Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của một số dòng lúa mới do lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯¯

NGUYỄN HỒNG HẠNH

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM NÔNG SINH HỌC
CỦA MỘT SỐ DÒNG LÚA MỚI DO LAI XA GIỮA
HAI LOÀI PHỤ INDICA VÀ JAPONICA

LUẬN ÁN TIẾN SĨ

NHÀ XUẤT BẢN ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP - 2020


MỤC LỤC
Lời cam đoan ..................................................................................................................... i
Lời cảm ơn ........................................................................................................................ ii
Mục lục ............................................................................................................................ iii
Danh mục giải thích từ và cụm từ viết tắt ........................................................................ vi
Danh mục bảng ............................................................................................................... vii
Danh mục hình ................................................................................................................. ix
Danh mục ảnh .................................................................................................................. xi
Trích yếu luận án ............................................................................................................ xii
Thesis abstract................................................................................................................ xiv
Phần 1. Mở đầu ............................................................................................................... 1
1.1.

Tính cấp thiết của đề tài ........................................................................................ 1

1.2.

Mục tiêu nghiên cứu ............................................................................................. 2

1.3.

Phạm vi nghiên cứu .............................................................................................. 2

1.4.

Những đóng góp mới của đề tài ............................................................................ 2

1.5.

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài .............................................................. 3

1.5.1. Ý nghĩa khoa học .................................................................................................. 3
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn................................................................................................... 3
Phần 2. Tổng quan tài liệu ............................................................................................. 4
2.1.

Đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp ở cây lúa ......................................... 4

2.1.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu của cây lúa ............................................................ 4
2.1.2. Đặc điểm quang hợp ở cây lúa.............................................................................. 8
2.1.3. Tích lũy chất khô và vận chuyển carbohydrate ở cây lúa ..................................... 9
2.2.

Kết quả nghiên cứu về cải tiến giống lúa............................................................ 14

2.2.1. Cải tiến về thời gian sinh trưởng ........................................................................ 14
2.2.2. Cải tiến về kiểu cây............................................................................................. 15

2.2.3. Cải tiến về đặc điểm sinh lý ................................................................................ 16
2.2.4. Cải tiến về năng suất ........................................................................................... 17
2.2.5. Cải tiến về chất lượng gạo .................................................................................. 19
2.3.

Kết quả nghiên cứu về lai xa giữa hai loài phụ O. Sativa sub indica và
O. Sativa sub japonica ........................................................................................ 21

iii


2.3.1. Đặc điểm nông sinh học của hai loài phụ O. sativa sub indica và O.
sativa sub japonica ............................................................................................. 22
2.3.2. Kết quả lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica ở lúa .................................. 24
2.4.

Kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến năng suất
và chất lượng gạo ................................................................................................ 27

2.4.1. Ảnh hưởng điều kiện ngoại cảnh tới năng suất lúa............................................. 27
2.4.2. Ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh tới chất lượng gạo ................................... 30
2.5.

Kết quả nghiên cứu về biện pháp kỹ thuật canh tác giống lúa mới .................... 32

2.5.1. Liều lượng phân bón ........................................................................................... 32
2.5.2. Phương pháp canh tác ......................................................................................... 34
Phần 3. Vật liệu, nội dung và phương pháp nghiên cứu ........................................... 37
3.1.

Vật liệu nghiên cứu ............................................................................................. 37

3.2.

Nội dung nghiên cứu........................................................................................... 38

3.3.

Phương pháp nghiên cứu .................................................................................... 38

Phần 4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận ................................................................... 46
4.1.

Đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa được tạo
ra do lai giữa giống indica IR24 và giống japonica Asominori ......................... 46

4.1.1. Đánh giá đặc điểm nông học của các dòng lúa được tạo ra do lai xa ................. 46
4.1.2. Đánh giá sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa đại diện
tại 3 vùng trồng ................................................................................................... 52
4.2.

Đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp của các dòng lúa triển vọng
và bố mẹ .............................................................................................................. 67

4.2.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu của các dòng lúa triển vọng ................................ 67
4.2.2. Quang hợp và vận chuyển sản phẩm quang hợp của các dòng lúa triển
vọng dưới các mức đạm ...................................................................................... 74
4.3.

Bước đầu xây dựng biện pháp kỹ thuật canh tác cho dòng lúa mới

DCG66 ................................................................................................................ 86

4.3.1. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy tới thời gian sinh trưởng
của dòng lúa mới ................................................................................................. 86
4.3.2. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến chiều
cao cây, số gié cấp 1/bông của dòng lúa mới ..................................................... 87

iv


4.3.3. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến một số
chỉ tiêu sinh lý của dòng lúa mới ........................................................................ 90
4.3.4. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến tình hình
sâu bệnh hại của dòng lúa mới ........................................................................... 99
4.3.5. Ảnh hưởng của các mức phân bón và mật độ cấy khác nhau đến các yếu
tố cấu thành năng suất và năng suất của dòng lúa mới .................................... 100
Phần 5. Kết luận và đề nghị ....................................................................................... 107
5.1.

Kết luận ............................................................................................................. 107

5.2.

Đề nghị .............................................................................................................. 107

Danh mục công trình đã công bố có liên quan đến luận án .......................................... 108
Tài liệu tham khảo ........................................................................................................ 109
Phụ lục .......................................................................................................................... 124

v

DANH MỤC GIẢI THÍCH TỪ VÀ CỤM TỪ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Thuật ngữ

ANUE

Nitrogen use efficiency for agronomy - Hiệu suất sử dụng đạm
nông học

BNUE

Nitrogen use efficiency for biomass - Hiệu suất sử dụng đạm trong
sinh khối

CGR

Crop Growth Rate - Tốc độ tích lũy chất khô

CSSL

Chromosome Segment Subtitution Line - Dòng mang một đoạn
nhiễm sắc thể thay thế

HI

Harvest index - Chỉ số thu hoạch

IRRI

International Rice Research Institute - Viện nghiên cứu lúa Quốc tế

MAS

Marker Assisted Selection - Ứng dụng công nghệ sinh học

LAI

Leaf area index - Chỉ số diện tích lá

NPT

New Plant Type - Kiểu cây mới

NSC

Ngày sau cấy

NSCT

Năng suất cá thể

NST

Nhiễm sắc thể

P1000

Khối lượng 1000 hạt

PNUE

Photosynthetic Nitrogen use efficiency - Hiệu suất sử dụng đạm
trong quang hợp

QTLs

Quantitative trait loci - Di truyền tính trạng số lượng

SPAD

Soil and plant analyzer development - Chỉ số đánh giá hàm lượng
diệp lục trong lá

TGST

Thời gian sinh trưởng

TSC

Tuần sau cấy

UTL

Ưu thế lai

vi

DANH MỤC BẢNG
TT

Tên bảng

Trang

2.1.

Một số QTLs chính điều khiển các tính trạng liên quan đến năng suất lúa ........ 18

2.2.

Một số đặc điểm hình thái và sinh lý của 3 loài phụ ở lúa trồng ........................ 22

3.1.

Danh sách các dòng chọn lọc từ phép lai xa IR24 x Asominori mang một
đoạn nhiễm sắc thể .............................................................................................. 37

4.1.

Đặc điểm cấu trúc một số lóng thân của các dòng lúa và dòng bố mẹ...................... 47

4.2.

Hình thái 3 lá cuối cùng của các dòng lúa và bố mẹ ........................................... 48

4.3.

Cấu trúc bông của các dòng lúa và bố mẹ........................................................... 49

4.4.

Các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa và bố mẹ ............................... 51

4.5.

Một số đặc điểm sinh lý của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng ............... 56

4.6.

Mức độ sâu bệnh hại của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng .................... 57

4.7.

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa đại diện tại
ba vùng trồng vụ xuân 2017................................................................................ 59

4.8.

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng lúa đại diện ở
các vùng trồng vụ mùa 2017 ............................................................................... 60

4.9.

Kích thước hạt thóc, hạt gạo và hàm lượng amylose của các dòng lúa đại
diện tại các vùng trồng ........................................................................................ 62

4.10. Chất lượng hóa sinh của dòng lúa mới ............................................................... 63
4.11. Chất lượng mì gạo của dòng lúa mới .................................................................. 63
4.12. Cấu trúc các lóng của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ .................................... 67
4.13. Một số đặc điểm hình thái rễ của dòng lúa triển vọng và bố mẹ ........................ 68
4.14. Đặc điểm hình thái ba lá cuối cùng của dòng lúa triển vọng và bố mẹ ................... 68
4.15. Một số chỉ tiêu giải phẫu ở các bộ phận của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ ........... 69
4.16. Đặc điểm cấu trúc bông của các dòng lúa ưu tú và bố mẹ .................................. 70
4.17. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của dòng lúa triển vọng và bố mẹ ....... 71
4.18.

Chỉ số SPAD và hàm lượng nito trong lá đòng của các dòng lúa ưu tú
dưới các mức đạm ............................................................................................... 76

4.19. Carbohydrates không cấu trúc (g/khóm) ở thân và bông của các dòng lúa
triển vọng dưới các mức đạm .............................................................................. 80

vii


4.20. Hiệu quả sử dụng đạm trong quang hợp (PNUE) và trong sinh khối
(BNUE) của dòng các dòng lúa triển vọng dưới các mức đạm .......................... 81
4.21. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của dòng lúa triển vọng dưới
các mức đạm ....................................................................................................... 83
4.22. Mức độ gây hại của một số loại sâu ở các thời kỳ sinh trưởng ........................... 99
4.23. Năng suất thực thu của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật
độ cấy khác nhau ............................................................................................... 105

viii

DANH MỤC HÌNH
TT

Tên hình

Trang

2.1.

Sơ đồ phát triển các dòng mang một đoạn nhiễm sắc thể CSSLs. ................... 27

4.1.

Thời gian sinh trưởng của các dòng lúa............................................................ 46

4.2.

Thời gian sinh trưởng của các dòng lúa đại diện ở 3 vùng trồng ..................... 52

4.3.

Chiều cao cây của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng ............................ 53

4.4.

Chiều dài lá đòng của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng....................... 54

4.5.

Chiều rộng lá đòng của các dòng lúa đại diện tại các vùng trồng .................... 55

4.6.

Tương quan giữa số hạt/bông với năng suất thực thu của các dòng lúa
đại diện ở vụ xuân (A) và vụ mùa (B) tại các vùng trồng ................................ 65

4.7.

Mối quan hệ giữa tốc độ tích lũy chất khô (CGR) với năng suất thực thu
của các dòng lúa đại diện ở vụ xuân (A) và vụ mùa (B) tại các vùng trồng ......... 66

4.8.

Tương quan giữa số bó mạch lớn cổ bông và số gié cấp 1/ bông của các
dòng lúa triển vọng ........................................................................................... 72

4.9.

Tương quan giữa số bó mạch nhỏ cổ bông và số gié cấp 2/ bông của các
dòng lúa triển vọng ........................................................................................... 73

4.10.

Tương quan giữa đường kính rễ với năng suất cá thể của các dòng lúa
triển vọng .......................................................................................................... 73

4.11.

Tương quan giữa tổng số bó mạch cổ bông và năng suất cá thể của các
dòng lúa triển vọng ........................................................................................... 73

4.12.

Cường độ quang hợp của các dòng lúa ưu tú và bố mẹ dưới các mức đạm ......... 75

4.13.

Diện tích lá của các dòng lúa triển vọng và bố mẹ dưới các mức đạm ............ 77

4.14.

Khối lượng chất khô của dòng lúa triển vọng bố mẹ dưới các
mức đạm bón .................................................................................................... 78

4.15.

Hiệu quả sử dụng đạm nông học (ANUE) của dòng lúa triển vọng và
dòng bố mẹ dưới các mức đạm bón .................................................................. 82

4.16.

Tương quan giữa cường độ quang hợp giai đoạn trỗ với năng suất cá thể ....... 85

4.17.

Thời gian sinh trưởng của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ................................................... 87

4.18.

Chiều cao cây của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B).............................................. 88

ix


4.19.

Số gié cấp 1 của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ............................................................... 89

4.20.

Chỉ số SPAD ở giai đoạn đẻ nhánh rộ của dòng lúa mới DCG66 dưới
các mức phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ................ 92

4.21.

Chỉ số SPAD ở giai đoạn trỗ của dòng lúa mới DCG66 dưới các mức
phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) .............................. 93

4.22.

Chỉ số SPAD giai đoạn chín của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân
bón và mật độ cấy trong vụ mùa 2017 (A) và vụ xuân 2018 (B) ..................... 94

4.23.

Hệ số tán k giai đoạn đẻ nhánh của dòng lúa mới DCG66 ở các mức
phân bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) .............................. 95

4.24.

Hệ số tán k giai đoạn trỗ của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón
và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) .............................................. 96

4.25.

Hệ số tán k giai đoạn chín của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân
bón và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ....................................... 97

4.26.

Tốc độ tích lũy chất khô của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón
và mật độ cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) .............................................. 98

4.27.

Số bông/m2 của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B) ............................................................. 101

4.28.

Số hạt/bông của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)................................ 102

4.29.

Khối lượng 1000 hạt của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và
mật độ cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)................................ 103

4.30.

Tỷ lệ hạt chắc của dòng lúa mới DCG66 ở các mức phân bón và mật độ
cấy khác nhau trong vụ mùa (A) và vụ xuân (B)............................................ 104

x


DANH MỤC ẢNH
TT

Tên ảnh

Trang

4.1. Nhiệt hóa hồ của các dòng lúa nghiên cứu ............................................................ 63
4.2. Sản phẩm mì gạo của dòng lúa nghiên cứu ........................................................... 64
4.3. Lát cắt giải phẫu rễ của các dòng lúa triển vọng (bar = 100µm)........................... 70
4.4. Lát cắt giải phẫu cổ bông của các dòng lúa triển vọng (bar = 125µm) ..................... 70
4.5. Cấu trúc bông của các dòng lúa nghiên cứu .......................................................... 71
4.6. Hình dạng hạt của các dòng, giống lúa nghiên cứu ............................................... 71

xi


TRÍCH YẾU LUẬN ÁN
Tên tác giả: Nguyễn Hồng Hạnh
Tên luận án: Nghiên cứu đặc điểm nông sinh học của một số dòng lúa mới do lai xa
giữa hai loài phụ indica và japonica.

Chuyên ngành: Khoa học cây trồng

Mã số: 9 62 01 10

Tên cơ sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam
Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu tổng quát
Đánh giá đặc điểm sinh trưởng, giải phẫu và sinh lý của các dòng lúa mới tạo ra
do lai giữa một giống indica IR24 và một giống japonica Asominori so với bố mẹ, từ đó
cung cấp các thông tin phục vụ cho công tác chọn giống và canh tác lúa.
Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các dòng lúa
được tạo ra do lai xa giữa giống india IR24 và giống japonica Asominori nhằm tìm ra
đặc điểm nông sinh học tốt để phục vụ nghiên cứu
- Đánh giá được sự khác biệt về đặc điểm hình thái giải phẫu, quang hợp và vận
chuyển sản phẩm quang hợp đến năng suất của dòng lúa mới so với bố mẹ
- Bước đầu xác định lượng phân bón và mật độ cấy thích hợp cho dòng lúa mới
Phương pháp nghiên cứu
- Nội dung nghiên cứu: (1) Nghiên cứu đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất
lượng của các dòng lúa được tạo ra do lai giữa giống indica IR24 và giống japonica
Asominori. (2) Nghiên cứu đặc điểm hình thái giải phẫu, quang hợp và vận chuyển sản
phẩm quang hợp của các dòng lúa triển vọng dưới các mức đạm bón khác nhau. (3)
Nghiên cứu biện pháp kỹ thuật canh tác đối với dòng lúa mới.
- Đối tượng nghiên cứu: 24 dòng lúa được tạo ra do lai giữa giống indica IR24
và giống japonica Asominori (trong đó 23 dòng nhập nội từ Nhật Bản và 1 dòng được
tạo ra từ dự án JICA-DCGV).
- Phương pháp nghiên cứu:
+ Phương pháp bố trí thí nghiệm ngoài đồng ruộng và trong chậu vại

xii

+ Chỉ tiêu phân tích: (1) Chỉ tiêu giải phẫu rễ, lóng gốc, lóng cổ bông. (2) Cường
độ quang hợp và hàm lượng carbohydrate không cấu trúc trong thân + bẹ lá và bông lúa.
(3) Chỉ tiêu phân tích chất lượng gạo.
Kết quả chính và kết luận
1) Kết quả đánh giá sinh trưởng, năng suất và chất lượng các dòng lúa được tạo ra
do lai xa giữa giống indica IR24 và giống japonica Asominori tại 3 vùng sinh thái cho
thấy dòng 2 dòng lúa triển vọng DCG66 và IAS66 có một số đặc điểm nông học tốt như
DCG66 có đường kính lóng gốc và lóng cổ bông to, số hạt/bông lớn; dòng IAS66 thì đẻ
nhánh gọn, bộ lá xanh, góc là đòng nhỏ. Hai dòng lúa này cho năng suất thực thu khá ổn
định ở cả 3 vùng sinh thái với năng suất trung bình của DCG66 là 68,5 - 71,2 tạ/ha
trong vụ xuân và 60,2 - 64,5 tạ/ha trong vụ mùa; IAS66 đạt 51,8 - 60,1 tạ/ha trong vụ
xuân và 47,1 - 52,3 tạ/ha trong vụ mùa. Dòng lúa DCG66 có hàm lượng amylose cao
(30%), nhiệt hóa hồ thấp phù hợp cho làm mì gạo.
2) Hai dòng lúa DCG66 và IAS66 có số bó mạch lớn ở lóng cổ bông vượt 17,9 và
14,9% so với đối chứng IR24. Ngoài ra, dòng DCG66 còn có tổng diện tích bề mặt rễ,
tổng số bó mạch ở lóng gốc lớn hơn cả IAS66 và IR24.
Hai dòng lúa triển vọng này cũng có cường độ quang hợp ở giai đoạn trỗ cao hơn
IR24 dưới mức đạm bón cao, nhưng dòng DCG66 còn có hàm lượng carbohydrate tích
lũy ở thân và bẹ cao trước trỗ và tinh bột vận chuyển về bông cao ở giai đoạn chín so
với hơn IR24 và Asomori dưới mức đạm bón trung bình. Từ đó dẫn tới dòng lúa mới
DCG66 có năng suất cá thể vượt so đối chứng IR24 và hiệu quả sử dụng đạm nông học
(ANUE) cũng cao nhất đạt 46,4 g/cây ở mức đạm bón trung bình (1g/chậu).
3) Xác định được mức phân bón 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha kết hợp
với mật độ cấy 40 khóm/m2 là phù hợp cho dòng lúa DCG66, cho năng suất thực thu đạt
69,5 trong vụ mùa và 70,7 tạ/ha trong vụ xuân tại Hà Nội.

xiii

THESIS ABSTRACT
PhD candidate: Nguyen Hong Hanh
Thesis title: Study on agro-biological characteristics of new rice lines derived from a
wide cross between indica and japonica sub-species.
Major: Crop science

Code: 9 62 01 10

Educational organization: Vietnam National University of Agriculture (VNUA)
Research Objectives
The study aimed to evaluate agro-biological, morphological, anatomical and
physiological characteristics of the new rice lines derived from a cross between indica
and japonica sub-species contributing to breed the new high-yielding rice variety and
providing useful information for rice cultivation.
Materials and Methods
- Research Contents: (1) Evaluating growth, grain yield and quality characteristics
of rice lines derived from a cross between indica IR24 and japonica Asominori. (2)
Evaluating morphological, anatomical and photosynthetical characteristics of two
promising rice lines compared to its parents cultivars under three different levels of
nitrogen fertilizer. (3) Research on cultivation techniques for the best new rice line.
- Materials: 24 rice lines derived from a cross between indica IR24 and japonica
Asominori (in which 23 lines were imported from Japan and 1 line was breeded from
JICA-DCGV project)
- Research methods:
+ Methods of field experiment
+ Mesurements: (1) Anatomical characteristics including root, basal internode and
panicle neck internode. (2) Methods of analysis of non-structured carbohydrate (NSC)
content in stems + leaf sheaths and panicle. (3) Method of rice quality analysis for food
processing.

Main findings and conclusions
1) The results of evaluation on growth, grain yield and quality of some rice lines
derived from a cross between indica IR24 variety and japonica Asominori variety
showed that two promising rice DCG66 and IAS66 had good agronomical
characteristics. DCG66 had big diameter of basal and peduncle internode and large

xiv


number of spikelets per panicle. IAS66 was green leaves, compact tillers and small flag
leaf angle. These two rice lines could adapt with three ecological regions by giving
stable high yield with the average yield of DCG66 and IAS66 range from 68.5 to 71.2
quintals/ha, 51.8 to 60.1 quintals/ha in the spring season and from 60.2 to 64.5
quintals/ha, 47.1 to 52.3 quintals/ha in autumn season, respectively. In addition, DCG66
had high amylose, low gelatinization temperature and cooking loss starch that could
have been suitable for making rice noodles.
2) The number of large peduncle vascular bundles of two promising rice lines
DCG66, IAS66 were 17.9% and 14.9% greater than that of IR24 respectively. Besides,
the total number of basal internode vascular bundles and root surface area of DCG66
were greater than that of its parents and IAS66.
Photosynthesis rate of both promising rice lines had higher value than that of IR24
at heading stage, but non-structure carbohydrate (NSC) content of DCG66 was higher in
stem + leaf sheaths before heading and in panicle at maturing stage than that of IR24
and Asominori under medium nitrogen application level. These above characteristics
could make DCG66 had high grain yield and agronomic nitrogen use efficiency
(ANUE) under medium nitrogen level (1g/pot) with 46.4 g/plant.
4) Determining the fertilizer level of 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O per ha
in combination with the density of 40 seedling/m2 was suitable for DCG66 new rice line
in Gia Lam, Hanoi, yielded 69.5 and 70.7 quintals/ha in autumn season 2017 and spring
season 2018 in Hanoi, respectively.

xv


PHẦN 1. MỞ ĐẦU
1.1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Cây lúa (Oryza sativa L.) là một trong những cây lương thực quan trọng
nhất, là thực phẩm chính của hơn một nửa quốc gia trên thế giới, do đó sản xuất
luá gạo cần phải tăng thêm 70% vào năm 2050 để đáp ứng nhu cầu tăng dân số
(Godfray et al., 2010). Tuy nhiên, tăng sản lượng cần đạt được dưới sức ép của
biến đổi khí hậu, của tốc độ đô thị hóa và dịch bệnh. Do vậy, rất cần thiết để phát
triển giống lúa cho năng suất cao, thích nghi với điều kiện biến đổi khí hậu để
giải quyết vấn đề an ninh lương thực (Qian et al., 2016; Zeng et al., 2017).
Cải thiện năng suất lúa trong suốt 50 năm qua nhờ sự đóng góp từ việc cải
thiện cấu trúc kiểu cây (Fischer and Edmeades, 2010), biến đổi đặc tính hình thái,
giải phẫu (Wu et al., 2011) và rút ngắn thời gian sinh trưởng. Ngoài ra, cải thiện
các đặc tính sinh lý như kéo dài hoạt động quang hợp bộ lá trong suốt quá trình
trỗ (Sharma et al., 2013), tích lũy sản phẩm đồng hóa trước trỗ (Fu et al., 2011)
và vận chuyển về hạt sau trỗ (Yoshinaga et al., 2013b) để làm tăng sức chứa.
Một hướng tiếp cận khác nữa là cải thiện biện pháp kỹ thuật canh tác để tăng sức
chứa thông qua tăng số bông trên đơn vị diện tích hoặc tăng kích thước bông
(Katsura et al., 2007) hoặc tăng cả hai bởi tăng lượng đạm bón ở giai đoạn sớm
và mật độ cấy (Ao et al., 2008).
Lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica ở lúa là bước tiến lớn trong cải
thiện năng suất lúa do chúng có sự đa dạng nguồn gene trong các đặc điểm giải
phẫu, sinh lý và nông học (Liu et al., 2016; Tao et al., 2016). Gần đây, dựa trên
trên nền tảng kiến thức về gene, lai xa kết hợp sử dụng chỉ thị phân tử để tạo dòng
lúa mới mang một đoạn nhiễm sắc thể (CSSLs) không chỉ là công cụ hữu ích để
xác định gene quy định đặc điểm nông học có giá trị một cách chính xác và hiệu
quả (Zeng et al., 2017) mà còn được sử dụng để tạo nguồn vật liệu cho chọn giống

do giảm vấn đề bất dục và mang tính trạng mong muốn (Zamir, 2001).
Dự án JICA – DCGV tại Học viện Nông nghiệp Việt Nam đã phát triển
được một số dòng lúa mới được chọn từ quần thể phân ly của dòng mang một
đoạn nhiễm sắc thể thay thế do lai xa giữa indica IR24 và japonica Asominori có
năng suất cao nên việc đánh giá tổng thể đặc điểm hình thái giải phẫu, đặc điểm
sinh lý để tạo năng suất của dòng lúa mới trong điều kiện trồng khác nhau so với

1


bố mẹ, từ đó nghiên cứu biện pháp kỹ thuật canh tác cho dòng lúa này đạt hiệu
quả cao để phục vụ sản xuất là hết sức cần thiết.
1.2. MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU
1.2.1. Mục tiêu tổng quát
Đánh giá đặc điểm nông sinh học, hình thái, giải phẫu và sinh lý của các
dòng lúa mới tạo ra do lai giữa indica và japonica, từ đó cung cấp các thông tin
phục vụ cho công tác chọn giống và canh tác lúa.
1.2.2. Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được đặc điểm sinh trưởng, năng suất và chất lượng của các
dòng lúa được tạo ra do lai xa giữa giống india IR24 và giống japonica
Asominori nhằm tìm ra đặc điểm nông sinh học tốt để phục vụ nghiên cứu
- Đánh giá được các đặc điểm hình thái giải phẫu, đặc điểm quang hợp và
vận chuyển sản phẩm quang hợp đến năng suất của các dòng lúa mới so với bố mẹ.
- Bước đầu xác định mức mật độ cấy và liều lượng phân bón thích hợp cho
dòng lúa mới
1.3. PHẠM VI NGHIÊN CỨU
- Đặc điểm nông sinh học thực hiện trên 24 dòng lúa được tạo ra do lai
giữa một giống indica IR24 và một giống japonica Asominori.
- Ba mức đạm trong thí nghiệm trong chậu là mức không bón (0g
nito/chậu), mức trung bình (1g nito/chậu) và mức cao (2g nito/chậu).

- Ba mức tổ hợp phân bón cho thí nghiệm đồng ruộng tại Hà Nội là 90N +
90P2O5 + 70 K2O kg/ha, 110N + 110P2O5 + 90K2O kg/ha, 130N + 130P2O5
+110K2O kg/ha.
- Ba vùng trồng đại diện cho 3 vùng sinh thái Sơn La (đại diện cho vùng
miền núi phía Bắc), Hà Nội (đại diện cho vùng đồng bằng sông Hồng) và Nghệ
An (đại diện cho vùng Bắc Trung Bộ).
1.4. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
- Dòng lúa mới DCG66 tạo ra do lai xa giữa giống india IR24 và giống
japonica Asominori có năng suất cao là do bộ rễ lớn, số lượng bó mạch ở lóng gốc

2


cao ở giai đoạn trỗ, hàm lượng carbohydrate không cấu trúc tích lũy ở thân + bẹ
trước trỗ và tinh bột vận chuyển về bông cao ở giai đoạn chín cao trên nền trung
bình các mức đạm bón.
- Xác định mức phân bón 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha kết hợp
với mật độ cấy 40 khóm/m2 là phù hợp cho dòng lúa mới DCG66 tại Hà Nội.
1.5. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
1.5.1. Ý nghĩa khoa học
- Kết quả nghiên cứu của đề tài luận án cung cấp các dẫn liệu khoa học về
ưu thế đặc điểm hình thái, giải phẫu và quang hợp của các dòng lúa được tạo ra
do lai xa giữa hai loài phụ indica và japonica
- Kết quả luận án là tài liệu tham khảo cho công tác giảng dạy và nghiên
cứu khoa học trong các Trường Đại học, cơ sở nghiên cứu về cây lúa.
1.5.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Xác định được DCG66 là dòng lúa mới triển vọng có năng suất 71,0 tạ/ha
(vụ xuân 2018), có thời gian sinh trưởng ngắn, số hạt/bông lớn, năng suất và hàm
lượng amylose cao (30%) phù hợp cho chế biến mì gạo.
- Xác định được lượng phân bón 110 kg N + 110 kg P2O5 + 90 kg K2O/ha

kết hợp với mật độ cấy 40 khóm/m2 phù hợp dòng lúa mới DCG66 tại Hà Nội.

3


PHẦN 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, GIẢI PHẪU VÀ QUANG HỢP CỦA HAI
LOÀI PHỤ INDICA VÀ JAPONICA Ở CÂY LÚA
2.1.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu
Bộ rễ
Bộ rễ đóng vai trò quan trọng trong việc hút nước, dinh dưỡng cho cây và
được coi như là sức chứa ở giai đoạn đầu sinh trưởng. Sự thay đổi trong hình
thái, giải phẫu và sinh lý của bộ rễ và mối quan hệ của nó với năng suất rất được
quan tâm (Liu et al., 2014). Uga et al. (2009) nghiên cứu bốn đặc tính giải phẫu
(độ dày rễ, diện tích gỗ, tổng diện tích trung trụ và số bó gỗ thứ cấp) và hai đặc
tính hình thái (chỉ số chiều dài rễ và tỷ lệ độ sâu rễ) của 59 dòng lúa trồng Châu
Á (Oryza sativa L.) đã chia đa dạng nguồn gene về đặc tính rễ thành 3 nhóm: 13
giống japonica, 21 giống indica- I và 25 giống indica-II. Dựa trên việc phân tích
thành phần chính của 6 đặc tính cho thấy, nhóm japonica có sự biến động lớn về
giải phẫu rễ so với 2 nhóm indica. Đặc biệt, lúa japonica có cấu trúc trung trụ và
gỗ lớn. Đối lập thì 2 nhóm indica có sự biến động lớn trong hình thái rễ so với
nhóm japonica. Trong 2 nhóm indica, trung bình nhóm indica-I có rễ sâu và dày
hơn nhóm indica-II. Những kết quả này đã chứng minh nhóm japonica và indica
chứa đa dạng nguồn gene khác nhau đối với đặc tính của rễ.
Dưới điều kiện hạn có sự thay đổi chiều dài rễ, tổng diện tích bề mặt,
chiều dài rễ bên để cải thiện khả năng hấp thu nước, sinh khối và quang hợp.
Thay đổi số lượng mô khí được báo cáo là làm tăng khối lượng của thân và năng
suất hạt dưới điều kiện hạn tạm thời (Niones et al., 2013). Sandhu et al. (2016)
chỉ ra mối tương quan giữa cấu trúc rễ với sự ổn định năng suất trong quần thể
lúa lai trồng ở vùng cao và thấp dưới điều kiện hạn và hạn kết hợp tưới nước.

Các dòng năng suất cao ổn định do sự thích nghi ở mức cao đối với bộ rễ dưới
điều kiện hạn và thấp phosphorus. Tương tự như vậy, Owusu-Nketia et al. (2018)
cũng cho rằng tổng chiều dài rễ có tương quan với tỷ lệ hạt chắc và năng suất hạt
của 3 dòng lúa mang một đoạn nhiễm sắc thể trên gene nền của giống KDML105
dưới điều kiện nước trời vùng đất thấp. Từ đó kết luận rằng thay đổi thích nghi
của bộ rễ cũng làm tăng năng suất hạt thông qua tỷ lệ hạt chắc.

4


Cấu trúc thân
Nhiều nghiên cứu chỉ ra đặc điểm thân có liên quan đến tính chống đổ.
Đổ là nguyên nhân làm giảm năng suất và chất lượng do giảm quang hợp tán,
tăng bốc hơi nước, giảm vận chuyển dinh dưỡng và carbon cho quá trình vào
chắc hạt và tăng khả năng nhiễm sâu bệnh. Đặc tính cụm thân đóng góp vào
tính chống đổ bao gồm: chiều dài, độ dày của lóng gốc, chiều cao cây, độ dày
thân, độ dày và độ cuốn của bẹ lá (Hojyo, 1974). Zhu et al. (2008) cho thấy một
lượng lớn alen số lượng ảnh hưởng đến chiều dài, độ chắc khỏe và độ dày của
thân lúa lai giữa indica/japonica là có liên quan đến tính chống đổ. Đồng quan
điểm này Zhang et al. (2016a, 2016b) cho rằng lóng gốc ngắn, đường kính cụm
thân nhỏ, độ dày mô lớn ở lúa japonica đã tăng sức mạnh thân và giảm đổ gãy.
Chống đổ liên quan đến đặc điểm hình thái giải phẫu dưới các bón đạm khác
nhau ở giống japonica. Bón đạm cao hơn thì chiều cao cây và đường kính thân
trong của giống Wuyunjing23 tăng nhưng diện tích bó mạch lớn và bó mạch
nhỏ lại giảm. Mô nâng đỡ và bó mạch của W3668 mất cấu trúc do thiếu hụt mô
gỗ, giảm diện tích bó mạch lớn và nhỏ, tăng mô khí, kết quả là thân yếu hơn và
chỉ số đổ gãy cao hơn. Kết quả này chỉ ra cải thiện chống đổ ở giống lúa
japonica có thể đạt được bởi giảm chiều dài lóng gốc, giảm đường đường kính
cụm thân trong và phát triển mô nâng đỡ dày hơn.
Wu et al. (2011) đã nghiên cứu đặc điểm hình thái, giải phẫu và sinh lý

của 3 giống thân to (japonica JH126, 2 dòng phục hồi indica JH186 và JH214)
so với 3 giống japonica trồng phổ biến ở Đông Nam Trung Quốc. Kết quả cho
thấy giống lúa thân to thì chiều cao cây cao hơn, đường kính thân, chiều dài và
rộng lá đòng lớn hơn, mặc dù số nhánh thấp hơn. Những giống thân to thì bó
mạch lá, bó mạch thân nhiều, số hạt/bông lớn và hạt sáng, tỷ lệ hạt lép thấp hơn
và bông to hơn. Tuy nhiên, tỷ lệ thoát hơi nước là cao đáng kể trong giống thân
to, trong khi hiệu quả sử dụng nước tức thời là thấp hơn so với giống thường.
Giống lúa thân to JH186 và JH214 có khả năng quang hợp và vận chuyển cao
hơn. Những kết quả này đã chỉ ra sự biến đổi hệ thống hình thái, giải phẫu và
sinh lý ở các giống lúa thân to là ý tưởng để nhân giống siêu lúa. Thân to ngoài
việc cải thiện tính đổ nó còn hoạt động như kho dự trữ carbohydrate để cho năng
suất cao ở lúa (Hirose et al., 2006). Đồng quan điểm này, Zhang et al. (2017) cho
rằng tích lũy carbohydrate trong thân bẹ ảnh hưởng tới tỷ lệ hạt chắc và tính
chống đổ, điều này bị điều khiển bởi hàm lượng carbohydrate không cấu trúc

5


(NSC) và cấu trúc (SC). Hàm lượng SC cao ở 20 ngày sau trỗ đã làm tăng sức
mạnh của thân. Có tương quan thuận giữa tính chống đổ đốt gốc với khối lượng
chất khô, tỷ lệ cellulose và ligin. Kết quả này cho thấy giống năng suất cao với
đặc tính thân to cần cả vận chuyển NSC và tích lũy SC cao.
Cấu trúc nhánh
Nhánh đóng vai trò trung tâm trong sự thay đổi cấu trúc kiểu cây do số
nhánh/cây là tiền đề của số bông/cây. Những giống bán lùn indica và giống
japonica-indica có tỷ lệ nhánh hữu hiệu thấp hơn giống indica cao cây và giống
Nhật Bản. Số nhánh vô hiệu phụ thuộc chính vào sự cạnh tranh carbohydrate tạo
ra và lượng đạm hấp thu từ giai đoạn đẻ nhánh tối đa đến giai đoạn trỗ, mặc dù tỷ
lệ nhánh vô hiệu là cao hơn ở giống indica so với giống japonica. Năng suất tiềm
năng của giống siêu lúa tăng 11,4% so với giống lúa thường và giống lai là so sự

đóng góp của kích thước bông. Trong đó số bông/m2 là đóng góp cao nhất và có
tương quan thuận với năng suất hạt ở tất cả vùng (Huang et al., 2011). Kích
thước nhánh như diện tích lá/nhánh, chiều cao nhánh và đường kính cổ bông có
tương quan với số hạt/bông ở thời kỳ trỗ (Zhang and Yamagishi, 2010) do diện
tích lá/nhánh là yếu tố quang trọng ảnh hưởng tới khả năng cung cấp nguồn cho
bông, còn chiều cao nhánh đóng vai trò thu nhận ánh sáng mặt trời.
Góc đẻ nhánh là góc giữa thân chính và các nhánh là một đặc tính nông
học quan trọng đóng góp vào cấu trúc kiểu cây lúa. Góc đẻ nhánh tương đối giúp
cây tránh được một số bệnh như khô vằn hại lúa. Nếu góc đẻ nhánh rộng cây lúa
chiếm nhiều diện tích, vì vậy làm giảm năng suất hạt trên một đơn vị diện tích.
Ngược lại, góc quá hẹp là ít hiệu quả trong việc thu nhận ánh sáng và dễ nhiễm
bệnh (Qian et al., 2000).
Chiều cao cây
Một yếu tố chính làm nên thành công của Cuộc Cách mạng xanh là phát
triển giống lúa bán lùn (semi-dwarf) kết hợp với bón phân đạm đã làm tăng năng
suất lúa. Tuy nhiên, bón nhiều đạm làm kéo dài lá và thân, làm tăng chiều cao
cây làm cho cây dễ bị đổ khi mưa, gió dẫn tới giảm năng suất (Sakamoto and
Matsuoka, 2008). Các giống lúa bán lùn được cho là có năng suất cao vì nó cải
thiện khả năng chống đổ, giảm chiều cao cây từ đó cải thiện chỉ số thu hoạch và
tăng sinh khối dưới điều kiện phân bón tăng. Ngoài ra chiều cao cây thấp hơn
thúc đẩy vận chuyển sản phẩm quang hợp về hạt. Gene sd1 (semi-dwarf1) được
phát hiện ở lúa điều khiển trao đổi gibberellin (GA) tạo ra sự thay đổi đặc tính
nông học – cây bán lùn. Một gene bán lùn quan trọng khác là BRI1 ở lúa mì,

6


gene tương đồng BRI1 ở lúa là OsBRI1 được tìm thấy ở đột biến d61. Điều đặc
biệt cây d61 không chỉ bán lùn mà còn có kiểu hình lá thẳng - yếu tố mà làm tăng
mật độ trồng không cần sử dụng thêm phân bón vì lá thẳng tăng hiệu quả hấp thu

ánh sáng (Sakamoto et al., 2003). Tuy nhiên, các giống lúa mới thì tăng chiều
cao cây cùng với thân to có tương quan với việc tăng kích thước bông sau này
(Yoshida, 1981; Zhang and Yamagishi, 2010).
Cấu trúc bông
Cấu trúc bông lúa được xác định cơ bản là số lượng gié cấp 1 và số hạt
trên mỗi gié cấp 1 (Ikeda et al., 2005). Những giống bông thẳng (EP) có tiềm
năng năng suất cao do khả năng quang hợp cao. Yan et al. (2007) cho rằng bông
thẳng (EP) là một trong những đặc tính quan trọng nhất quyết định năng suất cao
của giống japonica. Giống năng suất cao, không chỉ liên quan đến bông thẳng mà
còn liên quan đến khả năng đẻ nhánh, độ dày lá, lá thẳng và bộ rễ khỏe. Tuy
nhiên, tất cả các giống EP đều có nguồn gốc từ giống japonica; không có giống
indica EP nào được sử dụng.
Miura et al. (2010) xác định gene điều khiển tính trạng số gié WFP
(Wealthy Farmer’s Panicle) mã hóa OsSPL14 (Squamosa Promoter Binding
Protein-like 14). Sự biểu hiện cao của OsSPL14 điều khiển số nhánh ở giai đoạn
sinh trưởng sinh dưỡng. Kết quả đã chỉ ra tính khả thi khi sử dụng allen
OsSPL14WFP để tăng năng suất cây trồng. Việc đưa gene OsSPL14WFP vào
giống lúa truyền thống japonica Nipponbare kết quả làm tăng năng suất. Tăng Thị
Hạnh và cs. (2015) đã so sánh khả năng quang hợp và chỉ tiêu nông sinh học liên
quan đến năng suất của dòng lúa Khang Dân 18 (KD18) cải tiến mang gene tăng
số gié cấp 1 trên bông WFP1 cho thấy cường độ quang hợp, độ dẫn khí khổng,
cường độ thoát hơi nước thấp hơn ở mức ý nghĩa 0,05 so với đối chứng (KD18) ở
giai đoạn đẻ nhánh và trỗ. Tuy nhiên, dòng lúa này có khối lượng chất khô tích
lũy cao hơn, số hạt/bông đạt 392 hạt/bông cao hơn KD18 (304 hạt/bông), năng
suất cá thể đạt 50,1g/khóm cao hơn so với KD18 (46,0 g/khóm) nhưng tỷ lệ hạt
chắc lại thấp hơn so với đối chứng KD18.
Hệ thống bó mạch
Ở cây ngũ cốc, cấu tạo bó mạch bao gồm: phloem, xylem và phần bao bó
mạch, nối liền lá, thân và bông, đóng vai trò trong việc vận chuyển nước và dinh
dưỡng cũng như các sản phẩm đồng hóa cần cho sinh trưởng và chống chịu (Lucas

et al., 2013). Xylem vận chuyển nước và chất khoáng hòa tan trong khi phloem
phân phối sản phẩm quang hợp (đường, RNA, protein và hợp chất hữu cơ khác) từ

7


nguồn về sức chứa (Dettmer et al., 2009). Sự khác nhau trong hệ thống bó mạch là
thông số quan trọng xác định sự khác nhau giữa lúa indica và japonica
(Fukuyama, 1996). Thường thì giống indica có nhiều bó mạch lớn hơn japonica,
mặc dù không có sự khác nhau giữa bó mạch nhỏ. Do vậy, khai thác ưu thế lai
(UTL) giữa hai loài phụ là hướng triển vọng để tăng năng suất tiềm năng lúa. Zhai
et al. (2018) đã nhận dạng ra 4 vùng QTLs gồm NAL1, qLVN6, qSVN7 và
qSVA8.1 ảnh hưởng đến số bó mạch cổ bông. Trong khi đó Fei et al. (2019) xác
định QTL qLVB9/DEP1 làm tăng số lượng bó mạch lớn ở cổ bông và tham gia vào
tín hiệu axit abscisic (ABA) thông qua việc điều chỉnh gen của gia đình AP2.
Những kết quả này cung cấp những hiểu biết mới về chức năng của QTL là cơ sở
cho công tác nhân giống năng suất cao.
Giữa các bộ phận khác nhau của cây lúa thì bông là bộ phận quan trọng
nhất vì liên quan trực tiếp đến năng suất. Có mối tương quan chặt giữa số lượng và
diện tích bó mạch cuống bông với năng suất hạt ở lúa do chi phối hiệu quả vận
chuyển sản phẩm đồng hóa (Terao et al., 2010). Cùng quan điểm đó Zhao et al.
(2006) nhấn mạnh rằng: 1) tạo giống với số bó mạch cổ bông, diện tích bó mạch
lớn, kết hợp cuống bông khỏe, tỷ lệ hạt chắc cao, khối lượng bông lớn để vượt qua
giới hạn “sức chứa lớn - nguồn giới hạn”. 2) số hạt/bông, khối lượng hạt và năng
suất hạt sẽ tăng bởi mạ khỏe, giảm nhánh vô hiệu cùng với thân to để phát triển bó
mạch và cải thiện phân bón, quản lý nước ở giai đoạn cuối sinh trưởng.
2.1.2. Đặc điểm quang hợp ở cây lúa
Quang hợp là quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ từ các hợp chất vô
cơ đơn giản là CO2 và H2O dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời dưới sự tham gia
của sắc tố diệp lục, tạo ra đường. Phương trình quang hợp như sau:

6 CO2 + 6 H2O

ánh sáng
diệp lục

C6H12O6 + 6O2 + 686 Kcal/mol

Hirasawa et al. (2010) cho rằng cường độ quang hợp và độ dẫn khí khổng ở
giống indica và giống japonica x indica là cao hơn giống japonica ở cùng hàm
lượng đạm trong lá. Cường độ quang hợp bị ảnh hưởng bởi điều kiện nhiệt độ, ánh
sáng (LÜ et al., 2013), nồng độ CO2 (Shimono and Okada 2013); hàm lượng nito
trong lá (Xi and Yong, 2016); hàm lượng Rubisco (Tang et al., 2008) và lượng
đạm bón (Đỗ Thị Hường và cs., 2014) và cả phương pháp canh tác (Hidayati and
Anas, 2016). Nhiều công trình nghiên cứu cho thấy có mối tương quan chặt giữa

8


cường độ quang hợp và năng suất lúa. Cường độ quang hợp của dòng ngắn ngày
tương quan thuận với năng suất hạt ở giai đoạn đẻ nhánh hữu hiệu và giai đoạn trỗ
nhưng tương quan không có ý nghĩa ở giai đoạn chín sáp (Đỗ Thị Hường và cs.,
2013). Trái với quan điểm này thì Lê Văn Khánh và cs. (2015) cho rằng cường độ
quang hợp của dòng lúa ngắn ngày không tương quan với năng suất cá thể ở giai
đoạn đẻ nhánh, có tương quan ở giai đoạn trỗ và chín sáp.
Cường độ quang hợp sau trỗ có tương quan chặt với năng suất hạt ở giống
siêu lúa (Zhai et al., 2002). Cường độ quang hợp của giống siêu lúa cao là kết
quả hiệu suất sử dụng ánh sáng cao hơn của cấu trúc tán cây với bộ lá trên to,
thẳng. Kết quả là làm cho giống siêu lúa bông to, số hạt/bông lớn. Từ kết quả này
khẳng định vai trò của quang hợp là chìa khóa để vượt qua giới hạn nguồn quang
hợp đối với năng suất và tạo ra bước đột phá mới về tiềm năng năng suất trong

việc lai tạo giống siêu lúa trong tương lai.
2.1.3. Tích lũy chất khô và vận chuyển carbohydrate ở cây lúa
2.1.3.1. Tích lũy chất khô
Sinh khối của cây trồng là sản phẩm của bức xạ mặt trời bị chặn bởi tán cây
và hiệu quả sử dụng ánh sáng (RUE) (Huang et al., 2016b). Bức xạ mặt trời chiếu
xuống có liên quan đến thời gian sinh trưởng của cây, trong khi phần nhận được lại
phụ thuộc vào cấu trúc tán như diện tích lá, góc và hướng lá.
Tổng bức xạ nhận được của cây trồng phụ thuộc vào bức xạ hiệu quả cho
quang hợp (IPAR-intercepted photosynthetically active radiation) mà tán lá nhận
được (Pradhan et al. 2018). Trong đó mối liên hệ giữa chỉ số diện tích lá (LAI) và
IPAR được biểu thị qua hệ số k (light extinction coefficient) như sau:
IPAR =
Trong đó, I0 là bức xạ quang hợp trên đỉnh tán, I là bức xạ quang hợp
dưới tán và LAI là chỉ số diện tích lá.
Kết quả nghiên cứu của Katsura et al. (2008) cho thấy k thấp có thể dẫn
tới LAI cao và tiềm năng năng suất cao, lý do là giảm k cho phép ánh sáng được
tập trung cao hơn vào tán lá. Góc lá có liên quan chặt với hệ số k, góc càng nhỏ
thì hệ số k càng thấp. Hai giống Eryou 107 và Xieyou ở Taoyuan là có k nhỏ hơn
0,15 so với ở Nanjing.

9


Các giống lúa mới cải tiến có tốc độ sinh trưởng nhanh trong thời gian đầu
của thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng và có tốc độ tích luỹ chất khô về bông rất
mạnh trong thời kỳ chín so với các giống lúa trước đây (Tăng Thị Hạnh và cs.
2014). Cùng quan điểm này Đỗ Thị Hường và cs. (2013) cho rằng tốc độ tích luỹ
chất khô của dòng ngắn ngày giai đoạn trước trỗ cao hơn ở mức ý nghĩa so với
giống dài ngày IR24 sau trỗ. Năng suất cá thể của các dòng ngắn ngày có tương
quan thuận ý nghĩa với tốc độ tích lũy chất khô từ giai đoạn đẻ nhánh đến giai

đoạn trỗ trong vụ mùa và vụ xuân nhưng tương quan thuận không ý nghĩa với tốc
độ tích luỹ chất khô ở giai đoạn từ trỗ đến chín sáp trong cả hai vụ. Theo đó,
năng suất hạt của dòng ngắn ngày phụ thuộc chủ yếu vào năng suất chất khô giai
đoạn trước trỗ. Tốc độ tích lũy chất khô cao ở giai đoạn trước trỗ có ý nghĩa lớn
trong hình thành năng suất hạt, bởi theo Phạm Văn Cường (2016) ưu thế lai về
tốc độ tích lũy chất khô, diện tích lá lớn và cường độ quang hợp mạnh ở giai
đoạn trước trỗ đã giúp lúa lai F1 tạo ra một lượng cacborhydrate tích lũy trong
thân lá ở trước trỗ để từ đó vân chuyển về hạt ở giai đoạn sau trỗ. Nhận định này
cũng phù hợp với kết luận của Takai et al. (2006) đã cho rằng tốc độ tích lũy chất
khô trước trỗ cao có ý nghĩa trong việc tạo ra nhiều carbohydrate không cấu trúc
trong thân lá, chỉ tiêu này có tương quan thuận với tốc độ vận chuyển sản phẩm
quang hợp về bông ở giai đoạn đầu trong quá trình vào chắc của hạt (14-0 ngày
sau khi trỗ hoàn toàn). Giống Takanari (giống lai giữa indica và japonica) có
năng suất trên 11,0 tấn/ha bởi sinh khối lớn trong suốt thời kỳ chín và hiệu quả
sử dụng ánh sáng. Kết quả cũng khẳng định cải thiện quang hợp tán trong suốt
thời kỳ chín là bước quan trọng để tăng năng suất tiềm năng ở lúa.
Kết quả nghiên cứu của Yoshinaga et al. (2013a) đã chứng minh rằng: yếu
tố liên quan nhiều nhất đến quá trình hình thành hạt là tạo chất khô trong thời kỳ
chín, trong đó tốc độ tích lũy chất khô của các giống indica-trội lớn hơn ở trong
giai đoạn này. Nghiên cứu của Huang et al. (2017) cho thấy giống siêu lúa năng
suất cao hơn 12% so với giống lúa lai và giống thuần. Năng suất cao của các giống
siêu lúa lai là do đóng góp của bông lớn kết hợp với sinh khối cao hay chỉ số thu
hoạch cao. Sinh khối cao là kết quả của quá trình hấp thu và sử dụng ánh sáng hiệu
quả (RUE) (Huang et al., 2016a). Các giống siêu lúa như Liangyoupeijiu,
Liangyou293, Y-liangyou1 và Y-liangyou087 có RUE cao hơn so với giống lai bởi
cải thiện đặc tính quang hợp lá gồm hàm lượng chlorophyll, hiệu quả chặn sáng
bởi hoạt động hệ quang hóa II, và hàm lượng Rubisco (Huang et al., 2016b).

10

2.1.3.2. Vận chuyển carbohydrate không cấu trúc (NSC)
Non-strucuture carbohydrate (NSC) có thành phần chính là đường, tinh bột
(Ishimaru et al., 2004). NSC có một số chức năng: cung cấp carbohydrate cho hạt
giúp cây sinh trưởng và cho năng suất ổn định dưới điều kiện bất thuận (Pan et al.,
2014). Theo Wang et al. (2016a) cây lúa tích lũy carbohydrate không cấu trúc chủ
yếu ở dạng đường sucrose và tinh bột ở thân và bẹ lá trước trỗ. Sự dự trữ này sau
đó được vận chuyển sang hạt được xem là nguồn quan trọng của đồng hóa carbon
trong quá trình hình thành hạt, đồng thời bổ sung vào quá trình quang hợp. Sự tích
trữ và sự huy động NSC ở thân có lợi đối với quá trình chọn giống trong bối cảnh
sản lượng lúa giảm ở các điều kiện môi trường khác nhau do sự dự trữ và huy
động NSC phản ánh mối quan hệ giữa nguồn và sức chứa. Đồng quan điểm này,
Phạm Văn Cường (2016) cho rằng sinh khối lớn kết hợp với cường độ quang hợp
cao ở giai đoạn sau trỗ đã tạo ra nguồn lớn, bên cạnh đó số hạt trên đơn vị diện tích
(sức chứa) lớn cũng như khả năng vận chuyển sản phẩm quang hợp về hạt tốt là cơ
sở tạo năng suất hạt cao. Fu et al. (2011) cho rằng sự dự trữ NSC trước trỗ ở thân
có sự liên quan mật thiết đến sức mạnh của nguồn trong quá trình hình thành hạt
nên việc bón đạm ở giai đoạn phân hoá bông là biện pháp canh tác hiệu quả để
nâng cao sự dự trữ NSC trước trỗ, từ đó tăng sức mạnh của sức chứa cho các giống
lúa với các giống bông lớn như siêu lúa.
Đường và tinh bột bắt đầu tích lũy mạnh mẽ khoảng 2 tuần trước trỗ bông
và đạt mức cực đại trong bẹ lá và thân vào lúc trỗ bông (Yoshida, 1981). Muratay
(1976) cho rằng thời gian từ 10 ngày trước khi trỗ đến 20 ngày sau khi trỗ tương
đương với thời gian tích lũy mạnh carbohydrate chuyển về bông. Takai et al.
(2006) cho rằng: đóng góp của lượng carbohydrate không cấu trúc đến năng suất
cá thể ở giai đoạn trỗ đến 7 ngày sau trỗ là cao nhất. Yoshida (1981) cho rằng có
tối đa là 70% carbonhydrate vận chuyển về hạt tùy thuộc vào kỹ thuật trồng trọt,
trong đó chủ yếu là kỹ thuật bón đạm trong thời gian sinh trưởng. Trong số này
có khoảng 68% carbohydrate được vận chuyển về hạt và 20% dùng cho hô hấp
thời kỳ chín và 12% còn lại ở trong các bộ phận của cây.

Ohsumi et al. (2011) cho rằng những dòng đẳng gene japonica mang đoạn
NST từ indica tăng 4-12% năng suất so với gene nền của nó vì sự vận chuyển
NSC lớn hơn từ thân về bông. Tuy nhiên không có sự khác nhau giữa tích lũy
NSC và khối lượng chất khô trước trỗ. Có sự tương quan giữa số hạt và tích lũy
NSC ở giai đoạn chín. Ngoài ra, ông cho rằng yếu tố mà giới hạn năng suất của
giống japonica ôn đới là kích thước sức chứa bé hơn khả năng nguồn. Kết quả

11