Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của một số dòng lúa mới do lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯

NGUYỄN HỒNG HẠNH

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA MỚI DO LAI XA GIỮA
HAI LOÀI PHỤ INDICA VÀ JAPONICA

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2020


HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯

NGUYỄN HỒNG HẠNH

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH
HỌC CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA MỚI DO
LAI XA GIỮA HAI LOÀI PHỤ INDICA VÀ
JAPONICA

Chuyên ngành:
Mã số:

Khoa học cây
trồng
9620110

Người hướng dẫn khoa học: 1. GS.TS. Phạm Văn Cường
2. PGS. TS. Nguyễn Văn Hoan


HÀ NỘI - 2020


LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các kết quả nghiên
cứu được trình bày trong luận án là trung thực, khách quan và chưa dùng bảo vệ để lấy
bất kỳ học vị nào.
Tôi xin cam đoan rằng mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cám
ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án này đều được chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngàytháng
Tác giả luận án

Nguyễn Hồng Hạnh

i

năm 2020


LỜI CẢM ƠN
Trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án, nghiên cứu sinh
đã nhận được sự quan tâm giúp đỡ tận tình của nhiều tập thể và cá nhân.
Lời đầu tiên cho phép nghiên cứu sinh được bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn
chân thành tới GS.TS. Phạm Văn Cường và PGS. TS. Nguyễn Văn Hoan đã tận tình
hướng dẫn, dành nhiều công sức, thời gian và tạo điều kiện cho tôi trong suốt quá trình
học tập, thực hiện đề tài và hoàn thành luận án.

Nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc Học viện, Ban Chủ
nhiệm Khoa Nông học, Ban Quản lý đào tạo Học viện Nông nghiệp Việt Nam, các thầy
cô giáo bộ môn Cây lương thực, bộ môn Phương pháp thí nghiệm và Thống kê sinh học,
Trung tâm Nghiên cứu cây trồng Việt Nam và Nhật Bản, đã tạo mọi điều kiện thuận lợi
cho nghiên cứu sinh học tập và nghiên cứu.
Nghiên cứu sinh xin cảm ơn Trường Đại học Kyushu và đại học Nagoya, Dự án
JICA - DCGV Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã cung cấp nguồn vật liệu và thiết bị phục
vụ nghiên cứu. Nghiên cứu sinh cũng cảm ơn Trạm Giống Cây trồng Đô Thành – Yên
Thành – Nghệ An và Trung tâm Giống cây trồng Vật nuôi Thủy sản – Phường Chiềng Cơi

– Sơn La đã giúp đỡ thực hiện các thí nghiệm tại tỉnh Nghệ An, Sơn La.
Cuối cùng, nghiên cứu sinh xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến gia đình,
các anh chị em, bạn bè - những người đã tận tụy giúp đỡ, động viên tôi trong quá trình
học tập và hoàn thành luận án này.
Một lần nữa nghiên cứu sinh xin chân thành cảm ơn tất cả những giúp đỡ quý
báu của các tập thể và cá nhân dành cho nghiên cứu sinh.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2020

Tác giả luận án

Nguyễn Hồng Hạnh

ii


MỤC LỤC

Lời cam đoan......................................................................................................................i
Lời cảm ơn........................................................................................................................ii
Mục lục............................................................................................................................ iii
Danh mục giải thích từ và cụm từ viết tắt........................................................................ vi
Danh mục bảng...............................................................................................................vii
Danh mục hình................................................................................................................. ix
Danh mục ảnh...................................................................................................................xi
Trích yếu luận án.............................................................................................................xii
Thesis abstract................................................................................................................xiv
Phần 1. Mở đầu...................................................................................................................1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài.........................................................................................1

1.2.

Mục tiêu nghiên cứu..............................................................................................2

1.3.

Phạm vi nghiên cứu...............................................................................................2

1.4.

Những đóng góp mới của đề tài............................................................................ 2

1.5.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài...............................................................3

1.5.1. Ý nghĩa khoa học....................................................................................................3
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn....................................................................................................3
Phần 2. Tổng quan tài liệu.................................................................................................4
2.1.

Đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp ở cây lúa..........................................4

2.1.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu của cây lúa..............................................................4
2.1.2. Đặc điểm quang hợp ở cây lúa...............................................................................8
2.1.3. Tích lũy chất khô và vận chuyển carbohydrate ở cây lúa...................................... 9
2.2.

Kết quả nghiên cứu về cải tiến giống lúa............................................................ 14

2.2.1. Cải tiến về thời gian sinh trưởng..........................................................................14
2.2.2. Cải tiến về kiểu cây..............................................................................................15
2.2.3. Cải tiến về đặc điểm sinh lý.................................................................................16
2.2.4. Cải tiến về năng suất............................................................................................ 17
2.2.5. Cải tiến về chất lượng gạo....................................................................................19
2.3.

Kết quả nghiên cứu về lai xa giữa hai loài phụ O. Sativa sub indica và
O. Sativa sub japonica........................................................................................ 21

iii


2.3.1. Đặc điểm nông sinh học của hai loài phụ O. sativa sub indica và O.
sativa sub japonica..............................................................................................22
2.3.2. Kết quả lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica ở lúa....................................24

2.4.

Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến năng suất
và chất lượng gạo................................................................................................27

2.4.1. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh tới năng suất lúa..............................................27
2.4.2. Ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh tới chất lượng gạo.....................................30
2.5.

Kết quả nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật canh tác giống lúa mới.....................32

2.5.1. Liều lượng phân bón............................................................................................ 32
2.5.2. Phương pháp canh tác.......................................................................................... 34
Phần 3. Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu.............................................37
3.1.

Vật liệu nghiên cứu..............................................................................................37

3.2.

Nội dung nghiên cứu........................................................................................... 38

3.3.

Phương pháp nghiên cứu.....................................................................................38

Phần 4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận......................................................................46
4.1.

Đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa được tạo

ra do lai giữa giống indica IR24 và giống japonica Asominori..........................46

4.1.1. Đánh giá đặc điểm nông học của các dòng lúa được tạo ra do lai xa..................46
4.1.2. Đánh giá sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa đại diện
tại 3 vùng trồng................................................................................................... 52
4.2.

Đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp của các dòng lúa triển vọng
và bố mẹ.............................................................................................................. 67

4.2.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu của các dòng lúa triển vọng................................. 67
4.2.2. Quang hợp và vận chuyển sản phẩm quang hợp của các dòng lúa triển
vọng dưới các mức đạm...................................................................................... 74
4.3.

Bước đầu xây dựng biện pháp kỹ thuật canh tác cho dòng lúa mới
DCG66................................................................................................................ 86

4.3.1. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy tới thời gian sinh trưởng
của dòng lúa mới.................................................................................................86
4.3.2. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến chiều
cao cây, số gié cấp 1/bông của dòng lúa mới...................................................... 87

iv


4.3.3. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến một số
chỉ tiêu sinh lý của dòng lúa mới........................................................................ 90
4.3.4. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến tình hình
sâu bệnh hại của dòng lúa mới............................................................................99

4.3.5. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến các yếu
tố cấu thành năng suất và năng suất của dòng lúa mới..................................... 100
Phần 5. Kết luận và đề nghị...........................................................................................107
5.1.

Kết luận..............................................................................................................107

5.2.

Đề nghị.............................................................................................................. 107

Danh mục công trình đã công bố có liên quan đến luận án.......................................... 108
Tài liệu tham khảo.........................................................................................................109
Phụ lục...........................................................................................................................124

v


DANH MỤC GIẢI THÍCH TỪ VÀ CỤM TỪ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Thuật ngữ

ANUE

Nitrogen use efficiency for agronomy - Hiệu suất sử dụng đạm
nông học

BNUE

Nitrogen use efficiency for biomass - Hiệu suất sử dụng đạm trong
sinh khối

CGR

Crop Growth Rate - Tốc độ tích lũy chất khô

CSSL

Chromosome Segment Subtitution Line - Dòng mang một đoạn
nhiễm sắc thể thay thế

HI

Harvest index - Chỉ số thu hoạch

IRRI

International Rice Research Institute - Viện nghiên cứu lúa Quốc tế

MAS

Marker Assisted Selection - Ứng dụng công nghệ sinh học

LAI

Leaf area index - Chỉ số diện tích lá

NPT

New Plant Type - Kiểu cây mới

NSC

Ngày sau cấy

NSCT

Năng suất cá thể

NST

Nhiễm sắc thể

P1000

Khối lượng 1000 hạt

PNUE

Photosynthetic Nitrogen use efficiency - Hiệu suất sử dụng đạm
trong quang hợp

QTLs

Quantitative trait loci - Di truyền tính trạng số lượng

SPAD

Soil and plant analyzer development - Chỉ số đánh giá hàm lượng

diệp lục trong lá

TGST

Thời gian sinh trưởng

TSC

Tuần sau cấy

UTL

Ưu thế lai

vi


DANH MỤC BẢNG
TT

Tên bảng

Trang

2.1.

Một số QTLs chính điều khiển các tính trạng liên quan đến năng suất lúa.........18

2.2.

Một số đặc điểm hình thái và sinh lý của 3 loài phụ ở lúa trồng.........................22

3.1.

Danh sách các dòng chọn lọc từ phép lai xa IR24 x Asominori mang một
đoạn nhiễm sắc thể.............................................................................................. 37

4.1.

Đặc điểm cấu trúc một số lóng thân của các dòng lúa và dòng bố mẹ................47

4.2.

Hình thái 3 lá cuối cùng của các dòng lúa và bố mẹ...........................................48

4.3.

Cấu trúc bông của các dòng lúa và bố mẹ........................................................... 49

4.4.

Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa và bố mẹ................................51

4.5.

Một số đặc điểm sinh lý của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng...............56

4.6.

Mức độ sâu bệnh hại của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng....................57

4.7.

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa đại diện tại
ba vùng trồng vụ xuân 2017................................................................................59

4.8.

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa đại diện ở
các vùng trồng vụ mùa 2017............................................................................... 60

4.9.

Kích thước hạt thóc, hạt gạo và hàm lượng amylose của các dòng lúa đại
diện tại các vùng trồng........................................................................................62

4.10. Chất lượng hóa sinh của dòng lúa mới................................................................63
4.11. Chất lượng mì gạo của dòng lúa mới.................................................................. 63
4.12. Cấu trúc các lóng của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ.................................... 67
4.13. Một số đặc điểm hình thái rễ của dòng lúa triển vọng và bố mẹ.........................68
4.14. Đặc điểm hình thái ba lá cuối cùng của dòng lúa triển vọng và bố mẹ...............68
4.15. Một số chỉ tiêu giải phẫu ở các bộ phận của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ. 69
4.16. Đặc điểm cấu trúc bông của các dòng lúa ưu tú và bố mẹ.................................. 70
4.17. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của dòng lúa triển vọng và bố mẹ 71
4.18.

Chỉ số SPAD và hàm lượng nito trong lá đòng của các dòng lúa ưu tú
dưới các mức đạm............................................................................................... 76

4.19. Carbohydrates không cấu trúc (g/khóm) ở thân và bông của các dòng lúa

triển vọng dưới các mức đạm..............................................................................80

vii


4.20. Hiệu quả sử dụng đạm trong quang hợp (PNUE) và trong sinh khối
(BNUE) của dòng các dòng lúa triển vọng dưới các mức đạm...........................81
4.21. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của dòng lúa triển vọng dưới
các mức đạm........................................................................................................83
4.22. Mức độ gây hại của một số loại sâu ở các thời kỳ sinh trưởng........................... 99
4.23. Năng suất thực thu của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật
độ cấy khác nhau...............................................................................................105

viii


DANH MỤC HÌNH
TT

Tên hình

Trang

2.1.

Sơ đồ phát triển các dòng mang một đoạn nhiễm sắc thể CSSLs.....................27

4.1.

Thời gian sinh trưởng của các dòng lúa............................................................46

4.2.

Thời gian sinh trưởng của các dòng lúa đại diện ở 3 vùng trồng......................52

4.3.

Chiều cao cây của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng.............................53

4.4.

Chiều dài lá đòng của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng....................... 54

4.5.

Chiều rộng lá đòng của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng.....................55

4.6.

Tương quan giữa số hạt/bông với năng suất thực thu của các dòng lúa
đại diện ở vụ xuân (A) và vụ mùa (B) tại các vùng trồng

4.7.

65

Mối quan hệ giữa tốc độ tích lũy chất khô (CGR) với năng suất thực thu
của các dòng lúa đại diện ở vụ xuân (A) và vụ mùa (B) tại các vùng trồng 66

4.8.

Tương quan giữa số bó mạch lớn cổ bông và số gié cấp 1/ bông của các
dòng lúa triển vọng

4.9.

Tương quan giữa số bó mạch nhỏ cổ bông và số gié cấp 2/ bông của các
dòng lúa triển vọng

4.10.

73

Tương quan giữa đường kính rễ với năng suất cá thể của các dòng lúa
triển vọng

4.11.

72

73

Tương quan giữa tổng số bó mạch cổ bông và năng suất cá thể của các
dòng lúa triển vọng

73

4.12.

Cường độ quang hợp của các dòng lúa ưu tú và bố mẹ dưới các mức đạm......75

4.13.

Diện tích lá của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ dưới các mức đạm.............77

4.14.

Khối lượng chất khô của dòng lúa triển vọng bố mẹ dưới các
mức đạm bón 78

4.15.

Hiệu quả sử dụng đạm nông học (ANUE) của dòng lúa triển vọng và
dòng bố mẹ dưới các mức đạm bón 82

4.16.

Tương quan giữa cường độ quang hợp giai đoạn trỗ với năng suất cá thể.......85

4.17.

Thời gian sinh trưởng của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) 87

4.18.

Chiều cao cây của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)

ix

88


4.19.

Số gié cấp 1 của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) 89

4.20.

Chỉ số SPAD ở giai đoạn đẻ nhánh rộ của dòng lúa mới DCG66 dưới
các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) 92

4.21.

Chỉ số SPAD ở giai đoạn trỗ của dòng lúa mới DCG66 dưới các mức
phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)

4.22.

Chỉ số SPAD giai đoạn chín của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân
bón và mật độ cấy trong vụ mùa 2017 (A) và vụ xuân 2018 (B)

4.23.

95

Hệ số tán k giai đoạn trỗ của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón
và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)

4.25.

94

Hệ số tán k giai đoạn đẻ nhánh của dòng lúa mới DCG66 ở các mức
phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)

4.24.

93

96

Hệ số tán k giai đoạn chín của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân
bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) 97

4.26.

Tốc độ tích lũy chất khô của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón
và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)

98

2

4.27.

Số bông/m của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) 101

4.28.

Số hạt/bông của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)

4.29.

Khối lượng 1000 hạt của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)

4.30.

102
103

Tỷ lệ hạt chắc của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)

x

104


DANH MỤC ẢNH
TT

Tên ảnh

Trang

4.1. Nhiệt hóa hồ của các dòng lúa nghiên cứu............................................................ 63
4.2. Sản phẩm mì gạo của dòng lúa nghiên cứu........................................................... 64
4.3. Lát cắt giải phẫu rễ của các dòng lúa triển vọng (bar = 100µm)...........................70
4.4. Lát cắt giải phẫu cổ bông của các dòng lúa triển vọng (bar = 125µm).................70
4.5. Cấu trúc bông của các dòng lúa nghiên cứu.......................................................... 71
4.6. Hình dạng hạt của các dòng, giống lúa nghiên cứu............................................... 71

xi


TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
Tên tác giả: Nguyễn Hồng Hạnh
Tên luận án: Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của một số dòng lúa mới do lai xa
giữa hai loài phụ indica và japonica.
Chuyên ngành: Khoa học cây trồng

Mã số: 9 62 01 10

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu tổng quát
Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, giải phẫu và sinh lý của các dòng lúa mới tạo ra
do lai giữa một giống indica IR24 và một giống japonica Asominori so với bố mẹ, từ đó
cung cấp các thông tin phục vụ cho công tác chọn giống và canh tác lúa.
Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa
được tạo ra do lai xa giữa giống india IR24 và giống japonica Asominori nhằm tìm ra
đặc điểm nông sinh học tốt để phục vụ nghiên cứu
- Đánh giá được sự khác biệt về đặc điểm hình thái giải phẫu, quang hợp và vận

chuyển sản phẩm quang hợp đến năng suất của dòng lúa mới so với bố mẹ
- Bước đầu xác định lượng phân bón và mật độ cấy thích hợp cho dòng lúa mới
Phương pháp nghiên cứu
- Nội dung nghiên cứu: (1) Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất
lượng của các dòng lúa được tạo ra do lai giữa giống indica IR24 và giống japonica
Asominori. (2) Nghiên cứu đặc điểm hình thái giải phẫu, quang hợp và vận chuyển sản
phẩm quang hợp của các dòng lúa triển vọng dưới các mức đạm bón khác nhau. (3)
Nghiên cứu biện pháp kỹ thuật canh tác đối với dòng lúa mới.
- Đối tượng nghiên cứu: 24 dòng lúa được tạo ra do lai giữa giống indica IR24
và giống japonica Asominori (trong đó 23 dòng nhập nội từ Nhật Bản và 1 dòng được
tạo ra từ dự án JICA-DCGV).
- Phương pháp nghiên cứu:
+ Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng ruộng và trong chậu vại

xii


+ Chỉ tiêu phân tích: (1) Chỉ tiêu giải phẫu rễ, lóng gốc, lóng cổ bông. (2) Cường
độ quang hợp và hàm lượng carbohydrate không cấu trúc trong thân + bẹ lá và bông lúa.
(3) Chỉ tiêu phân tích chất lượng gạo.
Kết quả chính và kết luận
1) Kết quả đánh giá sinh trưởng, năng suất và chất lượng các dòng lúa được tạo ra
do lai xa giữa giống indica IR24 và giống japonica Asominori tại 3 vùng sinh thái cho
thấy dòng 2 dòng lúa triển vọng DCG66 và IAS66 có một số đặc điểm nông học tốt như
DCG66 có đường kính lóng gốc và lóng cổ bông to, số hạt/bông lớn; dòng IAS66 thì đẻ
nhánh gọn, bộ lá xanh, góc là đòng nhỏ. Hai dòng lúa này cho năng suất thực thu khá ổn
định ở cả 3 vùng sinh thái với năng suất trung bình của DCG66 là 68,5 - 71,2 tạ/ha trong
vụ xuân và 60,2 - 64,5 tạ/ha trong vụ mùa; IAS66 đạt 51,8 - 60,1 tạ/ha trong vụ xuân và
47,1 - 52,3 tạ/ha trong vụ mùa. Dòng lúa DCG66 có hàm lượng amylose cao (30%),
nhiệt hóa hồ thấp phù hợp cho làm mì gạo.

2) Hai dòng lúa DCG66 và IAS66 có số bó mạch lớn ở lóng cổ bông vượt 17,9 và
14,9% so với đối chứng IR24. Ngoài ra, dòng DCG66 còn có tổng diện tích bề mặt rễ,
tổng số bó mạch ở lóng gốc lớn hơn cả IAS66 và IR24.
Hai dòng lúa triển vọng này cũng có cường độ quang hợp ở giai đoạn trỗ cao hơn
IR24 dưới mức đạm bón cao, nhưng dòng DCG66 còn có hàm lượng carbohydrate tích
lũy ở thân và bẹ cao trước trỗ và tinh bột vận chuyển về bông cao ở giai đoạn chín so
với hơn IR24 và Asomori dưới mức đạm bón trung bình. Từ đó dẫn tới dòng lúa mới
DCG66 có năng suất cá thể vượt so đối chứng IR24 và hiệu quả sử dụng đạm nông học
(ANUE) cũng cao nhất đạt 46,4 g/cây ở mức đạm bón trung bình (1g/chậu).
3) Xác định được mức phân bón 110 kg N + 110 kg P 2O5 + 90 kg K2O/ha kết hợp
2

với mật độ cấy 40 khóm/m là phù hợp cho dòng lúa DCG66, cho năng suất thực thu
đạt 69,5 trong vụ mùa và 70,7 tạ/ha trong vụ xuân tại Hà Nội.

xiii


THESIS ABSTRACT
PhD candidate: Nguyen Hong Hanh
Thesis title: Study on agro-biological characteristics of new rice lines derived from a
wide cross between indica and japonica sub-species.
Major: Crop science

Code: 9 62 01 10

Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)
Research Objectives
The study aimed to evaluate agro-biological, morphological, anatomical and
physiological characteristics of the new rice lines derived from a cross between indica

and japonica sub-species contributing to breed the new high-yielding rice variety and
providing useful information for rice cultivation.
Materials and Methods
- Research Contents: (1) Evaluating growth, grain yield and quality characteristics
of rice lines derived from a cross between indica IR24 and japonica Asominori. (2)
Evaluating morphological, anatomical and photosynthetical characteristics of two promising
rice lines compared to its parents cultivars under three different levels of nitrogen fertilizer.
(3) Research on cultivation techniques for the best new rice line.
- Materials: 24 rice lines derived from a cross between indica IR24 and japonica

Asominori (in which 23 lines were imported from Japan and 1 line was breeded from
JICA-DCGV project)
- Research methods:

+ Methods of field experiment
+ Mesurements: (1) Anatomical characteristics including root, basal internode
and panicle neck internode. (2) Methods of analysis of non-structured carbohydrate
(NSC) content in stems + leaf sheaths and panicle. (3) Method of rice quality analysis
for food processing.
Main findings and conclusions
1) The results of evaluation on growth, grain yield and quality of some rice lines
derived from a cross between indica IR24 variety and japonica Asominori variety
showed that two promising rice DCG66 and IAS66 had good agronomical
characteristics. DCG66 had big diameter of basal and peduncle internode and large

xiv


number of spikelets per panicle. IAS66 was green leaves, compact tillers and small flag
leaf angle. These two rice lines could adapt with three ecological regions by giving

stable high yield with the average yield of DCG66 and IAS66 range from 68.5 to 71.2
quintals/ha, 51.8 to 60.1 quintals/ha in the spring season and from 60.2 to 64.5
quintals/ha, 47.1 to 52.3 quintals/ha in autumn season, respectively. In addition, DCG66
had high amylose, low gelatinization temperature and cooking loss starch that could
have been suitable for making rice noodles.
2) The number of large peduncle vascular bundles of two promising rice lines
DCG66, IAS66 were 17.9% and 14.9% greater than that of IR24 respectively. Besides,
the total number of basal internode vascular bundles and root surface area of DCG66
were greater than that of its parents and IAS66.
Photosynthesis rate of both promising rice lines had higher value than that of IR24
at heading stage, but non-structure carbohydrate (NSC) content of DCG66 was higher in
stem + leaf sheaths before heading and in panicle at maturing stage than that of IR24
and Asominori under medium nitrogen application level. These above characteristics
could make DCG66 had high grain yield and agronomic nitrogen use efficiency
(ANUE) under medium nitrogen level (1g/pot) with 46.4 g/plant.
4) Determining the fertilizer level of 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O per ha
2

in combination with the density of 40 seedling/m was suitable for DCG66 new rice line
in Gia Lam, Hanoi, yielded 69.5 and 70.7 quintals/ha in autumn season 2017 and spring
season 2018 in Hanoi, respectively.

xv


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Cây lúa (Oryza sativa L.) là một trong những cây lương thực quan trọng
nhất, là thực phẩm chính của hơn một nửa quốc gia trên thế giới, do đó sản xuất
luá gạo cần phải tăng thêm 70% vào năm 2050 để đáp ứng nhu cầu tăng dân số

(Godfray et al., 2010). Tuy nhiên, tăng sản lượng cần đạt được dưới sức ép của
biến đổi khí hậu, của tốc độ đô thị hóa và dịch bệnh. Do vậy, rất cần thiết để phát
triển giống lúa cho năng suất cao, thích nghi với điều kiện biến đổi khí hậu để
giải quyết vấn đề an ninh lương thực (Qian et al., 2016; Zeng et al., 2017).
Cải thiện năng suất lúa trong suốt 50 năm qua nhờ sự đóng góp từ việc cải
thiện cấu trúc kiểu cây (Fischer and Edmeades, 2010), biến đổi đặc tính hình thái,
giải phẫu (Wu et al., 2011) và rút ngắn thời gian sinh trưởng. Ngoài ra, cải thiện
các đặc tính sinh lý như kéo dài hoạt động quang hợp bộ lá trong suốt quá trình
trỗ (Sharma et al., 2013), tích lũy sản phẩm đồng hóa trước trỗ (Fu et al., 2011)
và vận chuyển về hạt sau trỗ (Yoshinaga et al., 2013b) để làm tăng sức chứa. Một
hướng tiếp cận khác nữa là cải thiện biện pháp kỹ thuật canh tác để tăng sức chứa
thông qua tăng số bông trên đơn vị diện tích hoặc tăng kích thước bông (Katsura
et al., 2007) hoặc tăng cả hai bởi tăng lượng đạm bón ở giai đoạn sớm và mật độ
cấy (Ao et al., 2008).
Lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica ở lúa là bước tiến lớn trong cải
thiện năng suất lúa do chúng có sự đa dạng nguồn gene trong các đặc điểm giải
phẫu, sinh lý và nông học (Liu et al., 2016; Tao et al., 2016). Gần đây, dựa trên trên
nền tảng kiến thức về gene, lai xa kết hợp sử dụng chỉ thị phân tử để tạo dòng lúa
mới mang một đoạn nhiễm sắc thể (CSSLs) không chỉ là công cụ hữu ích để xác
định gene quy định đặc điểm nông học có giá trị một cách chính xác và hiệu quả
(Zeng et al., 2017) mà còn được sử dụng để tạo nguồn vật liệu cho chọn giống do
giảm vấn đề bất dục và mang tính trạng mong muốn (Zamir, 2001).

Dự án JICA – DCGV tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã phát triển
được một số dòng lúa mới được chọn từ quần thể phân ly của dòng mang một
đoạn nhiễm sắc thể thay thế do lai xa giữa indica IR24 và japonica Asominori có
năng suất cao nên việc đánh giá tổng thể đặc điểm hình thái giải phẫu, đặc điểm
sinh lý để tạo năng suất của dòng lúa mới trong điều kiện trồng khác nhau so với

1

bố mẹ, từ đó nghiên cứu biện pháp kỹ thuật canh tác cho dòng lúa này đạt hiệu
quả cao để phục vụ sản xuất là hết sức cần thiết.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
1.2.1. Mục tiêu tổng quát
Đánh giá đặc điểm nông sinh học, hình thái, giải phẫu và sinh lý của các
dòng lúa mới tạo ra do lai giữa indica và japonica, từ đó cung cấp các thông tin
phục vụ cho công tác chọn giống và canh tác lúa.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các
dòng lúa được tạo ra do lai xa giữa giống india IR24 và giống japonica
Asominori nhằm tìm ra đặc điểm nông sinh học tốt để phục vụ nghiên cứu
- Đánh giá được các đặc điểm hình thái giải phẫu, đặc điểm quang hợp và
vận chuyển sản phẩm quang hợp đến năng suất của các dòng lúa mới so với bố mẹ.

- Bước đầu xác định mức mật độ cấy và liều lượng phân bón thích hợp cho
dòng lúa mới
1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
- Đặc điểm nông sinh học thực hiện trên 24 dòng lúa được tạo ra do lai
giữa một giống indica IR24 và một giống japonica Asominori.
- Ba mức đạm trong thí nghiệm trong chậu là mức không bón (0g
nito/chậu), mức trung bình (1g nito/chậu) và mức cao (2g nito/chậu).
- Ba mức tổ hợp phân bón cho thí nghiệm đồng ruộng tại Hà Nội là 90N +
90P2O5 + 70 K2O kg/ha, 110N + 110P 2O5 + 90K2O kg/ha, 130N + 130P 2O5
+110K2O kg/ha.
- Ba vùng trồng đại diện cho 3 vùng sinh thái Sơn La (đại diện cho vùng
miền núi phía Bắc), Hà Nội (đại diện cho vùng đồng bằng sông Hồng) và Nghệ
An (đại diện cho vùng Bắc Trung Bộ).
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI

- Dòng lúa mới DCG66 tạo ra do lai xa giữa giống india IR24 và giống
japonica Asominori có năng suất cao là do bộ rễ lớn, số lượng bó mạch ở lóng gốc

2


cao ở giai đoạn trỗ, hàm lượng carbohydrate không cấu trúc tích lũy ở thân + bẹ
trước trỗ và tinh bột vận chuyển về bông cao ở giai đoạn chín cao trên nền trung
bình các mức đạm bón.
- Xác định mức phân bón 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha kết hợp
2

với mật độ cấy 40 khóm/m là phù hợp cho dòng lúa mới DCG66 tại Hà Nội.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
- Kết quả nghiên cứu của đề tài luận án cung cấp các dẫn liệu khoa học về
ưu thế đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp của các dòng lúa được tạo ra
do lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica
- Kết quả luận án là tài liệu tham khảo cho công tác giảng dạy và nghiên
cứu khoa học trong các Trường Đại học, cơ sở nghiên cứu về cây lúa.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Xác định được DCG66 là dòng lúa mới triển vọng có năng suất 71,0 tạ/ha
(vụ xuân 2018), có thời gian sinh trưởng ngắn, số hạt/bông lớn, năng suất và hàm
lượng amylose cao (30%) phù hợp cho chế biến mì gạo.
- Xác định được lượng phân bón 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha
2

kết hợp với mật độ cấy 40 khóm/m phù hợp dòng lúa mới DCG66 tại Hà Nội.

3

PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU VÀ QUANG HỢP CỦA HAI
LOÀI PHỤ INDICA VÀ JAPONICA Ở CÂY LÚA
2.1.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu
Bộ rễ
Bộ rễ đóng vai trò quan trọng trong việc hút nước, dinh dưỡng cho cây và
được coi như là sức chứa ở giai đoạn đầu sinh trưởng. Sự thay đổi trong hình
thái, giải phẫu và sinh lý của bộ rễ và mối quan hệ của nó với năng suất rất được
quan tâm (Liu et al., 2014). Uga et al. (2009) nghiên cứu bốn đặc tính giải phẫu
(độ dày rễ, diện tích gỗ, tổng diện tích trung trụ và số bó gỗ thứ cấp) và hai đặc
tính hình thái (chỉ số chiều dài rễ và tỷ lệ độ sâu rễ) của 59 dòng lúa trồng Châu
Á (Oryza sativa L.) đã chia đa dạng nguồn gene về đặc tính rễ thành 3 nhóm: 13
giống japonica, 21 giống indica- I và 25 giống indica-II. Dựa trên việc phân tích
thành phần chính của 6 đặc tính cho thấy, nhóm japonica có sự biến động lớn về
giải phẫu rễ so với 2 nhóm indica. Đặc biệt, lúa japonica có cấu trúc trung trụ và
gỗ lớn. Đối lập thì 2 nhóm indica có sự biến động lớn trong hình thái rễ so với
nhóm japonica. Trong 2 nhóm indica, trung bình nhóm indica-I có rễ sâu và dày
hơn nhóm indica-II. Những kết quả này đã chứng minh nhóm japonica và indica
chứa đa dạng nguồn gene khác nhau đối với đặc tính của rễ.
Dưới điều kiện hạn có sự thay đổi chiều dài rễ, tổng diện tích bề mặt,
chiều dài rễ bên để cải thiện khả năng hấp thu nước, sinh khối và quang hợp.
Thay đổi số lượng mô khí được báo cáo là làm tăng khối lượng của thân và năng
suất hạt dưới điều kiện hạn tạm thời (Niones et al., 2013). Sandhu et al. (2016)
chỉ ra mối tương quan giữa cấu trúc rễ với sự ổn định năng suất trong quần thể
lúa lai trồng ở vùng cao và thấp dưới điều kiện hạn và hạn kết hợp tưới nước.
Các dòng năng suất cao ổn định do sự thích nghi ở mức cao đối với bộ rễ dưới
điều kiện hạn và thấp phosphorus. Tương tự như vậy, Owusu-Nketia et al. (2018)
cũng cho rằng tổng chiều dài rễ có tương quan với tỷ lệ hạt chắc và năng suất hạt

của 3 dòng lúa mang một đoạn nhiễm sắc thể trên gene nền của giống KDML105
dưới điều kiện nước trời vùng đất thấp. Từ đó kết luận rằng thay đổi thích nghi
của bộ rễ cũng làm tăng năng suất hạt thông qua tỷ lệ hạt chắc.

4


Cấu trúc thân
Nhiều nghiên cứu chỉ ra đặc điểm thân có liên quan đến tính chống đổ. Đổ
là nguyên nhân làm giảm năng suất và chất lượng do giảm quang hợp tán, tăng
bốc hơi nước, giảm vận chuyển dinh dưỡng và carbon cho quá trình vào chắc hạt
và tăng khả năng nhiễm sâu bệnh. Đặc tính cụm thân đóng góp vào tính chống đổ
bao gồm: chiều dài, độ dày của lóng gốc, chiều cao cây, độ dày thân, độ dày và
độ cuốn của bẹ lá (Hojyo, 1974). Zhu et al. (2008) cho thấy một lượng lớn alen
số lượng ảnh hưởng đến chiều dài, độ chắc khỏe và độ dày của thân lúa lai giữa
indica/japonica là có liên quan đến tính chống đổ. Đồng quan điểm này Zhang et
al. (2016a, 2016b) cho rằng lóng gốc ngắn, đường kính cụm thân nhỏ, độ dày mô
lớn ở lúa japonica đã tăng sức mạnh thân và giảm đổ gãy. Chống đổ liên quan
đến đặc điểm hình thái giải phẫu dưới các bón đạm khác nhau ở giống japonica.
Bón đạm cao hơn thì chiều cao cây và đường kính thân trong của giống
Wuyunjing23 tăng nhưng diện tích bó mạch lớn và bó mạch nhỏ lại giảm. Mô
nâng đỡ và bó mạch của W3668 mất cấu trúc do thiếu hụt mô gỗ, giảm diện tích
bó mạch lớn và nhỏ, tăng mô khí, kết quả là thân yếu hơn và chỉ số đổ gãy cao
hơn. Kết quả này chỉ ra cải thiện chống đổ ở giống lúa japonica có thể đạt được
bởi giảm chiều dài lóng gốc, giảm đường đường kính cụm thân trong và phát
triển mô nâng đỡ dày hơn.
Wu et al. (2011) đã nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẫu và sinh lý
của 3 giống thân to (japonica JH126, 2 dòng phục hồi indica JH186 và JH214)
so với 3 giống japonica trồng phổ biến ở Đông Nam Trung Quốc. Kết quả cho
thấy giống lúa thân to thì chiều cao cây cao hơn, đường kính thân, chiều dài và

rộng lá đòng lớn hơn, mặc dù số nhánh thấp hơn. Những giống thân to thì bó
mạch lá, bó mạch thân nhiều, số hạt/bông lớn và hạt sáng, tỷ lệ hạt lép thấp hơn
và bông to hơn. Tuy nhiên, tỷ lệ thoát hơi nước là cao đáng kể trong giống thân
to, trong khi hiệu quả sử dụng nước tức thời là thấp hơn so với giống thường.
Giống lúa thân to JH186 và JH214 có khả năng quang hợp và vận chuyển cao
hơn. Những kết quả này đã chỉ ra sự biến đổi hệ thống hình thái, giải phẫu và
sinh lý ở các giống lúa thân to là ý tưởng để nhân giống siêu lúa. Thân to ngoài
việc cải thiện tính đổ nó còn hoạt động như kho dự trữ carbohydrate để cho năng
suất cao ở lúa (Hirose et al., 2006). Đồng quan điểm này, Zhang et al. (2017) cho
rằng tích lũy carbohydrate trong thân bẹ ảnh hưởng tới tỷ lệ hạt chắc và tính
chống đổ, điều này bị điều khiển bởi hàm lượng carbohydrate không cấu trúc

5


(NSC) và cấu trúc (SC). Hàm lượng SC cao ở 20 ngày sau trỗ đã làm tăng sức
mạnh của thân. Có tương quan thuận giữa tính chống đổ đốt gốc với khối lượng
chất khô, tỷ lệ cellulose và ligin. Kết quả này cho thấy giống năng suất cao với
đặc tính thân to cần cả vận chuyển NSC và tích lũy SC cao.
Cấu trúc nhánh
Nhánh đóng vai trò trung tâm trong sự thay đổi cấu trúc kiểu cây do số
nhánh/cây là tiền đề của số bông/cây. Những giống bán lùn indica và giống
japonica-indica có tỷ lệ nhánh hữu hiệu thấp hơn giống indica cao cây và giống
Nhật Bản. Số nhánh vô hiệu phụ thuộc chính vào sự cạnh tranh carbohydrate tạo
ra và lượng đạm hấp thu từ giai đoạn đẻ nhánh tối đa đến giai đoạn trỗ, mặc dù tỷ
lệ nhánh vô hiệu là cao hơn ở giống indica so với giống japonica. Năng suất tiềm
năng của giống siêu lúa tăng 11,4% so với giống lúa thường và giống lai là so sự
2

đóng góp của kích thước bông. Trong đó số bông/m là đóng góp cao nhất và có

tương quan thuận với năng suất hạt ở tất cả vùng (Huang et al., 2011). Kích
thước nhánh như diện tích lá/nhánh, chiều cao nhánh và đường kính cổ bông có
tương quan với số hạt/bông ở thời kỳ trỗ (Zhang and Yamagishi, 2010) do diện
tích lá/nhánh là yếu tố quang trọng ảnh hưởng tới khả năng cung cấp nguồn cho
bông, còn chiều cao nhánh đóng vai trò thu nhận ánh sáng mặt trời.
Góc đẻ nhánh là góc giữa thân chính và các nhánh là một đặc tính nông
học quan trọng đóng góp vào cấu trúc kiểu cây lúa. Góc đẻ nhánh tương đối giúp
cây tránh được một số bệnh như khô vằn hại lúa. Nếu góc đẻ nhánh rộng cây lúa
chiếm nhiều diện tích, vì vậy làm giảm năng suất hạt trên một đơn vị diện tích.
Ngược lại, góc quá hẹp là ít hiệu quả trong việc thu nhận ánh sáng và dễ nhiễm
bệnh (Qian et al., 2000).
Chiều cao cây
Một yếu tố chính làm nên thành công của Cuộc Cách mạng xanh là phát
triển giống lúa bán lùn (semi-dwarf) kết hợp với bón phân đạm đã làm tăng năng
suất lúa. Tuy nhiên, bón nhiều đạm làm kéo dài lá và thân, làm tăng chiều cao cây
làm cho cây dễ bị đổ khi mưa, gió dẫn tới giảm năng suất (Sakamoto and
Matsuoka, 2008). Các giống lúa bán lùn được cho là có năng suất cao vì nó cải
thiện khả năng chống đổ, giảm chiều cao cây từ đó cải thiện chỉ số thu hoạch và
tăng sinh khối dưới điều kiện phân bón tăng. Ngoài ra chiều cao cây thấp hơn
thúc đẩy vận chuyển sản phẩm quang hợp về hạt. Gene sd1 (semi-dwarf1) được
phát hiện ở lúa điều khiển trao đổi gibberellin (GA) tạo ra sự thay đổi đặc tính
nông học – cây bán lùn. Một gene bán lùn quan trọng khác là BRI1 ở lúa mì,

6


gene tương đồng BRI1 ở lúa là OsBRI1 được tìm thấy ở đột biến d61. Điều đặc
biệt cây d61 không chỉ bán lùn mà còn có kiểu hình lá thẳng - yếu tố mà làm tăng
mật độ trồng không cần sử dụng thêm phân bón vì lá thẳng tăng hiệu quả hấp thu
ánh sáng (Sakamoto et al., 2003). Tuy nhiên, các giống lúa mới thì tăng chiều cao

cây cùng với thân to có tương quan với việc tăng kích thước bông sau này
(Yoshida, 1981; Zhang and Yamagishi, 2010).
Cấu trúc bông
Cấu trúc bông lúa được xác định cơ bản là số lượng gié cấp 1 và số hạt
trên mỗi gié cấp 1 (Ikeda et al., 2005). Những giống bông thẳng (EP) có tiềm
năng năng suất cao do khả năng quang hợp cao. Yan et al. (2007) cho rằng bông
thẳng (EP) là một trong những đặc tính quan trọng nhất quyết định năng suất cao
của giống japonica. Giống năng suất cao, không chỉ liên quan đến bông thẳng mà
còn liên quan đến khả năng đẻ nhánh, độ dày lá, lá thẳng và bộ rễ khỏe. Tuy
nhiên, tất cả các giống EP đều có nguồn gốc từ giống japonica; không có giống
indica EP nào được sử dụng.
Miura et al. (2010) xác định gene điều khiển tính trạng số gié WFP
(Wealthy Farmer’s Panicle) mã hóa OsSPL14 (Squamosa Promoter Binding
Protein-like 14). Sự biểu hiện cao của OsSPL14 điều khiển số nhánh ở giai đoạn
sinh trưởng sinh dưỡng. Kết quả đã chỉ ra tính khả thi khi sử dụng allen
OsSPL14WFP để tăng năng suất cây trồng. Việc đưa gene OsSPL14WFP vào
giống lúa truyền thống japonica Nipponbare kết quả làm tăng năng suất. Tăng
Thị Hạnh và cs. (2015) đã so sánh khả năng quang hợp và chỉ tiêu nông sinh học
liên quan đến năng suất của dòng lúa Khang Dân 18 (KD18) cải tiến mang gene
tăng số gié cấp 1 trên bông WFP1 cho thấy cường độ quang hợp, độ dẫn khí
khổng, cường độ thoát hơi nước thấp hơn ở mức ý nghĩa 0,05 so với đối chứng
(KD18) ở giai đoạn đẻ nhánh và trỗ. Tuy nhiên, dòng lúa này có khối lượng chất
khô tích lũy cao hơn, số hạt/bông đạt 392 hạt/bông cao hơn KD18 (304
hạt/bông), năng suất cá thể đạt 50,1g/khóm cao hơn so với KD18 (46,0 g/khóm)
nhưng tỷ lệ hạt chắc lại thấp hơn so với đối chứng KD18.
Hệ thống bó mạch
Ở cây ngũ cốc, cấu tạo bó mạch bao gồm: phloem, xylem và phần bao bó
mạch, nối liền lá, thân và bông, đóng vai trò trong việc vận chuyển nước và dinh
dưỡng cũng như các sản phẩm đồng hóa cần cho sinh trưởng và chống chịu (Lucas
et al., 2013). Xylem vận chuyển nước và chất khoáng hòa tan trong khi phloem phân

phối sản phẩm quang hợp (đường, RNA, protein và hợp chất hữu cơ khác) từ

7