Tạo Vật liệu Khởi đầu trong Chọn giống Thực vật

23
Chương 2
Tạo Vật liệu Khởi đầu
trong Chọn giống Thực vật

Như đã đề cập ở chương trước, để có thể tiến hành chọn lọc có hiệu
quả, cần phải tiến hành thu thập hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong
kiểu gene của đối tượng chọn giống. Vì vậy, việc tạo vật liệu khởi đầu
đóng vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào.
Trong chương này, chúng ta sẽ tìm hiểu: (i) Vai trò của vật liệu khởi
đầu trong chọn tạo giống; (ii) Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây
trồng; và (iii) Sơ lược các nguồn biến dị di truyền trong chọn giống.
I. Vai trò của vật liệu khởi đầu trong chọn tạo giống
Để cho công tác chọn giống thực vật thành công, trước tiên phải tiến
hành thu thập nguồn vật liệu khởi đầu phong phú và đa dạng trong tự
nhiên hoặc tạo ra các thay đổi đa dạng trong kiểu gene của các loài cây
trồng làm cơ sở cho việc chọn lọc và đánh giá. Tạo nguồn biến dị (creation
of variation) là khâu đầu tiên của một quy trình chọn tạo giống. Nó đóng
vai trò thiết yếu cho bất kỳ chương trình chọn giống thực vật nào; không
thể có sự chọn lọc hay cải tiến nào nếu như không có biến dị. Nguồn biến
dị của vật liệu khởi đầu càng phong phú và đa dạng chừng nào thì sự chọn
lọc và cải tiến càng có cơ may thành công chừng ấy (Hình 2.1).
Vật liệu khởi đầu hay nguồn gene trong chọn giống thực vật là tất cả
các dạng đã được con người tách ra và trồng trọt từ xa xưa hoặc mới được
tạo ra cho đến các loài hoang dại được nhà chọn giống sử dụng để tạo ra
các giống mới bằng các phương pháp chọn giống thích hợp.
Sự thành công trong việc tạo ra các giống cây trồng mới phụ thuộc rất
lớn vào mức độ phong phú và đa dạng của nguồn gene thu thập được. Bởi
vì từ đó nhà chọn giống mới có thể chọn đúng vật liệu khởi đầu đáp ứng
được mục đích và yêu cầu đề ra. Các dạng cây trồng khác nhau ở đây có

thể là các giống địa phương, các giống được thu thập từ nhiều vùng sinh
thái khác nhau, giống nhập nội nhưng cũng có thể là các giống được tạo ra
do quá trình chọn tạo giống phức tạp nào đó. Ví dụ: Giống lúa ĐH60 là
giống ngắn ngày có khả năng chịu phèn, chịu nóng ở giai đoạn trỗ bông,
cho năng suất cao trên các vùng đất khó khăn của các tỉnh miền núi phía
Bắc và miền Trung nước ta là kết quả của sự lai tạo giữa giống VN10 của
Việt Nam và giống Norin15 của Nhật Bản.

24
Giống lúa CR203 do Viện bảo vệ thực vật nước ta chọn từ giống nhập
nội IR8423-132-6-2-2 có khả năng chống rầy và thích ứng rộng của IRRI
(thông qua Chương trình thử nghiệm lúa quốc tế = IRTP).

Hình 2.1 Các kiểu biến đổi đa dạng về hình dạng, kích thước và màu sắc quả
ở các giống cà chua (trái) và ớt (phải).
Trong số các nhóm cây hoang dại được thu thập từ nhiều vùng địa lý
khác nhau trên thế giới, người ta rất chú ý đến các đặc tính quý hiếm của
các dạng có quan hệ họ hàng gần gũi về mặt phân loại để sử dụng trong
công tác chọn tạo giống. Ví dụ, lúa dại Oryza nivara L. hoặc Oryza
officinalis L. là hai loài lúa dại cùng chi với lúa trồng Oryza sativa L.
Chúng có nhiều đặc điểm kháng sâu bệnh, kháng rầy và các điều kiện
phèn mặn được sử dụng để lai với lúa trồng nhằm tăng cường các đặc tính
ưu việt đó ở lúa trồng. Điển hình là giống lúa IR-8423 do Viện lúa quốc tế
(IRRI) tạo ra có nguồn gene từ lúa dại O. nivara L.
Để thuận tiện cho quá trình sử dụng các nguồn gene hay vật liệu khởi
đầu này trong công tác chọn tạo giống, dựa theo nguồn gốc xuất xứ của
chúng, người ta chia thành hai nhóm chính: Vật liệu khởi đầu có nguồn
gốc trong nước và vật liệu khởi đầu có nguồn gốc nhập nội. Các quần thể
trong mỗi nhóm có thể bắt nguồn từ tự nhiên hoặc nhân tạo (Hình 2.2).
Trong số vật liệu khởi đầu có nguồn gốc trong nước, quan trọng nhất

là các giống địa phương cổ truyền được hình thành ở mỗi vùng qua thời
gian dài nên chúng thích nghi và phát triển tốt ở các vùng đó. Chúng
thường mang các đặc điểm quý hiếm về mặt chất lượng, tính chống chịu
hoặc năng suất. Ví dụ, lúa tám thơm Xuân Đài ở Xuân Thuỷ - Hà Nam,
cam Xã Đoài, bưởi Đoan Hùng, nhãn lồng Hưng Yên, thanh trà Nguyệt
Biều - Huế, v.v. Còn các loài nhập nội là những giống được đưa từ các
vùng khác nhau trên thế giới đến nhưng vẫn còn giữ được những đặc tính
ban đầu của nó. Ví dụ, các giống lúa IR-8, IR-64, IR-17494... nhập từ
IRRI; hoặc các giống ngô ĐK-888, P-11 nhập từ Thái Lan.

25
















Trong chọn giống thực vật có nhiều biện pháp để tạo nguồn vật liệu
khởi đầu hay các biến dị như: Sự thuần hoá (domestication), sưu tập quỹ
gene (germplasm collection), nhập nội (introduction), lai giữa các giống

và lai xa (intervarietal and distant hybridization), gây đột biến bằng các
tác nhân vật lý và hoá học để thu nhận các dạng đột biến (mutant) và đa
bội thể (polyploid), hoặc bằng cách nuôi cấy mô-tế bào, nuôi cấy bao phấn
hoặc noãn để tạo ra các dòng thuần; bằng kỹ thuật di truyền có thể tạo ra
các cây chuyển gene mang các gene mong muốn như chịu được thuốc diệt
cỏ, chống được sâu bệnh, hoặc có chất lượng sản phẩm tốt. Đó là những
vật liệu khởi đầu quý giá cho quá trình chọn tạo giống
II. Nguồn gene thực vật trong chọn giống cây trồng
1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gen thực vật
1.1. Vấn đề phân bố và phân loại nguồn gene thực vật
Giới thực vật vốn rất đa dạng về thành phần loài (khoảng 500.000 loài)
và phân bố khắp nơi trên trái đất. Do nguồn gene thực vật rất phong phú
Vật liệu khởi đâu
Vật liệu trong nước Vật liệu nhập nội
Vật liệu nhân tạo Vật liệu từ tự nhiên
Các câu hoang dại
Các quần thể địa phương
(do chọn giống cổ truyền)
Các dạng lai tạo
Bộ sưu tập giông cây
trồng thế giới
Các dạng đột biến
Các dạng đa bội thể
Các dạng nuôi cấy mô
Các dạng tạo ra bằng
kỹ thuật di truyền
Các dòng tự phối
Hình 2.2 Phân loại các vật liệu khởi đầu.

26

và đa dạng như vậy cho nên cần có sự phân loại hợp lý nhằm hệ thống hoá
và cung cấp thông tin cho người sử dụng. Mặc dù ý niệm về sự phân loại
đã có từ xưa, nhưng thực sự chỉ bắt đầu từ thế kỷ thứ XVIII với hệ thống
phân loại của Carl von Linneaus. Về sau này, sự phân loại sinh vật nói
chung được hoàn thiện thêm nhờ sự phát triển của di truyền học tế bào
(cytogenetics) và di truyền học phân tử (molecular genetics). Ngoài ra, để
tiện sử dụng trong phạm trù chọn giống, người ta còn phân loại nguồn
gene thực vật dựa vào nguồn gốc xuất xứ của chúng (xem Hình 2.2).
 Theo hệ thống phân loại của Linneaus đã được sửa đổi, có các đơn vị
phân loại thường dùng (từ trong ngoặc là tiếng Latin), từ lớn đến nhỏ như
sau: Ngành (Divisio), Lớp (Classis), Bộ (Ordines), Họ (Familia), Tộc
(Tribus), Chi (Genus), Loài (Species), Nhánh (Proles), Thứ (Varietas),
Dạng (Forma), và cuối cùng là Cá thể (Individus).
Trong chọn giống thực vật, các nhà nghiên cứu thường dùng các đơn
vị phân loại sau: Họ, chi, loài, thứ, dạng; và khi cần thì thêm họ phụ
(subfamilia), loài phụ (subspecies). Ví dụ, cây lúa trồng châu Á thuộc:
Phân ngành: Angiospermae.
Lớp: Monocotyledonae.
Bộ: Glumiflorae.
Họ: Gramineae hay Poaceae.
Chi : Oryza
Loài: Oryza sativa L.
+ Loài phụ: O. sativa L. ssp. Indica (loài phụ Ấn Độ)
+ Thứ: O. sativa L. var. mutica (hạt dài, thẳng và không râu; vỏ
trấu màu vàng rơm; gạo trắng)
+ Dạng: Elongatum (cây cao, lóng dài)
Bảng 2.1: Số lượng nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) của một số loài cây trồng
thường gặp
Loài cây trồng 2n Loài cây trồng 2n
Lúa (Oryza sativa) 24 Dưa chuột (Cucumis sativus) 14

Ngô (Zea mays) 20 Dưa hấu (Citrullus vulgaris) 22
Cao lương (Shorghum vulgare) 20 Hành tây (Allium sativa) 16
Kê (Setaria italica) 18 Ớt (Capcium anuum) 24
Khoai tây (Solanum tuberosum) 48 Bắp cải (Brassica oleracea) 18
Đậu Hà Lan (Pisum sativum) 14 Bí ngô (Cucurbita maxima) 48
Đậu tương (Glycine hyspida) 38 Cà chua (L. esculentum) 24
Đậu côve (Phaseolus vulgaris) 22 Khoai lang (Ipomea batatas) 90
Đậu phộng (Arachis hypogea) 40 Bông luồi (Gossypium hirsutum) 52
Vừng (Sasamum indicum) 52 Thuốc lá (Nicotiana tabacum) 48

27
Với hệ thống phân loại này, các đơn vị phân loại dưới loài có quan hệ
với nhau rất chặt chẽ; và trên cơ sở đó người ta phân biệt lai gần (lai trong
cùng loài) và lai xa (lai giữa các loài hoặc giữa các chi khác nhau).
 Mỗi loài cây trồng hay thực vật nói chung có một số lượng nhiễm
sắc thể đặc trưng (Bảng 2.1)
Dưới đây ta hãy tìm hiểu sơ lược về nguồn gốc, sự phân loại và phân
bố của Chi Oryza nói chung, và của lúa trồng châu Á nói riêng.
Theo Watanabe (1997), do tính đa dạng và phức tạp về mặt hình thái
và di truyền của chi Oryza đã gây khó khăn trong việc phân loại và đặt tên
các loài thuộc chi này. Chi Oryza có khoảng 20 loài hoang dại phân bố ở
các vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, và chỉ có hai loài lúa trồng là: O. sativa
L. (trồng ở châu Á và nhiều vùng khác khắp địa cầu) và O. glaberrima
Steud (chỉ trồng ở một số quốc gia Tây Phi).
Về nguồn gốc của lúa trồng và sự tiến hoá của chúng, đến nay có
nhiều giả thuyết khác nhau. Tuy nhiên, theo Oka (1991) và Oka và
Morishima (1997), tổ tiên của O. sativa là loài O. perennis Châu Á và của
O. glaberrima là O. breviligulata. Hai loài này tiến hoá độc lập nhau mà
tổ tiên của chúng còn chưa được xác định.
Về nguồn gốc cây lúa trồng châu Á cũng có nhiều quan điểm khác

nhau. Matsuo (1997) đã nêu lên bốn giả thuyết về nguồn gốc của lúa trồng
Ấn Độ, Trung Quốc, các vùng núi ở Đông Nam Á và phạm vi rộng lớn với
các nguồn gốc đa chủng loại. Tuy nhiên, hiện giờ người ta tin rằng các
khu vực miền núi ở Đông Nam Á rất có thể là nguồn gốc của lúa trồng.
Kết luận này ủng hộ học thuyết của Morinaga năm 1967 cho rằng lúa
trồng xuất phát từ phía Đông Nam chân núi Hymalaya. Điều này đã được
GS. Bùi Huy Đáp đề cập từ năm 1964: Việt Nam là một trong những trung
tâm sớm nhất của Đông Nam Á được nhiều nhà khoa học gọi là quê
hương của cây lúa trồng; nó xuất hiện cách đây chừng 10 - 12 nghìn năm
cùng với nền văn hoá Hoà Bình (Bùi Huy Đáp, 1999).
Sự phân loại các giống lúa trồng thuộc loài O. sativa dựa trên hai cơ sở
chính: (i) độ hữu thụ của các cây lai F
1
, và (ii) các đặc điểm hình thái, sinh
lý và sinh thái. Chẳng hạn, dựa vào độ hữu thụ của các cây lai F
1
, lần đầu
tiên năm 1928 Kato và cs đã phân biệt O. sativa thành hai loài phụ
(subspecies), còn gọi là kiểu (type) hay nhóm giống (group): kiểu Indica
và kiểu Japonica. Việc khảo sát sự phân bố địa lý của hai loài phụ này cho
thấy các giống lúa địa phương ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc
đều thuộc loài phụ Japonica. Trái lại, các giống lúa địa phương Ấn Độ,
Java, Nam Trung Quốc và Đài Loan thuộc loài phụ Indica. Các kết quả

28
nghiên cứu của Terao và Mizushima năm 1943 và Morinaga năm 1953
phát hiện sự tồn tại của một kiểu trung gian không thuộc Indica và
Japonica và đặt tên là kiểu Javanica, vì các giống nghiên cứu này hầu hết
bắt nguồn từ Java, tức Indonesia. (Kushibuchi 1997; Watanabe 1997).
Năm 1952, Matsuo lấy hình thái học làm cơ sở chính để phân loại các

giống lúa trên thế giới và đã phân chia 3 kiểu A, B và C. Trong đó, kiểu A
(Japonica) hầu như chỉ trồng ở Nhật, Bắc Triều Tiên và Bắc Trung Quốc;
kiểu B (Javanica) phân bố chủ yếu ở Indonesia và các quần đảo Thái Bình
Dương; và kiểu C (Indica) hầu hết được trồng ở Ấn Độ, Nam Trung Quốc
và các nước Đông Nam Á.
Ở nước ta, các kết quả phân loại loài phụ các giống lúa của các vùng
khác nhau cho thấy quỹ gene lúa gồm 89% lúa Indica, 9,5% lúa Japonica
và 1,5% chưa phân loại được (Luu Ngoc Trinh và cs, 1998). Phần lớn
giống lúa ở vùng Tây Bắc nước ta là lúa Japonica (Chaudhary, 2000).
1.2. Các trung tâm phát sinh cây trồng (Centres of origin)
Các thực vật có hoa đầu tiên xuất hiện cách đây chừng 150 triệu năm.
Nhờ áp dụng chọn lọc nhân tạo mạnh mẽ mà các thực vật từ tự nhiên đã
chuyển sang thích nghi với chế độ canh tác với tư cách là các dạng cây
trồng. Kết quả là tính biến dị di truyền của các cây trồng đã giảm đi nhiều.
Có bằng chứng đáng kể cho thấy rằng các cây trồng đã không được
phân bố một cách đồng bộ trên khắp thế giới. Thật vậy, dựa trên khối
lượng khổng lồ vật liệu thu thập được từ nhiều vùng khác nhau trên thế
giới trong suốt 20 năm kể từ năm 1916, nhà di truyền học người Nga
Nicolai Ivanovich Vavilov (1887-1943; Hình 2.3) đã xây dựng nên học
thuyết về các trung tâm phát sinh cây trồng (Centers of origin of
cultivated plants; Hình 2.4).
N.I. Vavilov cho rằng các cây trồng tiến
hoá từ các loài hoang dại trong các khu vực này
cho thấy tính đa dạng lớn hơn và ông gọi đó là
các trung tâm phát sinh sơ cấp. Sau đó, các cây
trồng này dịch chuyển sang các khu vực khác
chủ yếu do các hoạt động của con người; và tại
các khu vực này nói chung không có sự biến đổi
phong phú và đa dạng như ở các trung tâm khởi
phát. Nhưng ở một số khu vực, các loài cây

trồng nào đó lại cho thấy sự đa dạng đáng kể về
các dạng hình mặc dù chúng không bắt nguồn ở
đó. Những khu vực như vậy được gọi là các
trung tâm phát sinh thứ cấp của các loài này.

Hình 2.3 N.I. Vavilov

29
Vavilov đề nghị 8 trung tâm phát sinh cây trồng chính trên thế giới là:
Trung Quốc, Ấn Độ, Trung Á, Tiểu Á, Địa Trung Hải, Abyssinia, Trung
Mỹ và Nam Mỹ. Về sau P.M. Zukovsky đã bổ sung và phát triển các trung
tâm của Vavilov thành 12 trung tâm phát sinh tất cả các cây trồng trên thế
giới, được tóm tắt như sau (theo Nguyễn Văn Hiển, chủ biên 2000):
Trung tâm Trung Quốc - Nhật Bản: Đây là trung tâm lớn nhất, chứa
đựng một khối lượng khổng lồ các biến chủng của 140 loài cây trồng khác
nhau, trong đó có mặt hầu hết các loài cây trồng quan trọng nhất, như: lúa
gạo (O. sativa L., loài phụ Japonica), đậu tương, kê, cây cải, ngô nếp, các
loài cam quýt thuộc chi Citrus, táo, lạc (đậu phộng), vừng (mè), sâm, cao
lương, cây thuốc phiện; đây cũng là quê hương của các cây chè, đay, gai,
cải dầu v.v.
Trung tâm Đông dương - Indonesia: Đây là trung tâm phát sinh lúa
nước (các loài phụ Indica và Javanica); và là quê hương của nhiều loài cây
ăn quả nhiệt đới như: chuối, dứa, xoài, dừa, sầu riêng, mămng cụt, chôm
chôm, mít, mãng cầu v.v.
Trung tâm Australia: Tại đây tìm thấy 500 trong số 605 loài cây có
dầu nhiệt đới, 21 loài thuốc lá, 3 loài thuộc chi Oryza; và là trung tâm đầu
tiên của loài bông Hải đảo (Gossypium barbadense L.).
Trung tâm Nam Á (chủ yếu là Ấn Độ): Đây là một trong những trung
tâm đóng vai trò lớn trong lịch sử trồng trọt của thế giới, quê hương tổ tiên
của lúa trồng (loài phụ Indica) và mía. Đây cũng là nơi phát sinh của các

cây vừng, gai, cao lương, bạc hà, hồ tiêu và nhiều loại cây thuốc và cây
rau khác.
Trung tâm Trung Á (bao gồm vùng Tây bắc Ấn Độ, Afghanistan,
Uzhbekistan, tây Thiên Tân): Là nơi phát sinh lúa mỳ mềm, đậu Hà Lan,
đậu ngựa, đậu mỏ két, hành tây, dưa bở, táo, lê, nho, anh đào...
Trung tâm Tây Á (vùng Cận Đông, gồm một vùng lãnh thổ rộng lớn
của các tiểu vương quốc Ả Rập thống nhất, Iran, Iraq, Capcas, vùng
thượng Turmenia, bán đảo Ả Rập): Là trung tâm phát sinh lúa mỳ (chi
Triticum), mạch đen (chi Secale), đại mạch (chi Hordeum), các cây cỏ
dùng làm thức ăn cho gia súc như: cỏ linh lăng (Medicago sativa), cỏ ba lá
(Trifolium sp.), táo (Malus sp.), và nho.
Trung tâm Địa Trung Hải (Mediterranean): Đây là trung tâm phát
sinh lúa mỳ cứng, củ cải đường, bắp cải; và là trung tâm thứ cấp của nho,
táo, cà rốt, đậu Hà Lan, đậu côve.
Trung tâm châu Phi: Đây là trung tâm chính của đại mạch, đậu xanh,
lạc; và là quê hương của các cây cà phê, ca cao, cao lương, bông châu Phi,