Khái niệm chung vê trao đổi chất

Hoá sinh học - 63 -
CHƯƠNG 3. KHÁI NIỆM CHUNG VỀ TRAO ĐỔI CHẤT

Cơ sở của sự sống là quá trình biến hóa vật chất xảy ra liên tục trong tế bào. Quá
trình đó gọi là trao đổi chất. Danh từ “trao đổi chất” ám chỉ toàn bộ hệ thống các phản
ứng có tính đònh hướng và liên quan mật thiết với nhau xảy ra trong tế bào sống nhằm
thực hiện 4 chức năng đặc trưng sau đây:
1. Tiếp nhận năng lượng từ môi trường ở dạng năng lượng hóa học của các
hợp chất hữu cơ hoặc năng lượng ánh sáng;
2. Biến hóa các hợp chất ngoại lai thành “vật liệu xây dựng” của cơ thể,
tức tiền thân của các đại phân tử của tế bào;
3. Tổng hợp các thành phần protein, acid nucleic, lipid, polysaccharide và
các thành phần khác của tế bào từ các vật liệu xây dựng nói trên;
4. Tổng hợp và phân hủy những hợp chất sinh học cần cho việc thực hiện
các chức năng đặc trưng khác nhau của tế bào.
I. ĐỒNG HÓA VÀ DỊ HÓA.
Trao đổi chất bao gồm hai quá trình đồng hóa và dò hóa. Dò hóa là quá trình phân
giải các phân tử thức ăn tương đối lớn chủ yếu bằng các phản ứng oxy hóa. Nguồn chất
dinh dưỡng tham gia trong quá trình dò hóa được thu nhận từ môi trường hoặc từ các
kho dự trử của cơ thể. Trong quá trình dò hóa các phân tử lớn (glucid, lipid, protein) bò
phân giải thành những phân tử nhỏ hơn như acid lactic, acid acetic, urê, NH
3
, CO
2

v.v…, đồng thời giải phóng năng lượng tự do vốn được chứa trong cấu trúc phức tạp của
các phân tử hữu cơ. Để trở thành hữu ích, số năng lượng này được sơ bộ tích lũy lại
trong các liên kết phosphate cao năng của ATP và các hợp chất tương tự.
Đồng hóa là quá trình tổng hợp các thành phần tương đối lớn của tế bào như
polysaccharide, lipid, protein, acid nucleic … từ những hợp chất tiền thân đơn giản. Vì
quá trình này làm tăng kích thước phân tử và làm cho cấu trúc phức tạp hơn, hay nói

cách khác, làm giảm entropy của hệ thống, nên nó cần tiêu dùng năng lượng. Năng
lượng này được cung cấp bằng cách phân giải các liên kết cao năng của ATP.
Cả đồng hóa và dò hóa đều được cấu thành từ hai quá trình xảy ra đồng thời và
liên quan mật thiết với nhau, đó là:
1. Trật tự các phản ứng enzyme dẫn đến sự phân hủy hoặc hình thành bộ khung
của một phân tử sinh học. Sản phẩm trung gian hình thành trong quá trình này được
gọi là chất trao đổi và toàn bộ chuỗi biến hóa đó được gọi chung là trao đổi trung
gian.
2. Sự biến hóa năng lượng đi kèm với mỗi một phản ứng enzyme của quá trình
trao đổi trung gian. Ở một số giai đoạn của quá trình dò hóa năng lượng hóa học của
GS.TS. Mai Xuân Lương Khoa Sinh học

Hoá sinh học - 64 -
các chất trao đổi được tích lũy (thường dưới dạng của các liên kết phosphate cao
năng); Ở những giai đoạn nhất đònh của quá trình đồng hóa năng lượng này được đem
ra chi dùng. Phương diện này của trao đổi chất được quy ước gọi chung là sự liên hợp
năng lượng.
Trao đổi trung gian và liên hợp năng lượng là hai quá trình liên quan
nhau và phụ thuộc nhau. Vì vậy, khi nghiên cứu trao đổi chất cần phải
phân tích chúng một cách đồng thời.
Quá trình dò hóa các chất dinh dưỡng chính bao gồm ba giai đoạn chủ
yếu sau đây:
1/ Phân giải các chất dinh dưỡng thành các đơn vò cấu trúc:
polysacchaside bò phân giải thành monosaccharide; lipid thành glycerine và
acid béo; protein thành aminoacid v.v…
2/ Số lượng lớn các loại hợp chất khác nhau hình thành trong giai
đoạn 1 được chuyển hóa thành một số ít các loại hợp chất đơn giản hơn. Ví
dụ glycerine và tất cả các loại monosaccharide đều bò phân giải thành
glyceraldehyde-3-phosphate và sau đó thành acetyl-coenzyme A; Tất cả 20
aminoacid đều bò phân giải thành một vài sản phẩm đơn giản hơn như

acetyl-coenzyme A, α-cetoglutarate, suxinate, fumarate, oxaloacetate…;
3/ Các sản phẩm hình thành ở giai đoạn 2 bò oxy hóa thành các sản
phẩm cuối cùng: CO
2
, H
2
O và NH
3
.
Quá trình dò hóa cũng bao gồm 3 giai đoạn. Nguyên liệu xây dựng ban
đầu là những sản phẩm hình thành ở giai đoạn 3 của quá trình dò hóa. Ở
giai đoạn 2 các hợp chất còn tương đối đơn giản trong giai đoạn 1 được
phức tạp hóa thêm một bước, để sang giai đoạn 3 chúng được sử dụng làm
nguyên liệu cho các phản ứng sinh tổng hợp các đại phân tử như
polysacchaside, protein, acid nucleic…
Mặc dù đồng hóa và dò hóa là hai quá trình trái ngược nhau nhưng các
sản phẩm trung gian của hai quá trình này trong nhiều khâu không trùng
nhau. Ví dụ, quá trình phân giải glycogen thành acid lactic, như ta sẽ thấy
sau này, được thực hiện nhờ 12 enzyme; trong khi đó quá trình tổng hợp
glycogen từ acid lactic chỉ có 9 enzyme là chung với quá trình phân giải, 3
enzyme còn lại được thay thế bằng những enzyme khác.
Sự tồn tại hai con đường khác nhau của đồng hóa và dò hóa là hoàn
toàn cần thiết, vì con đường dò hóa về mặt năng lượng không thể được sử
dụng cho con đường dò hóa.
Các con đường đồng hóa và dò hóa thường xảy ra trong các cơ quan tử
khác nhau của tế bào. Ví dụ oxy hóa acid béo xảy ra trong ty thể, còn sinh
tổng hợp acid béo được thực hiện trong tế bào chất. Nhờ đặc điểm đònh vò
GS.TS. Mai Xuân Lương Khoa Sinh học

Hoá sinh học - 65 -

khác nhau này mà các con đường đồng hóa và dò hóa có thể xảy ra đồng
thời và không phụ thuộc nhau.
Sự khác nhau giữa hai con đường đồng hóa và dò hóa còn thể hiện ở
chỗ chúng được điều hòa bằng những cơ chế không giống nhau và độc lập
nhau.
Tuy nhiên, hai quá trình đồng hóa và dò hóa có những giai đoạn chung
thường được gọi là những con đường trung tâm mà một trong những ví dụ
điển hình là chu triình Krebs. Trong chu trình này, một mặt, các hợp chất
hữu cơ sẽ bò phân giải đến cùng thành CO
2
, mặt khác, chúng cũng có thể
được sử dụng làm nguyên liệu cho quá trình đồng hóa.
II. CÁC HÌNH THỨC VẬN CHUYỂN NĂNG LƯNG TRONG TRAO
ĐỔI CHẤT.
Phân tử của các hợp chất hữu cơ phức tạp, ví dụ glucose, do có mức
độ tổ chức cao nên chứa trong nó một năng lượng tiềm tàng rất lớn, đồng
thời entropy của nó tương đối thấp. Khi phân tử glucose bò phân giải thành
6 phân tử CO
2
và 6 phân tử H
2
O, do mức độ tổ chức của các sản phẩm
thấp hơn nên entropy của hệ thống tăng lên với mức độ tương ứng, đồng
thời, một phần năng lượng nhất đònh giải phóng trong quá trình này được
sử dụng để thực hiện một công nào đó. Phần năng lượng này được gọi là
Năng lượng tự do.
Trong các hệ thống sinh học năng lượng tự do bao giờ cũng là hóa
năng, vì chỉ có hóa năng mới được cơ thể sử dụng để thực hiện công do cơ
thể là những hệ thống đẳng nhiệt.

Hình VIII.1. Các hình thức vận chuyển năng lượng :
GS.TS. Mai Xuân Lương Khoa Sinh học

Hoá sinh học - 66 -
A – bằng chu trình ADP ATP
B – bằng điện tử
Năng lượng tự do giải phóng trong các phản ứng dò hóa được sơ bộ tích
lũy trong các liên kết hóa học đặc biệt gọi là liên kết cao năng của ATP.
Những phân tử ATP này sau đó đi vào những khu vực của tế bào mà ở đó
cần dùng tới năng lượng. Tại đây nó chuyển một hoặc hai gốc phosphate
tận cùng của mình cho một phân tử chất nhận nào đó và bằng cách ấy
truyền năng lượng hóa học vốn tích lũy được trước đó cho phân tử này, làm
cho nó có khả năng thực hiện công. Bản thân ATP sau khi mất các gốc
phosphate tạân cùng sẽ biến thành ADP hoặc AMP để rồi lại kết hợp thêm
các gốc phosphate mới trong các phản ứng liên hợp với các phản ứng giải
phóng năng lượng để tạo nên những phân tử ATP mới. Như vậy, năng lượng
tự do trong tế bào được vận chuyển ở dạng các gốc phosphate tận cùng
của ATP nhờ khả năng chuyển hóa thuận nghòch ATP ←→ ADP.
Ngoài chu trình ATP ←→ ADP nói trên năng lượng còn được vận
chuyển trong tế bào ở dạng các điện tử (xem chương Trao đổi glucid). Để

tổng hợp các hợp chất hữu cơ trong tế bào thường phải cung cấp điện tử và
H
+
. Những điện tử này được chuyển đến các chất nhận từ các chất cho
trong các phản ứng oxy hóa – khử với sự tham gia của một số coenzyme
đặc biệt chuyên làm nhiệm vụ vận chuyển điện tử. Quan trọng nhất trong
số các coenzyme loại này là NADP. Nó đóng vai trò như một chất mang các
điện tử giàu năng lượng từ các sản phẩm dò hoá đến các phản ứng đồng
hóa vốn cần được cung cấp năng lượng ở dạng này. Có thể xem vai trò của
NADP trong vận chuyển điện tử tương tự như vai trò của ATP trong vận
chuyển các gốc phosphate giàu năng lượng.
Trong tế bào hai kiểu vận chuyển năng lượng này liên quan mật thiết
với nhau: năng lượng tự do giải phóng khi vận chuyển điện tử từ một hệ
thống có năng lượng cao đến một hệ thống có mức năng lượng thấp được sơ
bộ tích lũy trong các phân tử ATP trước khi dùng để thực hiện công.
III. NĂNG LƯNG SINH HỌC VÀ CHU TRÌNH ATP
Biến thiên năng lượng trong các phản ứng sinh hóa hoàn toàn tuân
theo các đònh luật của nhiệt động học.
Bên cạnh đònh luật thứ nhất về bảo toàn năng lượng, đònh luật thứ hai
của nhiệt động học quy đònh chiều hướng biến hóa tự phát của năng lượng
trong khi xảy ra các biến đổi vật lý hoặc các phản ứng hóa học. Theo đònh
luật này mọi quá trình đều có xu hướng xảy ra theo chiều làm tăng entropy.
Xu hướng này tồn tại cho đến khi đạt được trạng thái cân bằng mà ở đó
entropy có giá trò tối đa tương ứng với nhiệt độ và áp suất nhất đònh.
Entropy được xem là tiêu chuẩn đánh giá mức độ hỗn loạn của hệ thống,
còn trạng thái cân bằng được xem là trạng thái mà tại đó không còn xảy ra
GS.TS. Mai Xuân Lương Khoa Sinh học

Hoá sinh học - 67 -
các biến đổi vật lý và hóa học của hệ thống; hệ thống ở trạng thái cân

bằng không còn khả năng thực hiện công. Sau khi trạng thái cân bằng,
cùng với việc tăng entropy nó không còn khả năng tự thay đổi chiều để
quay trở lại trạng thái ban đầu vì như vậy có nghóa là giảm entropy. Các
quá trình không làm biến đổi entropy được gọi là quá trình thuận nghòch,
còn các quá trình làm tăng entropy được gọi là quá trình không thuận
nghòch.
Entropy là một hàm số toán học được xác đònh bởi nhiều thông số,
trong đó có nhiệt độ và áp suất. Đơn vò đo entropy là calo/
o
C.
Biến thiên entropy trong các phản ứng hóa học liên quan với biến
thiên năng lượng tự do. Mối liên hệ này trong các hệ thống sinh học được
xác đònh bằng phương trình:
∆E = ∆G + T∆S
trong đó ∆E là biến thiên tổng năng lượng của hệ thống; ∆G là biến
thiên năng lượng tự do của hệ thống, ∆S là biến thiên entropy, T là nhiệt
độ tuyệt đối.
Biến thiên năng lượng tự do ∆G là phần biến thiên năng lượng của hệ
thống có thể được sử dụng để thực hiện công trong quá trình mà hệ thống
hướng về trạng thái cân bằng trong điều kiện nhiệt độ và áp suất không
đổi. Trạng thái cân bằng là trạng thái tương ứng với giá trò nhỏ nhất của
năng lượng tự do.
Biến thiên năng lượng tự do thường được dùng để xác đònh chiều
hướng của một phản ứng hóa học. Trong điều kiện nhiệt độ và áp suất
nhất đònh năng lượng tự do của hệ thống có xu hướng giảm đến giá trò tối
thiểu tương ứng với trạng thái cân bằng.
Giá trò biến thiên năng lượng tự do ∆G của phản ứng hóa học nhờ
phương trình rút ra từ đònh luật cân bằng hóa học.
Đối với phản ứng bất kỳ

A + bB cC + dD
(1)
trong đó a, b, c, và d là số phân tử tương ứng của các chất A, B, C và D.
Biến thiên năng lượng tự do của phản ứng (1) bằng:

C]
c
[D]
d

∆ G = ∆
G
o
+ RTln (2)
[A]
a
[B]
b

GS.TS. Mai Xuân Lương Khoa Sinh học