. So sánh số lượng bọ gậy giữa các thủy vực tại khu vực nhà

rẫy Krông Pa.................................................................................................... 75
Bảng 3.41. Tuổi thọ trung bình của các quần thể véc tơ ................................. 76
Bảng 3.42. Tuổi thọ trung bình của các quần thể véc tơ sốt rét ...................... 76
Bảng 3.43. Số lượng muỗi nhiễm ký sinh trùng sốt rét .................................. 77
Bảng 3.44. Tỷ lệ muỗi nhiễm KSTSR ở khu vực nhà rẫy - Khánh Vĩnh ....... 78
Bảng 3.45. Tỷ lệ muỗi nhiễm ký sinh trùng sốt rét ......................................... 79
Bảng 3.46. Chỉ số lan truyền của các véc tơ tại các điểm nghiên cứu ............ 80
Bảng 3.47. Nhạy cảm của An. minimus với lambda - cyhalothrin.................. 81
Bảng 3.48. Nhạy cảm của An. aconitus với alpha - cypermethrin.................. 81


Bảng 3.49. Nhạy cảm của An. aconitus với lambda - cyhalothrin................. 82
Bảng 3.50. Nhạy cảm của An. maculatus với alpha - cypermethrin ............... 83
Bảng 3.51. Nhạy cảm của An. maculatus với lambda - cyhalothrin............... 83
Bảng 3.52. Nhạy cảm của An. aconitus với lambda - cyhalothrin.................. 84
Bảng 3.53. Nhạy cảm của An. aconitus với alpha - cypermethrin.................. 85
Bảng 3.54. Nhạy cảm An. maculatus với lambda - cyhalothrin ..................... 86
Bảng 3.55. Nhạy cảm của An. maculatus với alpha - cypermethrin ............... 86
Bảng 3.56. Nhạy cảm của An. dirus với alpha - cypermethrin ....................... 87
Bảng 3.57. Nhạy cảm của muỗi An. maculatus ............................................ 88
Bảng 3.58. Thử nhạy cảm của An. aconitus với alpha – cypermethrin .......... 88
Bảng 3.59. Nhạy cảm của An. maculatus với alpha - cypermethrin ............... 89
Bảng 3.60. Nhạy cảm của An. maculatus với lambda - cyhalothrin.............. 90
Bảng 3.61. Nhạy cảm của An. dirus với lambda - cyhalothrin ....................... 91
Bảng 3.62. Nhạy cảm của An. aconitus với alpha - cypermethrin.................. 92
Bảng 3.63. Nhạy cảm của An. maculatus với alpha-cypermethrin ................. 93


DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Phân bố các véc tơ sốt rét chính trên thế giới (Sinka, 2012) ............ 5

Hình 1.2. Tình hình kháng hóa chất của véc tơ sốt rét ................................... 23
Hình 2.1. Sơ đồ địa điểm nghiên cứu .............................................................. 34
Hình 3.1. So sánh mật độ đốt người của các véc tơ sốt rét ở phương pháp
mồi người trong nhà và phương pháp mồi người ngoài nhà tại Vân CanhBình Định ........................................................................................................ 56
Hình 3.2. Mật độ đốt người trong đêm véc tơ SR ở nhà rẫy huyện Khánh Vĩnh ... 66
Hình 3.3. Thời gian đốt người trong đêm của véc tơ ở nhà rẫy Ia Mlah. ....... 73
Hình 3.4. Thời gian đốt người trong đêm của véc tơ ở nhà rẫy Chư R Căm........ 74
Hình 3.5. Tỉ lệ % An. aconitus ngã gục theo thời gian sau khi tiếp xúc
hóa chất alpha - cypermethrin và lambda - cyhalothrin .................................. 83
Hình 3.6. Tỉ lệ An. maculatus ngã gục theo thời gian sau khi tiếp xúc hóa
chất alpha - cypermethrin và lambda - cyhalothrin ........................................ 84
Hình 3.7. Tỉ lệ % An. aconitus ngã gục sau khi tiếp xúc hóa chất alpha cypermethrin và lambda - cyhalothrin ............................................................ 85
Hình 3.8. Tỉ lệ % An. maculatus ngã gục theo thời gian sau khi tiếp xúc
hóa chất alpha - cypermethrin và lambda - cyhalothrin .................................. 87
Hình 3.9. Tỉ lệ % An. maculatus và An. aconitus ngã gục theo thời gian
sau khi tiếp xúc hóa chất alpha - cypermethrin............................................... 89
Hình 3.10. Tỉ lệ % An. maculatus ngã gục theo thời gian sau khi tiếp
xúc hóa chất alpha - cypermethrin và lambda - cyhalothrin ........................... 91
Hình 3.11. Tỉ lệ % An. dirus ngã gục theo thời gian sau khi tiếp xúc hóa
chất lambda - cyhalothrin ................................................................................ 92
Hình 3.12. Tỉ lệ % An. aconitus ngã gục theo thời gian sau khi tiếp xúc
hóa chất alpha - cypermethrin ......................................................................... 93
Hình 3.13. Tỉ lệ % An. maculatus ngã gục theo thời gian sau khi tiếp
xúc hóa chất alpha – cypermethrin ................................................................. 94


1

ĐẶT VẤN ĐỀ
Bệnh sốt rét (SR) là bệnh truyền nhiễm nguy hiểm đối với con người, do

một số loài ký sinh trùng thuộc giống Plasmodium gây ra; mỗi năm trên thế
giới có hàng trăm triệu người mắc bệnh và hàng trăm nghìn người chết do SR.
Ký sinh trùng sốt rét (KSTSR) được truyền từ người bệnh sang người lành bởi
các loài muỗi thuộc giống Anopheles (An.). Bệnh SR phân bố trên thế giới từ
64 vĩ độ Bắc đến 32 vĩ độ Nam, đặc biệt ở các nước thuộc Châu Phi, khu vực
Nam Mỹ và khu vực châu Á - Thái Bình Dương.
Theo báo cáo của Tổ chức Y tế thế giới (WHO), năm 2015 [117] có
khoảng 3,2 tỷ người sống trong vùng sốt rét lưu hành (SRLH), bệnh lan
truyền tại 97 quốc gia và vùng lãnh thổ, có khoảng 214 triệu ca mắc SR,
438.000 trường hợp tử vong. Riêng ở khu vực Tây Thái Bình Dương, có 10
quốc gia có SRLH, với khoảng 870 triệu người nguy cơ mắc SR, 60 triệu người
sống trong vùng có tỷ lệ mắc SR >1/1.000 dân.
Đến nay, trên thế giới đã xác định có khoảng 420 loài muỗi thuộc giống
Anopheles, trong đó có khoảng 70 loài là véc tơ sốt rét cho người trong điều
kiện tự nhiên [21]. Ở Việt Nam đã xác định được khoảng 64 loài Anopheles
trong đó có 15 loài là véc tơ sốt rét, với 3 véc tơ sốt rét chính là An. dirus, An.
minimus và An. epiroticus [21].
Việt Nam là một nước nằm trong vùng nhiệt đới, gió mùa có nhiều điều
kiện thuận lợi cho bệnh SR duy trì và phát triển quanh năm. Trước đây, ở Việt
Nam bệnh sốt rét lưu hành nặng, vùng sốt rét chiếm tới 2/3 diện tích, khoảng
50% dân số sống trong vùng SRLH, vì thế Việt Nam đã tiến hành chương
trình Tiêu diệt SR từ năm 1958 đến năm 1975, từ 1976 đến năm 1990 chuyển
sang chương trình Thanh toán SR và từ 1991 chuyển hướng sang chương
trình Phòng chống sốt rét (PCSR) cho đến nay.


2

Khu vực miền Trung-Tây Nguyên (MT-TN) có hơn 70% dân số sống
trong vùng có nguy cơ SR với sự di biến động dân cư lớn. Đây là khu vực có

tình hình SR phức tạp nhất ở Việt Nam: hàng năm số bệnh nhân sốt rét
(BNSR) chiếm gần 50%; KSTSR chiếm 75%; sốt rét ác tính và tử vong sốt rét
chiếm trên 80 % so với cả nước. Trong năm 2015, 15 tỉnh miền MT - TN có
7.644 BNSR chiếm 39,7% và 6.500 KSTSR chiếm 69,7% so với cả nước;
trong đó Gia Lai có 2.245 BNSR chiếm 29,4%, 2.215 KSTSR chiếm 34,1%;
Khánh Hòa có 767 BNSR chiếm 10,0% và 756 KSTSR chiếm 11,6% của
toàn khu vực MT - TN. Đa số BNSR là người dân tộc thiểu số chiếm trên
80%, có đến 21,3% dân số ở các vùng sốt rét trọng điểm có hoạt động ngủ
rẫy, trong đó có 15% là thường xuyên đi rừng, ngủ rẫy và khai thác lâm thổ
sản [54]. Do vậy, qua nhiều năm tiến hành PCSR việc đánh giá: Thành
phần loài Anopheles, phân bố, đặc điểm sinh thái và sự nhạy cảm của véc
tơ sốt rét với các hóa chất đang sử dụng trong phòng chống sốt rét ở khu
vực miền Trung - Tây Nguyên 2014 - 2017 là hết sức cần thiết, nhằm làm
cơ sở dữ liệu xây dựng kế hoạch phòng chống véc tơ (PCVT) góp phần giảm
tỷ lệ mắc, tỷ lệ chết, khống chế bệnh sốt rét ở các tỉnh này nói riêng và cả
nước nói chung.
Mục tiêu nghiên cứu:
1. Xác định thành phần loài Anopheles, phân bố, sinh học, sinh thái và
vai trò truyền bệnh của các véc tơ sốt rét khu vực miền Trung-Tây Nguyên
2014-2017.
2. Đánh giá sự nhạy cảm của véc tơ sốt rét với lambda – cyhalothrin và
alpha cypermethrin tại các điểm nghiên cứu.


3

CHƯƠNG 1:
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Thành phần loài và phân bố muỗi Anopheles

1.1.1. Thành phần loài và phân bố muỗi Anopheles trên thế giới
Đầu thế kỷ XX, con người tin rằng có thể tiêu diệt sốt rét bằng cách diệt
muỗi, nên muỗi Anopheles được xem là đối tượng nghiên cứu chính và quan
trọng trong PCSR trên toàn thế giới. Do vậy, có hàng loạt các công trình
nghiên cứu cơ bản như hình thái, phân loại, khu hệ muỗi sốt rét đã được
nghiên cứu.
Theo Ralph Harbach (2008), họ muỗi Culicidae Meigen 1818, thuộc
phân bộ Nematocera (Râu dài), bộ Diptera (Hai cánh), được chia thành hai
phân họ: Anophelinae (gồm 3 giống) và Culicinae (gồm 92 giống) [75].
Riêng phân họ Anophelinae Grassi, 1900 hiện nay đã xác định được 547
loài thuộc 3 giống trên thế giới, bao gồm: 1 – Giống Anopheles Meigen, 1818
có 464 loài và hơn 50 thành viên chưa được định danh của các phức hợp loài,
chia ra 7 phân giống là Anopheles (189 loài), Baimaia (1 loài), Cellia (217
loài), Kerteszia (12 loài), Lophopodomyia (6 loài), Nyssorhynchus (31 loài)
và Stethomyia (5 loài). 2 – Giống Bironella Theobald, 1905: có 8 loài, chia ra
3 phân giống là Bironella (2 loài), Brugella (3 loài) và Neobironella (3 loài). 3
– Giống Chagasia Cruz, 1906: Có 5 loài [75].
Baimai và Green (1984), ghi nhận có 4 dạng của An. maculatus: A, B, C
và G [59]. Baimai (1992) cho rằng An. dirus là một phức hợp loài gồm các
dạng: A, B, C, D, E và F. Các nghiên cứu di truyền quần thể cũng phát hiện
rằng An. dirus là một phức hợp loài, cho đến nay, 7 loài thuộc phức hợp
An.dirus đã được ghi nhận: An. dirus A, An. dirus B, An. dirus C, An. dirus D,
An. dirus E, An. nemophilous và An. takasagoensis. Sallum (2005) và


4

Obsomer (2007) đã làm sáng tỏ phức hợp này, tất cả các loài này đã được mô
tả về hình thái, đặt tên chính thức và lập bản đồ phân bố của chúng ở vùng
Đông Nam Á: An. dirus (= An. dirus A); An. cracens (= An. dirus B); An.

Scanloni (= An. dirus C); An. Baimaii (= An. dirus D); An. elegans (=
An.dirus E); An. nemophilous (=An. dirus F) và An. takasagoensis [97].
Harbach, Garros, Manh, Manguin (2007) [74]

đã xác định phức hợp

Minimus bao gồm 2 loài có tên chính thức An. minimus (loài A) và An.
harrisoni (loài C) và một loài có tên gọi chưa chính thức là An. minimus, E.
Sukowati, Baimaii và cs (1999) xác định có 3 thành viên trong phức hợp
loài An. sundaicus ở Indonexia. Linton và Harbach (2005) đã xác định các
thành viên trong phức hợp loài Sundaicus và phân bố của chúng ở khu vực
Đông Nam Á [85].
Các vùng địa lý khác nhau có những loài muỗi truyền SR khác nhau. Ở
Châu Phi: các véc tơ chính truyền SR là An. gambiae, An. funestus, An.
arabiensis; Trung Mỹ: An. albimanus; Nam Mỹ: An. darlingi; Bắc Mỹ:
An. quadrimaculatus; Vịnh Ả Rập: An. stephensi; Thổ Nhĩ Kỳ: An. sacharovi;
Ấn

Độ:

An.

culicifacies,

An.dirus,

An.

minimus;

Trung

An. anthropophagus, An. dirus, An. minimus; Vùng Trung Á:

Quốc:
An.

superpictus; Đông Âu: An. messeae; Tây Âu: An. atropavus; Australia: An.
farauti; Đông Nam á: An. dirus, An. minimus, An. epiroticus [15]. Dựa trên kết
quả nghiên cứu ở nhiều nước khác nhau, Sinka và cs (2012) đã vẽ bản đồ
phân bố của VTSR quan trọng trên toàn thế giới [101].


5

Hình 1.1. Phân bố các véc tơ sốt rét chính trên thế giới (Sinka, 2012)


6

1.1.2. Thành phần loài và phân bố muỗi Anopheles ở Việt Nam
Từ đầu thế kỷ XX, đã có nhiều công trình nghiên cứu về muỗi SR tại
Việt Nam được công bố. Trong đó, đáng kể nhất là một số công trình của tác
giả nước ngoài như Laveran (1901-1904) nghiên cứu về muỗi SR ở Nam Bộ;
Bonet (1906) nghiên cứu muỗi SR ở Đông Dương; Staton (1926), Borel
(1930), Mesnard (1934) nghiên cứu muỗi ở các đồn điền cao su; Farinaud
(1938) nghiên cứu muỗi SR ở đồng bằng Nam Bộ và Côn Đảo. Mathis Legar
(1910) đã công bố danh mục 15 loài muỗi tìm thấy ở Việt Nam; Borel (1926)
mô tả 13 loài ở Nam Bộ và Trung Bộ. Toumanoff (1936) đã mô tả 19 loài
Anopheles; Toumanoff và Hoàng Bích Truyền (1937) công bố về khu hệ

Anopheles ở vùng Sapa; Galliard và Đặng Văn Ngữ (1941 - 1946) xây dựng
bảng định loại gồm 22 loài (dẫn theo Nguyễn Đức Mạnh, 1988) [26].
Ở miền Nam Việt Nam, năm 1966, Stojanovich và Scott công bố 41
loài Anopheles. Sau 1957, việc điều tra cơ bản về muỗi SR được tiến hành
đồng bộ trong cả nước (1976 - 1977). Sau giai đoạn này, đã có nhiều công
trình nghiên cứu về khu hệ muỗi SR đã được công bố. Nguyễn Đức Mạnh
(1988) nghiên cứu về muỗi SR ở Tây Nguyên [26]; Trương Văn Có (1996)
nghiên cứu về muỗi SR ở Trung - Trung Bộ và Tây Nguyên [8]; Hồ Đình
Trung (2005) đã thống kê ở Việt Nam phát hiện được 59 loài Anopheles, chưa
kể một số là phức hợp loài bao gồm nhiều loài thành viên như: An. maculatus
có ít nhất 10 thành viên, An. minimus với 2 loài thành viên [48]. Năm 2008,
Viện Sốt rét - KST - CT Trung ương xuất bản bảng định loại muỗi
Anophelinae ở Việt Nam bao gồm 64 loài Anopheles [12].
Các loài muỗi Anopheles có tính đa dạng cao về hình thái và đặc biệt,
các véc tơ sốt rét chính là thuộc về phức hợp loài hoặc nhóm loài khó hoặc
không thể phân biệt được do sự chồng chéo các đặc điểm hình thái. Việc tồn
tại các loài đồng hình và sự gối nhau về giới hạn biến dị của các loài trong
một nhóm loài hay một phức hợp loài là khá phổ biến. Việc phát hiện và phân
loại các loài đồng hình bằng phân tích hình thái là rất khó xác định [1].


7

Một số phương pháp định loại phân tử hiện nay đang được sử dụng để
phân biệt các loài đồng hình có cùng vùng phân bố cũng như các loài có quan
hệ gần gũi có cùng vùng phân bố. Ngô Thị Hương và cs (2004, 2007) [24,25],
đã xác định phức hợp Minimus gồm An. minimus và An. harrisoni được tìm
thấy cùng phân bố trên diện rộng bao gồm miền Bắc và miền Trung Việt
Nam, còn phức hợp Dirus chỉ mới xác định có mặt của An. dirus. Về
An. maculatus, Nguyễn Thị Hương Bình (2008, 2009) đã xác định nhóm đồng

hình này gồm 14 thành viên, trong đó có 6 loài đã xác định tên như trong
bảng định loại muỗi Anophelinae ở Việt Nam năm 2008, còn 08 thành viên
khác chưa xác định chính xác vị trí phân loại [1]. Về phức hợp Sundaicus,
Nguyễn Đức Mạnh và ctv (2006) đã xác định An. sundaicus ở Nam Bộ chính
là An. epiroticus trong phức hợp loài Sundaicus. Nguyễn Đức Mạnh và ctv
(2008) [28] đã xác định An. sundaicus ở Cần Giờ có thể là một thành viên
mới trong phức hợp loài đồng hình Sundaicus ở Việt Nam.
Hiện nay An. minimus được xác định là một phức hợp gồm ít nhất hai
loài. Bằng chứng sự tồn tại các loài thành viên trong phức hợp An. minimus là
sự khác nhau về các dấu hiệu tập tính, hình thái và di truyền trong nội bộ
An. minimus. Tuy nhiên, các dấu hiệu tập tính và hình thái không phải là bằng
chứng hiển nhiên về sự tồn tại của các loài đồng hình mà chúng là các chỉ thị
đầu tiên gợi ý một loài nào đó có thể là một phức hợp của các loài đồng hình.
Ở Việt Nam, bằng kỹ thuật điện di enzym, dựa trên tần số kiểu gen locus
Odh, An. minimus được chia thành hai “dạng”: “dạng 1” gồm những cá thể
chủ yếu có kiểu gen là đồng hợp tử Odh134/134, “dạng 2” gồm những cá thể có
kiểu gen đồng hợp tử Odh100/100. Hai dạng này khác nhau về tập tính:
An. minimus “dạng 1” thích đốt người ngoài nhà, trong khi đó An. minimus
“dạng 2” thích đốt người trong nhà (Hồ Đình Trung, 1996) )[47]. Hiện nay,
với việc áp dụng kỹ thuật phản ứng chuỗi PCR, có thể phân biệt hai loài


8

An. minimus A và An. minimus C (Hồ Đình Trung, 2005) [48]. Năm 2008,
Nguyễn Thị Hồng Ngọc và cs nghiên cứu đa hình di truyền của các thành
viên trong nhóm loài An. minimus và vẽ sơ đồ cây quan hệ họ hàng trên cơ sở
phân tích các băng ADN đa hình [30]. Dựa trên những đặc điểm di truyền,
Harbach và cs (2007) đã tách

An. minimus C trong phức hợp loài

An. minimus thành một loài mới và đặt tên là An. harrioni [74].
Ngô Thị Hương và cs (2004) cũng đã xác định các các mẫu vật phức
hợp Dirus thu thập được ở Việt Nam chỉ mới xác định có mặt của An. dirus
(= An. dirus A) [24]. Như vậy, cho đến nay ở Việt Nam mới ghi nhận sự có
mặt của hai loài thuộc phức hợp loài Dirus, đó là An. dirus và
An. takasagoensis.
Theo thống kê của Hồ Đình Trung (2005) [48], ở Việt Nam có 15 loài
Anopheles là những véc tơ sốt rét chính, phụ và nghi ngờ, phân bố như sau:
Véc tơ chính phân bố tại vùng đồi - núi - rừng toàn quốc là An. minimus, tại
vùng núi rừng từ 200 vĩ Bắc vào Nam là An. dirus, tại vùng nước lợ ven biển
Nam Bộ là An. epiroticus; véc tơ phụ phân bố tại vùng núi rừng toàn quốc là
An. aconitus, An. jeyporiensis, An. maculatus, tại vùng ven biển miền Bắc là
An. subpictus, An. sinensis, An. vagus, An. indefinitus, tại vùng ven biển miền
Nam là An. subpictus, An. sinensis, An. campestris; véc tơ nghi ngờ phân bố
tại vùng núi rừng miền Bắc, MT-TN là An. culicifacies; tại vùng núi rừng
Đông Nam Bộ là An. interruptus, tại vùng ven biển miền Bắc là An. lesteri.
Thành phần loài Anopheles ở các địa phương khác nhau, ở các thời
điểm điều tra khác nhau là khác nhau. Vì các nguyên nhân chủ quan như quy
mô điều tra, phương pháp điều tra và có nguyên nhân khách quan do sự thay
đổi điều kiện ngoại cảnh của khu vực nghiên cứu, hoạt động dân cư xây dựng
phát triển kinh tế, do tác động của các biện pháp phòng chống véc tơ đã được
triển khai. Vì vậy, việc điều tra xác định thành phần loài thường xuyên theo


9

từng giai đoạn là hết sức cần thiết, để có thể so sánh thành phần loài muỗi ở
các điểm nghiên cứu khác nhau, cần phải tiến hành các điều tra cùng quy mô,

đồng thời và theo các phương pháp cố định.
1.2. Sinh thái, tập tính, vai trò truyền bệnh của muỗi Anopheles
1.2.1. Sinh thái, tập tính, vai trò truyền bệnh của muỗi Anopheles trên
thế giới
1.2.1.1. Sinh thái, tập tính muỗi Anopheles trên thế giới
Đã có nhiều công trình nghiên cứu về tập tính sinh lý muỗi sốt rét, nhất
là những nhóm loài có khả năng truyền bệnh sốt rét rất được chú trọng và tiến
hành nhiều nơi. Christopher (1911), nghiên cứu sự phát triển của trứng trong
cơ thể muỗi. Beklemishev (1940), nghiên cứu sinh học của muỗi Anopheles,
xác định 3 giai đoạn sinh thực của muỗi. Rusell (1946), Gilles (1961), Gilles
và Wilkes (1965), nghiên cứu tuổi thọ của muỗi và các yếu tố ảnh hưởng.
Carneval, Bryan và Smaley (1978), Chomara (1951), nghiên cứu tập tính lựa
chọn vật chủ và các yếu tố hấp dẫn muỗi. Klein (1977), nghiên cứu sự lựa
chọn nơi đẻ của muỗi (dẫn theo Trần Đức Hinh, 1996) [15].
Nghiên cứu sự liên quan giữa sốt rét với các yếu tố núi, rừng và sự biến
động dân cư đã được nhiều tác giả trên thế giới nghiên cứu trong những năm
gần đây. Kondrashin và cs (1991) nghiên cứu ở khu vực Đông Nam Á xác
định ở vùng rừng núi tỷ lệ mắc và tử vong do sốt rét cao hơn nhiều so với
vùng đồng bằng, đô thị [10]. Một trong các yếu tố chính làm cho sốt rét nặng
và dai dẳng ở vùng rừng núi là véc tơ sốt rét có khả năng truyền bệnh cao,
tuổi thọ dài, có tập tính trú đậu và đốt mồi ngoài nhà nên ít chịu tác động của
hóa chất diệt muỗi. Trong khi đó, các cộng đồng dân cư địa phương chủ yếu
là người dân tộc thiểu số có đời sống kinh tế thấp, tập quán lạc hậu và thiếu
hiểu biết công tác PCSR, và tập quán du canh du cư góp phần làm cho diễn
biến sốt rét ngày càng phức tạp.


10

Đối với các véc tơ sốt rét khác nhau có tập tính đốt mồi khác nhau.

An. minimus ở Đông Nam Á thì chủ yếu là đốt mồi trong nhà [76]. Tuy nhiên,
tập tính ưa đốt người trong nhà của An. minimus dường như rõ ràng hơn
trước khi phun DDT. Sau một giai đoạn dài sử dụng DDT, thì chúng có xu
hướng chuyển sang đốt người ngoài nhà. Hầu hết các nghiên cứu được tiến
hành ở Thái Lan sau năm 1970 kết luận rằng An. minimus ưa đốt người ngoài
nhà hơn [79].
Hoạt động đốt người của An. minimus thường là suốt đêm. Tuy nhiên,
đỉnh đốt người thay đổi theo không gian và thời gian. Ở Ấn Độ, thời điểm đốt
người cao nhất của An. minimus là từ 1h đến 4h [68], trong khi đó ở Myanmar
[90] là 22h đến 3h. Ở vùng cao miền trung Thái Lan, thời điểm đốt người cao
nhất của chúng là lúc 18h vào mùa lạnh và 22h vào mùa nóng [92]. Ismail và
cs (1975) nghiên cứu những quần thể An. minimus vùng bìa rừng ở Thái Lan
thấy rằng tỷ lệ đốt người ngoài nhà cao hơn trong nhà từ 4,4 đến 5,8 lần [80].
Hoạt động đốt người của An. dirus diễn ra cả trong nhà và ngoài nhà,
và tỷ lệ đốt người trong nhà và ngoài nhà của chúng thay đổi theo không gian
và thời gian. Ở Bangladesh, 81,4% An. dirus bắt được ngoài nhà năm 1975,
trong khi đó năm 1976 tỷ lệ này chỉ có 57,7% [95]. Ở miền Bắc Thái Lan,
An. dirus đốt người trong nhà nhiều hơn ngoài nhà không đáng kể [114],
trong khi đó ở Campuchia An. dirus bắt được trong nhà nhiều hơn 2 - 5 lần
ngoài nhà [70].
Hoạt động đốt người của An. dirus là suốt đêm, nhưng thời điểm đốt
người cao nhất tuỳ thuộc vào vùng địa lý và theo mùa. Ở miền Nam
Myanmar, hoạt động đốt người ngoài nhà của An. dirus rõ nét là từ 18h trở đi
và có hai thời điểm đốt người cao nhất là vào lúc 19h30 và 21h30 [78]. Ở
Bangladesh, thời điểm đốt người cao nhất của An. dirus ngoài nhà là từ 22h 23h và trong nhà là 1h - 2h. Ở miền Nam Thái Lan, An. dirus có tần suất đốt
người cao vào khoảng 22h - 1h [96] hay từ 24h - 3h [97]. Ở miền Đông Thái


11

Lan, hoạt động đốt người của An. dirus xuất hiện sớm hơn trong mùa khô
lạnh, với 35 - 40% An. dirus bắt được trước 21h, gấp đôi so với các mùa khác
cùng thời gian [72].
Sự khác nhau về tập tính đốt người của An. dirus giữa các khu vực có thể
do sự có mặt của các loài khác nhau trong phức hợp loài An. dirus. Ở Thái Lan,
hoạt động đốt người ngoài nhà của An. dirus C và B thường ở mức độ cao vào
đầu buổi tối trong khoảng 18h - 20h và 19h - 21h. Trong khi đó An. dirus A và
D bắt đầu đốt người muộn hơn, thời điểm đốt người ngoài nhà cao nhất từ 21h
- 23h đối với An. dirus A và từ 1h - 3h đối với An. dirus D [58].
Đối với An. maculatus hoạt động đốt người suốt đêm nhưng chủ yếu từ
chập tối đến 21 giờ và thường đốt máu người ngoài nhà hơn trong nhà [86].
1.2.1.2. Vai trò truyền bệnh của véc tơ sốt rét trên thế giới
Từ năm 1901, Ronal Ross đã phát hiện thoa trùng sốt rét trong muỗi
Anopheles, và sau đó cũng đã có rất nhiều công trình nghiên cứu về vai trò
truyền bệnh sốt rét của muỗi Anopheles [1]. Về vai trò truyền bệnh sốt rét của
muỗi Anopheles đã có nhiều công trình nghiên cứu đáng kể, nhất là công
trình của Mac Donald (1957) đã xác định một loài Anopheles là véc tơ sốt rét
cần có các điều kiện sau: Có thoa trùng trong tuyến nước bọt, ái tính với máu
người (ưa đốt người), tần số đốt người cao, tuổi thọ đủ dài và có mật độ cao ở
mùa truyền bệnh sốt rét. Như vậy, để chứng minh vai trò truyền bệnh của một
véc tơ, người ta phải chứng minh được chúng có mang mầm bệnh. Có nhiều
phương pháp như mổ muỗi hoặc gây nhiễm thực nghiệm. Bên cạnh kỹ thuật
mổ muỗi tự nhiên (WHO, 1975; WHO, 1994), ngày nay nhờ có kỹ thuật
ELISA xác định muỗi nhiễm KSTSR một cách đơn giản và cho phép xác định
ký sinh trùng đó là P. falciparum hay P. vivax [117].
Với những kết quả đạt được trong lĩnh vực nghiên cứu phân loại học
muỗi Anopheles và vai trò truyền bệnh của muỗi Anopheles, cho đến nay trên


12

thế giới trong giống Anopheles đã xác định khoảng 70 loài là véc tơ truyền
KSTSR cho người (Hồ Đình Trung, 2005) [47].
1.2.2. Sinh thái, tập tính và vai trò truyền bệnh của Anopheles ở Việt Nam
1.2.2.1. Sinh thái, tập tính muỗi Anopheles ở Việt Nam
Theo Lê Khánh Thuận, Trương Văn Có nghiên cứu ở khu vực MT - TN
(2001): An. minimus phát triển quanh năm, phân bố rộng từ vùng bìa rừng,
phát tán ra vùng savan cỏ bụi, véc tơ này có ưu thế ở vùng bìa rừng, mật độ
giảm ở vùng rừng và rừng rậm An. minimus hoạt động đốt máu suốt đêm và
có mật độ cao nhất từ 22h đến 4h sáng. Tỷ lệ An. minimus nhiễm thoa trùng
tại Gia Lai năm 1994 là 2,58% [45].
Nghiên cứu ảnh hưởng của các yếu tố khí hậu lên quần thể An. minimus
tại Khánh Phú, các tác giả Nguyễn Tuyên Quang, Marchand, Nguyễn Thọ
Viễn (2002) nhận định: Khoảng nhiệt độ đẻ quần thể An. minimus tồn tại và
phát triển là >18oC và <330C cùng với khoảng độ ẩm tương ứng là > 81% và
< 90% [39].
Hoạt động đốt mồi của véc tơ sốt rét khác nhau là không giống nhau
giữa các loài. Hoạt động đốt mồi của An. minimus thường là suốt đêm. Tuy
nhiên, đỉnh đốt mồi của An. minimus ở Việt Nam là 22h đến 3h [50].
Khi phân tích theo nhóm loài giữa An. minimus A và C cho thấy,
An. minimus C ưa đốt trâu bò, ưa đốt người ngoài nhà và trú đậu ngoài nhà;
ngược lại An. minimus A ưa đốt người và trú đậu trong nhà. Do mức độ ưa đốt
máu người khác nhau giữa An. minimus A và An. minimus C cho nên rất có
thể sự truyền sốt rét của chúng là không như nhau [47].
Đối với An. dirus hoạt động đốt người diễn ra cả trong nhà và ngoài
nhà, ở miền Trung Việt Nam [43] An. dirus bắt được trong nhà nhiều hơn 2 5 lần ngoài nhà. Một cuộc khảo sát tiến hành ở huyện Vân Canh cũng như ở
miền Trung Việt Nam cho thấy từ 18h - 22h mật độ An. dirus đốt mồi ngoài
nhà cao hơn trong nhà, nhưng từ 22h - 5h thì mật độ đốt mồi trong nhà lại cao