Nghiên cứu cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và đt26 bằng phương pháp xử lý đột biến tia gamma nguồn co60

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

---------------------------*-------------------------

NGUYỄN VĂN MẠNH

NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN CÁC GIỐNG ĐẬU TƯƠNG DT2008,
DT96 VÀ ĐT26 BẰNG PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ ĐỘT BIẾN
TIA GAMMA NGUỒN Co

60

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI - 2020


i
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM
-------------------------------*------------------------------

NGUYỄN VĂN MẠNH

NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN CÁC GIỐNG ĐẬU
TƯƠNG DT2008, DT96 VÀ ĐT26 BẰNG PHƯƠNG
PHÁP XỬ LÝ ĐỘT BIẾN TIA GAMMA NGUỒN
Co

60

Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
Mã số:
96 20 111

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
Người hướng dẫn khoa học
1 . GS. TS. Lê Huy Hàm
2. TS. Lê Đức Thảo

HÀ NỘI - 2020


ii

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công trình khoa học do tôi trực tiếp thực hiện,
dưới sự hướng dẫn khoa học của GS. TS. Lê Huy Hàm và TS. Lê Đức Thảo.
Các số liệu, kết quả nghiên cứu trình bày trong luận án là trung thực và
chưa được công bố trong bất cứ công trình nào khác.
Tác giả

Nguyễn Văn Mạnh

iii

LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận án, bên cạnh sự nỗ lực của bản thân, tôi đã nhận được
sự giúp đỡ quý báu của các thầy hướng dẫn, cơ sở đào tạo, đồng nghiệp, bạn bè
và gia đình.
Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới GS.TS. Lê
Huy Hàm và TS. Lê Đức Thảo - Viện Di truyền Nông nghiệp đã tận tình hướng
dẫn tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ Ban Thông tin và Đào tạo - Viện
Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ tôi trong học tập và hoàn thành
luận án.
Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy cô giáo giảng dạy, các anh chị em, bạn
bè đồng nghiệp tại Bộ môn Đột biến và Ưu thế lai - Viện Di truyền Nông nghiệp
và gia đình đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi trong học tập, nghiên cứu và
hoàn thành luận án.
Tác giả

Nguyễn Văn Mạnh


iv

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN

Trang
ii

LỜI CẢM ƠN

iii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

vii

DANH MỤC BẢNG

viii

DANH MỤC HÌNH

xii

MỞ ĐẦU

1

1

Tính cấp thiết của đề tài

1

2

Mục tiêu nghiên cứu

2

3

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

2

3.1

Ý nghĩa khoa học

2

3.2

Ý nghĩa thực tiễn

3

4

Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

3

4.1

Đối tượng nghiên cứu

3

4.2

Phạm vi nghiên cứu

3

5

Những đóng góp mới của luận án

4

CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

5

Giới thiệu về cây đậu tương

5

1.1

1.1.1 Nguồn gốc và giá trị sử dụng

5

1.1.2 Đặc điểm và yêu cầu sinh thái

6

1.1.3 Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới và tại Việt

9

1.2

Nam
Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới và

12

tại Việt Nam
1.2.1 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới

13

1.2.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương tại Việt Nam

15

1.3

18

Đột biến và ứng dụng trong chọn tạo giống cây trồng

v

1.3.1 Đột biến
18
1.3.2 Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng
1.4

Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến

27
31

1.4.1 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến trên thế giới

31

1.4.2 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến tại Việt Nam

35

1.5

Những nhận xét rút ra từ tổng quan tài liệu
CHƯƠNG II. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP

2.1

NGHIÊN CỨU
Vật liệu nghiên cứu

2.1.1 Giống đậu tương

39
40
40
40

2.1.2 Tác nhân gây đột biến

40

2.2

Nội dung nghiên cứu

41

2.3

Phương pháp nghiên cứu

42

2.3.1 Phương pháp chiếu xạ tia gamma giống đậu tương DT2008,
DT96 và ĐT26
2.3.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh
trưởng phát triển của các giống đậu tương.
2.3.3 Nghiên cứu chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho
chọn tạo giống mới
2.3.4 Khảo nghiệm các giống đậu tương đột biến triển vọng

2.3.5 Phân tích hàm lượng dinh dưỡng hạt
2.3.6 Các chỉ tiêu theo dõi
2.3.7 Xử lý số liệu
2.4

Thời gian và địa điểm nghiên cứu

42
43
45
48
48
48
51
51

2.4.1 Địa điểm nghiên cứu

51

2.4.2 Thời gian nghiên cứu

51

CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1

Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh
trưởng phát triển của các giống đậu tương

52
52


vi

3.1.1 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô
đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương
3.1.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy
mầm đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương
3.1.3 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa
đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương
3.1.4 Đánh giá sự di truyền một số biến dị hình thái xuất hiện khi gây
đột biến bằng chiếu xạ tia gamma (Co60)
3.2
Nghiên cứu, chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho
chọn tạo giống
3.2.1 Chọn lọc các dòng đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống
3.2.2 Đánh giá, so sánh một số dòng đột biến triển vọng
3.2.3 Đánh giá đa dạng di truyền của một số dòng đậu tương đột biến
3.3

triển vọng bằng chỉ thị phân tử SSR
Khảo nghiệm các giống đậu tương đột biến triển vọng

3.3.1 Đặc điểm hình thái
3.3.2 Đặc điểm sinh trưởng
3.3.3 Mức độ chống chịu
3.3.4 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất
3.3.5 Hàm lượng dinh dưỡng

KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ

52
62
70
77
80
80
92
106
111
111
112
114
114
118
120

1

Kết luận

120

2

Đề nghị

121

DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ
TÀI LIỆU THAM KHẢO
MỘT SỐ HÌNH ẢNH MINH HỌA
PHỤ LỤC


vii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

Thứ tự Chữ viết tắt

Chữ viết đầy đủ

1

ADN

Axit deoxyribonucleic

2

AFLP

Amplified Fragments Length Polymorphism
Trung tâm nghiên cứu Nông nghiệp Quốc tế Australia

3

ACIAR

4

EU

5

FAO

6

IAEA

7

IITA

8

TT

(Australian Center for International Agricultural
Research)
Liên minh châu âu
(European Union)
Tổ chức lương thực và Nông nghiệp Liên Hợp
Quốc (Food and Agriculture Organization)
Cơ quan Năng lượng nguyên tử Quốc tế
(International Atomic Energy Agency) Viện
Nông nghiệp Quốc tế nhiệt đới (International

Institute of Tropical Agricultural
Thứ tự


viii

DANH MỤC BẢNG
Bảng

Tên bảng

Trang

1.1

Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới từ năm
2016 đến 2020

10

1.2

Tình hình sản xuất đậu tương tại Việt Nam từ năm 2010 đến
2018

11

1.3

Một số tính trạng trên cây đậu tương được cải tiến bằng

phương pháp đột biến tại Việt Nam

36

3.1

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ
nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

52

3.2

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ
sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

53

3.3

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến thời
gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

54

3.4

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến chiều
cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

55

3.5

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến số quả
chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

56

3.6

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến năng
suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

57

3.7

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số
biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

58

Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 khi chiếu
3.8

xạ tia gamma (Co60) hạt khô
Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M2 khi chiếu

59

3.9

xạ tia gamma (Co60) hạt khô

60

3.10

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến phổ
biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

61

3.11

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ
lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M2

62

3.12

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ
lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

63


ix

3.13 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến thời
gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.14 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến
chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.15 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến số
quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.16 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến
năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.17 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần
số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

64
65
66
67
68

3.18 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến phổ
biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

69

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tỷ lệ
3.19 nảy mầm và tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1
và M2
3.20 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến thời

70

gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.21 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến chiều
cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.22 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến số quả
chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.23 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến năng
suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.24 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số
biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.25 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến phổ
biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
3.26 Sự di truyền một số biến dị hình thái của các giống đậu tương ở
thế hệ M2, M3 và M4
3.27 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma
(Co60) giống DT2008
3.28 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia
60

gamma (Co ) giống DT2008

71
72
73
74
75
76
77
81
83

x

3.29 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma
(Co60) giống DT96
3.30 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia
gamma (Co60) giống DT96
3.31 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma
(Co60) giống ĐT26
3.32 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia
gamma (Co60) giống ĐT26
3.33 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống
DT2008 tại Hà Nội
3.34 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển
vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội
3.35 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột
biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội
3.36 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống
DT2008 tại Hà Nội
3.37 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống
DT96 tại Hà Nội
3.38 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển
vọng từ giống DT96 tại Hà Nội
3.39 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột
biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội
3.40 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống
DT96 tại Hà Nội
3.41 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống
ĐT26 tại Hà Nội
3.42 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển

vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội
3.43 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột
biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội
3.44 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống
ĐT26 tại Hà Nội
3.45 Hệ số PIC, số alen và tổng số ADN thể hiện trên từng cặp mồi

85
86
89
90
93
94
95
96
98
99
100
101
102
103
104
105
108


xi

3.46 Tỷ lệ khuyết thiếu số liệu và tỷ lệ di hợp tử của các dòng đậu
tương đột biến triển vọng

3.47 Hệ số tương đồng di truyền giữa các dòng đậu tương đột biến
triển vọng so với giống gốc
3.48 Đặc điểm hình thái của các giống đột biến triển vọng
3.49 Đặc điểm sinh trưởng của các giống đột biến triển vọng
3.50 Mức độ chống chịu của các giống đột biến triển vọng
3.51 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống đột biến triển vọng
3.52 Năng suất thực thu của các giống đột biến triển vọng

109
110
112
113
114
115
116

3.53 Năng suất thực thu của giống đậu tương đen DT215 trong khảo
nghiệm Quốc gia năm 2018-2019
3.54 Hàm lượng dinh dưỡng trong hạt của các giống đậu tương đột
biến triển vọng

117
119


xii

DANH MỤC HÌNH

Hình

Tên hình
1.1 Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới từ năm 1969 đến
1.2

2016
Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới năm 2016

1.3

Số lượng giống cây trồng đột biến theo châu lục năm 2016

1.4

Số lượng giống cây trồng đột biến theo Quốc gia năm 2016

1.5

Số lượng giống đậu tương đột biến trên thế giới từ năm 1960

1.6

đến 2016
Số lượng giống đậu tương đột biến theo quốc gia đến năm 2016

1.7

Số lượng các giống đậu tương đột biến theo tác nhân gây đột

1.8

biến trên thế giới đến năm 2016
Số lượng giống đậu tương đột biến từ chiếu xạ tia gamma trên

2.1

thế giới đến năm 2016
Sơ đồ chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn
giống

3.1
3.2
3.3
3.4

Trang
27
27
27
27
32
32
32
32
46

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số
biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

58

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần
số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2

68

Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần
số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2
Kết quả điện di một số cặp mồi

75

Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền giữa các dòng đậu
3.5 tương đột biến triển vọng với giống gốc

107
111


1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) là cây ngắn ngày, có hàm lượng
dinh dưỡng cao (Protein 30 - 45%, lipit 15 – 22%...), dễ trồng và khả năng
thích nghi rộng. Đặc biệt, đậu tương có khả năng tự cố định đạm vô cơ từ
không khí, giúp cải tạo đất và góp phần cắt đứt dây chuyền sâu bệnh khi luân
canh với các cây trồng khác (Ngô Thế Dân và cs, 1999; Phạm Văn Thiều,
2002; Mai Quang Vinh và cs, 2012).
Tại Việt Nam, đậu tương là cây trồng truyền thống, được trồng tại
28/63 tỉnh/thành phố, chiếm vị trí quan trọng trong sản xuất nông nghiệp, có

giá trị kinh tế và hiệu quả cao trong chuyển đổi cơ cấu cây trồng (Mai Quang
Vinh và cs, 2012) nhưng diện tích đang giảm dần. Diện tích năm 2010 đạt
197,8 nghìn ha với sản lượng 298,6 nghìn tấn, năm 2018 chỉ còn 53,1 nghìn
ha với sản lượng 80,8 nghìn tấn (), mới chỉ đáp ứng
khoảng 8% nhu cầu trong nước, còn lại phải nhập khẩu. Trong khi lượng tiêu
thụ ngày càng tăng do ép dầu và làm thức ăn chăn nuôi ngày càng tăng. Năm
2016, Việt Nam đã phải nhập khẩu 1,56 triệu tấn hạt với giá trị 661 triệu USD
(), nếu tính cả các sản phẩm từ đậu tương (đặc biệt là
khô dầu) thì còn cao hơn nhiều. Nguyên nhân do chưa có bộ giống năng suất
cao, chất lượng tốt, chống chịu khá với sâu bệnh, điều kiện canh tác khó khăn
do biến đổi khí hậu, kỹ thuật canh tác lạc hậu, đầu tư thâm canh thấp. Vì vậy,
chọn tạo giống đậu tương mới năng suất cao, chất lượng tốt, thích hợp cho
nhiều vụ khác nhau là yêu cầu cấp bách và cần thiết hiện nay.
Đậu tương có hoa nhỏ, dễ nát, dễ bị tổn thương, gây khó khăn khi khử
đực và làm rụng hoa (>75%) thậm chí trong điều kiện thuận lợi (Johnson và
Bornard, 1976). Ngoài ra, đậu tương có tính tự thụ hoàn toàn nên tạo ra các


2

biến dị di truyền bằng lai hữu tính là một quá trình khó. Chọn giống đậu tương
60

bằng phương pháp đột biến, trong đó có chiếu xạ tia gamma (Co ) sẽ tạo ra các
biến dị mới, tăng đa dạng di truyền, rút ngắn thời gian tạo giống, đặc biệt là có
hiệu quả cao khi cải tiến các giống đang gieo trồng trong sản xuất.
Các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 là giống chính thức nhưng
diện tích chưa nhiều do có một số nhược điểm như thời gian sinh trưởng dài, khả
năng chống đổ kém… Để đa dạng hóa bộ giống, góp phần mở rộng diện tích,
phát triển sản xuất đậu tương tại Việt Nam, chúng tôi đã thực hiện đề tài

“Nghiên cứu cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 bằng
phương pháp xử lý đột biến tia gamma nguồn Co60”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 theo hướng rút
ngắn thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khả năng chống
đổ…bằng phương pháp đột biến chiếu xạ tia gamma nguồn Co 60, tạo ra giống
mới đáp ứng yêu cầu sản xuất hiện nay.
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
3.1. Ý nghĩa khoa học
Kết quả nghiên cứu của luận án là những dữ liệu khoa học mới về chọn
tạo giống đậu tương bằng phương pháp đột biến chiếu xạ tia gamma (Co 60)
theo hướng cải tiến thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khả
năng chống đổ, thay đổi màu sắc hạt….
Luận án đã xác định được các liều chiếu xạ của tia gamma (Co 60) có
hiệu quả cao, phục vụ công tác chọn tạo giống đậu tương đột biến mới.
Các số liệu công bố trong luận án là tài liệu tham khảo phục vụ công tác
giảng dạy và nghiên cứu tại các trường đại học và các viện nghiên cứu.


3

3.2. Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả nghiên cứu của luận án đã tạo ra 01 giống đậu tương đột biến
DT215 được tự công nhận lưu hành và 02 giống đậu tương đột biến triển vọng
là DT96ĐB và ĐT26ĐB, có năng suất cao (> 2,5 tấn/ha), chất lượng tốt (hàm
lượng protein > 40%, hàm lượng lipid > 18%), chịu bệnh khá (phấn trắng, gỉ
sắt), đáp ứng được yêu cầu sản xuất hiện nay.
Tập đoàn 234 dòng đậu tương đột biến ở thế hệ M7 từ giống DT2008,
DT96 và ĐT26 đã cải tiến một hoặc một số tính trạng so với giống gốc làm

vật liệu khởi đầu quý, phục vụ công tác chọn tạo giống mới.
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
4.1. Đối tượng nghiên cứu
Các giống đậu tương được sử dụng làm vật liệu nghiên cứu là DT2008,
DT96 và ĐT26.
Tác nhân gây đột biến sử dụng là tia gamma nguồn Cobal 60 (Co60).
4.2. Phạm vi nghiên cứu
Gây tạo đột biến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 bằng
chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô, hạt nảy mầm và cây ra hoa.
Đánh giá ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co 60) đến sinh trưởng
phát triển của các giống đậu tương.
Chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống
mới theo hướng rút ngắn thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao
khả năng chống đổ, năng suất và thay đổi màu sắc hạt, màu lông… Đồng thời
đánh giá, so sánh để xác định giống đột biến triển vọng cho sản xuất.
Khảo nghiệm sản xuất các giống đậu tương đột biến triển vọng


4

5. Những đóng góp mới của luận án
Luận án đã xác định liều chiếu xạ tia gamma (Co 60) hiệu quả cho chọn
tạo giống đậu tương đột biến trên hạt khô là 150Gy, 200Gy và 250Gy, trên hạt
nảy mầm là 25Gy và 50Gy và cây ra hoa là 10Gy và 20Gy.
Tạo ra tập đoàn 234 dòng đậu tương đột biến có một hoặc một số tính
trạng cải tiến so với giống gốc như thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, thay
đổi màu sắc hạt… làm vật liệu khởi đầu phục vụ chọn tạo giống mới.
Chọn tạo được 01 giống đậu tương đột biến DT215 (có vỏ hạt màu đen
khác so với giống gốc có vỏ hạt màu vàng, thời gian sinh trưởng từ 90 – 95
ngày, chín sớm hơn giống gốc từ 5 – 10 ngày, năng suất thực thu từ 2,71 –

3,32 tấn/ha) được tự công nhận lưu hành và 02 giống đậu tương đột biến triển
vọng là DT96ĐB (chống đổ tốt hơn giống gốc, thời gian sinh trưởng từ 90 –
94 ngày, năng suất thực thu từ 2,22 – 3,06 tấn/ha) và ĐT26ĐB (có vỏ hạt màu
đen khác so với giống gốc có vỏ hạt màu vàng, thời gian sinh trưởng từ 86 –
91 ngày, năng suất từ 2,23 – 2,55 tấn/ha) sinh trưởng tốt, chống chịu bệnh
khá, năng suất cao, đáp ứng nhu cầu của sản xuất hiện nay.


5

CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Giới thiệu về cây đậu tương
1.1.1. Nguồn gốc và giá trị sử dụng
a) Nguồn gốc
Nguồn gốc xuất xứ của đậu tương được nghiên cứu và công bố trong
nhiều công trình khoa học khác nhau (Guo và cs, 2012). Đậu tương là cây họ
đậu, có nguồn gốc từ Trung Quốc, được con người biết đến cách đây khoảng
5000 năm (Hymowitz, 2014). Khoảng 200 năm trước Công nguyên, đậu
tương được đưa tới Triều Tiên, sau đó là Nhật Bản. Đến giữa thế kỷ 17, đậu
tương mới trồng tại châu Âu, sau đó phát triển mạnh tại Hoa Kỳ, Braxin,
Canada (Pratap và cs, 2012). Tại Việt Nam, theo sách “Vân Đài loại ngữ” của
Lê Quý Đôn, đậu tương được trồng từ thế kỷ thứ VI tại Cao Bằng, Lạng Sơn.
Đậu tương trồng có tên khoa học là Glycine max (L.) Merrill do Ricker
và Morse đề nghị năm 1948, thuộc bộ Fabales, họ Fabaceae, họ phụ
Papiomoideae, chi Glycine, chi phụ soja. Đậu tương có số lượng nhiễm sắc
thể 2n = 40 (Hymowitz, 2014), bộ gen chứa khoảng 1,1 tỷ cặp bazơ (Nguyen
và cs, 2007) với tỷ lệ vùng lặp đoạn tương đồng lớn trên các nhiễm sắc thể
(Pagel và cs, 2004).
b) Giá trị sử dụng
Đậu tương là nguồn cung cấp protein và dầu thực vật chủ lực cho con

người và vật nuôi. Hạt có chứa gần như đầy đủ các axit amin cơ bản (isoleucin,
leucin, methyonin, phenylalanin, tryptofan, valin...), protein từ 30 – 45%, lipit từ
15 – 22% (axit oleic từ 30 – 35%, axit linoleic từ 45 – 55%) và các loại vitamin
(B1, B2, C, A, K…). Ngoài ra, hạt nảy mầm giàu vitamin E, isoflavon, saponin
rất có lợi cho sức khỏe con người (Phạm Văn Thiều, 2002). Từ hạt có


6

thể chế biến khoảng 600 loại thực phẩm khác nhau, từ cổ truyền phương Đông
(đậu phụ, tương chao, sữa…) đến các sản phẩm hiện đại (cà phê, socola, bánh
kẹo, thịt nhân tạo…) (Mai Quang Vinh và cs, 2012).
Khoảng 85% hạt đậu tương được sử dụng để ép dầu, chiếm 28% lượng
dầu thực vật trên thế giới (ICRISAT, 2010). Thân, lá và khô dầu dùng làm
thức ăn chăn nuôi (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Ngoài ra, đậu tương còn được
sử dụng làm si, sơn, xà phòng, mực in, chất dẻo, cao su nhân tạo (Mai Quang
Vinh và cs, 2012).
Đậu tương là thành phần quan trọng trong hệ thống cây trồng vùng
nhiệt đới và á nhiệt đới, thích hợp với nhiều hệ thống trồng trọt khác nhau.
Đậu tương có thời gian sinh trưởng ngắn nên có thể trồng xen, trồng gối, luân
canh với các cây trồng khác, giúp cân bằng dinh dưỡng cho đất, cắt đứt dây
chuyền sâu bệnh. Đậu tương còn giúp cải tạo đất, thân lá sử dụng làm phân
xanh, rễ ăn sâu, phân nhánh nhiều làm đất tơi xốp. Trên rễ có nốt sần, có khả
năng cố định nitơ tự do trong không khí (Mai Quang Vinh và cs, 2012).
1.1.2. Đặc điểm và yêu cầu sinh thái
a) Đặc điểm
Rễ gồm rễ cái và nhiều rễ con, có thể ăn sâu 150cm, trung bình từ 20 30cm. Đặc điểm quan trọng nhất của rễ là sự xâm nhập của vi khuẩn
Rhizobium jabonicum cộng sinh hình thành nốt sần, có khả năng cố định nitơ
tự do trong không khí. Nốt sần phân bố trên rễ chính và rễ bên, đường kính từ
4 - 10mm, bên trong chứa hàng triệu vi khuẩn. Số lượng nốt sần trên rễ có thể

hàng chục, hàng trăm, phân bố chủ yếu ở lớp đất mặt từ 0 - 20cm, càng xuống
sâu nốt sần càng ít. Nốt sần cắt ngang có màu đỏ hồng thì khả năng cố định
nitơ mạnh, nốt sần cắt ngang có màu đen thì không còn khả năng cố định nitơ
(Mai Quang Vinh và cs, 2012).


7

Thân thuộc loại thân thảo, có màu xanh, xanh nhạt hoặc tím nhạt với
chiều cao từ 20 – 50 cm, có thể tới 150 cm, có từ 14 - 26 đốt. Thân có nhiều
loại như thân đứng, bán đứng, leo.... Dựa vào sự sinh trưởng của thân, đậu
tương chia thành ba loại hình sinh trưởng là sinh trưởng hữu hạn (thân ngừng
phát triển khi quả chín), sinh trưởng vô hạn (quả sắp chín thân vẫn tiếp tục dài
ra) và sinh trưởng bán hữu hạn (Mai Quang Vinh và cs, 2012).
Cành mọc từ đốt 1 tới đốt 12, mọc nhiều ở đốt 5 và 6. Khi cây có 1 - 2
lá thật thì bắt đầu phân cành, sự phân cành kết thúc khi cây bắt đầu ra hoa.
Lá có 3 loại là lá mầm (xuất hiện đầu tiên, cung cấp dinh dưỡng ở thời
kỳ đầu, sau đó rụng đi), lá đơn (mọc đối, là lá thật chưa hoàn chỉnh nhưng có
khả năng quang hợp) và lá thật (lá thật có 3 lá chét, lá chét có nhiều hình dạng
như trái xoan, ngọn giáo, trứng, trứng nhọn...).
Hoa có màu tím, tím nhạt, trắng, thường mọc ở nách lá, đầu cành và ngọn
thân. Số hoa trên cây từ 10 – 500, mọc thành chùm, từ 1 – 10 hoa, trung bình từ
3 – 5 hoa. Hoa thường nở từ 8h đến 12h (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996).

Quả thuộc loại quả giáp, chiều dài từ 2 – 7cm, có từ 1 - 4 hạt, thường là
2 - 3 hạt. Số lượng quả trên cây từ 10 – 20 quả, có thể lên tới 150 – 500 quả.
Tỷ lệ quả 2 hạt từ 45 - 60%, tỷ lệ quả 1 hạt từ 5 - 20% và tỷ lệ quả 3 hạt từ 15
– 30%. Trên quả có lông, khi chín lông có màu vàng, vàng xám, nâu hoặc đen.

Hạt có hình tròn, dẹt, bầu dục. Hạt có nhiều màu như vàng, vàng rơm,

xanh, đen... Rốn hạt có màu vàng, trắng, nâu hoặc đen. Khối lượng 1000 hạt
khô từ 50 - 400g (Mai Quang Vinh và cs, 2012). Hạt có phôi phát triển giữa
hai tử diệp màu vàng, khi chín nội nhũ tiêu dần, chỉ còn vài lớp bào dẹp áp sát
vào vỏ (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996).
b) Yêu cầu sinh thái


8

Nhiệt độ: Đậu tương có nguồn gốc ôn đới nhưng không chịu rét, tổng
tích ôn từ 1.700 - 3.8000C. Nhiệt độ tối thấp sinh học cho sinh trưởng sinh
dưỡng từ 8 - 120C, sinh trưởng sinh thực từ 15 - 18 0C. Nhiệt độ thích hợp nảy
mầm từ 18 - 260C, sinh trưởng phát triển từ 22 - 27oC và ra hoa từ 25 - 290C.
Ánh sáng: Đậu tương là cây ngày ngắn, phản ứng chặt chẽ với độ dài ngày,
rất ít giống không nhạy cảm với quang chu kỳ (Ngô Thế Dân và cs,1999). Đậu
tương bão hòa ánh sáng ở 23.680 lux, quá trình phân hóa mầm hoa khi cường độ
ánh sáng > 1.076 lux. Đậu tương yêu cầu số giờ nắng ở thời kỳ gieo hạt đến nảy
mầm từ 5,0 – 5,5 giờ/ngày, nảy mầm đến ra hoa từ 4,5 – 5,0 giờ/ngày, ra hoa đến
chín từ 4,0 – 5,0 giờ/ngày (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996).

Nước: Thời kỳ nảy mầm và cây con của đậu tương sử dụng nước ít, nhu
cầu tăng khi cây có 3 – 5 lá thật, tăng nhanh và cao nhất khi cây ra hoa đến
quả vào chắc. Độ ẩm đất thích hợp cho hạt nảy mầm từ 65 – 75%, thời kỳ nảy
mầm đến 2 lá thật từ 75 – 85%, ra hoa từ 75 – 80%, quả vào chắc từ 80 – 85%
và chín từ 70 – 75% (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996; Đường Hồng Dật,
2007). Đậu tương rất mẫn cảm với điều kiện khô hạn. Hạn ảnh hưởng lớn đến
sinh trưởng phát triển, năng suất hạt (Ries và cs, 2012; Du và cs, 2013 và
Prasad và cs, 2015), gặp hạn muộn sau khi ra hoa làm quả, năng suất giảm
khoảng 60% (Garside và cs, 2014). Nếu úng ở thời kỳ cây non thì năng suất
giảm từ 17 – 43%, nếu úng ở thời kỳ trưởng thành thì năng suất giảm từ 50 –

60% (Caswell và cs, 2012; Cornelious và cs, 2013 và Githiri và cs, 2013).
Dinh dưỡng: Đậu tương cần nhiều nguyên tố cho quá trình sinh trưởng
phát triển như C, H, O, N, P, K, Ca, S, Mo, Cu, B, Zn, Cl, Co... Trong đó:
- Đạm (N) là yếu tố dinh dưỡng mà cây có nhu cầu lớn nhất, cần đủ ngay
từ thời kỳ cây con. Nhu cầu đạm ngày một tăng ở thời kỳ kế tiếp, nhiều nhất khi
ra hoa rộ đến quả mẩy. Đậu tương có thể lấy đạm từ 3 nguồn là đất, phân


9

bón và do vi khuẩn nốt sần cố định, giữa 3 nguồn có mối quan hệ qua lại, nếu
hoạt động của vi khuẩn nốt sần tốt có thể đáp ứng 60% nhu cầu của cây.
- Lân (P) là yếu tố quan trọng trong sự chuyển hoá hợp chất hữu cơ,
tham gia vào thành phần của nucleotit, axit nucleic, photpholipit... giúp
chuyển hoá năng lượng trong quá trình quang hợp và hô hấp, xúc tiến sự phát
triển của rễ, hình thành nốt sần, tăng cường khả năng cố định đạm.
- Kali (K) có vai trò quan trọng trong cân bằng nước, tăng tính chịu lạnh
và chống đổ. Cây hút kali trong suốt quá trình sinh trưởng phát triển, nhiều nhất
khi ra hoa, thời kỳ cuối kali chuyển về hạt khoảng 50% lượng cây hút.

Ngoài ra, Canxi, Molipden và Bo rất cần thiết cho hoạt động của vi
khuẩn nốt sần và rễ.
1.1.3. Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới và tại Việt Nam
a) Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới
Theo FAO, đậu tương đang được trồng tại 105 quốc gia và vùng lãnh thổ

ở 5 châu lục với diện tích ngày càng tăng, tập trung chủ yếu tại châu Mỹ và
châu Á ( Từ năm 2016 đến 2020, sản lượng đậu
tương thế giới dao động từ 337,1 – 360,5 triệu tấn, cao nhất ở niên vụ
2018/2019 (Bảng 1.1). Hoa Kỳ, Braxin và Achentina có sản lượng lớn nhất

(294,0 triệu tấn), chiếm 81,6% thế giới ở niên vụ 2018/2019 (USDA, 2020).
Nhập khẩu đậu tương trên thế giới tăng từ 144,3 triệu tấn ở niên vụ
2016/2017 lên 157,6 triệu tấn ở niên vụ 2019/2020, tăng 13,3 triệu tấn, trung
bình 3,3 triệu tấn/năm. Trung Quốc nhập khẩu nhiều nhất (chiếm khoảng 60%
thế giới), sau đó là Liên minh Châu Âu, Mexico, Nhật Bản, Thái Lan,
Indonexia và Đài Loan (USDA, 2020).


10

Bảng 1.1. Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới từ năm
2016 đến 2020
Đơn vị: triệu tấn
Niên vụ

2016/2017

2017/2018

2018/2019

2019/2020

Sản lượng

348,3

341,7

360,5

337,1

Nhập khẩu

144,3

153,2

144,6

157,6

Xuất khẩu

146,9

153,1

148,4

159,4

(Nguồn: USDA, 2020)
Xuất khẩu đậu tương trên thế giới tăng từ 146,9 triệu tấn ở niên vụ
2016/2017 lên 159,4 triệu tấn ở niên vụ 2019/2020, tăng 12,5 triệu tấn, trung
bình 3,1 triệu tấn/năm. Hoa Kỳ và Braxin xuất khẩu lớn nhất, đạt 122,3 triệu
tấn (Hoa Kỳ 74,6 triệu tấn, Braxin 47,7 triệu tấn), chiếm 82,3% thế giới ở niên
vụ 2018/2019 (USDA, 2015).
b) Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương tại Việt Nam

Tại Việt Nam, đậu tương là cây trồng truyền thống nhưng diện tích đang
giảm dần. Từ năm 2010 - 2018, diện tích giảm 144,7 nghìn ha (tương đương
73,2%) từ 197,8 nghìn ha xuống 53,1,0 nghìn ha, sản lượng giảm 216,1 nghìn tấn
từ 296,9 nghìn tấn xuống 80,8 nghìn tấn (). Năng suất
thấp, chỉ đạt 1,52 tấn/ha năm 2018, chỉ khoảng 60,0 % năng suất trung bình thế
giới (Bảng 1.2). Sản xuất mới chỉ đáp ứng được khoảng 8% nhu cầu, trong khi
lượng ép dầu và làm thức ăn chăn nuôi không ngừng gia tăng. Năm 2011, Việt
Nam mới chỉ nhập khẩu 0,90 triệu tấn hạt thì đến năm 2016 đã tăng lên 1,56 triệu
tấn. Nguyên nhân do hiệu quả kinh tế thấp, chưa có bộ giống năng suất cao, chất
lượng tốt, chống chịu tốt với sâu bệnh, điều kiện canh tác khó khăn, kỹ thuật
canh tác lạc hậu và đầu tư thâm canh thấp.


11

Bảng 1.2. Tình hình sản xuất đậu tương tại Việt Nam từ năm 2010 đến 2018
Năm

2010

2011

2015

2016

2017

2018

Diện tích (1.000 ha) 197,8 173,6 119,6 117,8 110,2 100,8

94,0

68,4

53,1

Năng suất (tấn/ha)

1,50

1,57

1,49

1,52

Sản lượng (1.000

296,9 254,2 173,5 168,3 157,9 146,4 147,6 101,7

80,8

1,46

2012

1,45

2013

1,43

2014

1,43

1,45

tấn)

(Nguồn: )
Năm 2018, đậu tương được trồng chủ yếu tại 28/63 tỉnh,thành phố,
trong đó, Trung du và miền núi phía Bắc là vùng sản xuất lớn nhất với diện
tích tại Hà Giang (16,1 nghìn ha), Lào Cai (2,7 nghìn ha), Sơn La (500ha)...
Sau đó là Đồng bằng sông Hồng với diện tích tại Hà Nội (6,9 nghìn ha), Thái
Bình (1,0 nghìn ha), Hà Nam (1,8 nghìn ha)...
Đậu tương trồng nhiều vụ trong năm như vụ xuân, hè, hè thu và đông...
Tại Trung du và miền núi phía Bắc, đậu tương trồng ở vụ xuân (tháng 2 – tháng
6) trên đất ruộng 1 vụ và vụ hè thu (tháng 7 – tháng 11) trên đất nương rẫy. Vụ
xuân, tuy có tiềm năng mở rộng diện tích lớn nhưng thường xuyên gặp hạn và rét
đầu vụ, ảnh hưởng đến tỷ lệ nảy mầm và sức sống của cây con. Nhiều nơi phải
gieo lại nhiều lần, gieo khi có mưa xuân (không có nước tưới), làm kéo dài thời
gian, ảnh hưởng đến vụ lúa mùa. Vụ hè thu tuy không bị áp lực về thời vụ nhưng
thường gặp mưa bão đầu vụ, hạn và rét cuối vụ. Tại đồng bằng sông Hồng, đậu
tương trồng 3 vụ/năm (xuân, hè và đông), nhiều nhất là vụ đông trên đất 2 lúa
(tháng 9 – tháng 12). Tuy nhiên, diện tích vụ đông đang giảm nhanh do diễn biến
thời tiết ngày càng bất thường, mưa nhiều ở đầu vụ (cuối tháng 9, đầu tháng 10),
làm giảm tỷ lệ nảy mầm của hạt giống nên phải gieo lại nhiều lần, gây thiếu hụt

hạt giống. Nếu gieo muộn (nhiều nơi gieo đến 10/10) thì gặp


12

rét cuối vụ, kéo dài thời gian chín, giảm khối lượng hạt, thậm chí không chín
nên năng suất thấp (Trần Thị Trường, 2011).
Với mục tiêu chuyển đổi cơ cấu cây trồng, phát triển sản xuất đậu tương
trong nước, tại Quyết định số 3367/QĐ-BNN-TT ngày 31/7/2014 của Bộ Nông
nghiệp và Phát triển nông thôn về việc phê duyệt quy hoạch chuyển đổi cơ cấu
cây trồng trên đất trồng lúa giai đoạn 2014 – 2020, đến năm 2020 sẽ chuyển đổi
167 nghìn ha lúa sang trồng đậu tương tại Đồng bằng sông Cửu Long (23.000
ha), Đồng bằng sông Hồng (60.000 ha), Trung du miền núi phía Bắc

(57.000 ha), Bắc Trung Bộ (12.000 ha), Duyên hải Nam Trung Bộ (3.000 ha),
Tây Nguyên (11.000 ha) và Đông Nam Bộ (1.000 ha) (Bộ Nông nghiệp và
Phát triển nông thôn, 2014).
Như vậy, sản xuất đậu tương tại Việt Nam đang có xu hướng giảm dần,
trong khi nhu cầu ngày càng tăng. Để phát triển sản xuất đậu tương, góp phần
phục vụ chuyển đổi cơ cấu cây trồng, cần phải chọn tạo giống mới năng suất
cao, thời gian sinh trưởng phù hợp, chống chịu khá với các loại sâu bệnh hại,
thích ứng rộng với nhiều điều kiện sinh thái khác nhau hoặc chất lượng cao để
tăng giá trị sản xuất.
1.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới và tại
Việt Nam
Chọn tạo giống đậu tương được thực hiện bằng nhiều phương pháp
khác nhau như nhập nội, lai tạo, đột biến... nhưng thường phải thực hiện qua
các bước sau (Singh, 1990):
- Tạo vật liệu khởi đầu: Đóng vai trò thiết yếu, làm cơ sở để chọn lọc và
đánh giá, không thể có sự chọn lọc hay cải tiến nếu không có biến dị. Các biến

dị được tạo ra bằng thuần hóa, thu thập quỹ gen, nhập nội, lai hữu tính, đột
biến và kỹ thuật di truyền.