Tải bản đầy đủ (.doc) (19 trang)

Kinh nghiệm giúp học sinh giải nhanh một số dạng bài tập xác định số loại kiểu gen trong quần thể ngẫu phối

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (142.93 KB, 19 trang )

SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO THANH HÓA

TRƯỜNG THPT THẠCH THÀNH 2

SÁNG KIẾN KINH NGHIỆM

KINH NGHIỆM GIÚP HỌC SINH GIẢI NHANH MỘT SỐ
DẠNG BÀI TẬP XÁC ĐỊNH SỐ LOẠI KIỂU GEN
TRONG QUẦN THỂ NGẪU PHỐI

Người thực hiện: Từ Văn Hùng
Chức vụ: Giáo viên
SKKN thuộc lĩnh vực: Sinh học

THANH HÓA NĂM 2020
0


MỤC LỤC
Nội dung

Trang

I. Mở đầu

2

II. Nội dung

3


1. Cơ sở lý luận

3

2. Thực trạng của vấn đề

4

3. Giải pháp

5

3.1. Gen nằm trên NST thường

5

3.2. Gen nằm trên NST giới tính

6

3.3. Hai hay nhiều cặp gen vừa nằm trên NST thường vừa nằm trên
NST giới tính
- Giới thiệu một số bài tập vận dụng

10

4. Kết quả

15


III. Kết luận và kiến nghị

16

- Tài liệu tham khảo

17

- Danh mục đề tài SKKN đã được xếp giải cấp sở GD&ĐT

18

12

1


I. MỞ ĐẦU
1. Lí do chọn đề tài
Dạy học nói chung và dạy học bộ môn sinh học trong nhà trường THPT
nói riêng là nhằm phát triển tư duy sáng khoa học, rèn luyện kỹ năng cho học
sinh. Vì vậy giáo viên không những tổ chức hướng dẫn cho học sinh nắm bắt
được những kiến thức cơ bản mà còn phải biết vận dụng kiến thức để giải quyết
một cách linh hoạt các dạng bài tập trong sách giáo khoa, sách bài tập, đặc biệt
là những dạng bài tập thường gặp trong các đề thi THPT Quốc gia (tốt nghiệp
THPT và ĐH-CĐ) cũng như các đề thi học sinh giỏi.
Từ thực tiễn đổi mới kì thi tốt nghiệp và thi đại học - cao đẳng gọi chung
là kì thi THPT Quốc gia, việc ra đề cũng có nhiều đổi mới, thời gian làm bài rút
ngắn, đề có những dạng bài tập nâng cao mang tính chất phân loại đã gây không
ít khó khăn cho học sinh cũng như các thầy cô giáo trong việc tiếp cận thay đổi

cách học và cách dạy.
Qua nhiều năm đứng lớp và tham gia ôn luyện học sinh giỏi, ôn luyện học
sinh thi THPT Quốc gia, tham khảo rất nhiều tài liệu, bản thân tôi đã rút ra được
một vài kinh nghiệm về cách giải quyết một số dạng bài tập xác định số loại
kiểu gen trong quần thể ngẫu phối của phần di truyền học quần thể trong chương
trình sinh học lớp 12. Với mong muốn được chia sẻ và giới thiệu rộng rãi đến
quý thầy cô cùng các em học sinh để tham khảo, vận dụng vào thực tiễn giảng
dạy và học tập, góp phần nâng cao chất lượng giáo dục. Tôi mạnh dạn viết đề
tài: “Kinh nghiệm giúp học sinh giải nhanh một số dạng bài tập xác định số
loại kiểu gen trong quần thể ngẫu phối” làm sáng kiến kinh nghiệm của mình
trong năm học này.
2. Mục đích nghiên cứu
Đề tài cung cấp những kiến thức cơ bản, chính xác, khoa học trong phần
di truyền học quần thể, từ đó giúp cho học sinh nhận dạng và giải quyết nhanh
một số dạng bài tập xác định số kiểu gen trong quần thể ngẫu phối thường gặp
trong các đề thi THPTQG (tốt nghiệp THPT và ĐH-CĐ).
3. Đối tượng nghiên cứu
Đề tài này tập trung nghiên cứu: Xác định số loại kiểu gen, số loại kiểu
gen đồng hợp, số loại kiểu gen dị hợp trong trường hợp gen nằm trên NST
thường và gen nằm trên NST giới tính.
4. Phương pháp nghiên cứu
- Xây dựng cơ sở lý thuyết về phương pháp xác định số loại kiểu gen, có ví
dụ minh họa.
- Biên soạn các dạng bài tập phù hợp với vấn đề nghiên cứu.
- Thực nghiệm: tiến hành giảng dạy thực tiễn trên các lớp:
Năm học 2018-2019: giảng dạy trên lớp 12A1, lấy lớp 12A2 (tương đương)
làm đối chứng; năm học 2019-2020: giảng dạy trên lớp 12A2, lấy lớp 12A3
(tương đương) làm đối chứng.
- Tổ chức kiểm tra, thống kê và đánh giá hiệu quả đạt được từ đó rút ra nhận
xét hiệu quả áp dụng của đề tài.

2


II. NỘI DUNG
1. Cơ sở lí luận
1.1. Quần thể
- Trên thực tế các cá thể không tồn tại riêng lẻ mà chúng sống quần tụ với
nhau. Các cá thể trong một loài có mối quan hệ gắn bó với nhau về nhiều mặt,
đặc biệt về phương diện sinh sản. Sự quần tụ số đông các cá thể của một loài
chiếm một không gian nhất định và tồn tại qua một thời gian tương đối dài, có
đặc trưng về sinh thái và di truyền. Một quần tụ cá thể như vậy gọi là quần thể.
- Tùy theo hình thức sinh sản của các loài mà có quần thể sinh sản hữu
tính và vô tính.
- Quần thể sinh sản hữu tính bao gồm:
+ Quần thể tự phối (thực vật tự thụ phấn, động vật lưỡng tính tự thụ tinh).
+ Quần thể giao phối cận huyết: các cá thể có cùng huyết thống giao phối
với nhau.
+ Quần thể giao phối có lựa chọn: trong quần thể động vật, các cá thể có
xu hướng lựa chọn kiểu hình khác giới phù hợp với mình.
+ Quần thể ngẫu phối: trong quần thể diễn ra sự bắt cặp ngẫu nhiên của
các cá thể đực và cái.
1.2.Tần số alen và tần số kiểu gen
- Mỗi quần thể được đặc trưng bởi một vốn gen, bao gồm các alen của tất
cả các gen hình thành trong quá trình tiến hóa mà quần thể có được tại một thời
điểm xác định.
- Vốn gen bao gồm những kiểu gen khác nhau quy định những kiểu hình
nhất định. Trong quần thể, số alen của một gen nào đó bao giờ cũng lớn hơn
hoặc bằng 2. Gen có thể tồn tại trên nhiễm sắc thể thường hoặc trên nhiễm sắc
thể giới tính.
- Tần số tương đối của alen tính bằng tỉ lệ giữa số alen được xét trên tổng

số các alen của một gen trong quần thể, hay bằng tỉ lệ phần trăm số giao tử mang
alen đó trong quần thể.
- Tần số tương đối của của một kiểu gen được xác định bằng tỉ số cá thể
có kiểu gen đó trên tổng số cá thể trong quần thể.
1.3. Sự di truyền trong quần thể ngẫu phối
- Giao phối ngẫu nhiên giữa các cá thể trong quần thể là nét đặc trưng của
quần thể giao phối. Đây là hệ thống giao phối phổ biến nhất ở phần lớn động,
thực vật. Trong quần thể giao phối nổi lên mối quan hệ phụ thuộc lẫn nhau giữa
các cá thể về mặt sinh sản. Do vậy quần thể giao phối được xem là đơn vị sinh
sản, đơn vị tồn tại của loài trong tự nhiên. Quan hệ sinh sản là cơ sở để quần thể
tồn tại trong không gian và theo thời gian.
- Qúa trình giao phối là nguyên nhân làm cho quần thể đa hình về kiểu
gen, dẫn đến sự đa hình về kiểu hình.
- Theo định luật Hacđi - Vanbec, cấu trúc di truyền (tỉ lệ phân bố các kiểu
gen) của quần thể ngẫu phối được ổn định qua các thế hệ trong những điều kiện
nhât định (Điều kiện: kích thước lớn, các cá thể giao phối ngẫu nhiên, sức sống
3


và khả năng sinh sản của các kiểu gen khác nhau là như nhau, không có đột biến
gen (hoặc nếu có thì đột biến thuận = đột biến nghịch), không có chọn lọc tự
nhiên, di nhập gen).
- Tần số alen và thành phần kiểu gen của quần thể cũng bị thay đổi dưới
tác động của các nhân tố tiến hóa như: Đột biến gen, di - nhập gen, chọn lọc tự
nhiên...Sự biến đổi tần số alen và thành phần kiểu gen trong quần thể là cơ sở
của sự tiến hóa.
2. Thực trạng của vấn đề
- Trong các đề thi đại học - cao đẳng, đề thi THP Quốc gia trong những
năm gần đây thường hay gặp các dạng bài tập về xác định số loại kiểu gen trong
quần thể ngẫu phối với mức phân loại khác nhau. Với thời lượng dành cho việc

giải quyết một bài tập trong đề thi là rất ngắn, kiến thức nằm ngoài chương trình
sách giáo khoa điều đó đã gây nhiều trở ngại cho học sinh học tập cũng như giáo
viên trong quá trình giảng dạy.
- Tôi đã tiến hành khảo sát thực tiễn trên đối tượng là học sinh khối 12
thuộc trường THPT Thạch Thành 2 với hình thức trắc nghiệm trả lời trên phiếu
với 40 bài tập từ vận dụng thấp đến vận dụng cao (mỗi câu tương ứng 0,25
điểm) thiết kế ra đề theo hướng đánh giá khả năng vận dụng kiến thức giải bài
tập xác định số loại kiểu gen trong quần thể giao phối, thời gian làm bài 50 phút.
+ Năm học 2018-2019: tháng 3/2019 khảo sát trên 82 học sinh lớp 12A1,
12A2. Kết quả thu được:
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
8 - 10
7 - 7,75
5 - 6,75 3,0 - 4,75 0,5 - 2,75
0-2
Lớp Số SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ
hs
lệ
lệ
lệ
lệ
lệ
lệ
%
%

%
%
%
%
12A1 42 4 9,5 6 14, 19 45,2 8 19,1 4 9,5
1 2,4
3
12A2 40 3 7,5 7 17, 16 40,0 10 25,0 4 10,0 0 0,0
5
+ Năm học 2019-2020: tháng 4/2020 khảo sát trên 86 học sinh lớp 12A2,
12A3. Kết quả thu được:
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
8 - 10
7 - 7,75
5 - 6,75 3,0 - 4,75
0,5 0-2
Lớp Số
2,75
hs SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ lệ
lệ
lệ
lệ
lệ
lệ
%

%
%
%
%
%
12A2 44 5 11,4 7 15, 16 36,4 13 29,5 2 4,5 1
2,3
9
12A3 42 4 9,5
9 21, 15 35,7 11 26,2 0 0,0 3
7,2
4
4


- Nhận xét:
+ Tỉ lệ học sinh đạt điểm khá, giỏi rất thấp.
+ Tỉ lệ học sinh đạt điểm từ trung bình còn rất khiêm tốn.
+ Tỉ lệ học sinh đạt điểm yếu, kém còn cao.
3. Giải pháp
I. Gen nằm trên nhiễm sắc thể thường
Trường hợp 1: Một locut gen nằm trên 1 cặp NST thường
* Giả sử: một lôcut gen có 2 alen A, a nằm trên 1 cặp NST thường -> trong
quần thể có 3 kiểu gen: AA, Aa, aa.
- Có 2 kiểu gen đồng hợp: AA, aa.
- Có 1 kểu gen dị hợp: Aa.
-> Số kiểu gen tối đa tạo ra trong quần thể: 2 + 1 = 3.
* Nếu 1 gen có r alen -> trong quần thể có:
- Số kiểu gen đồng hợp: r.
- Số kiểu gen dị hợp: C2r = =

-> Số kiểu gen tối đa tao ra trong quần thể:
r + C2r = r + = r + =
Ví dụ 1: Trong 1 quần thể giao phối, 1 gen có 3 alen a1; a2; a3 thì sự giao phối tự
do sẽ tạo ra tối đa bao nhiêu tổ hợp kiểu gen. Biết rằng không xảy ra đột biến?
Hướng dẫn:
Áp dụng công thức: = = 6 (kiểu gen).
Ví dụ 2: Nhóm máu A, B, O ở người do các alen IA, IB , IO quy định. Trong đó IA
và IB đồng trội và trội hoàn toàn so với IO. Hãy xác định trong quần thể:
a) Số loại kiểu gen đồng hợp?
b) Số loại kiểu gen dị hợp?
c) Số loại kiểu gen tối đa có thể được tạo ra?
Hướng dẫn:
a) Số loại kiểu gen đồng hợp = số alen = 3 (kiểu gen).
b) Số loại kiểu gen dị hợp:

r (r  1) 3(3  1)
=
= 3 (kiểu gen).
2
2

c) Tổng số loại kiểu gen = số loại kiểu gen đồng hợp + số loại kiểu gen dị
hợp = 3+3 = 6 (kiểu gen). hoặc

r (r  1)
3(3  1)
=
= 6 (kiểu gen).
2
2


Trường hợp 2: Hai locut gen nằm trên 1 cặp NST thường, liên kết không
hoàn toàn
* Giả sử: gen 1 có r1 alen, gen 2 có r2 alen đều nằm trên 1 cặp nhiễm sắc
thể thường, liên kết không hoàn toàn.
- Ta coi như là một gen M có r1.r2 alen.
- Số kiểu gen có thể tạo ra trong quần thể:
Ví dụ 1: Trong quần thể giao phối, giả sử gen thứ nhất có 3 alen, gen thứ 2 có 4
alen, các gen cùng nằm trên 1 cặp NST thường. Biết rằng không xảy ra đột biến,
tính theo lí thuyết thì sự giao phối tự do tạo ra tối đa bao nhiêu kểu gen?
A. 30.
B. 16.
C. 60.
D. 78.
5


Hướng dẫn: Đáp án D
- Ta coi 2 gen trên là một gen M có: 3 x 4 = 12 alen.
- Sự giao phối tự do tạo ra:

12(12  1)
= 78 (kiểu gen).
2

Ví dụ 2: Trong quần thể của một loài thú, xét hai lôcut: lôcut một có 2 alen là A,
a; lôcut hai có 3 alen là B1, B2, B3. Cả hai lôcut đều nằm trên một cặp NST
thường, liên kết không hoàn toàn. Biết rằng không xảy ra đột biến, tính theo lí
thuyết, số kiểu gen tối đa về hai lôcut trên trong quần thể này là
A. 21.

B. 18.
C. 15.
D. 27.
Hướng dẫn: Đáp án A
- Ta coi 2 gen trên là một gen M có: 2 x 3 = 6 alen.
- Sự giao phối tự do tạo ra:

6(6  1)
= 21 (kiểu gen).
2

Trường hợp 3: Nhiều locut gen nằm trên các cặp NST thường khác nhau,
phân li độc lập
* Giả sử: có n gen phân li độc lập (mỗi gen có r alen). Kết quả chung
bằng tích các kết quả riêng -> số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể:
[]n (kiểu gen).
Ví dụ 1: Ở 1 loài, nghiên cứu 5 gen phân li độc lập mỗi gen có 3 alen. Xác định
số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể ?
Hướng dẫn:
Áp dụng công thức: [] = [3(3+1)/2]5 = 65 (kiểu gen).
Ví dụ 2: Trong quần thể giao phối, giả sử gen thứ nhất có 3 alen, gen thứ 2 có 4
alen, các gen nằm trên các cặp NST thường khác nhau thì sự giao phối tự do tạo
ra tối đa bao nhiêu kiểu gen?
Hướng dẫn:
- Ta có: gen 1 có 3 alen: = = 6 (kiểu gen).
Gen 2 có 4 alen: = = 10 (kiểu gen).
- Sự giao phối tự do tạo ra: 6 x10 = 60 (kiểu gen).
II. Gen nằm trên nhiễm sắc thể giới tính
Trường hợp 1: Một locut gen nằm trên nhiễm sắc thể X (không có alen tương
ứng trên Y)

* Giả sử: 1 gen có r alen nằm trên NST giới tính X, không có alen tương
ứng trên Y.
- Trên giới XX: số kiểu gen được tính giống trên nhiễm sắc thể thường:
.
- Trên giới XY: số kiểu gen = r.
-> Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể: + r.
Ví dụ 1: Một quần thể động vật, xét một gen có 2 alen trên nhiễm sắc thể X
(không có alen tương ứng trên Y). Xác định số kiểu gen tối có thể tạo ra trong
quần thể?
Hướng dẫn:
6


- Trên giới XX có: =

2(2  1)
= 3 (kiểu gen).
2

- Trên giới XY có: r = 2 (kiểu gen).
-> số kiểu gen tối đa tạo ra: 3 + 2 = 5 (kiểu gen).
Ví dụ 2: Ở một loài côn trùng (♂ XX; ♀ XY). Một gen có 4 alen A> a> a1> a2
nằm trên NST giới tính X, không có alen tương ứng trên Y. Hãy xác định trong
quần thể:
a) Số loại kiểu gen đồng hợp ở giới đực?
b) Tổng số loại kiểu gen trong quần thể?
Hướng dẫn:
a) Số loại kiểu gen đồng hợp ở giới đực:
- Giới đực có cặp NST giới tính XX.
- Số loại kiểu gen đồng hợp = số alen của gen = 4 (kiểu gen).

b) Tổng số loại kiểu gen trong quần thể:
- Trên giới XX có:

r (r  1)
4(4  1)
=
= 10 (kiểu gen).
2
2

- Trên giới XY có: r = 4 (kiểu gen).
-> số kiểu gen tối đa tạo ra: 10 + 4 = 14 (kiểu gen).
Trường hợp 2: Một locut gen nằm trên nhiễm sắc thể Y (không có alen tương
ứng trên X)
* Giả sử: 1 gen r alen nằm trên NST Y, không có alen tương ứng trên X.
- Trên giới XX: có 1 kiểu gen (XX).
- Trên giới XY: số kiểu gen = r.
-> Số kiểu gen có thể tạo ra trong quần thể: r +1.
Ví dụ 1: Ở một loài động vật có vú, xét một locut gen có 4 alen nằm trên NST
giới tính Y, không có alen tương ứng trên X. Hãy xác định số kiểu gen tối đa có
thể tạo ra trong quần thể?
Hướng dẫn:
- Trên giới XX: có 1 kiểu gen (XX).
- Trên giới XY: số kiểu gen = r = 4(kiểu gen).
-> Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể: 1 + 4 = 5 (kiểu gen).
Ví dụ 2: Ở người, xét một locut gen có 3 alen nằm trên NST giới tính Y không
có alen tương ứng trên X. Trong trường hợp không xảy ra đột biến, số loại kiểu
gen tối đa trong quần là
A. 3.
B. 6.

C. 4.
D. 7.
Hướng dẫn: Đáp án C
- Trên giới XX: có 1 kiểu gen (XX).
- Trên giới XY: số kiểu gen = r = 3(kiểu gen).
-> Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể: 1 + 3 = 4 (kiểu gen).
Trường hợp 3: Một locut gen nằm trên nhiễm sắc thể giới tính X (có alen
tương ứng trên Y)
* Giả sử: 1 gen r alen nằm trên NST X, có alen tương ứng trên Y.
7


- Ở giới XX: Số loại kiểu gen:

r (r  1)
.
2

- Ở giới XY: Số loại kiểu gen: r alen trên NST X -> tạo ra r giao tử X; r
alen trên NST Y -> tạo ra r giao tử Y -> Số kiểu gen giới XY: r x r
r (r  1)
+ r2.
2

-> Tổng số loại kiểu gen trong quần thể:

Ví dụ 1: Trong quần thể của một loài động vật lưỡng bội, xét một lôcut có hai
alen nằm trên vùng tương đồng của nhiễm sắc thể giới tính X và Y. Biết rằng
không xảy ra đột biến, theo lí thuyết, số loại kiểu gen tối đa về lôcut trên trong
quần thể là bao nhiêu?

Hướng dẫn:
- Ở giới XX: =

2(2  1)
= 3 (kiểu gen).
2

- Ở giới XY: 2 alen trên X -> tạo 2 giao tử X, 2 alen trên Y -> tạo 2 giao tử
Y -> số kiểu gen XY: 2 x 2 = 4 (kiểu gen).
=> Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể: 3 + 4 = 7 (kiểu gen).
Ví dụ 2: Ở gà cặp NST giới tính ở gà trống là XX, gà mái là XY. Xét một locut
gen có 4 alen M> m> m1>m2 nằm trên NST giới tính X, có alen tương ứng trên
Y. Hãy xác định:
a) Số loại kiểu gen ở giới cái?
b) Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể?
Hướng dẫn:
a) Số loại kiểu gen ở giới cái:
- Ở giới XY: 4 alen trên X -> tạo 4 giao tử X, 4 alen trên Y -> tạo 4 giao tử
Y -> số kiểu gen XY: 4 x 4 = 16 (kiểu gen).
b) Tổng số loại kiểu gen trong quần thể:
- Ở giới XX: =

4(4  1)
= 10 (kiểu gen).
2

-> Số kiểu gen tối đa: 16 + 10 = 26 (kiểu gen).
Trường hợp 4: Một locut gen nằm trên nhiễm sắc thể giới tính X ở loài có cơ
chế xác định giới tính là XX/XO
* Giả sử: 1 locut gen có r alen nằm trên nhiễm sắc thể X, loài có cơ chế

xác định giới tính là XX/XO.
- Ở giới XX:
+ Số loại kiểu gen đồng hợp đúng bằng số alen của gen = r.
+ Số loại kiểu gen dị hợp = C2r =
+ Tổng số loại kiểu gen =

r (r  1)
.
2

r (r  1)
.
2

- Ở giới XO: Số loại kiểu gen = r.
-> Tổng số loại kiểu gen =

r (r  1)
+ r.
2

8


Ví dụ 1: Ở một loài côn trùng (♀ XO; ♂ XX). Xét một locut gen có 4 alen B,
Bs, Br và b nằm trên NST giới tính X. Hãy xác định:
a) Số loại kiểu gen đồng hợp ở giới đực?
b) Số loại kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể?
Hướng dẫn:
a) Số loại kiểu gen đồng hợp ở giới đực:

Giới đực (XX): Số loại kiểu gen đồng hợp = số alen = 4(kiểu gen).
b) Số loại kiểu gen trong quần thể:
r (r  1)
4(4  1)
+r=
+ 4 = 14 (kiểu gen).
2
2

Ví dụ 2: Ở Châu chấu, xét một locut gen có 3 alen, nằm trên nhiễm sắc thể giới
tính X. Biết rằng không xảy ra đột biến, tính theo lý thuyết số loại kiểu gen tối
đa có thể được tạo ra trong quần thể là bao nhiêu?
Hướng dẫn:
- Ở giới XX: số loại kiểu gen =

r (r  1)
3(3  1)
=
= 6 (kiểu gen).
2
2

- Ở giới XO: Số loại kiểu gen = 3(kiểu gen).
-> Tổng số loại kiểu gen = 6 + 3 = 9 (kiểu gen).
Trường hợp 5: Hai locut gen cùng nằm trên NST X (không có alen tương ứng
trên Y), liên kết không hoàn toàn
* Gỉa sử: Gen 1 có r1 alen, gen 2 có r2 alen đều nằm trên nhiễm sắc thể X,
không có alen tương ứng trên Y liên kết không hoàn toàn
- Ta coi như là một gen M có r1.r2 alen.
- Trên giới XX: số kiểu gen = .

- Trên giới XY: số kiểu gen = r1.r2.
=> Số kiểu gen có thể tạo ra trong quần thể: + r1.r2.
Ví dụ 1: Một quần thể giao phối, xét 2 gen nằm trên nhiễm sắc thể X (không
có alen trên Y), gen thứ nhất có 2 alen, gen thứ 2 có 5 alen các gen liên kết
không hoàn toàn. Xác định số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể?
Hướng dẫn:
- Gen 1 và 2 đều nằm trên X, ta xem như một gen mới M có 2.5 = 10 alen.
- Trên giới XX có: =

10(10  1)
= 55 (kiểu gen).
2

- Trên giới XY có: r = 10 (kiểu gen).
=> số kiểu gen tối đa trong quần thể: 55 + 10 = 65 (kiểu gen).
Ví dụ 2: Trong quần thể của một loài thú, xét hai lôcut: lôcut một có 2 alen;
lôcut hai có 4 alen. Cả hai lôcut đều nằm trên đoạn không tương đồng của nhiễm
sắc thể giới tính X, liên kết không hoàn toàn. Biết rằng không xảy ra đột biến,
tính theo lí thuyết, số kiểu gen tối đa về hai lôcut trên trong quần thể này là bao
nhiêu?
Hướng dẫn:
- Gen 1 và 2 đều nằm trên X, ta xem là một gen mới M có 2x4 = 8 alen.
9


- Trên giới XX có: =

8(8  1)
= 36 (kiểu gen).
2


- Trên giới XY có: r = 8 (kiểu gen).
=> số kiểu gen tối đa trong quần thể: 36 + 8 = 44 (kiểu gen).
III. Hai hay nhiều cặp gen vừa nằm trên NST thường vừa nằm trên NST
giới tính
Trường hợp 1: Một locut gen nằm trên cặp NST thường và 1 locut gen nằm
trên NST giới tính X (không có alen tương ứng trên Y)
* Giả sử: gen 1 có r1 alen nằm trên cặp NST thường, gen 2 có r2 alen nằm
trên nhiễm sắc thể X, không có alen tương ứng trên Y.
- Gen 1 có r1 alen trên nhiễm sắc thể thường -> số kiểu gen: .
- Gen 2 có r2 alen trên nhiễm sắc thể X:
+ Trên giới XX: số kiểu gen = .
+ Trên giới XY: số kiểu gen = r2.
-> Số kiểu gen tạo ra trong quần thể: x [ + r2].
Ví dụ 1: Một quần thể động vật, xét một gen có 3 alen trên nhiễm sắc thể
thường và một gen có 2 alen trên nhiễm sắc thể giới tính X, không có alen trên
Y. Quần thể này có số loại kiểu gen tối đa về hai gen trên là
A. 30.
B.60.
C. 18.
D.32.
(Trích đề thi CĐ 2009).
Hướng dẫn: Đáp án A
- Gen thứ nhất trên NST thường có: =

3(3  1)
= 6 (kiểu gen).
2

- Gen 2 trên NST X, không có alen trên Y:

+ Trên giới XX có: =

2(2  1)
= 3 (kiểu gen).
2

+ Trên giới XY có: r = 2 (kiểu gen).
=> Tổng số KG trong quần thể: 6(3+2) = 30 (kiểu gen).
Ví dụ 2: Ở người xét 3 gen, gen 1 có 3 alen nằm trên nhiễm sắc thể thường, gen
2 và 3 mỗi gen có 2 alen nằm trên nhiễm sắc thể X (không có alen trên Y) các
gen liên kết không hoàn toàn với nhau. Tính theo lí thuyết số kiểu gen tối đa về
các lôcut trên trong quần thể người là bao nhiêu ?
Hướng dẫn:
- Gen 1 có 3 len trên NST thường có: =

3(3  1)
= 6 (kiểu gen).
2

- Gen 2 và 3 ta xem như 1 gen M có: 2.2 = 4 alen.
+ Trên giới XX có: =

4(4  1)
= 10 (kiểu gen).
2

+ Trên giới XY có: r = 4 (kiểu gen).
-> Số kiểu gen tối đa trong quần thể: 6(10 + 4) = 84 (kiểu gen).
Trường hợp 2: Một locut gen nằm trên cặp NST thường và 1 locut gen nằm
trên NST giới tính Y (không có alen tương ứng trên X)

10


* Giả sử: gen 1 có r1 alen nằm trên cặp NST thường, gen 2 có r2 alen nằm
trên nhiễm sắc thể Y, không có alen tương ứng trên X.
- Gen 1 có r1 alen trên nhiễm sắc thể thường -> số kiểu gen: .
- Gen 2 có r2 alen trên nhiễm sắc thể Y:
+ Trên giới XX: có 1 kiểu gen (XX).
+ Trên giới XY: số kiểu gen = r2.
-> Số kiểu gen tạo ra trong quần thể: x(r2 +1).
Ví dụ 1: Ở một loài Động vật, xét 2 locut gen, gen một gen có 3 alen trên nhiễm
sắc thể thường, gen hai có 4 alen nằn trên đoạn không tương đòng của NST giới
tính Y (không có alen tương ứng trên X). Biết rằng không xảy ra đột biến, qúa
trình giao phối tự do trong quần thể có thể tạo ra tối đa bao nhiêu kiểu gen?
Hướng dẫn:
- Gen 1 có 3 alen trên NST thường có: = 3(3+1)/2 = 6 (kiểu gen).
- Gen 2 có 4 alen trên nhiễm sắc thể Y, không có alen tương ứng trên X:
+ Trên giới XX: có 1 kiểu gen (XX).
+ Trên giới XY: số kiểu gen = r2 = 4 (kiểu gen).
-> Số kiểu gen tạo ra trong quần thể: 6(4 +1) = 30 (kiểu gen).
Ví dụ 2: Ở một quần thể ngẫu phối, xét hai gen: Gen thứ nhất có 2 alen, nằm
trên đoạn không tương đồng của nhiễm sắc thể giới tính Y; Gen thứ hai có 5
alen, nằm trên nhiễm sắc thể thường. Trong trường hợp không xảy ra đột biến,
số loại kiểu gen tối đa về cả hai gen trên có thể được tạo ra trong quần thể này là
A. 45.
B. 90.
C. 15.
D. 135.
Hướng dẫn:
- Gen thứ nhất có 2 alen trên nhiễm sắc thể Y, không có alen tương ứng

trên X:
+ Trên giới XX: có 1 kiểu gen (XX).
+ Trên giới XY: số kiểu gen = 2 (kiểu gen).
- Gen thứ hai có 5 alen trên nhiễm sắc thể thường -> số kiểu gen:
=

5(5  1)
= 15 (kiểu gen).
2

-> Số kiểu gen tạo ra trong quần thể: 15(2 +1) = 45 (kiểu gen).
GIỚI THIỆU MỘT SỐ BÀI TẬP VẬN DỤNG
Bài tập 1: Một quần thể động vật, xét một gen có 3 alen trên nhiễm sắc thể
thường và một gen có 2 alen trên nhiễm sắc thể giới tính X, không có alen tương
ứng trên Y. Quần thể này có số loại kiểu gen tối đa về hai gen trên là
A. 30.
B. 60.
C. 18.
D. 32.
(Trích đề thi tuyển sinh CĐ 2009)
Hướng dẫn: Đáp án A
- Gen 1 có: =

3(3  1)
= 6 (kiểu gen).
2

- Gen 2:
+ Trên giới XX: =


2(2  1)
= 3 (kiểu gen).
2

11


+ Trên giới XY: số kiểu gen = r2 = 2 (kiểu gen).
-> Số kiểu gen: 6 x 5 = 30(kiểu gen).
Bài tập 2: Trong quần thể giao phối, giả sử gen thứ nhất có 3 alen, gen thứ 2 có
4 alen, các gen nằm trên các cặp NST thường khác nhau thì sự giao phối tự do
tạo ra tối đa bao nhiêu kểu gen?
A. 10.
B. 16.
C. 60.
D. 6.
Hướng dẫn: Đáp án C
- Ta có: gen 1 có 3 alen => có = = 6 (kiểu gen).
Gen 2 có 4 alen => có = = 10 (kiểu gen).
- Các gen PLĐL -> sự giao phối tự do tạo ra: 6 x10 = 60 (kiểu gen).
Bài tập 3: Trong 1 quần thể giao phối, xét một locut gen có 3 alen a1; a2; a3 thì
sự giao phối tự do sẽ tạo ra tối đa bao nhiêu tổ hợp kiểu gen. Biết rằng mọi diễn
biến trong giảm phân tạo giao tử ở hai giới diễn ra bình thường?
A. 3.
B. 6.
C. 9.
D. 15.
Hướng dẫn: Đáp án B
Áp dụng công thức: = = 6 (kiểu gen).
Bài tập 4: Ở người, gen A quy định mắt nhìn màu bình thường, alen a quy định

bệnh mù màu đỏ và lục; gen B quy định máu đông bình thường, alen b quy
định bệnh máu khó đông. Các gen này nằm trên nhiễm sắc thể giới tính X,
không có alen tương ứng trên Y. Gen D quy định thuận tay phải, alen d quy
định thuận tay trái nằm trên nhiễm sắc thể thường. Số kiểu gen tối đa về 3
locut trên trong quần thể người là
A. 36.
B. 39.
C. 42.
D. 27.
(Trích đề thi tuyển sinh ĐH 2009)
Hướng dẫn: Đáp án C
- Gen 1 và 2 đều có 2 alen trên NST X không có alen trên Y, ta xem như
một gen M có: 2x2 = 4 alen.
+ Trên giới XX:

4(4  1)
= 10 (kiểu gen).
2

+ Trên giới XY: có 4 (kiểu gen).
- Gen 2 có 2 alen nằm trên NST thường có:

2(2  1)
= 3 (kiểu gen).
2

-> Số kiểu gen: 14 x 3 = 42(kiểu gen).
Bài tập 5: Trong quần thể ngẫu phối của một loài động vật lưỡng bội, xét một
gen có 5 alen nằm trên nhiễm sắc thể thường. Biết không có đột biến mới xảy ra,
số loại kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể này là

A. 4.
B. 6.
C. 10.
D. 15.
(Trích đề thi tuyển sinh CĐ 2010)
Hướng dẫn: Đáp án D
Áp dụng công thức: =

5(5  1)
= 15 (kiểu gen).
2

12


Bài tập 6: Ở một quần thể ngẫu phối, xét hai gen: Gen thứ nhất có 3 alen, nằm
trên đoạn không tương đồng của nhiễm sắc thể giới tính X; Gen thứ hai có 5
alen, nằm trên nhiễm sắc thể thường. Trong trường hợp không xảy ra đột biến,
số loại kiểu gen tối đa về cả hai gen trên có thể được tạo ra trong quần thể này là
A. 45
B. 90
C. 15
D. 135
(Trích đề thi tuyển sinh ĐH 2010)
Hướng dẫn: Đáp án D
- Gen có 3 alen trên NST X không có alen trên Y:
+ Trên giới XX:

3(3  1)
= 6 (kiểu gen).

2

+ Trên giới XY: có 3 (kiểu gen).
- Gen 2 có 5 alen nằm trên NST thường có:

5(5  1)
= 15 (kiểu gen).
2

-> Số kiểu gen: 9 x 15 = 135(kiểu gen).
Bài tập 7: Ở 1 quần thể, xét 3 gen: gen 1 có 2 alen, gen 2 có 3 alen nằm trên
NST X , gen 3 có 5 alen nằm trên NST Y. Trong trường hợp không xảy ra đột
biến, số loại kiểu gen tối đa về cả 3 gen tạo ra trong quần thể này là
A. 51.
B. 30.
C. 21.
D. 15.
Hướng dẫn: Đáp án A
- Gen 1 và 2 trên NST X ta xem như là 1 gen có 6 alen.
+ Giới XX: =

6(6  1)
= 21 (kiểu gen).
2

+ Giới XY: X có 6 alen, Y có 5 alen => tạo 6 x 5 = 30 (kiểu gen).
=> Tổng số KG trong quần thể: 21+30 = 51 (kiểu gen).
Bài tập 8: Ở người xét 4 gen: gen 1 có 3 alen trên NST thường, gen 2 và 3 mỗi
gen có 2 alen trên NST giới tính X (không có alen trên Y) các gen trên X liên kết
không hoàn toàn với nhau. Gen 4 có 3 alen nằm trên NST Y (không có alen trên

X). Tính theo lí thuyết số kiểu gen tối đa về các lôcut trên trong quần thể người

A. 51.
B. 90.
C. 132.
D. 123.
Hướng dẫn: Đáp án D
- Gen thứ nhất trên NST thường có:

3(3  1)
= 6 (kiểu gen).
2

- Gen 2 và 3 trên NST X mỗi gen có 2 alen ta xem như là 1 gen có 4 alen
+ Giới XX:

4(4  1)
= 10 (kiểu gen).
2

+ Giới XY: X có 4 alen, Y có 3 alen => tạo 4 x 3 = 12 (kiểu gen).
=> Tổng số KG trong quần thể: 6 x (10+12) = 132 (kiểu gen).
Bài tập 9: Trong quần thể của một loài thú, xét hai lôcut: lôcut một có 3 alen là
A1, A2, A3; lôcut hai có 2 alen là B và b. Cả hai lôcut đều nằm trên đoạn không
tương đồng của nhiễm sắc thể giới tính X và các alen của hai lôcut này liên kết
không hoàn toàn. Biết rằng không xảy ra đột biến, tính theo lí thuyết, số kiểu
gen tối đa về hai lôcut trên trong quần thể này là:
13



A. 18

B. 36

C. 30
D. 27
(Trích đề thi tuyển sinh ĐH 2011)

Hướng dẫn: Đáp án D
- Gen 1 và 1 ta xem như 1 gen M có: 3x2 = 6 alen.
+ Trên giới XX có: =

6(6  1)
= 21 (kiểu gen).
2

+ Trên giới XY có: r = 6 (kiểu gen).
-> Số kiểu gen tối đa trong quần thể: 21 + 6 = 27 (kiểu gen).
Bài tập 10: Trong quần thể giao phối, giả sử gen thứ nhất có 2 alen, gen thứ 2
có 3 alen, gen thứ 3 có 4 len, các gen nằm trên các cặp NST thường khác nhau
thì sự giao phối tự do tạo ra tối đa bao nhiêu kiểu gen?
Hướng dẫn:
Gen 1 có 2 alen:

2(2  1)
3(3  1)
= 3 (kiểu gen); Gen 1 có 2 alen:
= 6 (kiểu
2
2


gen); Gen 3 có 4 alen: = = 10 (kiểu gen).
-> số kiểu gen tối đa: 3 x 6 x 10 = 180 (kiểu gen).
Bài tập 11: Trong quần thể của một loài động vật lưỡng bội, xét một lôcut có ba
alen nằm trên vùng tương đồng của nhiễm sắc thể giới tính X và Y. Biết rằng
không xảy ra đột biến, theo lí thuyết, số loại kiểu gen tối đa về lôcut trên trong
quần thể là
A. 12.
B. 15.
C. 6.
D. 9.
(Trích đề thi tuyển sinh ĐH 2012)
Hướng dẫn: Đáp án B
- Trên giới XX: có: =

3(3  1)
= 6 (kiểu gen).
2

- Trên giới XY: 3 alen trên X cho 3 giao tử X, 3 len trên Y cho 3 giao tử
Y -> Số kiểu gen XY: 3 x 3 = 9 (kiểu gen).
-> Số kiểu gen tối đa có thể tạo ra trong quần thể: 6 + 9 = 15 (kiểu gen).
4. Kết quả
- Được sự quan tâm, tạo điều kiện của Ban giám hiệu và sự ủng hộ của
các thầy, cô giáo trong tổ chuyên môn, đề tài đã được triển khai giảng dạy tại
trường THPT Thạch Thành 2:
+ Năm học 2018-2019: giảng dạy trên lớp 12A1 và lấy lớp 12 A2 (có trình
độ tương đương) 2 làm đối chứng.
+ Năm học 2019-2020: giảng dạy trên lớp 12A2 và lấy lớp 12A3 (có trình
độ tương đương) làm đối chứng.

Với sự nỗ lực của bản thân và tinh thần tích cực xây dựng của các em học
sinh, việc thực hiện đề tài đã diễn ra thuận lợi.
- Tiến hành khảo sát: với hình thức với 40 bài tập từ dễ đến khó (mỗi bài
tương ứng 0,25 điểm) các bài tập ra theo hướng đánh giá khả năng nhận dạng,
áp dụng giải các bài tập tương tự đồng thời vận dụng những kiến thức có liên
quan để giải quyết được những bài tập mang tính vận dụng cao hơn, thời gian
làm bài 50 phút. Kết quả đạt được:
14


+ Năm học 2018-2019: tháng 5 năm 2019 lặp lại khảo sát trên 2 lớp 12A 1,
12A2 (Số lượng: 42 học sinh 12A1, 40 học sinh 12A2, 0 học sinh nào bỏ học,
chuyển trường so với lần khảo sát trước đó vào tháng 3/2019):
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
8 - 10
7 - 7,75
5 - 6,75 3,0 - 4,75 0,5 - 2,75
0-2
Lớp Số SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ
hs
lệ
lệ
lệ
lệ
lệ

lệ
%
%
%
%
%
%
12A1 42 7 16, 8 19, 23 54,8 3 7,1
1 2,4
0
0
7
0
12A2 40 3 7,5 5 12, 18 45,0 9 22,5 2 5,0
3 7,5
5
+ Năm học 2019-2020: tháng 6 năm 2020 lặp lại khảo sát trên 2 lớp 12A 2,
12A3 (Số lượng: 44 học sinh 12A2, 42 học sinh 12A3, 0 học sinh nào bỏ học,
chuyển trường so với lần khảo sát trước đó vào tháng 4/2019):
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
Điểm
8 - 10
7 - 7,75
5 - 6,75 3,0 - 4,75 0,5 - 2,75
0-2
Lớp Số SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ SL Tỉ

hs
lệ
lệ
lệ
lệ
lệ
lệ
%
%
%
%
%
%
12A2 44 8 18, 10 22, 21 47,7 5 11,4 0 0,0
0 0,0
2
7
12A3 42 2 4,8 8 19, 16 38,1 10 23,8 4 9,5
2 4,8
0
* Nhận xét:
1. So sánh kết quả trên mỗi lớp trước và sau khi thực hiện đề tài:
- Lớp thực hiện đề tài: sau khi được giảng dạy (12A 1 năm học 2018-2019,
12A2 năm học 2019-2020) khảo sát cho thấy tỉ lệ điểm giỏi, khá, trung bình tăng
lên đáng kể; tỉ lệ điểm yếu, kém giảm xuống còn rất ít so với so với lần khảo sát
trước đó.
- Lớp đối chứng (có trình độ tương đương): không được áp dụng đề tài để
giảng dạy (12A2 năm học 2018-2019, 12A3 năm học 2019-2020) khảo sát lần
sau cho thấy tỉ lệ điểm giỏi, khá, trung bình không thay đổi đáng kể; tỉ lệ điểm
yếu, kém còn có chiều hướng tăng lên so với lần khảo sát trước đó.

2. So sánh kết quả giữa lớp thực hiện đề tài và lớp đối chứng:
- Lần khảo sát thứ nhất khi chưa áp dụng đề tài để giảng dạy:
+ Năm học 2018-2019: tỉ lệ điểm giỏi, khá, trung bình, yếu, kém của lớp
12A1 tương đương với điểm lớp 12A2.
+ Năm học 2019-2020: tỉ lệ điểm giỏi, khá, trung bình, yếu, kém của lớp
12A2 tương đương với điểm lớp 12A3.
- Lần khảo sát thứ hai sau khi áp dụng đề tài để giảng dạy:
15


+ Năm học 2018-2019: tỉ lệ điểm giỏi, khá, trung bình của lớp 12A 1 tăng
lên còn lớp 12A2 không tăng; tỉ lệ điểm yếu, kém giảm trong khi đó của lớp
12A2 có chiều hướng tăng.
+ Năm học 2019-2020: tỉ lệ điểm giỏi, khá, trung bình của lớp 12A 2 tăng
lên còn lớp 12A3 không tăng; tỉ lệ điểm yếu, kém giảm trong khi đó ở lớp 12A 3
có chiều hướng tăng.
* Như vậy đề tài: “Kinh nghiệm giúp học sinh giải nhanh một số dạng
bài tập xác định số loại kiểu gen trong quần thể ngẫu phối” là một tài liệu bổ
ích, giúp các thầy cô giáo sử dụng để áp dụng vào thực tiễn giảng dạy, sử dụng
phù hợp với nhiều đối tượng học sinh từ giỏi, khá đến trung bình, yếu. Đề tài
cung cấp những kiến thức cơ bản là nền tảng quan trọng vận dụng giải quyết
những dạng bài tập phức tạp hơn. Đặc biệt là những dạng bài tập lai thường gặp
trong trong các đề thi tốt nghiệp THPT, thi ĐH-CĐ, thi học sinh giỏi.
III. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ
Qua quá trình nghiên cứu nhiều tài liệu và qua thực tiễn giảng dạy trên
lớp, luyện thi học sinh giỏi, luyện thi ĐH-CĐ bản thân tôi đã rút ra được những
kinh nghiệm từ đó xây dựng đề tài “Kinh nghiệm giúp học sinh giải nhanh
một số dạng bài tập xác định số loại kiểu gen trong quần thể ngẫu phối”. Đề
tài đã được áp dụng trên phạm vi một số lớp 12 tại THPT Thạch Thành 2 năm
học 2018 – 2019 và năm học 2019-2020, bước đầu tôi nhận thấy có hiệu quả rõ

rệt.
Tôi hi vọng đề tài sẽ được áp dụng rộng rãi cho học sinh khối 12 trong
nhà trường THPT Thạch Thành 2 cũng như các nhà trường THPT trong những
năm học tới.
Trong quá rình xây dựng đề tài, mặc dù bản thân tôi đã hết sức cố gắng,
nhưng chắc chắn sẽ khó tránh khỏi những thiếu sót. Tôi mong được sự đóng góp
ý kiến chân thành của quý thầy cô để đề tài được hoàn thiện và có thể áp dụng
rộng rãi hơn.
XÁC NHẬN CỦA HIỆU TRƯỞNG
Thanh Hóa, ngày 10 tháng 06 năm 2020
Tôi xin cam đoan đây là SKKN của mình viết,
không sao chép nội dung của người khác.

Từ Văn Hùng
TÀI LIỆU THAM KHẢO
1) Sách giáo khoa sinh học lớp 12 cơ bản và nâng cao - NXB GD 2008
2) Sách bài tập sinh học lớp 12 cơ bản và nâng cao - NXB GD 2008
3) Sách giáo viên sinh học 12 cơ bản và nâng cao - NXB GD 2008
4) Đề thi tuyển sinh vào các trường đại học - cao đẳng qua các năm
5) Khám phá tư duy – Bộ đề luyện thi quốc gia - NXB ĐH quốc gia Hà Nội
6) Tư duy sáng tạo bồi dưỡng học sinh giỏi THPT – NXB ĐH QG Hà Nội 2017
7) Điểm cao kì thi THPT Quốc gia - NXB ĐH QG Hà Nội
16


8) Sinh học 12 chuyên sâu - NXB ĐH QG Hà Nội Năm 2014
9) Luyện đề - NXB Hồng Đức
10) Nguồn tư liệu trên mạng Internet

DANH MỤC

CÁC ĐỀ TÀI SÁNG KIẾN KINH NGHIỆM ĐÃ ĐƯỢC HỘI ĐỒNG
ĐÁNH GIÁ XẾP LOẠI, CẤP SỞ GD&ĐT XẾP LOẠI TỪ C TRỞ LÊN
Họ và tên tác giả: Từ Văn Hùng
Chức vụ và đơn vị công tác: giáo viên trường THPT Thạch Thành 2

17


TT
1
2
3

4

Tên đề tài SKKN
Tích hợp phương pháp giải một
số dạng bài tập di truyền học
quần thể
Lồng ghép nội dung giáo dục
phòng chống tác hại của thuốc lá
vào nhà trường THPT
Kinh nghiệm giúp học sinh giải
nhanh một số dạng bài tập di
truyền hoán vị gen, tương tác gen
hay và khó
Kinh nghiệm giúp học sinh nhận
dạng quy luật di truyền chi phối
trong một số bài tập lai thường
gặp


Kết quả Năm học
Cấp đánh
đánh giá đánh giá
giá xếp loại
xếp loại xếp loại
Sở GD&ĐT

C

2011-2012

Sở G&ĐT

C

2012-2013

Sở GD&ĐT

C

2015-2016

Sở GD&ĐT

C

2016-2017


18



×