XOẮN THỂ GRAM ÂM HIẾU KHÍ HOẶC VI HIẾU KHÍ

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

61
Chương 5
XOẮN THỂ GRAM ÂM HIẾU KHÍ HOẶC VI HIẾU KHÍ
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA XOẮN THỂ
1. Phân loại
Xoắn thể (spirillum) (hay xoắn dạng khuẩn) là nhóm vi khuẩn Gram âm
hiếu khí hoặc vi hiếu khí, di động, có dạng xoắn, gồm 7 chi với hơn 37 loài,
nhưng vi khuẩn gây bệnh thì chỉ có 4 loài thuộc chi Campylobacter, 1 loài thuộc
chi gần gũi Helicobacter (bảng I-27) và 1 loài thuộc chi không thể nuôi cấy
Spirillum. Trước đây các Campylobacter được xếp vào chi Vibrio, về sau chúng
được xếp vào nhóm spirillum do có các vòng xoắn đầy đủ các vi khuẩn này khác
biệt được với các phẩy khuẩn. Về mặt hình thái các xoắn thể khác các vi khuẩn
nhóm xoắn khuẩn (spirochaeta) do số vòng xoắn ít hơn, vòng xoắn của chúng
không làm cho đường kính cơ thể tăng lên, nhưng điểm khác chủ yếu là ở chỗ
các xoắn thể không có cấu trúc sợi trục chu chất (periplasmic axial filament), lớp
bao ngoài (outer layer) như ở xoắn khuẩn, mà ngược lại có vách tế bào cứng và
di động mạnh nhờ có tiêm mao ở cực tế bào.
Bảng I-27. Các tính trạng giám biệt chủ yếu của các loài Campylobacter và loài
gần gũi

Loài (loài phụ)

Tính trạng
C. fetus subsp. fetus
C. fetus subsp. venereales
C. jejuni
C. coli
C. lari
C. hyointestinalis
C. sputorum subsp. sputorum
C. sputorum subsp.
bubulus
C. mucosalis
C. concisus
Helicobacter pylori
Khuẩn lạc (màu vàng đậm) - - - - - - - - + - -
Yêu cầu H
2
:fumarate - - - - - - - - + - -
Yêu cầu máu - - - - - - - - - - +
25 °C + - - - - (+) - - + - -
31 °C + + + + + + (+) + + v v
37 °C + + + + + + + + + + +
Phát triển ở
42 °C - + + + + + + + + + (+)
Glycine 1% + - + + + + + + - - -
NaCl (3,5%) - - - - - - - + - - -
Oxidase + + + + + + + + + + +
Catalase + + + + + + - - - - +
Sản sinh H
2

S - - - - - + + + + + -
Hoàn nguyên nitrate + + + + + + + + + + -
Urease - - - - - - . - . . +
Thủy phân hippurate - - + - - - - - - - -

2. Hình thái
Campylobacter là những vi khuẩn Gram âm, có dạng chữ S hoặc dấu

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

62
phẩy, đơn mao khuẩn ở một cực hoặc ở hai cực, di động theo dạng vặn nút
chai. Kích thước vi khuẩn 0,2 - 0,8 × 0,5 - 5,0 μm nhưng đôi khi lại có dạng cầu
khuẩn. Thông thường không có giáp mô nhưng C. jejuni có khi lại thấy có giáp
mô.
Các vi khuẩn Helicobacter có dạng xoắn, tùng mao đơn cực (có chùm
lông ở một cực) hoặc tùng mao lưỡng cực (có chùm lông roi ở hai cực), vi khuẩn
Spirillum là những tùng mao khuẩn lưỡng cực.
3. Tính trạng sinh hóa
Các tính trạng sinh hóa của các xoắn thể được trình bày ở bảng I-26. C.
fetus khi nuôi cấy trên môi trường thạch máu ở 37 °C dưới điều kiện 5 - 10%
CO
2
sau 2 - 5 ngày thì hình thành khuẩn lạc không dung huyết, màu tro trắng hơi
đục. C. mucosalis, C. hyointestinalis đều phát triển ở 25 °C và 42 °C nhưng C.
fetus ở 42 °C và C. jejuni ở 25 °C thì đều không phát triển. Phản ứng oxidase
dương tính, không phân giải carbohydrate. Các đặc tính như phát triển ở 1%
glycine và thủy phân hyppurate thì tùy loài mà khác nhau. Hàm lượng G+C
(mol%) là 29 - 36.
Về mặt huyết thanh học, C. fetus có 5 loại kháng nguyên O chịu nhiệt, C.

jejuni có 40 loại kháng nguyên O chịu nhiệt và 108 loại kháng nguyên H không
chịu nhiệt.
4. Tính gây bệnh
Các vi khuẩn Campylobacter
thông thường tồn tại trong đường ruột,
xoang miệng và cơ quan sinh dục, đề kháng yếu với sự khô, nóng, hóa chất tiêu
độc, vi khuẩn nuôi cấy cũng dễ dàng bị hủy diệt, nhưng C. fetus là vi khuẩn ký
sinh bắt buộc ở cơ quan sinh dục, có tính truyền nhiễm mạnh giữa động vật đực
và cái. C. coli thường trú ở lợn, C. mucosalis và C. hyointestinalis biểu hiện tính
cảm nhiễm đường ruột.
C. jejuni sản sinh độc tố vero (gây) độc tế bào chịu nhiệt, enterotoxin
không chịu nhiệt, độc tố dung huyết, là nguyên nhân bệnh cảm nhiễm đường
ruột và trúng độc thực phẩm.
Helicobacter pylori là vi khuẩn có năng lực kết bám ở tế bào bề mặt dạ
dày ở người, là nguyên nhân viêm loét dạ dày (peptic ulcers).
II. BỆNH CẢM NHIỄM CAMPYLOBACTER
Các bệnh cảm nhiễm Campylobacter tiêu biểu được kê ở bảng I-28.
Bảng I-28. Các bệnh cảm nhiễm Campylobacter tiêu biểu ở động vật

Tên bệnh Bệnh nguyên Động vật Bệnh trạng
C. fetus subsp. fetus Bò, cừu Sẩy thai giữa kỳ
C. fetus subsp. venerealis Bò, trâu Vô sinh (sổi)
Chó Viêm ruột (tiêu chảy)
Chim Viêm gan
Bệnh do campylobacter
C. jejuni
Người Trúng độc thực phẩm
C. mucosalis
Lợn
Hội chứng sưng tuyến ruột ở

lợn
C. hyointestinalis
Lợn
Viêm ruột xuất huyết tăng
sinh, sưng tuyến ruột
Loét dạ dày do vi khuẩn
Helicobacter pylori
Người Viêm loét dạ dày

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

63

1. Bệnh do campylobacter sinh dục ở bò (bovine genital
campylobacterosis)
Cảm nhiễm vi khuẩn này thường được gọi tổng quát là campylobacterosis
(bệnh do campylobacter). Bệnh do C. fetus subsp. fetus gây ra ở bò và cừu cái
thường có đặc trưng là sẩy thai, ở bò sẩy thai thường đa phát vào kỳ giữa kỳ
mang thai (thai 5 - 6 tháng), vi khuẩn này cũng cảm nhiễm ở người. C. fetus
subsp. venerealis cảm nhiễm cơ quan sinh sản ở bò gây chứng vô sinh, đôi khi
gây sẩy thai.
2. Hội chứng sưng tuyến ruột ở lợn (porcine intestinal adenomatosis
complex)
Các bệnh viêm ruột xuất huyết tăng sinh (proliferative hemorrhagic
enteropathy) và bệnh sưng tuyến ruột (intestinal adenomatosis) do cảm nhiễm
C. mucosalis và C. hyointestinalis ở lợn vỗ béo và lợn trưởng thành được gọi
chung là hội chứng sưng tuyến ruột ở lợn. Bệnh viêm ruột xuất huyết tăng sinh
có thể có triệu chứng thiếu máu, ỉa ra máu, trường hợp cấp tính có thể làm chết
lợn. Bệnh sưng tuyến ruột thường không biểu hiện triệu chứng, nhưng niêm mạc
phần cuối của hồi tràng thường bị dày lên khá rõ.

3. Bệnh campylobacter ở chó (canine campylobacterosis)
Là bệnh cảm nhiễm đường ruột ở chó do C. jejuni gây ra. Triệu chứng
chủ yếu là tiêu chảy do vi khuẩn kết bám và phát triển ở phần trên của ruột non,
sản sinh enterotoxin (độc tố ruột) và độc tố tế bào mà gây ra bệnh. Thời kỳ nung
bệnh thường 1 - 7 ngày.
4. Bệnh campylobacter ở gia cầm (campylobacterosis in poultry)
Bệnh này còn được gọi là bệnh viêm gan do vibrio ở chim (avian
vibrionic hepatitis) do trước đây các campylobacter được xếp trong chi Vibrio. C.
jejuni sinh sống bình thường với số lượng lớn ở trong đường ruột của
chimnhưng đôi khi có thể xâm nhập vào gan mà gây viêm gan. Bệnh này có triệu
chứng chủ yếu là sưng gan, gan có màu nhạt, hoại tử. Trong các trường hợp
mãn tính, gan bị cứng, teo, còn thận thì s
ưng và trở nên nhạt màu các là triệu
chứng thường thấy.
III. CAMPYLOBACTER VÀ TRÚNG ĐỘC THỰC PHẨM
Vi khuẩn thuộc chi này gây trúng độc thực phẩm dạng cảm nhiễm do ăn
uống phải thức ăn nước uống nhiễm khuẩn hiện tại chỉ định gồm 2 loài là C.
jejuni và C. coli, nhưng C. jejuni quan trọng hơn. Vi khuẩn này có thể kiểm xuất
được từ đường ruột của hơn 70% gà khỏe mạnh, cũng thường trú ở đường ruột
của bò, chó, lợn,... là nguồn cảm nhiễm trúng độc thực phẩm chủ yếu được Tổ
chức y tế thế giới (WHO) chú ý.
Chứng trúng độc này chủ yếu xảy ra ở trẻ em bú sữa hoặc thiếu nhi, với
triệu chứng chủ yếu là nôn oẹ, đau bụng và tiêu chảy, thông thường bệnh nhẹ,
hồi phục sau 2 - 3 ngày. Trường hợp bệnh nặng có thể ỉa phân có máu nhầy,
sốt, chứng mất nước, bại huyết. Thời kỳ nung bệnh thường là 2 - 11 ngày.

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

64
Nhờ có tiêm mao như là yếu tố gây bệnh, C. jejuni hấp phụ, kết bám lên

bề mặt niêm mạc ruột, sản sinh enterotoxin không chịu nhiệt mà gây quá trình
mất nước tế bào, nhờ tính xâm nhập của chất protein màng ngoài vi khuẩn, tác
dụng của độc tố dung huyết chịu nhiệt và độc tố tế bào chịu nhiệt mà gây hoại tử
tế bào thượng bì đường ruột.
IV. SPIRILLUM VÀ BỆNH CHUỘT CẮN
Spirillum minus còn được gọi là spirillum bệnh chuột cắn, là vi khuẩn dạng
xoắn có kích thước 0,1 - 0,2 × 3 - 5 μm, thường trú trong xoang miệng, hầu họng
của các loại gậm nhấm, khi bị chuột cắn người bị cảm nhiễm vi khuẩn này.
Bệnh này thường gọi là bệnh chuột cắn hay "thử giảo nhiệt" (rat-bite
fever) thường có chứng viêm chỗ vét cắn, phát ban đỏ toàn thân, viêm các hạch
lympho và sốt hồi qui. Thời kỳ nung bệnh thường 1 - 2 tuần. (Chú ý rằng bệnh
"thử giảo nhiệt" còn do trực khuẩn Gram âm yếm khí tùy tiện Streptobacillus
moniliformis gây ra).

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006

65
Chương 6
XOẮN KHUẨN (SPIROCHAETA)
I. ĐẶC ĐIỂM CHUNG CỦA BỘ SPIROCHAETALES
1. Phân loại
Các xoắn khuẩn được xếp thành một bộ, bộ Spirochaetales (bảng I-29),
tên spirochaeta được dùng để chỉ chung các vi khuẩn trong cả bộ bên cạnh việc
chỉ các thành viên trong họ Spirochaetaceae. Việc xếp loại cũng đã chỉnh lý
nhiều lần. Hiện tại trong bộ này có họ Spirochaetaceae có 5 chi gồm 40 loài, họ
Leptospiraceae có 1 chi gồm hơn 9 loài được công nhận, nhưng thường được
coi chỉ có 2 loài (L. interrogans và L. biflex). Đóng vai trò trọng yếu trong lĩnh vực
thú y có các chi Treponema, Serpulina và Borrelia thuộc họ Spirochaetaceae và
chi Leptospira thuộc họ Leptospiraceae.
2. Hình thái

Cấu trúc cơ bản của các xoắn khuẩn là màng tế bào chất của tế bào kéo
dài được bọc trong một màng phức hợp ngoài thành tế bào tạo thành ống tế bào
chất (cytoplasmic cylinder), xuất phát từ hai cực là những sợi tiêm mao chu chất
(periplasmic flagella) hướng từ hai cực vào giữa tế bào và quấn chặt vào tế bào,
đôi khi hai sợi ngược hướng chồng lên nhau, hình thành hai sợi trục (axial
filament) chu chất. Từ phía ngoài, tế bào được bao bọc bởi bao ngoài (outer
sheath) hay áo ngoài tế bào, lớp vỏ ngoài hay lớp nhầy (outer cell envelope,
external membrane, outer layer, slime layer).
Bảng I-29. Những tính trạng giám biệt của các xoắn khuẩn thuộc họ
Spirochaetaceae và họ Leptospiraceae

Spirochaetaceae Leptospiraceae
Tính trạng
Treponema Serpulina Borrelia Spirochaeta Cristispira Leptospira
Rộng (μm) 0,1 - 0,4 0,3 - 0,4 0,2 - 0,5 0,2 - 0,75 0,5 - 3,0 0,1
Dài (μm) 5,0 - 20 7,0 - 9,0 3,0 - 20 5,0 - 250 30 - 180 6,0 - 20
Xoắn Quy tắc Quy tắc Bất quy tắc Quy tắc Bất quy tắc Quy tắc
Số vòng 8 - 14 3 - 8 3 - 10 45 - 65 3 - 10 40 - 50
Hình
thái
Sợi trục 3 - 7 sợi 8 - 9 15 - 20 2 Hơn 100 1
MTTH* + + + + - +
Nhiệt độ** 25 - 37 °C 36 - 42 28 - 30 . 28 - 30
Nuôi
cấy
Độ yếm khí Yếm khí Yếm khí Vi yếm khí Yếm khí
hoặc tuỳ tiện
- Hiếu khí
Tính năng Cộng sinh
bắt buộc

(ký sinh ở
động vật)
Sống ở
đường ruột,
phân
Ký sinh ở
động vật
(niêm mạc,
máu; lây
nhờ ve, rận)
Sống tự do
(thường
trong nước
chứa H
2
S)
Cộng sinh
bắt buộc (ở
động vật
nhuyễn thể
nước mặn,
nước ngọt)
Sống tự do
hoặc ký sinh
ở động vật
Ghi chú: *MTTH: môi trường tổng hợp; **Nhiệt độ: nhiệt độ thích hợp nhất

Các vi khuẩn này đều Gram âm nhưng thường khó bắt màu nên thường
dùng các phương pháp nhuộm nhiễm bạc Fontana-Trebondeau hay nhiễm bạc
Levaditi, hoặc quan sát tiêu bản sống dưới kính hiển vi nền đen.