(Luận văn thạc sĩ) nghiên cứu đa dạng sinh học ba bộ côn trùng nước phù du (ephemeroptera), cánh úp (plecoptera), cánh lông (trichoptera) ở hệ thống suối thuộc khu di tích mỹ sơn, tỉnh quảng nam
Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (4.58 MB, 106 trang )
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
-----------------------
Dƣơng Văn Cƣờng
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC BA BỘ CÔN TRÙNG NƢỚC:
PHÙ DU (EPHEMEROPTERA), CÁNH ÚP (PLECOPTERA)
VÀ CÁNH LƠNG (TRICHOPTERA) Ở HỆ THỐNG SUỐI
THUỘC KHU DI TÍCH MỸ SƠN, TỈNH QUẢNG NAM
LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC
Hà Nội - 2017
ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
-----------------------
Dƣơng Văn Cƣờng
NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC BA BỘ CÔN TRÙNG NƢỚC:
PHÙ DU (EPHEMEROPTERA), CÁNH ÚP (PLECOPTERA)
VÀ CÁNH LƠNG (TRICHOPTERA) Ở HỆ THỐNG SUỐI
THUỘC KHU DI TÍCH MỸ SƠN, TỈNH QUẢNG NAM
Chuyên ngành: Động vật học
Mã số: 60420103
LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC
NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:
PGS.TS. Nguyễn Văn Vịnh
Hà Nội - 2017
LỜI CẢM ƠN
Lời đầu tiên của Luận văn tôi xin bày tỏ lịng kính trọng và biết ơn sâu sắc
tới thầy hướng dẫn của tôi là PGS.TS. Nguyễn Văn Vịnh, người đã truyền cảm
hứng, niềm đam mê nghiên cứu khoa học cho tơi. Thầy đã khơng quản ngại khó
khăn, hết lịng dạy bảo và định hướng cho tơi trong q trình học tập và hồn thành
Luận văn này.
Tơi xin trân trọng cảm ơn các thầy giáo, cô giáo, các học viên, sinh viên
trong Bộ môn Động vật Không xương sống, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa
học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội trong thời gian qua đã giúp đỡ và tạo điều
kiện thuận lợi cho tôi thực hiện tốt Luận văn.
Tôi xin được chân thành gửi lời cảm ơn tới gia đình, người thân và bạn bè đã
động viên giúp đỡ và là chỗ dựa tinh thần vững chắc cho tơi trong suốt q trình
học tập và nghiên cứu khoa học.
Luận văn được thực hiện bởi sự hỗ trợ của đề tài nghiên cứu ứng dụng và
phát triển công nghệ cấp Quốc gia mã số: ĐTĐL.CN-11/16.
Một lần nữa, tôi xin chân thành cảm ơn mọi sự giúp đỡ quý báu đó!
Hà Nội, ngày.......tháng.......năm 2017
Tác giả luận văn
Dƣơng Văn Cƣờng
MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .................................................................................................................. 1
Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ..................................................................... 3
1.1. Tình hình nghiên cứu về Phù du, Cánh úp và Cánh lơng trên thế giới ............... 3
1.1.1. Tình hình nghiên cứu về Phù du trên thế giới.......................................... 3
1.1.2. Tình hình nghiên cứu về Cánh úp trên thế giới ....................................... 7
1.1.3. Tình hình nghiên cứu về Cánh lơng trên thế giới .................................... 9
1.2. Tình hình nghiên cứu về Phù du, Cánh úp và Cánh lông ở Việt Nam .............. 11
1.2.1. Tình hình nghiên cứu về Phù du ở Việt Nam ........................................ 11
1.2.2. Tình hình nghiên cứu về Cánh úp ở Việt Nam ...................................... 14
1.2.3. Tình hình nghiên cứu về Cánh lông ở Việt Nam ................................... 15
1.3. Các nghiên cứu về Phù du, Cánh úp, Cánh lông trong ứng dụng chỉ thị
chất lượng môi trường nước .................................................................................... 16
1.4. Một số đặc điểm tự nhiên và kinh tế - xã hội ở Khu di tích Mỹ Sơn ................ 17
1.4.1. Đặc điểm tự nhiên ................................................................................. 17
1.4.2. Điều kiện kinh tế - xã hội ...................................................................... 19
Chƣơng 2. THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM, ĐỐI TƢỢNG VÀ PHƢƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU ...................................................................................................... 20
2.1. Thời gian, địa điểm và đối tượng nghiên cứu ................................................... 20
2.1.1. Thời gian nghiên cứu............................................................................. 20
2.1.2. Địa điểm nghiên cứu ............................................................................. 20
2.1.3. Đối tượng nghiên cứu ............................................................................ 34
2.2. Phương pháp nghiên cứu .................................................................................. 34
2.2.1. Phương pháp nghiên cứu ngoài tự nhiên ............................................... 34
2.2.2. Phương pháp phân tích mẫu trong phịng thí nghiệm ............................ 36
2.2.3. Chỉ số đa dạng sinh học, loài ưu thế và chỉ số tương đồng .................... 36
2.2.4. Phương pháp sử dụng chỉ số sinh học EPT ........................................... 39
2.2.5. Phương pháp phân nhóm chức năng dinh dưỡng................................... 40
2.2.6. Xử lý số liệu .......................................................................................... 40
Chƣơng 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ................................. 41
3.1. Thành phần loài và đa dạng về loài Phù du, Cánh úp và Cánh lông tại khu vực
nghiên cứu............................................................................................................... 41
3.1.1. Thành phần loài Phù du, Cánh úp và Cánh lông tại khu vực nghiên cứu ... 41
3.1.2. Đa dạng về lồi Phù du, Cánh úp và Cánh lơng tại khu vực nghiên cứu .... 47
3.2. Phân bố của Phù du, Cánh úp và Cánh lơng theo tính chất dịng chảy ............. 61
3.3. Phân bố của Phù du, Cánh úp và Cánh lông theo dạng sinh cảnh .................... 64
3.3.1. Thành phần lồi Phù du, Cánh úp và Cánh lơng theo dạng sinh cảnh ... 64
3.3.2. Đánh giá mức độ tương đồng về thành phần loài giữa các dạng
sinh cảnh ................................................................................................................. 65
3.4. Đặc điểm phân nhóm chức năng dinh dưỡng các bộ Phù du, Cánh úp và
Cánh lông tại các sinh cảnh ..................................................................................... 66
3.5. Đánh giá chất lượng nước dựa trên chỉ số sinh học EPT tại các sinh cảnh ....... 68
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ................................................................................... 71
TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 73
PHỤ LỤC
DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
cs.
Cộng sự
ĐDSH
Đa dạng sinh học
EPT
bộ Phù du, bộ Cánh úp, bộ Cánh lông
(Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera)
KDT
Khu di tích
STT
Số thứ tự
VQG
Vườn Quốc gia
DANH MỤC CÁC BẢNG
Bảng 2.1. Một số đặc điểm sinh cảnh tại các điểm thu mẫu tại khu vực
nghiên cứu............................................................................................................... 20
Bảng 2.2. Kích thước các dạng đá ở nền đáy của suối ở khu vực nghiên cứu ......... 35
Bảng 2.3. Mối liên quan giữa chất lượng nước và chỉ số EPT ................................ 39
Bảng 3.1. Số lượng và tỷ lệ (%) các họ, giống, loài của bộ Phù du, Cánh úp và
Cánh lông tại khu vực nghiên cứu ........................................................................... 41
Bảng 3.2. Danh sách thành phần loài của ba bộ Phù du, Cánh úp và Cánh lông
tại khu vực nghiên cứu ............................................................................................ 42
Bảng 3.3. Số lượng và tỷ lệ (%) các taxon bậc giống và loài của các họ thuộc bộ
Phù du tại khu vực nghiên cứu ................................................................................ 47
Bảng 3.4. Số lượng và tỷ lệ (%) các taxon bậc giống và loài của các họ thuộc bộ
Cánh úp tại khu vực nghiên cứu .............................................................................. 51
Bảng 3.5. Số lượng và tỷ lệ (%) các taxon bậc giống và loài của các họ thuộc bộ
Cánh lông tại khu vực nghiên cứu ........................................................................... 54
Bảng 3.6. Kết quả phân tích các chỉ số đa dạng sinh học tại các điểm nghiên cứu .... 60
Bảng 3.7. Số lượng lồi và số lượng cá thể trung bình của bộ Phù du, bộ Cánh úp
và bộ Cánh lông theo tính chất dịng chảy .................................................................. 62
Bảng 3.8. Số lượng các lồi Phù du, Cánh úp, Cánh lơng theo dạng sinh cảnh....... 64
Bảng 3.9. Chỉ số tương đồng về thành phần loài giữa ba sinh cảnh ........................ 65
Bảng 3.10. Số lượng các nhóm chức năng dinh dưỡng theo sinh cảnh ................... 66
Bảng 3.11. Chỉ số sinh học EPT ở các dạng sinh cảnh ở khu vực nghiên cứu ........ 69
DANH MỤC CÁC HÌNH
Hình 3.1. Số lượng các họ, giống, lồi của Phù du, Cánh úp và Cánh lơng tại
khu vực nghiên cứu ................................................................................................. 41
Hình 3.2. Tỷ lệ (%) số loài theo từng họ của bộ Phù du tại khu vực nghiên cứu.......... 48
Hình 3.3. Tỷ lệ (%) số lồi theo từng họ của bộ Cánh úp tại khu vực nghiên cứu ....... 52
Hình 3.4. Tỷ lệ (%) số lồi theo từng họ của bộ Cánh lông tại khu vực nghiên cứu .... 55
Hình 3.5. Giá trị chỉ số đa dạng sinh học tại các điểm nghiên cứu .......................... 61
Hình 3.6. Số lượng các loài Phù du, Cánh úp, Cánh lơng theo dạng sinh cảnh ....... 65
Hình 3.7. Sơ đồ thể hiện mối tương quan về thành phần loài giữa các sinh cảnh.... 66
Hình 3.8. Tỷ lệ (%) về số lượng cá thể theo nhóm chức năng dinh dưỡng
giữa ba sinh cảnh..................................................................................................... 67
MỞ ĐẦU
Diện tích nước ngọt trên đất liền tuy chỉ chiếm khoảng gần 1% bề mặt Trái
đất, nhưng có tới hơn 6% các lồi cơn trùng sinh sống, trong đó ước tính có khoảng
gần 100.000 lồi thuộc 12 bộ cơn trùng nước sống một phần hoặc cả vịng đời trong
mơi trường nước. Chúng có vai trị quan trọng đối với hệ sinh thái bao gồm cả môi
trường dưới nước và trên cạn, cũng như đối với đời sống con người, do vậy côn
trùng nước đã sớm được quan tâm nghiên cứu [59]. Đã có nhiều các cơng trình
nghiên cứu liên quan đến từng bộ của nhóm này, bao gồm những nghiên cứu về
phân loại học, tiến hoá, hay những nghiên cứu về ứng dụng. Trong đó, nghiên cứu
về phân loại học được tiến hành nghiên cứu nhiều hơn cả và phạm vi nghiên cứu
ngày càng được mở rộng, không chỉ dừng lại ở việc mơ tả, phân loại mà cịn đi sâu
nghiên cứu các đặc điểm sinh học, sinh thái như: biến động quần thể côn trùng, các
mối quan hệ dinh dưỡng, đáp ứng yêu cầu của sinh thái học. Đặc biệt một hướng
nghiên cứu mới về côn trùng nước được mở ra đó là sử dụng cơn trùng nước làm
sinh vật chỉ thị chất lượng nước hay những nghiên cứu về sinh vật mơ hình.
Trong số các bộ cơn trùng nước, ba bộ Phù du (Ephemeroptera), Cánh úp
(Plecoptera) và Cánh lơng (Trichoptera) là các bộ có số lượng lồi chiếm ưu thế.
Chúng có mặt ở hầu hết các thủy vực nước ngọt, đặc biệt tại các thủy vực dạng
suối nhỏ và trung bình, nơi có cấu trúc nền đáy đa dạng và thực vật thủy sinh phát
triển. Về khía cạnh ứng dụng trong việc chỉ thị chất lượng môi trường nước, mặc
dù có nhiều các nhóm cơn trùng nước đáp ứng lại sự biến đổi của môi trường,
nhưng theo Marchant và cs. (1995) việc sử dụng ba bộ Phù du, Cánh úp và Cánh
lơng có thể dùng làm đại diện để nghiên cứu cho các nhóm cơn trùng nước trong
việc đánh giá chất lượng nước thay vì phải nghiên cứu tồn bộ các nhóm cơn trùng
nước bởi chúng có sự nhạy cảm hơn cũng như sức chống chịu kém hơn đối với
các biến đổi của môi trường. Do vậy, quá trình nghiên cứu được rút ngắn hơn so
với việc phải nghiên cứu tồn bộ các lồi cơn trùng nước [67]. Vì vậy, nhiều nhà
khoa học đã sử dụng ba bộ này để ứng dụng làm sinh vật chỉ thị chất lượng môi
trường nước [100].
1
KDT Mỹ Sơn thuộc khu vực địa lý động vật Trung Trung Bộ với hệ động,
thực vật phong phú và đa dạng, nhưng chưa có nghiên cứu nào về ba bộ côn trùng
nước gồm bộ Phù du, bộ Cánh úp và bộ Cánh lơng. Chính vì thế chúng tơi tiến hành
thực hiện đề tài “Nghiên cứu đa dạng sinh học ba bộ côn trùng nƣớc Phù du
(Ephemeroptera), Cánh úp (Plecoptera) và Cánh lông (Trichoptera) ở hệ thống
suối thuộc Khu di tích Mỹ Sơn, tỉnh Quảng Nam”, với các mục tiêu sau:
- Nghiên cứu đa dạng về loài của ba bộ côn trùng nước: Phù du, Cánh úp và
Cánh lông tại hệ thống suối thuộc Khu di tích Mỹ Sơn.
- Nghiên cứu sự phân bố của các loài Phù du, Cánh úp và Cánh lơng theo
tính chất dịng chảy và theo các dạng sinh cảnh.
- Nghiên cứu đặc điểm phân bố nhóm chức năng dinh dưỡng các lồi Phù
du, Cánh úp và Cánh lông theo các dạng sinh cảnh.
- Sử dụng chỉ số sinh học EPT để đánh giá nhanh chất lượng môi trường
nước của từng sinh cảnh.
2
Chương 1- TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu về Phù du, Cánh úp và Cánh lông trên thế giới
1.1.1. Tình hình nghiên cứu về Phù du trên thế giới
Bộ Phù du (Ephemeroptera) là bộ cơn trùng nước đóng vai trò quan trọng
trong quần xã sinh vật sống trong thủy vực nước ngọt do chúng có sự đa dạng về số
lượng loài cũng như đa dạng trong các sinh cảnh sống. Trong tự nhiên, chúng là
nguồn thức ăn cho các loài cá, các loài lưỡng cư và động vật khơng xương sống ăn
thịt khác [71]. Chính vì vậy, đã có nhiều nghiên cứu của các nhà khoa học trên tồn
thế giới về Phù du đã được cơng bố.
Về những nghiên cứu phân loại học, ấu trùng của bộ Phù du được phân biệt
với các ấu trùng của những bộ cơn trùng nước bởi sự có mặt của các lá mang ở hai
bên phần bụng và đặc điểm cơ thể có từ hai hoặc ba tơ đi. Khi nghiên cứu về
phân loại học, các nhà khoa học thường sử dụng mẫu vật Phù du trưởng thành, mẫu
thiếu trùng hoặc kết hợp cả hai giai đoạn. Tuy nhiên, giai đoạn trưởng thành được
coi là lý tưởng cho việc phân loại do các đặc điểm của mẫu vật giai đoạn trưởng
thành khá rõ ràng, trong khi đó các đặc điểm phân loại ở mẫu thiếu trùng khó xác
định và cần các thiết bị hiển vi để quan sát, chính vì vậy nhiều mẫu vật ở giai đoạn
thiếu trùng còn chưa được xác định và mơ tả [39].
Sơ lược về tình hình nghiên cứu phân loại, những nghiên cứu đầu tiên của
Phù du được tiến hành bởi nhà tự nhiên học Lineaus (1758), ơng đã mơ tả 6 lồi
Phù du tìm thấy ở chấu Âu và xếp chúng vào giống Ephemera thuộc bộ Neuroptera,
trong đó chia thành hai nhóm: nhóm có 2 tơ đi và nhóm có ba tơ đi [66].
Leach& cs. (1815) đã xếp Phù du thành các phân bộ dựa vào đặc điểm tơ đuôi và
cánh, bao gồm 4 giống: Ephemera (3 tơ đuôi và 2 đôi cánh), Branchycerus (3 tơ
đuôi và 1 đôi cánh), Baetis (2 tơ đuôi và 2 đôi cánh) và Cloeon (2 tơ đuôi và 1 đôi
cánh). Cho đến những nghiên cứu của Burmeister (1829), Packard (1886),
Handlirch (1903) đã xếp Phù du thành một bộ riêng biệt bao gồm nhiều phân bộ và
họ khác nhau [60].
Vào thế kỷ XIX, Eaton (1871, 1883-1888, 1892) đã công bố hàng loạt các
cơng trình nghiên cứu Phù du, đặc biệt là cơng trình “A monograph on the
3
Ephemeridae”. Cơng trình đã cung cấp những kiến thức cơ bản về bộ Phù du, đồng
thời đã mô tả các đặc điểm về mặt hình thái của cả giai đoạn ấu trùng và trưởng
thành. Đây là những kiến thức rất hữu ích cho việc xây dựng khóa định loại đến các
họ và giống của bộ Phù du [41, 43, 44].
Vào thế kỷ XX, những nghiên cứu về Phù du thực sự phát triển mạnh mẽ
với các cơng trình tiêu biểu của của Ulmer (1920,1924,1932-1933) [114-116] và
Návas (1922, 1930) [79, 80], Lestage (1921, 1924, 1930) [63-65], Needham và cs.
(1935) [81]. Edmunds (1962), đã xây dựng hệ thống phân loại đến họ thuộc bộ
Phù du trên tồn thế giới. Ơng đã đưa ra khóa phân loại bậc cao cũng như nguồn
gốc phát sinh của Phù du, cũng như sự phân bố của các họ theo khu vực địa động
vật trên thế giới [45].
Các nghiên cứu về bộ Phù du ở khu vực châu Âu và Bắc Mỹ được quan tâm
nghiên cứu từ rất sớm, trong khi đó những nghiên cứu về Phù du ở khu vực châu Á
chỉ thực sự phát triển vào thế kỷ XX, với những công bố của các nhà côn trùng học
như: Navás (1922, 1930) [79, 80], Lestage (1921, 1924) [63, 64], Ulmer (19321933) [116], Hsu (1938), McCafferty W. P. (1973) [69]. Tuy nhiên, những năm gần
đây những nghiên cứu về phân loại học đã được quan tâm nhiều hơn và thực sự phát
triển mạnh ở một số nước như Trung Quốc với các cơng trình cơng bố nổi tiếng của
Morse và cs. (1994) [73], Tong và Dudgoen (2000a, 2000b, 2003a, 2003b) [109113]; Quan và cs. (2002) [99], ở Hàn Quốc với hàng loạt các cơng trình của Bae Y.
J. (1985, 1994, 1995, 1997) [18-21], Bae Y. J. (2010) đã xác định được 80 loài
thuộc 12 họ của bộ Phù du [22].
Ở khu vực Đông Nam Á, các nghiên cứu tiêu biểu về khu hệ và phân loại
học của Phù du được công bố bởi Nguyen (2003) [83], Nguyen và Bae (2003) [84];
Narumon và Boonsoong (2004) [78]; Nisarat (2007) [82]; Braasch và Boonsoong
(2010) [27].
Ngày nay, bên cạnh những cơng bố về lồi mới được mơ tả ở khu vực châu
Á thì những nghiên cứu về phân loại học tiếp tục phát triển mạnh mẽ ở khu vực
Nam Mỹ. Theo Barber-James và cs. (2008), khu vực Nam Mỹ thuộc khu địa động
4
vật Tân nhiệt đới (Neotropical) có sự đa dạng về thành phần loài nhất trên thế giới
với 650 loài thuộc 112 giống [24]. Theo công bố của Cardoso và cs. (2015), ông đã
tổng hợp các nghiên cứu về thành phần lồi ở Brazil từ năm 1838 đến tháng 6/2013,
đã có 178 nghiên cứu về thành phần lồi, mơ tả 286 lồi khác nhau. Bên cạnh đó,
nhóm nghiên cứu cịn sử dụng thống kê toán học và kết hợp đánh giá các yếu tố tác
động đối với việc tăng lên, giảm đi về số lượng loài để ước lượng số lượng lồi dự
kiến được mơ tả, kết quả cho thấy đến năm 2280, ở Brazil dự kiến sẽ có 10.864,61
lồi sẽ được mô tả [39].
Trong những năm gần đây, nghiên cứu về phân loại học dựa trên các đặc
điểm hình thái gặp một số hạn chế về như các khóa định loại chỉ sử dụng được cho
một số giai đoạn và giới tính của Phù du. Bên cạnh đó, đối tượng khó xác định là ấu
trùng lại đem lại nhiều ý nghĩa về mặt ứng dụng như chỉ thị chất lượng mơi trường
nước. Do đó, các nhà khoa học đã áp dụng các phương pháp về sinh học phân tử
trong nghiên cứu phân loại học. Trong nghiên cứu của Ball và cs. (2005), đã sử
dụng đoạn gen dài 630 nucleotid của gen ti thể COI, kết quả cho thấy 69 trên 70 cá
thể được xác định đúng mẫu chuẩn, qua đó nhóm nghiên cứu đã cho rằng việc sử
dụng ADN là một cơng cụ hữu ích trong việc phân loại Phù du [23]. Selvakumar C.
và cs. (2016) đã sử dụng phương pháp DNA đã xác định được 40 loài thuộc 32
giống 10 họ Phù du ở khu vực Nam Ấn Độ [105]. Webb J. M. và cs. (2012) đã xây
dựng thư viện DNA dùng trong việc định loại Phù du ở khu vực Bắc Mỹ, nhóm
nghiên cứu đã xây dựng thư viện gồm 4165 trình tự từ 264 lồi đã được định danh
và 90 lồi có tên tạm thời của bộ Phù du [117]. Cũng như một số các nghiên cứu đã
xây dựng thư viện mã bộ ba của Phù du, Cánh úp và Cánh lông như nghiên cứu của
Moriniere và cs. (2017) đã xây dựng thư viện mã bộ ba của các bộ Phù du, Cánh úp
và Cánh lông ở Đức, nghiên cứu đã xây dựng được thư viện gen của 2/3 tổng số
lượng loài EPT ở Đức với 2613 cá thể thuộc 363 loài, 38 trên 44 họ (86%) đã được
đã được định danh [72]; nghiên cứu vủa Selvakumar C. và cs. (2016) cũng đã tiến
hành xây dựng dữ liệu gen của ba bộ Phù du, bộ Cánh úp và bộ Cánh lông ở Ấn độ
[104] hay của Xin Zhou và cs. (2009) cũng đã xây dựng dữ liệu gen ở khu vực phía
bắc Canada [119].
5
Đã có nhiều nghiên cứu và tổng hợp nổi bật về thành phần, số lượng loài Phù
du trên toàn thế giới. Theo Edmunds (1950), đã xác định được khoảng 2000 loài
thuộc 170 giống trên toàn thế giới [46]. Nghiên cứu của Baber-James và cs. (2008),
đã cơng bố trên tồn thế giới đã xác định được khoảng 3046 loài thuộc 405 giống và
42 họ của bộ Phù du [24]. Năm 2013, ơng và nhóm nghiên cứu đã cập nhật danh
mục lồi Phù du trên toàn thế giới, nghiên cứu đã ghi nhận được 3269 loài thuộc
442 giống và 42 họ của bộ Phù du [25].
Cho đến nay, những nghiên cứu liên quan đến phân loại và hệ thống học Phù
du khá tỉ mỉ, các nhà khoa học đã xây dựng khoá phân loại chi tiết tới loài kể cả giai
đoạn ấu trùng và trưởng thành. Hiện nay, hướng nghiên cứu tập trung vào các vấn
đề sinh thái, phục hồi và bảo tồn các loài cũng như các nghiên cứu ứng dụng của
Phù du vào thực tiễn.
Neddham và cs. (1935), đã công bố các số liệu về vịng đời, q trình lột xác
chuyển từ đời sống dưới nước lên cạn, tập tính dinh dưỡng, tập tính sinh sản, biến
động số lượng theo mùa... của nhiều loài Phù du [81]. Các kết quả nghiên cứu về
Địa động vật của Lestage (1930) cho thấy các loài thuộc bộ Phù du ưa sống ở những
nơi nước chảy với hàm lượng oxy hòa tan trong nước cao, bên cạnh đó cấu trúc nền
đáy của các thủy vực giữ vai trò quan trọng, quyết định đến thành phần loài Phù du.
Nghiên cứu đã chỉ ra rằng những thủy vực nước chảy mà ở đó cấu trúc nền đáy là
các khối đá với nhiều kích thước khác nhau và có chứa mùn bã hữu cơ thì thành
phần lồi Phù du rất đa dạng. Ngoài ra, các yếu tố tự nhiên khác như độ cao, độ che
phủ của rừng tự nhiên,
cũng ảnh hưởng đến sự phân bố của Phù du [65]. Brittain
(2008) đã cung cấp những nghiên cứu bước đầu về ảnh hưởng của biến đổi khí hậu
đối với sự phân bố và đa dạng của bộ Phù du [31].
Về khía cạnh ứng dụng, các nghiên cứu ứng dụng của Phù du hiện nay tập
trung vào việc sử dụng Phù du làm sinh vật chỉ thị môi trường nước. Landa và
Soldan (1991) khi nghiên cứu khía cạnh này, cho rằng việc sử dụng Phù du làm sinh
vật chỉ thị dễ thực hiện và có nhiều ưu điểm. Hai ưu điểm nổi bật là: thứ nhất có
nhiều cơng trình nghiên cứu phân loại đã được thực hiện, nên việc định loại tới loài
dễ dàng hơn. Thứ hai là hầu hết các loài Phù du rất nhạy cảm với sự biến đổi của
6
môi trường nên sự việc sử dụng chúng làm sinh vật chỉ thị sẽ cho những kết quả
đáng tin cậy [28]. Bên cạnh đó, Phù du cịn được sử dụng như sinh vật mơ hình
trong nghiên cứu của Wesner J. S. và cs. (2017) đã sử dụng loài Baetis tricaudatus
để đánh giá tác động của ion kẽm ở các nồng độ khác nhau đối với các giai đoạn
phát triển khác nhau của thiếu trùng Phù du [117].
1.1.2. Tình hình nghiên cứu về Cánh úp trên thế giới
Bộ Cánh úp (Plecoptera) là một bộ cơn trùng nước nhỏ thuộc nhóm cơn
trùng phát triển qua biến thái khơng hồn tồn, xuất hiện ở kỷ Pecmi khoảng 300
triệu năm trước đây. Thiếu trùng bộ Cánh úp có các đặc điểm cơ thể dễ nhận biết
như: cơ thể mềm, gồm 3 phần (đầu, ngực, bụng), ăng ten dạng sợi chỉ kéo dài, phần
phụ miệng dạng nghiền, hai mắt kép, 2 hoặc 3 mắt đơn, 2 tơ đi dài, bụng gồm 10
đốt và vẫn cịn dấu tích của đốt thứ 11. Cánh úp có sự phân bố rộng rãi trên toàn cầu
(trừ khu vực Antartica) và đóng vai trị quan trọng trong hệ sinh thái nước ngọt,
chúng đóng vai trị là sinh vật tiêu thụ bậc 1, 2 đồng thời cũng là thức ăn của nhiều
lồi động vật khơng xương sống và cá; thiếu trùng bộ Cánh úp còn được sử dụng
trong nhiều nghiên cứu ứng dụng như là những chỉ thị sinh học để đánh giá chất
lượng mơi trường nước,...[49].
Về khía cạnh nghiên cứu phân loại học, Cánh úp được công bố lần đầu tiên
vào năm 1592 bởi Hoefnegel với mẫu Cánh úp trưởng thành ở châu Âu, ông đã đặt
tên là Perlodes sp. thuộc giống Phryganea. Đã có nhiều giả thuyết về chủng loại
phát sinh của bộ Cánh úp, cho đến khi Burmeister (1839) đã đặt tên bộ Cánh úp là
Plecoptera và Pictet (1841) đã cơng bố khoảng 100 lồi (dẫn theo Zwick P.
(2000)[120]). Ngày nay, theo công bố của Fochetti R. (2008), bộ Cánh úp có
khoảng hơn 3497 lồi thuộc 286 giống, 16 họ đã được mơ tả trên tồn thế giới. Số
lượng các loài Cánh úp đã tăng gần 2 lần so với những nghiên cứu về đa dạng loài
trên toàn thế giới vào năm 1976 của Hynes (1976) với khoảng 2000 loài. Trong
nghiên cứu của Fochetti R. cũng đã xác định bộ Cánh úp gồm 2 phân bộ
Arctoperlaria (gồm 12 họ và khoảng 3179 loài) và Antarctoperlaria (gồm 4 họ và
khoảng 318 loài). Xét theo các khu vực địa lý trên thế giới, khu vực Châu Á là khu
vực có số lượng loài lớn nhất với 1527 loài, những nghiên cứu được tập trung chủ
7
yếu ở Nhật Bản và phần địa phận của Nga thuộc Châu Á, nhiều khu vực thuộc châu
Á có ít hoặc chưa từng có nghiên cứu về Cánh úp. Khu vực Bắc Mỹ (650 loài) và
Châu Âu (426 loài) là hai khu vực đã được nghiên cứu nhiều hơn cả. Khu hệ Cánh
úp ở Australia (191 loài) và New Zealand (104 loài) cũng đã được nghiên cứu khá
đầy đủ. Trong khi đó, khu vực Châu phi chỉ ghi nhận được 126 loài [49].
Khu hệ Cánh úp ở châu Á được nghiên cứu bởi những nhà khoa học châu Á
và châu Âu. Trong suốt những thập niên 30 của thế kỷ XX, Wu và Claassen (1934,
1935, 1937, 1938) đã mô tả khóa định loại Cánh úp ở miền Nam Trung Quốc.
Kawai (1961 - 1975) nghiên cứu một vài loài ở Ấn Độ, Bangladesh đến phía Nam
châu Á. Zwick và Sivec (1980) mơ tả một số lồi Cánh úp ở Himalaya. Vào thập
niên 80 của thế kỷ XX, Zwick (1980, 1983, 1985, 1988) cũng đưa ra những nghiên
cứu về khu hệ Cánh úp ở Đông Nam Á. Uchida và cs. (1988, 1989) mơ tả một vài
lồi thuộc Perlinae (Perlidae) ở Malaysia, Thái Lan và mô tả 2 giống
thuộc
Peltoperlidae (Cryptoperla và Yoraperla) ở Nhật Bản và Đài Loan. Stark (1979,
1987, 1983, 1991, 1999) đã ghi nhận nhiều loài mới trong họ Peltoperlidae và
Perlidae ở châu Á. Gần đây, Du (1998, 1999, 2000) đã công bố những tài liệu liên
quan đến Perlidae ở miền Nam Trung Quốc (dẫn theo Cao (2002) [33]).
Về khía cạnh sinh thái học, thiếu trùng Cánh úp thường sống trong nước, nồng
độ ơxy cao, một số cịn tìm thấy trong các khu vực hồ, ngồi ra một số lồi cịn có
khả năng sống trên cạn ở khu vực New Zealand [49]. Các nghiên cứu gần đây của
Beracko P. và cs. (2015) đã đưa ra được sự ảnh hưởng của độ che phủ rừng đối với
cấu trúc quần xã và quá trình phát triển của thiếu trùng Cánh úp. Hay nghiên cứu về
sự ảnh hưởng của các yếu tố môi trường đối với sự phát triển của thiếu trùng Cánh úp
ở khu vực suối trong rừng tự nhiên và suối ở khu vực bị chặt phá rừng [26].
Về khía cạnh ứng dụng, do có sự nhạy cảm cao đối với các tác động ô nhiễm
môi trường nước nên những nghiên cứu ứng dụng về Cánh úp tập trung ở lĩnh vực
chỉ thị chất lượng môi trường nước. Trong việc đánh giá chất lượng nước sông Hron
của Krno I. và cs. (2006) đã sử dụng các chỉ tiêu thủy lý hóa kết hợp với đánh giá
mức độ phong phú, sự đa dạng lồi, tính nhạy cảm, sức chống trịu để dự đốn chất
lượng môi trường nước [61].
8
1.1.3. Tình hình nghiên cứu về Cánh lơng trên thế giới
Cánh lơng là một trong những bộ có số lượng lồi phong phú và đa dạng
nhất trong các bộ cơn trùng sống trong nước sạch và đứng thứ ba trong các bộ cơn
trùng nước, tuy nhiên tính đến hiện nay các nhà khoa học dự đốn mới có khoảng
25% lồi được mơ tả. Trên thế giới, Cánh lơng có sự phân bố đa dạng, có thể tìm
thấy ở những suối có nhiệt độ tương đối cao (lên tới 340C) [59]. Về khía cạnh chủng
loại phát sinh, đã có nhiều nghiên được thực hiện từ giữa thế kỉ XX bởi hàng loạt
các nghiên cứu của Ross (1956,1964,1967), Weaver (1984, 1992a, 1992b), Weaver
& Morse (1986), Wiggins&Wichard (1989), Wiggins (1992, 2004), Morse (1997)
và Kjer và cs. (2001, 2002), trong đó đa số các tác giả đã cho rằng Cánh lông được
xem như là nhóm chị em (sister group) với bộ Lepidoptera trong cùng tổng bộ
Amphiesmenoptera (dẫn theo Hoang D. H. (2005) [54]).
Những nghiên cứu về hệ thống phân loại bậc cao của bộ Cánh lông được
thực hiện bởi Ross (1956, 1967) [101, 102], Fischer (1960-1973) đã cơng bố
khoảng 5.546 lồi trên tồn thế giới và dự đốn có trên 10.000 lồi trên tồn thế giới
[48]. Sau đó, những nghiên cứu về thành phần lồi Cánh lơng trên tồn thế giới đã
được Morse (1997) bổ sung với khoảng 9610 loài, 626 giống và 45 họ được mô tả
[74]. Nghiên cứu của Morse (2009), đã bổ sung số lượng lồi được ghi nhận, đã có
13.574 lồi được mơ tả, 609 giống và 47 họ, tăng gần 1,5 lần so với năm 1997 [75].
Tính đến nay, ông và nhóm nghiên cứu đã công bố trên thế giới có khoảng 14.548
lồi, 616 giống và 49 họ cịn tồn tại và 685 loài thuộc 125 giống và 12 họ đã hóa
thạch của bộ Cánh lơng [77]. Từ những năm 1968, Schmid F. đã dự đốn sẽ có
khoảng 50.000 lồi trên tồn thế giới, trong đó có khoảng 40.000 loài thuộc khu vực
châu Á và tập trung chủ yếu ở khu vực địa động vật Đông Phương [103]. Nếu dự
đốn trên là đúng, thì hiện nay trên tồn thế giới mới chỉ có khoảng 20-25% số lồi
được mơ tả.
Các nghiên cứu ở châu Á tương đối mạnh trong những năm gần đây. Năm
2009, Sharma và Chandra đã cung cấp một danh sách gồm 1046 loài, 94 giống, 27
họ của khu hệ Cánh lông ở Ấn Độ. Các nghiên cứu về Cánh lông cũng được quan
9
tâm ở một số quốc gia khác như Nhật Bản với những nghiên cứu của Iwata (1927),
Tanida (1986, 1987), Ito và Ohkawa (2012); Trung Quốc như Martynov (1930,
1931); Wang (1963). Tại Nhật Bản, tác giả Ito và Ohakawa (2012) đã ghi nhận sự
xuất hiện lần đầu của hai loài Cánh lông thuộc giống Ugandatrichia (Hydroptilidae)
kèm theo những miêu tả chi tiết cho giai đoạn ấu trùng, nhộng và trưởng thành của
các loài thuộc giống này tại đây (dẫn theo Hoang D. H. (2005) [54]).
Năm 2016, Morse đã tổng hợp về Cánh lơng ở khu hệ động vật châu Á.
Trong đó, ông đã phân tích cụ thể theo 2 khu vực: khu vực Đông Palearctic (Eastern
Palearctic-EP) và khu vực Phương Đông (Oriental Region-OR). Có khoảng 1090
lồi và mật độ 43 lồi/Gm2 Cánh lông trong khu vực EP, đây cũng là con số thấp
nhất trong các khu địa động vật trên toàn thế giới. Trong khi đó, khu vực OR có tới
5313 loài và mật độ là 405 loài/Gm2 , đây cũng là khu vực có số lượng lồi và mật
độ cá thể lớn nhất. Bên cạnh đó, ơng cịn cho rằng cần thúc đẩy những nghiên cứu
và đào tạo những nhà khoa học trẻ ở khu vực châu Á trong lĩnh vực nghiên cứu
Cánh lơng, qua đó nâng cao sự hợp tác quốc tế về mặt khoa học lý thuyết cũng như
ứng dụng trong nghiên cứu [76].
Ở Đông Nam Á, bộ Cánh lông được nghiên cứu từ rất sớm bởi Ulmer (1911,
1915, 1925, 1927, 1930, 1932) và Navás (1913, 1917, 1922, 1930, 1932). Trong khi
các hướng nghiên cứu chủ yếu dựa vào giai đoạn trưởng thành thì Ulmer đã mở ra
hướng nghiên cứu dựa vào giai đoạn ấu trùng vào những năm 1955 và 1957. Đặc
biệt trong những năm gần đây, có hàng loạt các cơng trình nghiên cứu mới về Cánh
lông được công bố: Malicky (2007) đã liệt kê 327 lồi và chứng minh sự đa dạng
của Cánh lơng trên đảo Sumatra cao hơn so với các khu vực khác xung quanh đại
lục Indonesia; Johason và Oláh (2008) đã công bố 7 loài mới thuộc giống Tinodes
(Psychomyiidae) cho khu hệ Cánh lơng Đơng Nam Á và 1 lồi mới từ Hồng Kơng.
Olash và Johanson (2010) đã cơng bố 19 lồi mới thuộc họ Dipseudopsidae cho
khoa học từ các mẫu vật thu được tại Ấn Độ, Malaysia, Lào và Việt Nam (dẫn theo
Hoang D. H. (2005) [54]). Tuy nhiên, do còn nhiều hạn chế về định loại ấu trùng tới
giống và lồi nên các nghiên cứu ở Đơng Nam Á mới chỉ dừng lại ở giai đoạn
trưởng thành.
10
Bên cạnh những nghiên cứu về phân loại học, những nghiên cứu về sinh thái
và đặc điểm sinh học của bộ Cánh lông cũng được đặc biệt chú ý, tiêu biểu là một
số cơng trình liên quan đến giai đoạn ấu trùng của Wiggins (1969, 1978, 1985,
1986). Năm 2009, Morse đã cơng bố một danh sách đầy đủ các lồi cũng như phân
bố địa lý sinh vật của bộ Cánh lơng trên tồn thế giới và tiếp tục được cập nhật cho
tới hiện nay (dẫn theo Hoang D. H. (2005) [54]). Brouwer và cs. (2017) đã đánh giá
khả năng chống trịu của 6 lồi Cánh lơng thường sống ở khu vực nước đứng dưới
tác động của tốc độ dòng chảy, qua đó đã đánh giá được khả năng thích nghi của
các lồi này trong tự nhiên khi có sự thay đổi [32]. Martins R.. và cs. (2017) đã
đánh giá tác động của biến đổi khí hậu đối với khả năng tồn tại, phát triển của lồi
Phylloicus elektoros thơng qua việc đánh giá các yếu tố như nhiệt độ nước và nồng
độ CO2 [68].
1.2. Tình hình nghiên cứu về Phù du, Cánh úp và Cánh lơng ở Việt Nam
1.2.1. Tình hình nghiên cứu về Phù du ở Việt Nam
Những nghiên cứu đầu tiên về Phù du ở Việt Nam được thực hiện bởi các
nhà khoa học nước ngoài từ những năm đầu của thế kỉ XX. Nhà côn trùng học
Lestage (1921, 1924), đã mơ tả lồi Ephemera duporti, là lồi mới cho khoa học,
dựa vào mẫu vật thu được ở miền Bắc Việt Nam [63, 64]. Tiếp đó, Návas (1922,
1930) đã cơng bố hai lồi Ephemera longiventris và Ephemera innotata, cũng dựa
trên các mẫu vật thu được ở miền Bắc Việt Nam [79, 80]. Có thể thấy những nghiên
cứu đầu tiên đã xác định được các loài Phù du đầu tiên ở Việt Nam do các lồi trên
có kích thước lớn, có sự phân bố rộng, thích nghi ở nhiều dạng sinh cảnh khác nhau
và có nhiều đặc điểm dễ phân biệt. Hàng loạt các cơng bố về thành phần lồi đã
được Braasch và Soldán (1984, 1986, 1988) đã mô tả 10 loài mới thuộc họ
Heptageniidae cho khu hệ Phù du ở Việt Nam, có 2 giống mới là Asionurus và
Trichogeniella [28-30].
Các nghiên cứu về thành phần loài tiêu biểu được thực hiện bởi nhà khoa học
Việt Nam. Trong đó, người mở đầu là Đặng Ngọc Thanh (1980), xác định khu hệ
Phù du ở Bắc Việt Nam bao gồm 54 loài, 29 giống thuộc 13 họ khác nhau. Tuy
11
nhiên trong số này chỉ có 13 lồi là được định tên đầy đủ, số còn lại chỉ ở mức độ
giống. Trong nghiên cứu này đã mơ tả hai lồi cho khoa học đó là Thalerosphyrus
vietnamensis Dang và Neopheieridae cuaraoensis Dang [7]. Năm 2002, ông và cs.
đã công bố danh lục gồm 56 loài thuộc 30 giống của Phù du. Trong đó, giống Baetis
có 8 lồi, giống Ephemerella có 6 loài [8].
Nguyễn Xuân Quýnh và cs. (2001), khi xây dựng khố định loại các nhóm
động vật khơng xương sống nước ngọt thường gặp ở Việt Nam đã đưa ra khoá định
loại tới họ ấu trùng Phù du. Kết quả của cơng trình này là cơ sở khoa học cho các
nghiên cứu phân loại về Phù du cũng như việc sử dụng đối tượng này là sinh vật chỉ
thị cho các thuỷ vực nước ngọt ở Việt Nam [5].
Nguyen V. V. (2003) đã xác định được 102 loài thuộc 50 giống và 14 họ Phù
du ở Việt Nam. Trong đó, có 23 loài đã được biết đến trong các nghiên cứu trước,
30 loài lần đầu tiên được ghi nhận ở Việt Nam, 37 loài mới cho khoa học và 12 loài
được dự đốn là lồi mới cho Việt Nam. Nghiên cứu được thực hiện từ 1998-2002 ở
55 địa điểm thuộc 23 tỉnh, thành thuộc Việt Nam. Trong nghiên cứu này, tác giả đã
xây dựng khóa định loại chi tiết đến lồi và mơ tả đặc điểm hình dạng ngồi của các
lồi thuộc bộ Phù du ở Việt Nam, nghiên cứu này là cơ sở để phục vụ cho các
hướng nghiên cứu tiếp theo về bộ Phù du ở nước ta [83].
Trong những năm gần đây, những nghiên cứu về thành phần loài của Phù du
được tiến hành ở nhiều khu vực khác nhau trên cả nước, đặc biệt là ở các khu vực
Vườn Quốc gia, Khu Bảo tồn thiên nhiên, khu Dự trữ sinh quyển
Ở VQG Tam Đảo, Nguyễn Văn Vịnh (2004) đã xác định được 32 loài thuộc
24 giống và 8 họ. Trong đó, có 10 lồi lần đầu tiên ghi nhận cho khu hệ động vật
Việt Nam cũng như VQG Tam Đảo, Vĩnh Phúc, bên cạnh đó, tác giả cũng đã đưa ra
đặc điểm phân bố thành phần loài theo các đai độ cao khác nhau [14];
Ở VQG Ba Vì, Nguyễn Văn Vịnh (2005a) đã xác định được 27 lồi thuộc 22
giống và 9 họ, trong đó, có một loài mới cho khoa học là Polyplocia orientalis.
Trong nghiên cứu này, tác giả cũng đã sử dụng phương pháp thống kê sinh học để
đánh giá sự phân bố thành phần lồi theo tính chất dịng chảy (nơi nước chảy và nơi
nước đứng) [15].
12
Ở VQG Hoàng Liên được tiến hành với nhiều nghiên cứu khác nhau, Nguyễn
Văn Vịnh (2005b) đã xác định được 53 loài thuộc 31 giống và 11 họ. Kết quả đã cơng
bố được 4 lồi mới cho khoa học dựa vào các mẫu chuẩn thu được tại Sapa, đó là:
Isca fasica; Rhoenanthus sapa; Afronurus meo; Iron longintibius. Đồng thời, xác định
được 10 loài lần đầu tiên ghi nhận cho khu hệ động vật của Việt Nam [16]. Jung và
cs. (2008) đã xác định được 53 loài, 30 giống, 9 họ. So với nghiên cứu trước đó của
Nguyễn Văn Vịnh, nghiên cứu này không thu được 02 họ (Prosopistomatidae và
Neoephemeridae) và 01 giống [58]. Hàng loạt các nghiên cứu của Nguyen và Bae
(2003a, 2003c, 2003d, 2004a, 2004b, 2004c, 2004d, 2004e, 2005, 2006a, 2006b,
2007a, 2007b, 2008b, 2013) về cơng bố các lồi mới cho khoa học ở khu vực này đã
được tiến hành [85-96]. Tuy nhiên, các nghiên cứu trên chỉ được tiến hành ở hệ thống
suối Mường Hoa mà chưa tiến hành ở các khu vực suối khác. Cho đến nghiên cứu
của của Nguyễn Văn Hiếu (2016) đã xác định được 78 loài, 43 giống, 13 họ thuộc bộ
Phù du của hệ thống suối thuộc VQG Hồng Liên, trong đó đã ghi nhận mới cho khu
hệ động vật Việt Nam 20 loài (họ Baetidae: Acentrella lata, Baetis clivisus, Baetis
gracilentus, Baetis inornatus, Baetis morrus, Baetis pseudofrequentus, Baetis
pseudothermicus,
Baetis
tatuensis,
Baetis
terminus,
Labiobaetis
operosus,
Labiobaetis borneoensis, Neobaetiella macani, Nigrobaetis gracientus, Nigrobaetis
mundus, họ Ephemerellidae: Drunella ishiyamana và Teloganopsis oriens, họ
Heptageniidae: Epeorus nguyenbaeorum, họ Leptophlebiidae: Thraulus macilentus,
họ Siphluriscidae: Siphluriscus chinensis và họ Prosopitomatidae: Prosopistoma
sinensis) và 24 loài ghi nhận mới cho VQG Hoàng Liên [3].
Nguyễn Văn Vịnh (2008), trong nghiên cứu về thành phần loài của bộ Phù
du (Ephemeroptera) ở VQG Bạch Mã, Thừa Thiên Huế, đã xác định được 56 loài
thuộc 33 giống và 11 họ đồng thời các tác giả cũng nhận xét về sự phân bố của bộ
Phù du theo độ cao tại khu vực nghiên cứu [17].
So với nhiều bộ côn trùng nước khác, bộ Phù du ở Việt Nam đã được nghiên
cứu một cách có hệ thống với nhiều cơng trình nghiên cứu của các tác giả trong và
ngồi nước, đồng thời đây cũng là bộ có khóa định loại ở giai đoạn ấu trùng tương
đối hồn thiện.
13
1.2.2. Tình hình nghiên cứu về Cánh úp ở Việt Nam
Ở Việt Nam, chưa có nhiều những nghiên cứu về bộ Cánh úp. Một vài lồi
đã được mơ tả bởi Kawai (1968, 1969), Zwick (1988), Stark và cs. (1999), nhưng
tất cả các mẫu vật đều ở giai đoạn trưởng thành (dẫn theo Cao (2008) [33]).
Nguyễn Văn Vịnh và cs. (2001) khi nghiên cứu về nhóm cơn trùng nước ở
VQG Tam Đảo đã tiến hành định loại các loài thuộc bộ Cánh úp. Kết quả cho thấy
số loài Cánh úp ở VQG Tam Đảo là 12 loài thuộc 3 họ [95].
Cao Thị Kim Thu (2002) đã công bố dẫn liệu mô tả 50 loài thuộc 22 giống, 4
họ ở Việt Nam dựa trên những đặc điểm của cả hai giai đoạn trưởng thành và ấu
trùng. Tác giả đã xây dựng khóa định loại cho cả côn trùng trưởng thành và thiếu
trùng Cánh úp ở Việt Nam đồng thời cung cấp những miêu tả chi tiết về hình thái
của thiếu trùng bộ Cánh úp. Cơng trình này là cơ sở khoa học cho các nghiên cứu
sau này về bộ Cánh úp ở nước ta [33].
Cao Thị Kim Thu (2007, 2007a, 2007b, 2007c) đã cơng bố hàng loạt các lồi
mới cho Việt Nam, bao gồm, Neoperla sungi Cao & Bae, 2007; Neoperla tamdao
Cao & Bae, 2007; Neoperla yentu Cao & Bae, 2007; Chinoperla rhododendrona
Cao & Bae, 2007; Agnetina den Cao & Bae, 2007; Acroneuria bachma Cao & Bae,
2007 ; A. magnifica Cao & Bae, 2007 [34-37].
Sivec và Stark (2010) đã công bố một số loài mới cho khu hệ Cánh úp Việt
Nam với 7 lồi được mơ tả từ VQG Cát Tiên và VQG Yok Đon, 8 lồi được mơ tả
ở hệ thống suối ở Sa Pa, tỉnh Lào Cai [106, 107].
Từ các mẫu vật thu thập được và tham khảo các tài liệu đã công bố, Cao Thị
Kim Thu (2011) đã tổng hợp được danh lục gồm 70 loài Cánh úp lớn thuộc 13
giống ở Việt Nam. Do đó, hiện nay đã có 48 lồi mới cho khoa học được mơ tả từ
mẫu vật và có 55 lồi mới chỉ thấy ở Việt Nam mà chưa ghi nhận ở một nơi nào
trên thế giới [9].
Stark, Sivec và Shimizu (2012) đã ghi nhận 3 loài mới là Rhopalopsole azun
(Gia Lai), R. minima (Nghệ An) và R. sapa (Lào Cai), đồng thời cũng cung cấp một
khóa phân loại tới lồi của giống này tại Việt Nam [108]. Tuy nhiên, các nghiên cứu
mới đây chỉ dừng lại ở giai đoạn trưởng thành của bộ Cánh úp.
14
Nguyễn Văn Hiếu và cs. (2015) đã công bố thành phần loài và phân bố của
bộ Cánh úp ở VQG Hoàng Liên, tỉnh Lào Cai dựa trên mẫu vật thu thập từ năm
2012 đến năm 2013, kết hợp với các mẫu vật đã thu thập từ trước đến nay đang
được lưu giữ tại Phịng Sinh thái mơi trường nước, Viện Sinh thái và Tài nguyên
sinh vật và tại Bộ môn Động vật Không xương sống, Khoa Sinh học, Trường Đại
học Khoa học Tự nhiên. Ngồi ra, tác giả cịn kết hợp với các tài liệu có liên quan
đến khu vực nghiên cứu để đưa ra dẫn liệu về thành phần loài Cánh úp. Kết quả đã
ghi nhận được 58 loài, 21 giống, 5 họ thuộc bộ Cánh úp. Đây có thể coi là dẫn liệu
đầy đủ và cập nhật nhất về thành phần loài bộ Cánh úp tại VQG Hoàng Liên [4].
Năm 2016, tác giả cũng đã công bố về thành phần lồi Cánh úp tại VQG Hồng
Liên, đã có 27 loài thuộc 14 giống và 4 họ được ghi nhận [3].
Năm 2017, Fochetti R. và Ceci M. đã ghi nhận 2 loài mới dựa trên mẫu Cánh
úp trưởng thành ở Việt Nam gồm Nemoura kontumensis và Amphinemura
konplongensis, mẫu vật thu đươc vùng núi cao thuộc tỉnh Kon Tum [50].
1.2.3. Tình hình nghiên cứu về Cánh lơng ở Việt Nam
Ở Việt Nam, bộ Cánh lông được nghiên cứu từ rất sớm. Những tài liệu về
Cánh lông đã được xuất bản bởi các nhà phân loại học đến từ các nước châu Âu
như: Đức (Ulmer, 1907), Tây Ban Nha (Navás, 1913). Những nghiên cứu đầu
tiên của Ulmer về 2 loài Hydromanicus buenningi và Paraphlegopteryx
tonkinensis đã đặt nền móng cho việc nghiên cứu về Cánh lông ở Việt Nam.
Navás (1913, 1917, 1921, 1922, 1930, 1932, 1933) đã mơ tả một số lồi thuộc
các
tổng
họ
của
Hydropsychoidae,
Philopotamoidae
(Stenopsychidae),
Leptoceroidae, Limnephiloidae và Rhyacophiloidae. Banks (1931) và Mosely
(1934) nghiên cứu về Hydropsychoidae, Limnephiloidae và Rhyacopphiloidae.
Oláh (1987 - 1989) mô tả các loài thuộc Glossosomatoidae, Hydroptiloidae và
Rhyacophiloidae (dẫn theo Hoang D. H. (2005) [54]).
May (1998) và Malicky (1994, 1995, 1998), mô tả các loài thuộc họ
Hydropsychoidae,
Phiolopotamoidae,
Leptoceroidae,
Sericostomatoidae,
Limnephiloidae, Glossosomatoidae, Hydroptiloidae và Rhyacopphiloidae từ các
mẫu vật thu được ở một số vùng của Việt Nam. Malicky và Mey (2001), mô tả 2
15
loài mới thuộc giống Ceratopsyche ở miền Bắc Việt Nam. Schefter và Johanson
(2001), mơ tả 3 lồi thuộc giống Helicopsyche (dẫn theo Hoang D. H. (2005) [54]).
Nguyen V. V. và cs. (2001) định loại được 23 loài thuộc 16 họ của bộ Cánh
lông ở VQG Tam Đảo khi nghiên cứu về nhóm cơn trùng nước tại khu vực này [96].
Hoang D. H. (2005) trong nghiên cứu về khu hệ Cánh lơng ở Việt Nam đã
xác định được 198 lồi (14 loài mới cho Việt Nam và 25 loài mới được ghi nhận)
thuộc 58 giống và 24 họ. Trong nghiên cứu này, tác giả đã đưa ra những mô tả chi
tiết đến hình thái của ấu trùng Cánh lơng ở Việt Nam [54].
Hoang D. H. và Bae J. Y. (2006) đã thực hiện nghiên cứu so sánh mức độ đa
dạng côn trùng nước giữa suối Đắk Pri ở miền Nam Việt Nam với suối ở miền
Trung của Hàn Quốc, kết quả cho thấy bộ Cánh lông ở nước ta đa dạng hơn nhiều
về số lượng loài và họ [55].
Olash và Johanson (2010) đã cơng bố 14 lồi mới được cơng bố thuộc giống
Dipseudopsis, Hyalopsyche và Pseudoneureclipsis từ các mẫu vật thu được tại các
tỉnh thành của Việt Nam [97].
Năm 2016, Nguyễn Văn Hiếu và cs. đã ghi nhận được 36 loài, 35 giống, 17
họ thuộc bộ Cánh lơng, trong đó có 1 loài ghi nhận mới cho VQG Hoàng Liên, tỉnh
Lào Cai [3].
1.3. Các nghiên cứu về Phù du, Cánh úp, Cánh lông trong ứng dụng chỉ thị
chất lƣợng môi trƣờng nƣớc
Các nghiên cứu về ba bộ Phù du, bộ Cánh úp và bộ Cánh lông khá đa dạng,
bên cạnh những nghiên cứu về thành phần lồi thì các nghiên cứu về mặt ứng dụng
trong việc chỉ thị chất lượng môi trường nước cũng được quan tâm nghiên cứu trên
toàn trên thế giới từ rất sớm [53, 99, 103].
Ở Việt Nam, các nghiên cứu về ba bộ Phù du, Cánh úp và Cánh lơng cịn khá
ít, chủ yếu về các nghiên cứu thành phần lồi chung của các bộ cơn trùng nước hay
những nghiên cứu riêng từng bộ. Một số nghiên cứu về ba bộ Phù du, Cánh úp và
Cánh lông có thể kể đến như nghiên cứu của Hồng Đình Trung [10]. Và nghiên
cứu của tác giả trong việc ứng dụng chỉ thỉ chất lượng nước suối Bạch Xà và Đồn
Nhất ở vùng Hải Vân, tỉnh Thừa Thiên Huế thông qua chỉ số EPT cho thấy chất
16
lượng nước của các điểm nghiên cứu đều nằm ở mức không bị tác động xấu và khi
tác giả đối chiếu với kết quả phân tích chất lượng mơi trường nước bằng phương
pháp hóa học đã cho kết quả tương đương với phương pháp chỉ thị sinh học.
1.4. Một số đặc điểm tự nhiên và kinh tế - xã hội ở Khu di tích Mỹ Sơn
1.4.1. Đặc điểm tự nhiên
- Vị trí địa lý:
KDT Mỹ Sơn nằm trên địa phận xã Duy Phú, huyện Duy Xuyên, tỉnh Quảng
Nam, trong thung lũng được xác định theo các toạ độ địa lý sau:
- 15°51,5o Vĩ độ Bắc
- 108°57,3o Kinh độ Đông
KDT Mỹ Sơn được quy hoạch bảo tồn và phát huy có tổng diện tích: 1.158
ha. Nơi đây, với hơn 70 cơng trình kiến trúc đền tháp của nền văn minh Chămpa
được kết tinh trong những di chứng vật chất trường tồn, chứa đựng những giá trị về
lịch sử, văn hóa, kiến trúc, nghệ thuật, được đánh giá ngang hàng với các di tích nổi
tiếng trong khu vực Đơng Nam Á như Angkor, Pagan, Borobudua [2].
- Địa hình địa mạo
Nét nổi bật của địa hình là núi, đồi vây quanh thung lũng và phần hạ lưu bị
thu hẹp. Bên cạnh các dải núi vây quanh có độ cao 200-700m tạo thành đường phân
thủy của lưu vực, cịn có các nhánh núi đâm ngang vào lòng thung lũng với độ cao
xấp xỉ 100-200m dưới dạng các vai bậc. Ở phần đáy thung lũng, phần thấp nhất là
các bề mặt tích tụ bị bào mịn, thậm chí trơ đá gốc và nổi lên trong đó với những bề
mặt có độ cao tương đối 3-7m là nơi tập trung phần lớn tháp cổ.
Độ cao địa hình khu vực nghiên cứu dao động trong khoảng 20 - 710m. Phân
hóa độ cao cho thấy hình thái thung lũng khá nhọn ở phần thượng nguồn, nhưng trở
nên bằng phẳng ở phần hạ lưu.Trên bề mặt hạ lưu có sự phân hóa phức tạp về độ
cao, tạo hình thái sông suối uốn lượn mạnh quanh các thể bề mặt dạng gò, đồi.
Độ dốc của lưu vực Mỹ Sơn biến động mạnh, vừa phụ thuộc vào thành phần
đá gốc, vừa phụ thuộc vào vị trí tương đối trong thung lũng. Trên các khu vực đá có
độ bền tốt và ở vách thung lũng đều có độ dốc cao, trung bình 25-35o, khiến cho tốc
độ tập trung nước dễ dẫn tới xói mịn mạnh ở hạ lưu. Phần thấp của thung lũng, do
17
