Sáng kiến kinh nghiệm: Giúp học sinh 12 nhận dạng và giải nhanh bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép

A. ĐẶT VẤN ĐỀ
Trong nhiều năm giảng dạy và bồi dưỡng học sinh giỏi cấp tỉnh phần di
truyền liên kết đặc biệt là phần có trao đổi chéo kép (hoán vị 3 cặp gen) và lập
bản đồ gen. Tôi nhận thấy đa phần học sinh lúng túng không biết cách làm hoặc
làm một cách máy móc do không hiểu bản chất của hiện tượng sinh học này.
Bên cạnh đó khi tham khảo ý kiến của nhiều giáo viên giảng dạy cùng bộ
môn thì trong số đó không ít giáo viên cũng chưa thực sự hiểu về bản chất của
trao đổi chéo kép. Do đó gặp khó khăn trong việc hướng dẫn học sinh phương
pháp làm bài tập.
Mặt khác, phần trao đổi chéo kép chỉ dùng cho thi học sinh giỏi cấp tỉnh
trở lên nên tài liệu tham khảo kể cả sách và mạng còn ít, cách viết phức tạp nên
việc học sinh tự học và tiếp thu kiến thức phần này gặp rất nhiều khó khăn.
Trong khi đó, trong đề thi học sinh giỏi trên máy tính cầm tay cấp tỉnh
môn sinh học THPT thường có một bài tập liên quan đến trao đổi chéo kép - bài
toán thuận hoặc nghịch (xem phần phụ lục).
Xuất phát từ những bất cập trên tôi mạnh dạn lựa chọn đề tài: “Giúp học
sinh 12 nhận dạng và giải nhanh bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép”
B. GIẢI QUYẾT VẤN ĐỀ
I. Thực trạng chung.
Trong quá trình giảng dạy tôi nhận thấy khi đề cập đến trao đổi chéo kép
cả giáo viên và học sinh thường mắc một số sai lầm sau:
Thứ nhất: cho rằng kiến thức về trao đổi chéo kép là quá khó đối với học
sinh. Do đó không cần thiết phải hiểu bản chất mà chỉ cần áp dụng công thức
một cách máy móc cũng có thể giải được bài tập.
Thứ hai: cho rằng trao đổi chéo kép chỉ gồm trường hợp trao đổi chéo
đồng thời xảy ra tại hai điểm mà không có trường hợp trao đổi chéo đơn xảy ra
tại một trong hai điểm đó. Do đó không thể giải thích được tại sao trao đổi chéo
kép có thể tạo ra tối đa 8 loại giao tử.
Thứ ba: không biết vận dụng kiến thức liên môn để giải thích hiện tượng
sinh học (trao đổi chéo kép) nên không thể hiểu bản chất của nó và giải thích
theo cơ sở tế bào học.

Thứ tư: thường lúng túng khi phân biệt các trường hợp của bài toán xét 3
cặp gen dị hợp có trao đổi chéo khi chúng đều cho 8 loại giao tử khác nhau mặc
dù bản chất hoàn toàn khác nhau.
* Trường hợp 1: ba cặp gen cùng nằm trên một cặp NST, có trao đổi
chéo không đồng thời tại hai điểm và trao đổi chéo đồng thời tại hai điểm (trao
đổi chéo kép) tạo ra 8 loại giao tử chia thành 4 lớp tỉ lệ khác nhau.
* Trường hợp 2: ba cặp gen nằm trên hai cặp NST có trao đổi chéo đơn
(hai cặp gen liên kết trên một cặp NST có hoán vị gen, cặp còn lại phân li độc
lập) tạo ra 8 loại giao tử nhưng chỉ chia thành 2 lớp tỉ lệ khác nhau.

-1-


II. Giải quyết vấn đề.
Từ thực trạng nêu trên, tôi đã nghiên cứu và đưa ra một số biện pháp giải
quyết như sau:
Trước hết, bản thân tôi phải thông hiểu kiến thức về trao đổi chéo nói
chung và trao đổi chéo kép nói riêng. Từ đó giải thích từng trường hợp có liên
quan đến trao đổi chéo cho học sinh bằng cơ sở tế bào học. Muốn vậy, tôi tham
khảo một số tài liệu: SGK sinh học 10 (cơ bản- nâng cao); SGK sinh học 12 (cơ
bản- nâng cao); giáo trình di truyền học- Phạm Thành Hổ; giáo trình di truyền
học- Phan Cự Nhân...
Thứ hai: trước khi học phần di truyền có trao đổi chéo không đồng thời
tại hai điểm và trao đổi chéo kép tôi cho học sinh nghiên cứu trước ở nhà hệ
thống lý thuyết và bài tập về trao đổi chéo tại 1 điểm để học sinh có được kiến
thức hệ thống từ đó khái quát, so sánh thấy được sự khác biệt giữa các trường
hợp đó tránh sự nhầm lẫn.
Câu 1: Trình bày thí nghiệm và giải thích cơ sở tế bà học của hiện tượng di
truyền liên kết hoàn toàn và di truyền liên kết không hoàn toàn (hoán vị gen)
theo Moocgan.

Câu 2: Tại sao tần số trao đổi chéo kép luôn luôn nhỏ hơn hoặc bằng 50%?
Câu 3: Nêu sự khác biệt giải thích sự khác biệt về kết quả thí nghiệm của
Moocgan và Menđen khi tiến hành lai hai cặp tính trạng?
Câu 4: Xác định tỉ lệ từng loại giao tử do cơ thể có kiểu gen

Ab
Dd giảm
aB

phân tạo giao tử có trao đổi chéo với tần số f?
Thứ ba, để tránh sự nhầm lẫn khi nhận dạng bài toán có trao đổi chéo kép
với bài toán chỉ có trao đổi chéo tại một điểm khi xét ba cặp gen dị hợp (ba cặp
cùng nằm trên một cặp NST hoặc ba cặp nằm trên hai cặp NST khác nhau). Tôi
làm rõ cho học sinh thấy bản chất cũng như sự khác biệt giữa hai trường hợp
này bằng cơ sở tế bào học.
Thứ tư: từ bản chất của từng hiện tượng, tôi vận dụng nêu phương pháp
nhận dạng và giải nhanh các bài tập có liên quan đến trao đổi chéo kép.
1. Cơ sở lí luận của trao đổi chéo.
Ở kì đầu I của giảm phân, các NST kép dần xoắn, co ngắn và gắn vào
màng nhân sắp xếp theo định hướng, sau đó diễn ra sự tiếp hợp theo suốt chiều
dọc giữa các crômatit trong cặp NST tương đồng và có thể xảy ra hiện tượng
trao đổi chéo. Do khuôn khổ của đề tài tôi chỉ đề cập đến trường hợp trao đổi
chéo xảy ra giữa 2 trong 4 crômatit không chị em của cặp NST tương đồng.
Chính sự trao đổi những đoạn tương ứng trong cặp NST tương đồng đã
dẫn đến sự trao đổi vị trí của các gen trên NST (hoán vị gen) làm xuất hiện các
tổ hợp gen mới là cơ sở tạo ra biến dị tổ hợp.
* Xét trường hợp tổng quát: Một cặp NST mang 3 cặp gen dị hợp:

-2-

ABD
abd


ABD
abd

A

B

D

A

B

D

b

d

Kỳ trung gian
a

- Nếu khi giảm phân không có hiện tượng trao đổi chéo:
A

B

D

A

B

D

a

b

Kỳ sau I

d

A

B

D

A

B

D

a

b

d

a

b

d

A

B

D

Kỳ sau II

a
d
b
→ Kết quả: sau giảm phân tạo ra hai loại giao tử liên kết hoàn toàn
ABD = abd =

1
2

- Nếu khi giảm phân có hiện tượng trao đổi chéo xảy ra có thể xảy ra những
trường hợp sau:

*Trường hợp 1: Trao đổi chéo xảy ra tại 1 điểm:(D/d)
B

A

a

b

Kỳ sau I

D

Kỳ đầu I
Tần số TĐC f

d

B

D

A

B

d

a

a

A

B

D

A

B

d

a

b

D

a

A

b

Kỳ sau II

b

D

b

d

A

B

D

A

B

d

a

b

D

a

b

d

d

→Kết quả tạo ra 4 loại giao tử chia làm 2 lớp tỉ lệ phụ thuộc vào tần số hoán vị
gen (f)
100% − f
2
f
+ Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ ABd = abD =
2

+ Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn ABD = abd =

Tương tự cho trường hợp trao đổi chéo tại (A/a) hoặc (B/b)
-3-


Trường hợp 2: Trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc (không có trao đổi chéo
kép, xét trường hợp có nghĩa)
- Xét trao đổi chéo tại điểm thứ nhất giữa D và d: (Giống như trường hợp 1)
A

B

D

A

B

d

Giảm Phân

A

B

d

a

b

D

Tần số TĐC f1

a

b

D

b

d

a

A

B

D

a

b
d
→ Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ nhât (D/d) tạo ra 4 loại giao tử chia
thành 2 lớp tỉ lệ:
+ Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd
+ Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: ABd, abD
- Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa A và a:
A

B

A

D

Kỳ đầu I

a

Kỳ sau I

Tần số TĐC f2

d

b

A

B

D

a

B

D

b

a

d

D

B

A

b

a

b

A

Kỳ sau II

B

D

d

a

B
B

A

b

D

d

D

d

a
d
b
a
b
d
→ Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ hai (A/a) làm xuất hiện thêm 2 loại giao tử
mới: aBD, Abd.
→ Kết quả: khi xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc hoặc giữa A và a
hoặc giữa D và d sẽ tạo ra tối đa 6 loại giao tử, chia làm 3 lớp tỉ lệ phụ thuộc
vào tần số trao đổi chéo tại từng điểm
100% − (f1 + f2)
2
f2
+ Giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa A và a: Abd = aBD =
2
f1
+ Giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa D và d: ABd = abD =
2

+ Giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất: ABD = abd =

* Nhận xét:
- Các alen cùng nằm trên 1 NST thường di truyền cùng nhau trong giảm phân
tạo giao tử và do đó tạo thành nhóm giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất.
- Khi xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc A và a hoặc D và d chỉ làm
thay đổi nhóm liên kết của 1 trong 2 loại alen đó (alen đầu mút). Do đó trong

-4-

giao tử hoán vị ta thấy chúng (2 alen nằm ở đầu mút) không bao giờ có mặt
đồng thời (A khác nhóm liên kết với D; a khác nhóm liên kết với d)
Trường hợp 3: Trao đổi chéo giữa 2 điểm không cùng lúc và có xảy ra
trao đổi chéo kép (trao đổi chéo đồng thời giữa 2 điểm gọi tắt là trao dổi chéo kép)
+ Trao đổi chéo xảy ra giữa 2 điểm không cùng lúc giữa A và a hoặc D
và d (giống trường hợp 2) tạo ra tối đa 6 loại giao tử chia làm 3 lớp tỉ lệ:
- Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa A và a:
A

a

B

D

B

D GPI

A

b

d

a

b

d

A

B

D

a

B

D

b

A

GPII

d

D

B

A

B

d

a

b

D

a
b
a
b
d
d
→ Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ nhât (A/a) tạo ra 4 loại giao tử chia thành 2
lớp tỉ lệ:
+ Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn: ABD, abd
+ Lớp giao tử hoán vị chiếm tỉ lệ nhỏ: Abd, aBD.
- Xét trao đổi chéo tại điểm thứ hai giữa D và d:
A

B

D

A

B

d

b

D GPI

a

b

d

a

A

B

D

A

B

D

A

B

d

A

B

d

a

b

D

a
a

GPII

b

D

b

d

a

b

d
→ Trao đổi chéo xảy ra tại điểm thứ hai (D/d) làm xuất hiện thêm 2 loại
giao tử mới: ABd, abD.
+ Trao đổi chéo xảy ra đồng thời tại 2 điểm (A/a) và (D/d) (trao đổi chéo
kép)
B

A

D

Kỳ đầu I

TĐC tại 2 điểm (A/a) và (D/d)

a

b

A

Kỳ sau I

d
a

B

d

A

b

D

B

D

a

B

d

A

bb
b

D

a

Kỳ sau II

A

B

a

B

A

b

a

b

A

B

D

a

B

d

a
-5-

d
D

d

b

A

d

D

b

D

d


→ Riêng trao đổi chéo kép tạo thêm 2 loại giao tử mới chiếm tỉ lệ nhỏ nhất.
(aBd, AbD)
→ Như vậy, khi có hiện tượng trao đổi chéo đơn tại 2 điểm không cùng lúc và
trao đổi chéo kép xảy ra (gọi tắt là trao dổi chéo kép) sẽ tạo ra tối đa 8 loại giao
tử (xét trường hợp có nghĩa). So với trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc đã
xuất hiện thêm 2 loại giao tử mới chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (AbD và aBd).
→ Kết quả tạo ra 4 lớp tỉ lệ:
+ Lớp giao tử liên kết chiếm tỉ lệ lớn nhất: ABD , abd
+ Lớp giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất do trao đổi chéo kép: AbD , aBd
+ Lớp giao tử hoán vị do trao đổi chéo đơn giữa A và a: Abd, aBD
+ Lớp giao tử hoán vị tạo do trao đổi chéo giữa D và d: ABd , abD
* Nhận xét: Khi trao đổi chéo xảy ra làm thay đổi đồng thời nhóm liên kết của 2

alen tại điểm xảy ra trao đổi chéo (2 alen đầu mút A,a và D,d). Trong lớp giao tử
tạo ra do trao đổi chéo kép → 2 alen đầu mút trong nhóm liên kết ban đầu luôn
xuất hiện đồng thời và thuộc cùng nhóm liên kết, alen nằm giữa có sự trao đổi
(A luôn đi cùng D, a luôn đi cùng d, B và b có sự trao dổi – minh họa trong cơ
sở tế bào học của trao đổi chéo kép)
2. Vận dụng để nhận dạng và giải nhanh bài tập di truyền có trao đổi chéo
kép.
2.1. Nhận dạng bài toán
*Trường hợp 1: Khi bài toán đã cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen nằm trên
một cặp NST giảm phân có thể tạo ra tối đa 8 loại giao tử
*Trường hợp 2: Khi bài toán cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen giảm phân
cho 8 loại giao tử chia thành 4 lớp tỉ lệ.
*Trường hợp 3: Khi bài toán cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen cho 6 loại
giao tử chỉ chia thành 3 lớp tỉ lệ chứng tỏ 3 cặp gen trên cùng nằm trên một cặp
NST xảy ra trao đổi chéo tại 2 điểm không cùng lúc mà không có trao đổi chéo
kép.
*Trường hợp 4: Khi bài toán cho biết một cơ thể dị hợp 3 cặp gen giảm phân
cho 8 loại giao tử chỉ có 2 lớp tỉ lệ chứng tỏ 3 cặp gen trên nằm trên hai cặp NST
và có trao đổi chéo tại một điểm, không có trao đổi chéo kép.
Ví dụ: Giả sử xét một cơ thể mang 3 cặp gen dị hợp (A,a; B,b; D,d), trong đó 2
cặp gen (A,a và B,b) cùng nằm trên 1 cặp NST số I di truyền liên kết có trao đổi
chéo xảy ra với tần số f, cặp gen còn lại (D,d) nằm trên cặp NST số II phân li
độc lập. Xác định tỉ lệ, số loại giao tử tối đa ma cơ thể trên có thể tạo ra.
Giải:
- Xét sự phân li của từng cặp NST:
1
2

+ Cặp NST số II (D,d): khi giảm phân cho 2 loại giao tử với tỉ lệ: D = d = .
+ Cặp NST số I: Khi giảm phân sẽ tạo ra 4 loại giao tử chia thành 2 lớp tỉ lệ:

100% − f
2
f

Lớp giao tử liên kết: AB = ab =
Lớp giao tử hoán vị: Ab = aB =

2

-6-


- Xét sự phân li đồng thời của 2 cặp NST khi giảm phân sẽ tạo ra 8 loại
giao tử, chia thành 2 lớp tỉ lệ:
100% − f 1 100% − f
× =
2
2
4
f
AbD = Abd = aBD = aBd =
4
ABD = ADd = abD = abd =

2.2 Phương pháp giải bài toán thuận có liên quan đến trao đổi chéo kép
*Đặc điểm của bài toán: Cho biết trật tự gen, khoảng cách giữa các gen. Yêu
cầu xác định tỉ lệ các loại giao tử hoặc kiểu hình của phép lai phân tích, tần
số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp, dộ nhiễu.
* Phương pháp giải:
Bước 1: Dựa vào trật tự và khoảng cách của các gen đã cho, áp dụng công thức

tính tần số trao đổi chéo kép, khoảng cách (tấn số trao đổi chéo) thực tế tại từng
điểm (nếu cần)
Bước 2: Xác định tỉ lệ từng loại giao tử (kiểu hình) dựa vào tần số trao đổi chéo
vừa tính được.
Bước 3: Xác định hệ số trùng lặp (CC), độ nhiễu (I) dựa vào tần số trao đổi chéo
kép thực tế và tần số trao đổi chéo kép lí thuyết vừa tìm được.
* Trường hợp tổng quát: Xét cơ thể
A

đoạn I

ABD
abd

B

đoạn II

D

A
đoạn I
b
đoạn II
d
Trong đó: - Khoảng cách giữa A và B là f(I) cM.
- Khoảng cách giữa B và D là f(II) cM
- (f (I), f(II) là tần số trao đổi chéo li thuyết lần lượt tại đoạn I và II).
- F: là tần số trao đổi chéo kép.
- F(I), F(II) là tần số trao đổi chéo thực tế lần lượt tại đoạn I và II).

- CC: Hệ số trùng lặp.
- I: là độ nhiễu.
Cơ thể này đã xảy ra hiện tượng trao đổi chéo tại cả đoạn I và đoạn II
cùng lúc và không cùng lúc.
* Xác định tỉ lệ giao tử: ABD = abd =

100% − [ F(I), + F(II) + F( kép)]
2

F(I)
2
F(II)
Abd = abD =
2
F(T ÐCkép)
AbD = aBd =
2

Abd = aBD =

* f TĐC kép = f(I) * f(II)
*F(I) (thực tế đoạn I) = f(I) lí thuyết - F(TĐC kép)
*F(II) (thực tế đoạn II) = f(II) lí thuyết – F(TĐC kép)

-7-


* Hệ số trùng lặp CC= F trao đổi chéo kép thực tế

F trao đổi chéo kép lí thuyết

CC=số=cá thể có trao đổi chéo kép thực tế
số cá thể có trao đổi chéo kép lí thuyết
∑số cá thể (giao tử) chiếm tỉ lệ nhỏ
* F trao đổi chéo kép thực tế =
∑số cá thể(giao tử) tạo ra

* Độ nhiễu: I = 1 – CC
Ví dụ: Xét cơ thể có kiểu gen

ABD
; khoảng cách giữa A và B là 30cM;
abd

khoảng cách giữa B và D là 10cM. Biết đã xảy ra hiện tượng trao đổi chéo
kép. Hãy xác định:
a. Tỉ lệ từng loại giao tử tao ra từ cơ thể trên.
b. Tỉ lệ từng loại giao tử tạo ra từ cơ thể trên trong trường hợp độ nhiễu
I = 0,2
Giải
a.
Ta có tần số trao đổi chéo kép = f(I) × f(II) = 30% × 10% = 0,03(3%)
→ F(I) (thực tế doạn I) = 30% - 3% = 27%
F(II) (thực tế đoạn II) = 10% - 3% = 7%
→Vậy tỉ lệ của các loại giao tử được tạo ra từ cơ thể nói trên là:
100% − (27% + 7% + 3%)
= 31,5%
2
27%
Abd = aBD =
= 13,5%

2
7%
ABd = abD =
= 3,5%
2
3%
AbD = aBd =
= 1,5%
2

ABD = abd =
ABD
→
abd

b. Tỉ lệ từng loại giao tử tạo ra từ cơ thể trên trong trường hợp độ nhiễu I =
0,2
Ta có: Hệ số trùng lặp: CC F= trao
1 – 0,2
= 0,8
đổi chéo kép thực tế
Hệ số trùng lặp CC =F trao đổi chéo kép lí thuyết
F trao đổi chéo kép thực tế

→0,8 =
0,03
→ Tần số trao đổi chéo kép thực tế = 2,4%(0.024)
→ Vậy tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) giữa A và B là:
d(A/B)= 30%-2,4%= 27,6%
→ Tần số trao đổi chéo đơn (khoảng cách) giữa B và D là:

d(B/D)= 10% – 2,4%= 7,6%
→ tỉ lệ từng loại giao tử là:
ABD = abd =

100% − (27,6 + 7,6 + 2,4)
= 31,2%
2

-8-


ABD
→
abd

27,6%
= 13,8%
2
7,6%
ABd = abD =
= 3,8%
2
2,4%
AbD = aBd =
= 1,2%
2

Abd = aBD =

Tương tự đối với các trường hợp các bài toán xét 3 cặp gen có trình tự

khác nhau khi chúng cùng nằm trên 1 cặp NST tương đồng xảy ra trao đổi chéo.
(

AbD Abd aBD BAD AdB
;
;
;
;
.... )
aBd aBD Abd bad aDb

2.3. Phương pháp giải nhanh bài toán ngược có liên quan đến trao đổi chéo
kép.
Đặc điểm của bài toán: Cho biết: tỉ lệ giao tử hoặc tỉ lệ kiểu hình trong phép
lai phân tích. Yêu cầu: xác định cấu trúc di truyền của cơ thể, vị trí các gen,
lập bản đồ gen.
* Phương pháp chung:
Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể (những gen nào cùng nằm
trên 1 NST)
- Dựa vào tỉ lệ giao tử hoặc tỉ lệ kiểu hình chiếm tỉ lệ lớn nhất ở đời con trong
phép lai phân tích để xác đinh cấu trúc di truyền của cơ thể. Vì đây là tỉ lệ của
giao tử liên kết. Do đó lớp giao tử này phải do các alen cùng nằm trên 1 NST
liên kết hoàn toàn tạo ra.
Bước 2: Xác định vị trí của các gen:
Dựa vào tần số trao đổi chéo kép (tỉ lệ giao tử hoặc kiểu hình chiếm tỉ lệ
nhỏ nhất)
Cách 1: Trong lớp giao tử hoặc kiểu hình chiếm tỉ lệ nhỏ nhất trong phép lai
phân tích (do trao đổi chéo kép tạo ra)
- Nếu nhận thấy 2 trong số 3 alen liên kết cùng nằm trên 1 NST luôn đi
cùng nhau (có mặt đồng thời) chứng tỏ 2 alen đó nằm ở đầu mút của NST, alen

còn lại nằm ở giữa. (Cơ chế mục II.1)
Cách 2: -Xét tỉ lệ một loại giao tử chiếm tỉ lệ lớn nhất (giao tử liên kết) và một
loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép).
- Nếu thành phần giao tử của 2 loại giao tử đó có đồng thời 2 alen giống
nhau hoặc đồng thời 2 alen khác nhau chứng tỏ chúng nằm ở đầu mút, alen còn
lại nằm ở giữa.
Cách 3: -Xét tỉ lệ một loại giao tử chiếm tỉ lệ lớn nhất (giao tử liên kết) và một
loại giao tử chiếm tỉ lệ nhỏ nhất (giao tử tạo ra do trao đổi chéo kép).
- Nếu thành phần giao tử của 2 loại giao tử đó chỉ có 1 alen có sự thay đổi
nhóm liên kết (bị trao đổi) chứng tỏ a len đó nằm giữa 2 alen còn lại.
Bước 3: Tính tần số trao đổi chéo đơn, trao đổi chéo kép, lập bản đồ di
truyền, hệ số trùng lặp...
Ví dụ 1: Xét 3 cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) cùng liên kết trên 1 NST khi giảm
phân tạo ra 8 loại giao tử với tỉ lệ như sau:
-9-


ADB
adb
aDB
Adb
ADb
adB
AdB
aDb
31,5% 31,5% 3,5%
3,5%
13,5% 13,5% 1,5%
1,5%
Hãy xác định cấu trúc di truyền và vị trí các gen trên NST.

Giải
Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể.
- Nhận thấy tỉ lệ giao tử ABD = abd = 31,5% chiếm tỉ lệ lớn nhất. Chứng tỏ đây
là giao tử liên kết được tạo ra từ các alen nằm trên cùng 1 NST
→ Vậy cấu trúc di truyền của cơ thể là:

A, B, D
a, b, d

Bước 2: Xác định vị trí của các gen.
Cách 1: Xét tỉ giao tử chiếm tỉ lệ thấp nhất do trao đổi chéo kép tạo ra:
AdB = aDb = 1,5%
- Nhận thấy trong 3 alen cùng liên kết trên 1 NST thì:
A luôn đi cùng B
Alen Avà B nằm ở 2 đầu mút.
a luôn đi cùng b
→
Alen D nằm ở giữa
Cách 2: Xét tỉ lệ giao tử: ADB = 31,5% ; AdB = 1,5%.
- Nhận thấy 2 loại giao tử có 2 alen đồng thời giống nhau là A và B → A và B
nằm ở đầu mút, D nằm ở giữa.
Hoặc xét tỉ lệ giao tử: ADB= 31,5% ; aDb = 1,5% .
- Nhận thấy 2 loại giao tử có đồng thời 2 loại alen khác nhau là (A, B) và (a, b)
→ chúng nằm ở 2 đầu mút của NST, alen còn lại (D) nằm ở giữa.
Cách 3: Xét tỉ lệ giao tử lớn nhất và nhỏ nhất ADB = 31,5% ; AdB = 1,5%.
- Nhận thấy 2 loại giao tử đó chỉ có alen D trong nhóm liên kết ban đầu (ABD)
bị trao đổi. Chứng tỏ alen này nằm ở giữa 2 alen còn lại.
→ Trật tự các gen là:

ADB

adb

Bước 3: Lập bản đồ gen:
- Khoảng cách giữa các gen:
+ Khoảng cách giữa A và D:
d(A/D)= F(A/D)+F(kép)= % Adb+% aDB+% AdB+% aDb= 10%
+ Khoảng cách giữa D và B:
d(D/B)= F(D/B)+F(kép)= % ADb+% adB+% AdB+% aDb= 30%
Vậy bản đồ gen là:
A
10cM D
30cM
B
Ví dụ 2: Xét 3 cặp gen (A,a); (B,b); (D,d) cùng liên kết trên 1 NST. Khi lai
phân tích một cơ thể dị hợp 3 cặp gen trên đời con thu được tỉ lệ kiểu hình
như sau:
A-B-D18

A-B-dd
66

A-bbD128

aaB-D330

A-bbdd
250

aaB-dd
112

aabbD74

aabbdd
22

Hãy xác định cấu trúc di truyền, lập bản đồ gen của cơ thể đó và xác
định tần số trao đổi chéo kép, hệ số trùng lặp?
Giải
Bước 1: Xác định cấu trúc di truyền của cơ thể:
- 10 -


Xét tỉ lệ kiểu hình aaB-D- và A-bbdd chiếm tỉ lệ lớn nhất chứng tỏ nó
được tạo ra từ lớp giao tử chứa nhóm gen liên kết (a,B,D) và (A,b,d), vậy cấu
a, B, D

trúc di truyền của cơ thể: A, b, d
Bước 2: Xác định vị trí của các gen:
Cách 1: - Xét tỉ lệ kiểu hình nhỏ nhất ABD = 18, abd = 22.
Ta thấy: B luôn đi cùng D → Alen Bvà D nằm ở 2 đầu mút.
b luôn đi cùng d → Alen A nằm ở giữa
Cách 2:
- Xét tỉ lệ kiểu hình: aBD = 330; ABD = 18.
- Nhận thấy hai loại giao tử này có: 2 alen B và D giống nhau. Do đó B và D
nằm ở 2 đầu mút, alen A nằm giữa.
-Hoặc xét kiểu hình: aBD=330; abd=22.
- Nhận thấy hai loại giao tử này có thành phần 2 loại alen khác nhau (B,D) và
(b,d). Chứng tỏ B và D nằm ở 2 đầu mút, alen A nằm ở giữa.
Cách 3:

- Xét tỉ lệ kiểu hình: aBD = 330; ABD = 18.
- Nhận thấy 2 loại giao tử này chỉ có alen A bị trao đổi. Do đó alen A nằm ở giữa
2 alen còn lại.
→Vị trí của các gen

BaD
bAd

Bước 3: Lập bản đồ gen:
- Khoảng cách giữa A và B là:
d(B/a) =

abd + ABD + ABd + abD
22 + 18 + 66 + 74
.100% =
.100% = 18%
1000
1000

- Khoảng cách giữa a và D là:
d(a/D)=

aBd + AbD + ABD + abd
112 + 128 + 18 + 22
.100% =
.100% = 28%
1000
1000

- Vậy bản đồ gen của cơ thể là:

B
18cM

a

28cM

D

B
18cM
A
28cM
d
Bước 4: Tính tần số trao đổi chéo kép và hệ số trùng lặp.
- Tần số trao đổi chéo kép lí thuyết: f = F(B/a) × F(a/D)= 18% × 28%= 5,04%
- Tần số trao đổi chéo kép thực tế: F =
F

ABD + abd
18 + 22
× 100% =
× 100% = 4%
1000
1000

4%

- Hệ số trùng lặp: CC = f = 5,04% = 0,7937

3. Thực nghiệm.

- 11 -


Do đặc trưng của phần bài tập này chỉ dành cho thi học sinh giỏi cấp tỉnh
trên máy tính cầm tay và thi học sinh giỏi văn hoá nên đối tượng thực nghiệm
rất khó khăn. Vì vậy tôi đã tiến hành 2 phương án:
Phương án 1: Thực nghiệm tại trường.
Tôi tiến hành kiểm tra 15 phút bài toán có trao đổi chéo kép. (Đề bài ở phần
phụ lục)
Năm học 2011- 2012 và năm học 2012 – 2013 tôi dạy theo phương pháp
thông thường chỉ nêu công thức mà không nêu bản chất hiện tượng cho học sinh
là đối tượng tuyển học sinh giỏi.
Kết quả: Năm 2011 – 2012
Trung
Dưới trung
Tổng số
Giỏi
Khá
bình
bình
học sinh
SL

TL(%)

SL

25

0
0%
1
Kết quả: Năm 2012 – 2013
Tổng số
học sinh
30

Giỏi

TL(%)

SL

TL(%)

4%

1

4%
Trung
bình

Khá

SL

TL(%)

SL

TL(%)

SL

0

0%

1

3,33% 2

TL(%)

SL

TL(%)

23

92%

Dưới trung
bình
SL

TL(%)

6,67% 27

90%

Năm học 2013- 2014, tôi dạy theo phương pháp mới nêu trong sáng kiến.
Kết quả:
Dưới trung
Tổng số
Giỏi
Khá
Trung bình
bình
học sinh
SL

TL(%)

SL

TL(%)

SL

TL(%)

SL

TL(%)

30

22 73,33% 3
10%
5 16,67%
0
0%
Phương án 2: Thực nghiệm tại các trường lân cận: dạy theo phương pháp
mới nêu trong sáng kiến năm học 2013-2014:
*Trường THPT Thọ Xuân 4:
Dưới trung
Tổng số
Giỏi
Khá
Trung bình
bình
học sinh
SL

26

TL(%)

20 76,92%

SL

TL(%)

SL

TL(%)

SL

TL(%)

2

7,69%

4

15,39%

0

0%

* Trường THPT Yên Định 3 (Yên Định):
Tổng số
học sinh
32

Giỏi
SL

TL(%)

27 84,38%

Trung

bình

Khá

Dưới trung
bình

SL

TL(%)

SL

TL(%)

SL

TL(%)

2

6,25%

3

9,37%

0

0%

* Trường THPT Lê Văn Linh (Thọ Xuân):
- 12 -


Tổng số
học sinh
21

Giỏi
SL

TL(%)

14 66,67%

Khá

Trung bình

Dưới trung
bình

SL

TL(%)

SL

TL(%)

SL

TL(%)

2

9,52%

5

23,81%

0

0%

*Nhận xét: Mặc dù thời gian thực nghiệm chưa nhiều nhưng sau khi áp dụng
phương pháp dạy mới nêu trong sáng kiến tôi thấy kết quả đạt được hết sức khả
quan. Số lượng học sinh đạt yêu cầu từ 8%-10% tăng lên trên 76% - 90%, trong
đó đáng chú ý là số lượng học sinh đạt loại giỏi tăng từ 0% đến trên 84%.
* Những thiếu sót và hạn chế:
- Trong việc triển khai đề tài: Bên cạnh những em có năng lực thực sự, còn rất
nhiều em do năng lực hạn chế hoặc trong quá trình học tập các em chưa chịu
khó, chưa có tinh thần tự giác nên kết quả đạt được chưa cao.
- Việc giải các bài tập di truyền có trao đổi chéo đòi hỏi các em không chỉ nắm
vững kiến thức lí thuyết mà còn phải biết vận dụng kiến thức một cách linh hoạt.
Trong khi lượng kiến thức tương đối lớn nên các em vẫn còn nhầm lẫn và lúng
túng.

C. KẾT LUẬN VẤN ĐỀ
- 13 -


- Trong cấp học THPT: Các kỳ thi luôn được coi trọng vì nó phản ánh
được chất lượng dạy và học của giáo viên và học sinh, là thước đo để đánh giá
sự nỗ lực, phấn đấu của thầy và trò. Đặc biệt trong ôn thi học sinh giỏi còn phản
ánh năng lực và sự nỗ lực hết mình của giáo viên quá trình giảng dạy.
- Muốn có kết quả tốt phải bắt đầu từ sự chuẩn bị chu đáo của người giáo
viên. Trong quá trình giảng dạy người giáo viên không chỉ biết nắm vững những
kiến thức và kỹ năng trong sách giáo khoa mà còn phải biết vận dụng linh hoạt
và tìm tòi các phương pháp dạy phù hợp với từng đối tượng học trò cụ thể của
mình.
- Đề tài của tôi xuất phát từ thực tế mà tôi đã được trải nghiệm trong quá
trình giảng dạy nhiều năm. Nội dung, kiến thức của để tài không chỉ giúp cho
học sinh khắc sâu kiến thức cơ bản mà sách giáo khoa đã nêu ra mà còn rèn
luyện khả năng tư duy sáng tạo của học sinh. Vì vậy tôi cũng tin tưởng rằng: đề
tài của tôi sẽ được áp dụng rộng rãi hơn, nhất là đối tượng học sinh giỏi.
Do năng lực bản thân còn hạn chế, thời gian thực nghiệm chưa nhiều nên
đề tài còn có nhiều thiếu sót. Tôi rất mong nhận được sự đóng góp ý kiến từ phía
đồng nghiệp, các tổ chuyên môn để đề tài của tôi được hoàn thiện và có hiệu quả
thiết thực hơn
Xác nhận của thủ trưởng đơn vị

Tôi xin cam đoan đây là SKKN của tôi
không sao chép của người khác
Thọ xuân , ngày 22 tháng 5 năm 2014
Người viết

Lê Thị Nga

- 14 -


D- PHỤ LỤC
Phụ lục I:
Đề kiểm tra: (Thời gian 15 phút)
Câu 1: (ĐT HSG 2009-2010):
F1 chứa 3 cặp gen dị hợp khi giảm phân thấy xuất hiện 8 loại giao tử với số
lượng sau đây:
ABD
adb
aBD
Abd
AbD
aBd
ABd
abD
10
10
190
190
190
190
10
10
Biện luận viết kiểu gen của F1 và tính tần số hoán vị gen nếu có?
Câu 2: (ĐT HSG 2011-2012):
Cây có kiểu gen dị hợp về 3 cặp gen giảm phân cho giao tử với số lượng như sau:
ABD = 746

Abd = 126
aBd = 50
abD = 2
abd = 694
aBD = 144
AbD = 36
ABd = 2
Xác định trật tự các gen trên nhiễm sắc thể và tính khoảng cách giữa 3 lôcut
(theo đơn vị bản đồ)?
Đáp án
Câu 1:
Giải
Sơ lược cách giải
Kết quả
Ab
F1 dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử nhưng chỉ chia
Dd
F1:
thành 2 lớp tỉ lệ. Chứng tỏ 3 cặp gen nằm trên 2 cặp NST có hoán vị gen
aB
xảy ra với tần số f.
f = 5%
Xét lớp giao tử: Abd=AbD=aBD=aBd=

190
× 100% = 23,75%
800

Nhận thấy: A luôn đi cùng b; a luôn đi cùng B. Chứng tỏ chúng
thuộc cùng một nhóm liên kết, Cặp gen còn lại (D,d) phân li độc lập

Ab
Dd
Kiểu gen của F1 aB
AbD
→ Ab=aB=
→ Ab=47,5% → f = 100% − 2 × 47,5% = 5%
0,5
→

Câu 2:

Giải
Sơ lược cách giải
Cây dị hợp 3 cặp gen giảm phân cho 8 loại giao tử chia thành 4 lớp tỉ
lệ. Chứng tỏ 3 cặp gen nằm trên 1 cặp NST có trao đổi chéo kép xảy ra.
Nhận thấy ABD; abd chiếm tỉ lệ lớn → giao tử liên kết
→ Cây có cấu trúc di truyền:

A, B, D
a, b, d

ADB
adb

- Khoảng cách giữa A và D là:
d(A/D) =

gen:

ADB

adb

d(A/D)=

Xét giao tử abD, ABd chiểm tỉ lệ nhỏ nhất do trao đổi chéo kép tạo ra.
Nhận thấy A luôn đi cùng B; a luôn di cùng b → A(a) và B(b) nằm ở 2
đầu mút.
→ Vị trí của các gen:

Kết quả
- Vị trí các

Abd + aBD + ABd + abD
126 + 144 + 2 + 2
.100% =
.100% = 15,22%
1800
1800

- 15 -

15,22cM
d(D/B)= 5cM


- Khoảng cách giữa D và B là:
d(D/B)=

AbD + aBd + ABd + abD
36 + 50 + 2 + 2

.100% =
.100% = 5%
1800
1800

- Vậy bản đồ gen của cơ thể là:
A
15,22cM
a

D

5cM

B

d

5cM

b

15,22cM

II. Phụ lục 2: Tài liệu tham khảo chính:
1. Sách giáo khoa Sinh học 10 – Cơ bản- Nâng cao.
2. Sách giáo khoa Sinh học 12 – Cơ bản- Nâng cao.
3. Sách giáo viên 10, 12 - Cơ bản- Nâng cao.
4. Giáo trình “Di truyền học” của Phan Cự Nhân.
5. Giáo trình “Di truyền học” của Phạm Thành Hổ.

III. Phụ lục 4: Một số kí hiệu thường dùng:
- NST: Nhiễm sắc thể.
- TĐC: Trao đổi chéo.
- cM: xen-ti- moocgan.

- 16 -


- 17 -