Vi sinh học phần 7

Bài 11 Vi tảo (Microalgae)
Vi tảo (Microalgae) là tất cả các tảo (Algae) có kích thước hiển vi. Muốn
quan sát chúng phải sử dụng tới kính hiển vi.Trong số khoảng 50 000 loài tảo
trên thế giới thì vi tảo chiếm đến khoảng 2/3.
Năm 1969 R.H. Whitake đưa ra hệ thống phân loại 5 giới, trong đó toàn
bộ Tảo được xếp trong giới Nguyên sinh. Sau khi đề xuất việc phân chia sinh
giới thành 3 lĩnh giới (domain) Carl R. Woese đề xuất hệ thống phân loại 6 giới
( Vi khuẩn, Cổ khuẩn, Nguyên sinh, Nấm, Thực vật, Động vật) thì toàn bộ Tảo
vẫn được xếp trong giới Nguyên sinh.
Gần đây , theo P.H. Raven và G.B. Johnson (2002) còn có hệ thống phân
loại chia lĩnh giới Sinh vật nhân thật (Eukarya hay Eukaryotic Kingdoms) ra
thành 6 giới, gồm có:
-Giới Archezoa: gồm các Nguyên sinh chưa có ty thể, bao gồm Pelomyxa,
Giardia.
-Giới Protozoa (Động vật nguyên sinh): bao gồm 14 ngành Nguyên sinh-
trong đó có Hypermastigotes, Euglenoides, Slime molds (Nấm nhầy),
Choanoflagellates, Dinoglagellates, Ciliates, Apicomplexans, Rhizopods,
Heliozoans, Foraminiferans, và Radiolarians.
-Giới Chromista: gồm 10 ngành Nguyên sinh, trong đó có Tảo nâu
(Phaeophyta) và Tảo silic (Diatoms )
-Giới Fungi (Nấm): Bao gồm nấm và 1 ngành Nguyên sinh sống hoại sinh
là ngành Chytridiomycota.
-Giới Plantae (Thực vật) : bao gồm Thực vật và 5 ngành Nguyên sinh
(nhiều Tảo lục như Volvox, Ulva, Spirogyra và Tảo đỏ (Rhodophyta).
-Giới Animalia (Động vật) .
Như vậy chứng tỏ việc gộp rất nhiều nhóm sinh vật khác nhau rất xa vào
giới Nguyên sinh là chưa hợp lý.

Có nhiều hệ thống phân loại tảo rất khác nhau. Chúng tôi giới thiệu hệ
thống các ngành Tảo (bao gồm cả Vi khuẩn lam- Cyanophyta) và các lớp , bộ
chủ yếu theo Peter Pancik ( ) như sau:

Cyanophyta - Vi khuẩn lam
1.1 Chroococcales
1.2 Oscillatoriales
Prochlorophyta - Ngành Tảo tiền lục
Rhodophyta- Ngành Tảo đỏ
1 Bangiophycidae
2 Florideophycidae
Heterokontophyta- Ngành Tảo lông roi lệch
1 Chrysophyceae- Tảo vàng ánh
1.1 Chrysomonadales
1.2 Rhizochrysidales
1.3 Chrysocapsales
1.4 Chrysosphaerales
1.5 Phaeothamniales
2 Xantophyceae- Tảo vàng lục
2.1 Heterochloridales
2.2 Rhizochloridales
2.3 Heterogloeales
2.4 Mischococcales
2.5 Heterotrichales
2.6 Botrydiales
3 Bacillariophyceae- Tảo silic
3.1 Coscinodiscales
3.2 Naviculales
4 Phaeophyceae- Tảo nâu
4.1 Isogeneratae
4.2 Heterogeneratae
4.3 Cyclosporae
5 Raphidophyceae

Haptophyta- Ngành Tảo lông roi bám
Eustigmatophyta- Ngành Tảo hạt
Cryptophyta- Ngành Tảo hai lông roi
Dinophyta- Ngành Tảo hai rãnh
Euglenophyta- Tảo mắt
Chlorophyta- Ngành Tảo lục
1 Prasinophyceae
2 Chlorophyceae- Lớp tảo lục
2.1 Volvocales
2.2 Tetrasporales
2.3 Chlorococcales
2.4 Ulotrichales
2.5 Bryopsidales
2.6 Siphonocladales
3 Conjugatophyceae- Lớp Tảo tiếp hợp
3.1 Zygnematales
3.2 Mesotaeniales
3.3 Desmidiales
4 Charophyceae- Lớp Tảo vòng

Vi tảo chủ yếu thuộc về các chi trong các ngành sau đây:
1-Ngành Tảo lục (Chlorophyta):
Các chi Closterium, Coelastrum, Dyctyosphaerium, Scenedesmus,
Pediastrum, Staurastrum, Dunaliella, Chlamydomonas, Haematococcus,
Tetraselmis, Chlorella,...
2- Ngành Tảo lông roi lệch (Heterokontophyta)
Các chi Melosira, Asterionella, Cymatopleurra, Somphonema, Fragilaria,
Stephanodiscus, Navicula, Malomonas, Dinobryon, Peridinium, Isochrysis,
Chaetoceros, Phaeodactylum, Skeletonema, Nitzschia......
3- Ngành Tảo mắt (Euglenophyta):

Các chi Phacus, Trachelomonas, Ceratium...
4- Ngành Tảo đỏ (Rhodophyta):
Các chi Porphyridium, Rhodella...
Vai trò của vi tảo trong tự nhiên và trong đời sống nhân
loại:
Tảo nói chung và vi tảo nói riêng có vai trò rất quang trọng trong tự
nhiên và trong đời sống nhân loại. Chúng ta biết rằng đại dương chiếm 71%
diện tích bề mặt Trái đất. Một số tác giả Hoa Kỳ cho rằng hàng nămg tảo có
thể tổng hợp ra trong đại dương 70-280 tỷ tấn chất hữu cơ. Trong các thủy vực
nước ngọt tảo cung cấp ôxy và hầu hết thức ăn sơ cấp cho cá và các động vật
thủy sinh khác. Tảo góp phần bảo vệ môi trường nuôi thủy sản bằng cách tiêu
thụ bớt lượng muối khoáng dư thừa. Canh tác biển là nhằm trồng và thu hoạch
các tảo sinh khối lớn và có hàm lượng dinh dưỡng cao. Nhiều tảo biển còn khai
thác để sản xuất thạch (agar), alginate, sản phẩm giàu iod... Nhiều tảo đơn
bào được nuôi trồng công nghiệp để tạo ra những nguồn thức ăn cho ngành
nuôi tôm hay thuốc bổ trợ giàu protein , vitamin và vi khoáng dùng cho người.
Một số vi tảo được dùng để sản xuất carotenoid, astaxanthin, các acid béo
không bão hòa... Tảo silic tạo ra các mỏ diatomid, đó là loại nguyên liệu xốp,
nhẹ, mịn được dùng trong nhiều ngành công nghiệp.
Tảo phân bố hết sức rộng rãi khắp mọi nơi, từ đỉnh núi cao đến đáy biển
sâu. Những tảo sống ở lớp nước phía trên được gọi là Tảo phù du
(Phytoplankton) còn những tảo sống bám dưới đáy thủy vực, bám trên các vật
sống hay thành tàu thuyền được gọi là Tảo đáy (Phytobentos).
Dạng tảo cộng sinh với nấm thành Địa y cũng là dạng phân bố rất rộng
rãi và nhiều loài đã được khai thác dùng làm dược phẩm, nước hoa, phẩm
nhuộm và các mục đích kinh tế khác (hiện đã biết tới 20 000 loài Địa y thuộc
400 chi khác nhau).

Hình thái và cấu tạo tế bào của Tảo:
Tảo có hình thái cơ thể rất đa dạng. Có thể chia thành 8 kiểu hình thái

như sau:
1) Kiểu Monad: Tảo đơn bào, sống đơn độc hay thành tập đoàn, chuyển
động nhờ lông roi
2) Kiểu Pamella: Tảo đơn bào, không có lông roi, cùng sống chung trong
bọc chất keo thành tập đoàn dạng khối có hình dạng nhất định hoặc không.
Các tế bào trong tập đoàn không có liên hệ phụ thuộc nhau
3) Kiểu Hạt: Tảo đơn bào , không có lông roi, sống đơn độc.
4) Kiểu Tập đoàn: Các tế bào sống thành tập đoàn và giữa các tế bào có
liên hệ với nhau nhờ tiếp xúc trực tiếp hay thông qua các sợi sinh chất
5) Kiểu Sợi: Cấu tạo thành tản (thallus) đa bào do tế bào chỉ phân đôi
theo cùng một mặt phẳng ngang, sợi có phân nhánh hoặc không.
6) Kiểu Bản: Tản đa bào hình lá do tế bào sinh trưởng ở đỉnh hay ở gốc
phân đôi theo các mặtphẳng cả ngang lẫn dọc. Bản cấu tạo bởi một hay nhiều
lớp tế bào.
7) Kiểu Ống: Tản là một ống chứa nhiều nhân, có dạng sợiphân nhánh
hay dạng cây có thân , lá và rễ giả (rhizoid). các tế bào thông với nhau vì tuy
phân chia nhưng không hình thành vách ngăn
8) Kiểu Cây: Tản dạng sợi hay dạng bản phân nhánh, hoặc có dạng thân-
lá- rễ giả. Thường mang cơ quan sinh sản có mức độ phân hóa cao.

Tế bào của tảo có nhiều đặc điểm chung của các sinh vật có nhân thật
(Eukarya).
Thành tế bào của tảo cấu tạo bởi polysaccharide. Thành tế bào gồm các
sợi cellulose liên kết thành bộ xương (skeleton) nhằm bảo vệ và duy trì hình
dạng ổn định cho tế bào. Một số tảo có mannan hay xylan thay thế cho
cellulose. Ngoài ra còn có phần vô định hình tạo nên chất nền của thành tế
bào. Bên ngoài thành tế bào ở một số tảo có màng keo chứa các
polysaccharide có giá trị thực tiễn như alginate, fucoidine, agar, carragenan,
porphyrane, furcelleran, funoran... Nhiều tảo đơn bào thành tế bào chỉ là chất
nguyên sinh đậm đặc hay chu chất (periplast). Thành tế bào của tảo silic cấu

tạo bới chất silic. Một số tảo có lớp muối oxyd sắt calcium carbonat bên ngoài
thành tế bào.
Tế bào của nhiều tảo vận động được là nhờ Lông roi (flagella). Roi cấu
tạo bởi 9 cặp vi ống bao quanh 2 vi ống ở giữa và được bao bọc bởi màng sinh
chất. Hai vi ống giữa xuất phát từ đĩa gốc (dense plates) và thể gốc (basal
body).
Màng sinh chất cũng giống như ở các sinh vật khác. Trong tế bào chất có
nhiều bào quan khác nhau. Sắc lạp (chromoplast) của tảo có cấu tạo như ở
thực vật, gồm hai lớp màng bao bọc, bên trong có chất nền (stroma) cùng với
hệ thống các túi dẹt gọi lầ thylakoid. Các thylakoid xếp chồng lên nhau tạo
thành loại cấu trúc giống như grana ở thực vật. Trên màng của thylakoid có
nhiều chất diệp lục (chlorophyll) và các enzim tham gia vào quá trình quang
hợp. Ngoài chất diệp lục (a,b,c,d) còn có thể có các sắc tố carotenoid, phổ biến
nhất là b-caroten. Nhiều tảo chứa sắc tố xanthophyll, phycobiliprotein...Trong
chất nền của sắc lạp còn có ADN dạng vòng và ribôsom. Đôi khi cắc lạp có một
vùng đậm đặc protein liên kết với các sản phẩm dự trữ tạo thành một cấu trúc
gọi là nhân tinh bột hay nhân protein (pyranoid). Sắc lạp còn có chứa các giọt
lipid nhỏ nằm giữa các thylakoid. Một số tảo còn có thêm một hai lớp mạng
lưới nội chất lục lạp (CER- chloroplast endoplasmic reticulum). Còn có các vô
sắc lạp gồm leucoplast và amyloplast. Chúng làm nhiệm vụ tích lũy chất dự
trữ. Ty thể của tảo cũng tương tự như ty thể của các sinh vật khác. Đó là bào
quan có hai lớp màng bao bọc, màng ngoài trơn nhẵn còn màng trong ăn sâu
vào phía trong chất nền và tạo thành những mào (crista) trên đó mang nhiều
loại enzim hô hấp. Chất nền của ty thể có chứa ADN và ribosôm. Tế bào của
tảo cũng có thể Golgi (Golgi body) như ở tế bào nhiều sinh vật khác. Đó là các
túi dẹp xếp hầu như song song với nhau và có hình vòng cung, phía lồi gọi là
mặt trans còn phía lõm gọi là mặt cis.Thể Golgi ở tảo làm nhiệm vụ tổng hợp
và tiết ra polysaccharide. Tế bào chất (cytoplasm) của tảo có chứa ribosom
80S và các giọt lipid. Một số tảo di động có các nhóm hạt lipid màu vàng cam
cấu tạo nên các điểm mắt (stigma). Chất dự trữ trong tế bào thuộc về nhiều

dạng khác nhau: tinh bột ở tảo lục, floridean ở Tảo đỏ, laminarian ở Tảo nâu,
leucosin ở Tảo roi Prymnesiophyta, fructosan ở Tảo lục Acetabularia... Ngoài ra
còn có các chất dự trữ phân tử thấp như đường, glycoside, polyol...Tảo có
không bào co rút (contractile vacuoles) giúp cho việc duy trì nước trong tế bào
và laọi bỏ chất thải ra khỏi tế bào.
Nhân tế bào ở tảo cũng không khác mấy so với các tế bào nhân thực
khác nhưng hầu hết là nhân đơn bội. Tảo silic và các pha bào tử thể ở Tảo nâu,
Tảo lục và một số Tảo đỏ có nhân lưỡng bội. Nhân có màng kếp bao bọc,
trong nhân có ADN.

Tảo đơn bào thuộc Tảo lục (Chlorophyta):
Tảo lục đơn bào có chứa chlorophyl a và b, xanthophyll. Hình thái rất khác
nhau, có loại đơn bào, có loại thành nhóm (định hình hay phi định hình), có
loại dạng sợi, có loại dạng màng, có loại dạng ống...Phần lớn có màu lục như
cỏ. Sắc lạp (chromoplast) có thể có hình phiến, hình dải, hình lưới, hình trụ,
hình cốc, hình sao...Thường có 2-6 thylakoid xếp chồng lên nhau. Phần lớn có
1 hay nhiều pyrenoid nằm trong sắc lạp. Nhiệm vụ chủ yếu của pyranoid là
tổng hợp tinh bột. Trên sắc lạp của lục tảo đơn bào hay tế bào sinh sản di động
thường có điểm mắt (stigma hay redeyespot) màu đỏ. Phần lớn tế bào di động
của lục tảo có sợi lông roi (tiên mao) dài bằng nhau và trơn nhẵn (gọi là
Isokontan). Một số loại lông roi ráp vì có lông nhỏ trên mặt. Có loại trên bề
mặt lông roi có 1 hay vài tầng vẩy nhỏ (scale). Lông roi của tế bào di động ở
tảo lục thường có 2 sợi, một số ít có 4 sợi, 8 sợi hay nhiều hơn. Cũng có khi chỉ
có 1 sợi lông roi. Phần lớn tế bào tảo lục có 1 nhân. Một số ít có nhiều nhân
(coenocytic).Thành tế bào của tảo lục chủ yếu chứa cellulose, một số ít chứa
xylan hoặc mannan.

Tảo lục có 3 loại phương thức sinh sản :
- Sinh sản sinh dưỡng: phân cắt tế bào, phân cắt từng đoạn tảo
- Sinh sản vô tính: hình thành các loại bào tử vô tính, như Bào tử tĩnh

(Aplanospore), Bào tử động (Zoospore), Bào tử tự thân (Autosporre), Bào tử
màng dầy (Akinet)
- Sinh sản hữu tính: có Đẳng giao (homogamy), Dị giao (heterogamy) và
noãn giao (oögamy).

Theo tài liệu phân loại của H.C.Bold , M.J. Wynne (Introduction to Algae,
Prentice Hall Inc., 1985) thì ngành Tảo lục (Chlorophyta) chỉ gồm 1 lớp là
Chlorophyceae, trong đó có 16 bộ.
Tiến hóa của các bộ trong ngành Tảo lục theo Prescott (1968) có thể
trình bày như sau:


Vi tảo thường thuộc về 2 bộ là Volvocales và Chlorococcales:
Bộ Volvocales gồm các vi tảo có lông roi , đơn bào hay thành nhóm ,
có dạng phân cắt bắc cầu (desmoschisis)
Bộ Chlorococcales gồm các vi tảo không có tiên mao, đơn bào hay
thành nhóm , có dạng phân cắt tách rời (eleutheroschisis)

Vi tảo trong bộ Volvocales là những đơn bào di động hay những nhóm di
động đa bào có hình dạng nhất định. Quần thể tế bào là bội số của 2. Tế bào
dinh dưỡng có lông roi, di động tự do. Tế bào hình cầu, hình trứng, hình tim,
hình bầu dục, hình viên trụ, hình thoi... cũng có loại có hình vô quy tắc. Một số
loài không có thành tế bào, chỉ là khối nguyên sinh chất trần. Phần lớn có
thành tế bào vững chãi- tầng trong là cellulose, tầng ngoài là pectin. Một số
loại có bao keo liên kết các tế bào thành quần thể. Tế bào thường có 2 lông roi
dài bằng nhau, một số ít có 4 lông roi, một số rất ít có 1, 6 hay 8 lông roi. Tế
bào có 1 hay nhiều sắc lạp, thường có hình chén, cũng có thể có hình phiến,
hình đĩa , hình sao. Rất ít loài vô màu. Sắc lạp có 1 hay vài pyrenoid. Thường
có điểm mắt ở một phía phần trên của tế bào, một số ít có điểm mắt ở giữa
hay ở cuối tế bào. Tế bào dinh dưỡng có nhân đơn bội.

Khi sinh sản vô tính mỗi tế bào mất đi lông roi, nguyên sinh chất trong
tế bào bắt đầu phân cắt tạo ra 2,4,8,19 tế bào. Trong điều kiện môi trường bất
lợi lông roi mất đi hay co lại, đình chỉ di động. tế bào tiết ra một tầng keo sau
đó phân cắt liên tiếp tạo ra một quần thể keo, đa bào, vô định hình, đó là giai
đoạn quần thể keo (palmella stage). Khi môi trường thích hợp trở lại thì mọc ra
lông roi, chuyển sang giai đoạn di động. Các loài nguyên thủy thì mỗi tế bào
đều có thể sinh ra quần thể con. Ở các loài đã phân hóa thành tế bào dinh
dưỡng và tế bào sinh sản thì chỉ có tế bào sinh sản mới có thể sinh ra quần thể
con.
Khi sinh sản hữu tính có loại đẳng giao, dị giao hay noãn giao. Sau khi
giao tử kết hợp sẽ hình thành hợp tử. Hợp tử nảy mầm sẽ sinh ra tế bào con
hay quần thể con.

Sinh sản hữu tính ở vi tảo Chlamydomonas
Trong bộ Volvales có cả thảy 6 họ, đều là vi tảo. Đáng chú ý là các chi
Dunaliella, Tetraselmis, Haematococcus, Chlamydomonas...

Tảo thuộc bộ Chlorococcales là các tảo lục đơn bào hay quần thể không
di động. Tế bào có thể có hình cầu, hình thoi, hình đa giác. Sắc lạp chỉ có 1
hay nhiều, hình chén, hình phiến,đĩa hay hình lưới. Có 1, nhiều hay không có
pyranoid., Tế bào 1 nhân , có lúc có nhiều nhân. Các chi có nhiều ứng dụng
thực tiễn là Chlorella,Scenedesmus,...

Dưới đây là hình vẽ một số đại diện vi tảo trong Tảo lục
(theo ):



1 Dunaliella salina, 2 Chlamydomonas debaryana, 3 Chloromonas tatrae,
4 Chlorogonium elongatum,5 Phacotus lenticularis, 6 Polytoma uvella,

7 Carteria turfosa, 8 Haematococcus pluvialis, 9 Coccomonas orbicularis


1 Gonium sociale, 2 Eudorina elegans, 3 Volvox aureus, 4 Pandorina morum
1 Schizochlamys gelatinosa, 2 Asterococcus superbus,
3 Tetraspora lemmermannii

1 Ankyra ancora, 2 Hydrodictyon reticulatum , 3 Trebouxia arboricola,
4 Characium acuminatum, 5 Chlorococcus multinucleatum,
6 Pediastrum boryanum

1 Monoraphidium griffithii, 2 Ankistrodesmus falcatus, 3 Kirchneriella lunaris, 4
Siderocelis ornata,
5 Lagerheimia wratislawiensis, 6 Oocystis solitaria

1 Crucigenia fenestrata, 2 Tetrastrum staurogeniaeforme, 3 Scenedesmus
quadricauda

1 Ulothrix zonata, 2 Raphidonema nivale, 3 Enteromorpha intestinalis, 4
Pleurococcus vulgaris, 5 Stichococcus bacillaris, 6 Ulva lactuca

1 Draparnaldia glomerata, 2 Fritschiella tuberosa, 3 Coleochaete divergens,
4 Trentepohlia

1 Oedogonium pringsheimii, 2 Bulbochaete elatior

Dưới đây là ảnh chụp một số chi tiêu biểu trong ngành Tảo lục ( theo
) :

Những ảnh chụp chi tiết hơn có thể thấy trong các hình sau đây :



Dysmorphococcus Platydorina



Gonium Volvox


Eremosphaera Oedogonium




Kircheneriella Tetraselmis
Chlorella



Hydrodiction Pediastrum


Scenedesmus Dunaliella


Coelastrum Haematococcus

Botryococcus Oocystis





Staurastrum Ulothrix



Spirogyra Stigeoclonium


Closterium Codium Chlorococcum



Asterococcus Bryopsis


Pyrobotrys


Sinh sản hữu tính dị phối ở Caulerpa


Cosmarium Micrasterias

Collodiction Pteromonas


Chlorogonium


Spondylomorum Polytoma

Pandorina





Eudorina Pleodorina Lobomonas




Carteria Sphaerellopsis




Chlorobrachys Spermatozopsis Platymonas

Dysmorphococcus Coccomonas



Phacotus Pedinomonas




Pyramidomonas Golenkinia Chodatella



Schroederia Tetraedron



Ankistrodesmus



Micractinium Characium


Selenastrum


Dictyosphaerium Actinastrumm Crucigenia

Westella
Coelastrum