HÔ HẤP THỰC VẬT

81
Chưong 4 HÔ HẤP THỰC VẬT

1. KHÁI NIỆM CHUNG VỀ HÔ HẤP THỰC VẬT
1.1. Định nghĩa
Hô hấp là quá trình phân giải hoàn toàn nguyên liệu hữu cơ (trước hết là gluxit) vơi sự
tham gia của oxi không khí tạo thành các sản phẩm vô cơ cuối cùng nghèo năng lượng là
CO
2
và H
2
O, đồng thời giải phóng 1 lượng lớn năng lượng cung cấp cho tất cả hoạt động
sống của cơ thể và tạo ra những sản phẩm trung gian làm nguyên liệu cho các quá trình
trao đổi chất khác nhau ở trong cây.
1.2. Phương trình tổng quát



Về thực chất, hô hấp là một hệ thống oxy hóa - khử phức tạp trong đó diễn ra các
phản ứng oxy hóa - khử tách điện tử và hydro từ nguyên liệu hô hấp chuyển tới oxy không
khí và tạo thành nước. Năng lượng giải phóng ra trong các phản ứng oxy hoá-khử đó được
cố định lại trong các mối liên kết giàu năng lượng.
1.3. Vai trò của hô hấp đối với thực vật
Hô hấp được xem là quá trình sinh lý trung tâm của cây xanh, có vai trò đặc biệt quan
trọng trong quá trình trao đổi chất và chuyển hóa năng lượng:
- Hô hấp cung cấp năng lượng cho tất cả các hoạt động của cây. Nếu như trong
quang hợp năng lượng ánh sáng mặt trời được tích lũy vào trong các hợp chất hữu cơ thì
trong quá trình hô hấp, năng lượng đó lại được giải phóng ra dưới dạng ATP và năng
lượng ATP này được sử dụng cho các hoạt động sống của cơ thể: quá trình trao đổi chất,
quá trình hấp thu và vận chuyển chủ động các chất, quá trình phân chia, vận động và sinh
trưởng của tế bào...

- Quá trình hô hấp tạo ra nhiều hợp chất trung gian, chúng là nguyên liệu khởi đầu
cho việc tổng hợp nên các chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể. Do đó không thể xem hô
hấp như là quá trình phân giải đơn thuần mà nó còn mang ý nghĩa đối với quá trình tổng
hợp nữa.
- Hô hấp tạo nên cơ sở năng lượng và nguyên liệu giúp cây chống chịu với các
điều kiện ngoại cảnh bất lợi như chịu bệnh, chịu nóng, chịu rét...
Trong sản xuất, việc hiểu biết về hô hấp giúp ta đề xuất các biện pháp điều chỉnh
hô hấp theo hướng có lợi có lợi cho con người như giảm thiểu hô hấp vô hiệu, tránh hô hấp
yếm khí và khống chế hô hấp trong quá trình bảo quản nông sản để giảm thiểu sự hao hụt
chất hữu cơ do hô hấp.
2. CƠ QUAN VÀ BÀO QUAN HÔ HẤP
2.1. Cơ quan hô hấp
Thực vật không có cơ quan chuyên trách về hô hấp như ở động vật. Hô hấp xãy ra ở tất cả
C
6
H
12
O
6
+ O
2

CO
2
+ H
2
O –Q + 689 kcal/mol glucose

▲Q= - 689 kcal/mol glucose

2880 kJ/mol glucose
82
Màng trong
Chất nền
ribosome
s

ADN
Tấm răng lượt
Màng ngoài
các cơ quan của ty thể, đặc biệt xãy ra mạnh ở các cơ quan đang sinh trưởng, sinh sản và ở
rễ.
2.2. Bào quan hô hấp
Ty thể là bào quan đóng vai trò chính trong quá trình hô hấp và được xem là “trạm biến
thế năng lượng” của tế bào. Hình dạng, số lượng, kích thước của ty thể thay đổi rất nhiều
phụ thuộc vào từng loài, từng cơ quan, loại tế bào khác nhau và mức độ trao đổi chất của
chúng.
- Ty thể có dạng hình cầu trong các tế bào phôi sớm; kéo dài như sợi chỉ trong nguyên bào,
ngoài ra còn có dạng hình que, hạt, bầu dục, dạng sợi dài…
- Kích thướcdao động từ 0.2-1 m
- Số lượng ty thể rất nhiều, dao động từ vài trăm đến vài nghìn ty thể trong một tế bào.
2.2.1. Cấu trúc bên trong của ty thể
Ti thể điển hình gồm màng ngoài, khoang ty thể và hệ thống màng trong của ty thể.

Hình 4.1. Sơ đồ cấu trúc điển hình ti thể của tế bào
Màng ngoài là lớp màng kép gồm hai màng cơ sở hợp thành, dày khoảng 5-7 nm, mặt
ngoài và trong nó đều nhẵn. Màng ngoài của ty thể có tính thấm rất tốt với những chất có
phân tử lượng nhỏ và các ion. Nó chứa enzyme của quá trình trao đổi axit béo và
phospholipit. Chức năng chủ yếu của màng ngoài là bao bọc ty thể, ngăn cách nguyên sinh
chất với không gian bên trong ty thể, đồng thời quyết định tính thấm đối với các chất đi ra,
đi vào ty thể.
Màng trong dày xấp xỉ màng ngoài. Bề mặt của nó không nhẵn mà gồ ghề tạo nên
nhiều nếp gấp kiểu mào răng lượt (mồng) ăn sâu vào trong khoang ty thể và vuông góc với
bề mặt ty thể. Mặt trong của màng trong ty thể có nhiều hạt nhỏ có chân (thể hình nấm).
Các hạt này chính là nơi xãy ra quá trình phosphoryl hóa oxy hóa và tổng hợp ATP và
được gọi là oxisom (hạt cơ bản). Oxisom chứa nhiều enzyme của mạch chuyển điện tử.
Qua mạch này điện tử được chuyển từ bản thể oxy hóa tới oxy của không khí để tạo thành
nước (hình 4.2). Lớp màng trong chứa tất cả enyme của chuỗi vận chuyển điện tử và
phosphoryl hóa oxy hóa. Chức năng chủ yếu của màng trong là thực hiện qúa trình chuyển
83
vận điện tử và phosphoryl hóa oxy hóa để tạo nên ATP.
Không gian giữa hai lớp màng chứa đầy chất dịch trong đó có nhiều enzyme như:
adenylat kinaza, các enzyme phosphoryl hóa…Nó đảm bảo sự liên hệ giữa hai màng và
khoảng đệm trung gian…
Khoang ty thể là khoảng không gian còn lại trong ty thể, chứa đầy chất nền cơ bản
gọi là cơ chất. Thành phần hóa học chủ yếu gồm 50% protein mà chủ yếu là các enzyme
của chu trình Krebs, ARN và vài phân tử ADN vòng sợi kép. Chức năng của khoang ty thể
là thực hiện quá trình oxihóa chất hữu cơ triệt để thông qua chu trình Krebs.
2.2.2. Chức năng của ty thể
Chức năng cơ bản của ti thể là oxihóa các chất hữu cơ để giải phóng năng lượng tích

lũy trong các phân tử ATP. Ty thể chứa hệ thống di truyền hoàn chỉnh ADN, bộ máy tạo
ARN, protein riêng và các enzyme cần cho quá trình tự nhân đôi ADN trong giai đoạn
phiên mã, giải mã, vì thế nó có thể tự tái tạo khi cần thiết bằng cơ chế nhân đôi và phân
chia như một số bào quan khác trong tế bào. Khả năng này giúp ty thể thực hiện di truyền
tế bào chất, một số tính trạng không di truyền qua nhân mà di truyền qua ty thể.
3. CÁC CON ĐƯỜNG BIẾN ĐỔI CƠ CHẤT HÔ HẤP
Quá trình hô hấp thực vật bao gồm 2 giai đoạn kế tiếp nhau: giai đoạn tách hydro (H
2
) từ
cơ chất và giai đoạn chuyển điện tử trên chuỗi chuyển vận điện tử.
3.1. Giai đoạn tách hydro từ cơ chất
Giai đoạn này được thực hiện theo 3 con đường có bản chất sinh hóa khác nhau:
- Con đường thứ nhất là quá trình đường phân (glycolysis) và tiếp theo đó là quá trình lên
men (fermentation), xãy ra trong tế bào chất. Trong con đường này cơ chất không được
oxy hóa hoàn toàn đến CO
2
và nước mà tạo nên các sản phẩm có mạch carbon ngắn hơn
như rượu etylic, axit lactic…Con đường này được goi là hô hấp yếm khí và năng lượng
hữu ích được tạo ra rất nhỏ.



- Con đường thứ hai bao gồm quá trình đường phân xãy ra ở tế bào chất và tiếp đó là chu
trình Krebs xãy ra trong khoang ty thể. Chất hữu cơ bị oxy hóa hoàn toàn đến CO
2
và nước.
Con đường này gắn liền với chuỗi chuyển vận điện tử và tiêu tốn oxy nên gọi là hô hấp
hiếu khí và năng lượng hữu ích được tạo ra rất lớn.

- Con đường thứ ba là quá trình oxy hóa gluxit theo đường hướng của chu trình pentozo
phosphate xãy ra ở tế bào chất và không qua giai đoạn đường phân như hai con đường trên.
Con đường này cũng gắn liền với chuỗi chuyển vận điện tử của hô hấp và tiêu tốn oxy.
Chất hữu cơ cũng bị oxy hóa hoàn toàn đến CO
2
và nước, năng lượng giải phóng ra tương
đương năng lượng của con đường thứ hai và đây cũng là sự hô hấp hiếu khí.
CO
2
+ H
2
O
Đường phân + Chu trình Krebs
C
6
H
12
O
6
Hô hấp hiếu khí
Hô hấp hiếm khí
Rượu
Axít hữu cơ
Đường phân + Lên men
C
6
H
12
O
6

84


3.1.1 Hô hấp yếm khí - Đường phân và lên men
a. Đường phân
Ðường phân là giai đoạn đầu tiên của quá trình hô hấp tế bào và là quá trình phân giải
glucose trong cả điều kiện yếm khí và hiếu khí với sự tham gia của nhiều hệ enzyme. Quá
trình này xảy ra trong dịch tế bào chất của tất cả tế bào sống và là giai đoạn chuẩn bị
nguyên liệu chung cho cả hô hấp hiếu khí và lên men. Trong chu trình đường phân, phân
tử glucose sẽ bị phân cắt và oxy hóa từng phần cho đến axit hữu cơ có 3 carbon là axit
pyruvic (C
3
H
3
O
4
). Chu trình đường phân xãy ra qua 10 phản ứng chi tiết như sau:

CO
2
+ H
2
O
C
6
H
12
O
6
Chu trình Pentozophosphat
Hô hấp hiếu khí
85

A, Giai đoạn tiêu tốn ATP (hoạt hóa đường) B, Giai đoạn phân giải đường
C, Giai đoạn sản sinh ATP, NADH và H
+

Hiệu quả năng lượng của quá trình đường phân:
A
1
2
3
4
5
A B
C
Hình4.2. Các phản ứng trong chu trình đường phân
6
8
7
10
9