Nghiên cứu ứng dụng đột biến thực nghiệm và chỉ thị phân tử để cải tiến giống lúa ST19 và q2

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

.....................................

HỒNG THỊ LOAN

NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG ĐỘT BIẾN THỰC NGHIỆM VÀ
CHỈ THỊ PHÂN TỬ ĐỂ CẢI TIẾN GIỐNG LÚA ST19 VÀ Q2

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

HÀ NỘI, 2020


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM

.....................................

HỒNG THỊ LOAN

NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG ĐỘT BIẾN THỰC NGHIỆM VÀ
CHỈ THỊ PHÂN TỬ ĐỂ CẢI TIẾN GIỐNG LÚA ST19 VÀ Q2
Chuyên ngành: Công nghệ sinh học

Mã số: 9 42 02 01

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn Khoa học:
1. GS.TS. Trần Trung
2. GS.TSKH. Trần Duy Quý

HÀ NỘI, 2020


i

LỜI CẢM ƠN
Tôi xin chân thành cảm ơn GS.TS. Trần Trung, GS.TSKH. Trần Duy Quýngƣời hƣớng dẫn đề tài, ngƣời Thầy đã tận tình hƣớng dẫn, động viên, giúp đỡ,
cung cấp tài liệu, kiến thức quý báu và tạo mọi điều kiện tốt nhất để tôi thực hiện đề
tài.
Xin gửi lời cảm ơn đến ban lãnh đạo Viện khoa học Nông nghiệp Việt Nam
đã cho phép, ủng hộ, tạo cơ hội cho tơi học tập, nghiên cứu và hồn thành luận án
nghiên cứu sinh này.
Xin gửi lời cảm ơn đến ban giám hiệu Trƣờng đại học Sƣ phạm Kỹ thuật
Hƣng Yên đã cho phép, ủng hộ, tạo cơ hội cho tơi học tập, nghiên cứu và hồn
thành luận án nghiên cứu sinh này.
Xin chân thành cảm ơn đến ban lãnh đạo Viện di truyền nông nghiệp, các
anh chị em bộ môn Kỹ thuật di truyền – Viện Di truyền Nông nghiệp đã tạo điều
kiện và hỗ trợ trong quá trình nghiên cứu.
Cuối cùng, xin gửi lời biết ơn đến gia đình, bạn bè và đồng nghiệp đã u
thƣơng, thơng cảm, chia sẻ, an ủi, khích lệ tơi trong những lúc khó khăn khi thực
hiện luận án, giúp tơi có thêm động lực để hồn thành chƣơng trình học và thực
hiện luận án nghiên cứu.

Xin chân thành cảm ơn!
Tác giả luận án

Hoàng Thị Loan


ii
LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan cơng trình "NGHIÊN CỨU ỨNG DỤNG ĐỘT BIẾN
THỰC NGHIỆM VÀ CHỈ THỊ PHÂN TỬ ĐỂ CẢI TIẾN GIỐNG LÚA ST19
VÀ Q2” đƣợc thực hiện bởi chính bản thân nghiên cứu sinh Hồng Thị Loan với sự
hƣớng dẫn của GS.TS. Trần Trung, GS.TSKH. Trần Duy Quý. Các số liệu, kết quả
nêu trong luận án là trung thực và chƣa ai công bố trong bất kỳ cơng trình nào.
Tác giả luận án

Hồng Thị Loan


iii
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
2-AP

2-acetyl-1-pyrroline

ASA

Allele Specific Amplification

CDS

Coding sequence

ADN

Dezoxyribonucleic acid

ĐBSCL

Đồng Bằng Sông Cửu Long

DES

Diethylsulfate

DMS

Dimethylsulfate

EAP

External Antisense Primer

ESP

External Sense Primer

GC

Gas chromatography

GLC

Gas liquid chromatography

IFAP

Internal Fragrant Antisense Primer

INSP

Internal Non-fragrant Sense Primer

IRRI

International Rice Research Institute

MABC

Marker-Assisted Backcross

MAS

Marker Assisted Selection

NCBI

National Center for Biotechnology Information

NIL

Near - isogenic lines

NST

Nhiễm Sắc Thể

PCR

Polymerase Chain Reaction

QTL

Quantitative Trait Loci

RAPD

RADNom Amplified Polymorphic ADNs

RFLP

Restriction Fragment Length Polymorphisms

SNP

Single Nucleotide Polymorphism

SSR

Simple Sequence Repeats

iv
STS

Sequence Tagged Sites

TGST

Thời gian sinh trƣởng

TLC

Thin layer chromatography

USDA

United States Department of Agriculture


v
MỤC LỤC
LỜI CẢM ƠN ....................................................................................................................... i
LỜI CAM ĐOAN ................................................................................................................ ii
DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT ........................................................................................... iii
MỤC LỤC ............................................................................................................................ v
DANH MỤC BẢNG ........................................................................................................ viii
DANH MỤC HÌNH ............................................................................................................ x
MỞ ĐẦU ............................................................................................................................ xii
1. Tính cấp thiết của đề tài.....................................................................................xii
2. Mục tiêu của luận án........................................................................................ xiii

3. Ý nghĩa khoa học, thực tiễn và tính mới của của luận án. .............................. xiii
CHƢƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ........................................................................... 1
1.1. Nguồn gốc phân loại cây lúa ............................................................................ 1
1.2. Tình hình sản xuất lúa chất lƣợng trên thế giới và Việt Nam .......................... 3
1.3. Các yếu tố cấu thành năng suất, chất lƣợng của lúa ......................................... 4
1.4. Nghiên cứu về đột biến thực nghiệm và chọn tạo giống lúa chất lƣợng .......... 5
1.4.1. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống bằng phƣơng pháp đột biến thực
nghiệm trên thế giới..............................................................................................5
1.4.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống bằng phƣơng pháp đột biến thực
nghiệm ở Việt Nam. .............................................................................................9
1.4.3. Cơ sở khoa học của sự phát sinh đột biến trong chọn giống cây trồng ..........12
1.4.4. Một số phƣơng pháp trong chọn tạo giống lúa chất lƣợng ......................17
1.4.4.1. Phƣơng pháp chọn tạo giống đột biến .............................................17
1.4.4. 2. Nghiên cứu về lai tạo các giống lúa chất lƣợng ...............................19
1.4.4.3. Di truyền các tiêu chí năng suất, chất lƣợng của lúa ........................20
1.4.4.4. Chọn tạo giống lúa chất lƣợng bằng phƣơng pháp chuyển gen ........25
1.4.5. Sử dụng các chỉ thị phân tử trong chọn giống lúa chất lƣợng..................26
CHƢƠNG 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ....... 30
2.1. Vật liệu nghiên cứu ........................................................................................ 30


vi
2.2. Nội dung nghiên cứu ...................................................................................... 30
2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu: ............................................................................... 30
2.3.1. Xử lý đột biến ...........................................................................................30
2.3.2. Bố trí thí nghiệm.......................................................................................31
2.3.3. Phƣơng pháp chọn dịng đột biến .............................................................31
2.3.4. Phƣơng pháp đánh giá một số tính trạng nơng học và yếu tố cấu thành
năng suất. ............................................................................................................33
2.3.5. Phƣơng pháp phân tích thành phần sinh hóa trong gạo. ..........................35

2.3.6. Nghiên cứu đa dạng di truyền bằng chỉ thị ADN .....................................40
2.3.6.1. Phƣơng pháp tách chiết ADN tổng số ..............................................40
2.3.6.2. Phƣơng pháp PCR .............................................................................41
2.3.6.3. Phƣơng pháp điện di trên gel agarose 1%........................................42
2.3.6.4. Phƣơng pháp thơi gel theo kit Qiagen ................................................. 43
2.3.6.5. Giải trình tự .............................................................................................. 43
2.3.7. Phân tích và xử lý số liệu ........................................................................43
2.3.7.1. Phân tích số liệu kiểu hình ................................................................43
2.3.7.2. Phân tích số liệu kiểu gen .................................................................43
CHƢƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ................................................................. 45
3.1. Ảnh hƣởng của tác nhân đột biến lên tỷ lệ sống sót qua các giai đoạn ở thế hệ
M1.......................................................................................................................... 45
3.2. Nghiên cứu ảnh hƣởng của các tác nhân gây đột biến đến một số đặc tính
nơng sinh học của cây lúa sau khi xử lý ở thế hệ M1, M2, M3. ........................... 49
3.2.1. Ảnh hƣởng của tác nhân đột biến đến chiều cao cây. ..............................49
3.2.2. Ảnh hƣởng của tác nhân đột biến đến khả năng đẻ nhánh. ......................54
3.2.3. Ảnh hƣởng của tác nhân đột biến đến thời gian sinh trƣởng. ..................57
3.2.4. Ảnh hƣởng của tác nhân đột biến đến các yếu tố cấu thành năng suất. ...60
3.3. Đánh giá một số chỉ tiêu chất lƣợng thế hệ M2, M3 ...................................... 63
3.3.1. Đánh giá các chỉ tiêu phẩm chất thế hệ M2 .............................................63
3.3.2. Đánh giá các chỉ tiêu phẩm chất thế hệ M3 .............................................67


vii
3.4. Đánh giá một số chỉ tiêu chính của các dòng đột biến thế hệ M4, M5, M6..7 0
3.5. Đa dạng di truyền của các dòng nghiên cứu và giống gốc dựa vào các đặc
điểm hình thái. ....................................................................................................... 77
3.5.1. Đa dạng di truyền dựa vào các đặc điểm hình thái giống ST19 và các
dòng đột biến ......................................................................................................77
3.5.2. Đa dạng di truyền dựa vào các đặc điểm hình thái giống Q2 và các dòng

đột biến ...............................................................................................................78
3.6. Ứng dụng chỉ thị phân tử chọn lọc các dòng triển vọng ................................ 79
3.6.1. Kết quả tách chiết và tinh sạch ADN tổng số ..........................................79
3.6.2. Kết quả xác định hƣơng thơm của một số dòng lúa triển vọng ...............80
3.7. Đánh giá đa dạng di truyền ở mức độ phân tử các dòng đột biến triển vọng 84
3.7.1. Hệ số PIC, số alen và tổng số băng ADN thể hiện trên từng cặp mồi .....84
3.7.2. Tỷ lệ dị hợp tử (H%) và tỷ lệ khuyết số liệu (M%) của các dòng lúa
nghiên cứu ..........................................................................................................87
3.7.3. Kết quả phân tích đa hình và mối quan hệ di truyền của các dịng lúa
nghiên cứu ..........................................................................................................89
3.7.4. Kết quả giải trình tự một số dòng đột biến triển vọng………….... …….92
3.8. Kết quả khảo nghiệm dòng đột biến triển vọng ............................................. 96
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ...................................................................................... 106
1. Kết luận ........................................................................................................... 106
2. Kiến nghị ......................................................................................................... 107
DANH MỤC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ..... 108
TÀI LIỆU THAM KHẢO .............................................................................................. 109


viii
DANH MỤC BẢNG
Bảng 2.1: Các bƣớc chọn dòng đột biến bằng hạt đối với cây trồng tự phấn ...........32
Bảng 2.2: Các tính trạng hình thái nơng học và thang điểm theo IRRI, 1996 ..........34
Bảng 2.3. Hệ thống đánh giá chuẩn hàm lƣợng amylose cho lúa (IRRI, 1988) .......37
Bảng 2.4. Bảng phân cấp độ trở hồ (IRRI, 1979) .....................................................38
Bảng 2.5. Đánh giá độ trở hồ theo thang điểm của IRRI (1979) ..............................38
Bảng 2.6. Phân cấp độ bền thể gel theo thang đánh giá của IRRI (1996) ...............39
Bảng 2.7. Thành phần các chất dùng cho mỗi phản ứng PCR với mồi SSR ...........41
Bảng 2.8. Chƣơng trình chạy của phản ứng PCR .....................................................42
Bảng 2.9. Danh sách các mồi LOAN_qAC7_ amylose và LOAN_Wx ...................42

Bảng 3.1: Tỷ lệ sống sót qua các thời kì ở thế hệ M1 (Vụ xuân 2014) ....................45
Bảng 3.2. Tần số biến dị về chiều cao cây của các dòng lúa thế hệ M1 ...................50
Bảng 3.3. Tần số đột biến về chiều cao cây của các dòng lúa thế hệ M2 .................52
Bảng 3.4. Tần số đột biến về chiều cao cây của các dòng lúa thế hệ M3 .................53
Bảng 3.5. Tần số biến dị về số nhánh của các dòng lúa thế hệ M1 ..........................55
Bảng 3.6. Tần số đột biến về số nhánh của các dòng lúa thế hệ M2 ........................56
Bảng 3.7. Tần số đột biến về số nhánh của các dòng lúa thế hệ M3 ........................56
Bảng 3.8. Tần số biến dị về thời gian sinh trƣởng ở thế hệ M1 ................................57
Bảng 3.9. Tần số biến dị về thời gian sinh trƣởng ở thế hệ M2 ................................58
Bảng 3.10. Tần số đột biến về thời gian sinh trƣởng ở thế hệ M3 ............................59
Bảng 3.11 : Thành phần năng suất một số đột biến thu đƣợc thế hệ M2..................61
Bảng 3.12 : Thành phần năng suất một số đột biến thu đƣợc thế hệ M3..................62
Bảng 3.13. Độ bền thể gel của giống đối chứng và các đột biến thu đƣợc ở thế hệ
M2 (Vụ mùa 2014) ....................................................................................................64
Bảng 3.14: Hàm lƣợng amylose và protein của giống đối chứng và các đột biến thu
đƣợc ở thế hệ M2 (Vụ mùa 2014) .............................................................................66
Bảng 3.15: Độ bền thể gel của giống đối chứng và các đột biến thu đƣợc ở thế hệ
M3 (Vụ xuân 2015) ...................................................................................................68


ix
Bảng 3.16: Hàm lƣợng amylose và protein của giống đối chứng và các đột biến thu
đƣợc ở thế hệ M3 (Vụ xuân 2015) ............................................................................69
Bảng 3.17: Một số chỉ tiêu chính của các dòng đột biến thế hệ M4 .........................70
Bảng 3.18: một số chỉ tiêu chính của các dịng đột biến thế hệ M5 .........................72
Bảng 3.19: một số chỉ tiêu chính của các dòng đột biến thế hệ M6 .........................73
Bảng 3.20. Hƣơng thơm của các dòng lúa ................................................................81
Bảng 3.21. Kết quả kiểm tra gen BAD2 của các dòng lúa nghiên cứu.....................83
Bảng 3.22. Số alen thể hiện và hệ số PIC của 30 cặp mồi SSR trên các dòng đột
biến từ giống ST19 ....................................................................................................84

Bảng 3.23. Số alen thể hiện và hệ số PIC của 30 cặp mồi SSR trên các dòng đột
biến từ giống Q2 ........................................................................................................86
Bảng 3.24. Tỷ lệ dị hợp tử (H%) và tỷ lệ số liệu khuyết (M%) của các dòng lúa đột
biến từ giống ST19 ....................................................................................................87
Bảng 3.25. Tỷ lệ dị hợp tử (H%) và tỷ lệ số liệu khuyết (M%) của các dòng lúa đột
biến từ giống Q2 ........................................................................................................88
Bảng 3.26. So sánh với giống tƣơng tự ĐC2 ............................................................98
Bảng 3.27. Đặc điểm sinh trƣởng của giống khảo nghiệm .......................................99
Bảng 3.28. Độ thuần đồng ruộng và các yếu tố cấu thành năng suất của giống khảo
nghiệm .......................................................................................................................99
Bảng 3.29. Mức độ nhiễm sâu bệnh của giống khảo nghiệm .................................100
Bảng 3.30. Năng suất thực thu của giống khảo nghiệm tại các tỉnh .......................101
Bảng 3.31. Chỉ tiêu chất lƣợng gạo của giống lúa HY198 .....................................101
Bảng 3.32. Chỉ tiêu chất lƣợng cơm của giống lúa HY198 ....................................102
Bảng 3.33. Kết quả khảo nghiệm sản xuất giống HY198 tại các tỉnh Đồng bằng
Sông Hồng ...............................................................................................................103
Bảng 3.34: Kết quả đánh giá mức độ nhiễm sâu bệnh của giống lúa HY198 tại các
tỉnh Đồng bằng sông Hồng .....................................................................................104


x
DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1 : Sơ đồ tiến hố của hai lồi lúa trồng ..........................................................2
Hình 1.2: Biểu đồ mơ tả các vị trí marker phân tử liên quan đến chất lƣợng dinh
dƣỡng ngũ cốc của gạo phân phối trên 12 nhiễm sắc thể từ cuộc khảo sát tài liệu
toàn diện. Dấu phân tử ở bên phải và vị trí của chúng (cM) ở bên trái của nhiễm sắc
thể. (Màu đỏ), tính chất nấu ăn của CP (màu xanh), yếu tố dinh dƣỡng của NF (màu
hồng), mùi thơm FRG của hạt gạo (màu xanh lá cây) (màu sắc cho biết các dấu hiệu
liên quan đến các đặc điểm về chất lƣợng dinh dƣỡng trong gạo) ...........................29
Hình 3.1: Độ dài gel (cm) của giống đối chứng và các dòng đột biến của giống Q2,

ST19 ..........................................................................................................................65
Hình 3.2. Một số hình ảnh giống ST19 và các dịng đột biến triển vọng .................76
Hình 3.3. Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền của 35 dịng lúa đột biến từ
giống ST19 ................................................................................................................78
Hình 3.4. Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền của 5 dịng lúa nghiên cứu từ
giống Q2 ....................................................................................................................79
Hình 3.5. Kiểm tra nồng độ và chất lƣợng ADN trên gel agarose 1% .....................80
Hình 3.6. Ảnh điện di sản phẩm PCR của các dịng lúa nghiên cứu với mồi BADH2.... 82
Hình 3.7. Ảnh điện di sản phẩm PCR của các dòng lúa nghiên cứu với cặp mồi
RM246 .......................................................................................................................89
Hình 3.8. Ảnh điện di sản phẩm PCR của các dòng lúa nghiên cứu với cặp mồi
RM234 .......................................................................................................................89
Hình 3.9. Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền của 35 dòng lúa nghiên cứu ....91
Hình 3.10. Ảnh điện di sản phẩm PCR của các dịng lúa nghiên cứu với cặp mồi wx .... 92
Hình 3.11. Ảnh điện di sản phẩm PCR của các dòng lúa nghiên cứu với cặp mồi
qac7 ...........................................................................................................................92
Hình 3.12. Một đoạn giản đồ có các đỉnh với bốn màu sắc khác nhau tƣơng ứng với
bốn loại nucleotide ....................................................................................................93
Hình 3.13. Kết quả giải trình tự của các dịng lúa nghiên cứu với cặp mồi wx ........93
Hình 3.14. Kết quả giải trình tự của các dòng lúa nghiên cứu với cặp mồi qac7 .....94


xi
Hình 3.15. Kết quả giải trình tự của các dịng lúa Q2 với cặp mồi qac7 ..................95
Hình 3.16. Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền của 03 dịng lúa Q2 dựa vào kết
quả giải trình tự .........................................................................................................95
Hình 3.17. Sơ đồ chọn tạo giống lúa HY198 ............................................................97
Biểu đồ 3.1: Tỷ lệ sống sót qua các thời kì ở thế hệ M1 của giống Q2 ....................47
Biểu đồ 3.2: Tỷ lệ sống sót qua các thời kì ở thế hệ M1 của giống ST19 ................47

xii

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Lúa gạo là một trong những loại cây lƣơng thực chủ yếu trên thế giới, có vai
trị rất quan trọng ở cả lĩnh vực kinh tế và vấn đề an ninh lƣơng thực. Lúa đƣợc
trồng rộng khắp từ 30o Nam vĩ tuyến đến 40o Bắc vĩ tuyến. Diện tích trồng lúa
chiếm khoảng 1/10 diện tích các giống cây trồng trên thế giới, khoảng 91% diện
trích trồng lúa là ở Châu Á, khoảng 9% còn lại đƣợc phân bố ở Châu Âu, Châu Mỹ,
Châu Phi. Lúa gạo là một trong những nguồn lƣơng thực quan trọng cho khoảng 2/3
dân số trên thế giới và là nguồn cung cấp lƣơng thực chủ yếu của châu Á. Do đó,
các chƣơng trình chọn tạo giống lúa ln đƣợc chú trọng và phát triển nhằm tăng
năng suất và chất lƣợng lúa, đáp ứng nhu cầu tiêu thụ trên toàn cầu.
Việt Nam là quốc gia xuất khẩu gạo lớn thứ hai thế giới, sản lƣợng lúa gạo
của Việt Nam đóng vai trị quan trọng đối với an ninh lƣơng thực ở khu vực Châu
Á (FAO, 2018). Để đáp ứng nhu cầu tiêu thụ do bùng nổ dân số, đô thị hố và
những ảnh hƣởng của biến đổi khí hậu, dự đoán đến năm 2040 sản lƣợng gạo cần
tăng thêm 20% (IRRI, 2018). Do đó, việc nâng cao năng suất lúa gạo trở thành
mục tiêu quan trọng đối với các quốc gia trồng lúa.
Khi bắt đầu thực hiện cuộc cách mạng xanh, hầu hết các chƣơng trình
chọn giống lúa đều tập trung phát triển các giống lúa có tính trạng chống chịu sâu
bệnh và cho năng suất cao. Phần lớn các giống có mùi thơm thƣờng có năng suất
thấp nên ngƣời dân đã ngừng trồng các giống lúa thơm đặc sản của địa phƣơng và
thay thế chúng bằng các giống ngắn ngày, kháng sâu bệnh, năng suất cao và không
thơm (Bhattacharjee P et al., 2002) [36]. Điều này dẫn đến sự tổn hại về mặt đa
dạng di truyền của các giống lúa thơm, có nhiều giống lúa thơm địa phƣơng đã bị
cạnh tranh và thất lạc (Singh RK el al., 2000 ) [103], (Bhattacharjee P et al., 2002)
[36], (Garg AK et al., 2006) [50].
Hiện nay, các chƣơng trình phát triển và bảo tồn giống lúa chất lƣợng đang là

vấn đề đƣợc rất nhiều nƣớc trên thế giới quan tâm. Tuy nhiên, việc chọn tạo các
giống lúa chất lƣợng bằng các phƣơng pháp truyền thống là rất khó khăn, bởi sự di
truyền đa gen và tƣơng tác của môi trƣờng là những yếu tố gây khó khăn trong việc


xiii
cải tiến các tính trạng chất lƣợng. Đối với những giống lúa thơm, phƣơng pháp đột
biến tỏ ra hiệu quả vì gây ra những đột biến điểm. Mặt khác, những hiểu biết về mặt
đa dạng di truyền nguồn gen là một điều kiện tiên quyết để kế thừa và sử dụng một
cách có hiệu quả trong các phƣơng pháp chọn tạo giống lúa chất lƣợng.
Vì những lý do trên, chúng tôi lựa chọn đề tài
"Nghiên cứu ứng dụng đột biến thực nghiệm và chỉ thị phân tử để cải
tiến giống lúa ST19 và Q2”, nhằm tạo ra những dòng lúa mới có năng suất cao,
chất lƣợng tốt, chống chịu sâu bệnh khá thích ứng đƣợc với các điều kiện mơi
trƣờng biến đổi khí hậu phức tạp hiện nay và góp phần bảo đảm an ninh lƣợng thực
trong nƣớc và trên thế giới.
2. Mục tiêu của luận án
- Nghiên cứu và sử dụng thành công phƣơng pháp đột biến thực nghiệm kết
hợp với chỉ thị phân tử để cải tiến 2 giống lúa ST19 và Q2 cho vùng Đồng bằng
Sông Hồng.
- Tạo ra vật liệu khởi đầu phong phú cho công tác chọn giống lúa.
- Chọn tạo đƣợc 1 dịng có triển vọng gửi khảo nghiệm tác giả.
3. Ý nghĩa khoa học, thực tiễn và tính mới của của luận án.
* Ý nghĩa khoa học của luận án
Cung cấp thông tin và cơ sở khoa học cho việc lựa chọn tác nhân gây đột
biến, ứng dụng chỉ thị phân tử trong đánh giá sai khác di truyền của các dòng lúa
đƣợc tạo ra do đột biến.
* Ý nghĩa thực tiễn của luận án
Tạo ra nguồn vật liệu khởi đầu phong phú phục vụ công tác chọn tạo giống,
và chọn tạo thành cơng giống lúa thuần HY198 có thời gian sinh trƣởng ngắn, năng

suất khá, chất lƣợng khá phục vụ sản xuất lúa chất lƣợng cao ở các tỉnh phía Bắc.
* Những đóng góp mới của luận án
- Xác định đƣợc các biến dị di truyền ở thế hệ M2, M3 phụ thuộc chặt chẽ
vào bản chất di truyền của giống, liều lƣợng và kiểu tác nhân gây đột biến.


xiv
- Thơng qua giải trình tự gen các dịng đột biến xác định chính xác kiểu đột
biến gen do mất đoạn hoặc thay thế nucleotid để tạo nên kiểu gen mới. Và khẳng
định chắc chắn các đột biến dấu hiệu hình thái có liên quan tới cấu trúc phân tử.
- Chọn tạo thành cơng giống lúa thuần HY198 có thời gian sinh trƣởng
ngắn, năng suất cao, chất lƣợng khá, phù hợp điều kiện canh tác tại các tỉnh
đồng bằng sông Hồng. Giống lúa HY198 đã đƣợc công nhận sản xuất thử
nghiệm theo Quyết định số 30/QĐ-TT-CLT, ngày 25/01/2019 của Cục Trồng
trọt.


1
CHƢƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Nguồn gốc phân loại cây lúa
Tổ tiên cây lúa đã tồn tại từ đầu kỷ Phấn trắng. Vào giữa kỷ này, xuất hiện
một trong những lồi ngun thuỷ nhất thuộc họ Oryzae, đó là loại Streptochasta
Schrad. Đến cuối kỷ Phấn trắng xuất hiện các loại tre (Bambusa) và lúa (Oryza).
Một số loại khác xuất hiện muộn hơn vào kỷ thứ ba, thời kỳ phát triển mạnh nhất
của họ Hoà thảo (Gramineae). Các loài lúa Oryza spp có cùng tổ tiên chung xuất
hiện vào thời địa cầu GondwanalADN, sau khi trái đất tách rời thành năm lục địa
(Trần Văn Đạt, 2005) [6].
Ở Châu Phi cũng thấy xuất hiện cả hai loài lúa dại Oryza longistaminata (đa
niên) và Oryza brevigulata (hàng niên), do đó nhiều tác giả cho rằng Oryza
glaberrima có nguồn gốc từ Oryza breviligulata (Trần Văn Đạt, 2005) [6].

Cho đến nay, nhiều nhà khoa học đã đồng ý rằng lúa Glaberrima và lúa
Sativa có cùng chung nguồn thủy tổ vào thời kỳ lục địa nguyên thuỷ Gondwanal
ADN. Sau khi các lục địa tách rời nhau, lúa Sativa và Glaberrima tự tiến hố từ các
lồi lúa dại bản địa ở hai châu lục là Châu Á và Châu Phi (hình 1)(Michael J.
Kovach et al., 2009) [80].
Do những ảnh hƣởng khắc nghiệt của môi trƣờng nhƣ khơ hạn, nhiệt độ thay
đổi q lớn… nhiều lồi lúa dại nguyên thủy đa niên đã trở thành loài lúa hàng niên
để thích ứng với đất đai địa phƣơng và khí hậu gió mùa. Về phƣơng diện sinh thái
và địa dƣ, cây lúa châu Á đã trải qua quá trình tiến hóa lâu dài để thích ứng với mơi
trƣờng khác nhau và đƣợc phân chia thành 3 nhóm chính: Indica, Japonica (hay
Sinica) và Javanica (Japonica nhiệt đới). Mặc dù các phân tích phát sinh lồi này
đều chỉ ra rằng Indica và Japonica có nguồn gốc độc lập, một số phân tích khác
nhằm vào các gen đã thuần hố ở hai loài này lại chỉ ra rằng các gen này đƣợc cố
định ở cùng allen trong hệ gen, các phân tích đa hình SNP cũng cung cấp thơng tin
cho rằng Indica và Japonica có cùng một nguồn gốc.


2
Lục địa GondwanalADNs
Tổ tiên chung

Nam và Đông Nam Á

Lúa dại đa niên

Tây Châu Phi

O. rufipogon

Lúa dại hàng niên

Lúa trồng
Indica

O. nivara

O. Sativa O. sativa

O. longistaminata

O. breviligulata

O. glaberrima

Japonica
Ơn đới

Nhiệt đới

Hình 1.1 : Sơ đồ tiến hố của hai lồi lúa trồng
Hiện nay lúa Indica đƣợc trồng trên 80% diện tích trồng lúa trên thế giới và
cung cấp nguồn lƣơng thực cho hơn 3 tỷ ngƣời, chủ yếu các nƣớc đang phát triển,
còn lại hai loại lúa Japonica và Javanica chỉ chiếm tƣơng đƣơng 11% và 9%. Ba
loại lúa này đƣợc nhận biết qua sự khác nhau về hình thái nhƣ thân, lá, hạt và thành
phần cấu tạo hạt, đặc biệt là hàm lƣợng amylose, amylopectin, khả năng chống hạn,
chịu lạnh, v.v.
- Lúa Japonica (hay Sinica): Có hạt trịn, ngắn, thƣờng khơng có đuôi, gié
ngắn, nhiều chồi thẳng đứng, cây thấp giàn, chịu lạnh tốt và kém chịu hạn, hàm
lƣợng amylose thấp (14 - 17%) và thƣờng đƣợc trồng ở các vùng ôn đới.
- Lúa Indica: Có hạt dài thon, có hàm lƣợng amylose trung bình (trên 21%),

khơng có đi, gié trung bình, thân cây tỏa rộng, cao giàn, kém chịu lạnh, chịu hạn
hán khá và đƣợc trồng rất phổ biến ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới.


3
- Lúa Javanica (Japonica nhiệt đới): Có tính chất trung gian giữa lúa Japonica
và lúa Indica. Lúa Javanica có hạt to rộng, hàm lƣợng amylose cao, thƣờng có đi,
trấu có lơng dài, ít chồi, gié dài, thân cây dày thẳng đứng, cây rất cao giàn, chịu hạn
hán nhƣng kém chịu lạnh và đƣợc trồng ở Indonesia, chủ yếu Java và Sumatra.
1.2. Tình hình sản xuất lúa chất lƣợng trên thế giới và Việt Nam
Lúa chất lƣợng là giống lúa không những có kích thƣớc, hình dạng hạt thon
dài mà cịn có phơi nhũ, hàm lƣợng amylose thấp và đặc biệt các giống lúa chất
lƣợng có mùi thơm đặc trƣng.
Các giống lúa thơm thƣờng đƣợc trồng phổ biến ở châu Á, riêng giống lúa
Basmati đƣợc gieo trồng khoảng 2 triệu ha chủ yếu ở các nƣớc Ấn Độ, Pakistan và
Nepan. Gạo thơm có hạt nhỏ, thon và dài từ 6,8 đến 7,0 mm, tỉ lệ chiều dài và chiều
rộng từ 3,5 đến 3,7mm và có hàm lƣợng amylose trung bình 20-22%.
Ở Ấn Độ có hàng trăm giống lúa thơm địa phƣơng, tuy nhiên chỉ có giống lúa
thơm Basmati đƣợc ƣa chuộng nhất. Gạo thơm Basmati có hai đặc tính quan trọng :
mùi thơm đặc trƣng và cơm nở dài, có từ 22 - 25% amylose, gạo vẫn giữ đƣợc đặc
tính này sau khi nấu. Ở Thái Lan có hai giống lúa thơm nổi tiếng là Khao Dak Mali
105 và Jasmine 85. Gạo thơm Khaw Dawk Mali 105 có hàm lƣợng amylose thấp
hơn 20% nên hạt cơm sau khi nấu hạt còn hơi dính vào nhau.
Ở Philippin có giống Milsagrosa và ở Trung Quốc có các giống Bắc thơm,
Quế hƣơng chiêm, Qua dạ hƣơng và Chi ƣu hƣơng là các giống lúa chất lƣợng nổi
tiếng trên thế giới.
Giống lúa Koshihikari là giống lúa cổ truyền của Nhật, thuộc lồi phụ
Japonica, có chất lƣợng cao, hƣơng vị rất đƣợc ƣa thích trong những bữa ăn chính
của ngƣời Nhật. Giống lúa Koshihikari đƣợc xem nhƣ là lúa Basmati của Nhật với
diện tích gieo trồng chiếm khoảng 30% tổng diện tích trồng lúa ở nƣớc này.

Ở Việt Nam, có rất nhiều các giống lúa thơm thuộc loại lúa địa phƣơng nhƣ
Nàng Thơm Chợ Đào ở miền Nam, tám thơm Mễ Trì, Tám thơm Hải Hậu, tám Ấp
Bẹ.. ở miền Bắc, lúa Dự, lúa Di, miền Trung có lúa Gié (hoặc De) nhƣ Gié An Cựu
ở Huế và các giống lúa nƣơng.


4
1.3. Các yếu tố cấu thành năng suất, chất lƣợng của lúa
Chất lƣợng của lúa phụ thuộc nhiều yếu tố nhƣ hàm lƣợng amylose, dạng nội
nhũ, hàm lƣợng protein và đặc biệt là hƣơng thơm…
Hƣơng thơm của lúa thƣờng có mùi thơm nhẹ hoặc thơm ngát của các loại lúa
Basmati hoặc Jasmine. Phân tích hóa học trên một phổ rộng các giống lúa thơm và
khơng thơm cho thấy có rất nhiều các thành phần khác nhau và có sự thay đổi của
các thành phần này trong q trình bảo quản.
Tính trạng dẻo của gạo đƣợc quyết định bởi hàm lƣợng amyloza có trong nội
nhũ hạt, amylose chiếm khoảng 2-30% trong tinh bột gạo và nó là yếu tố quyết định
của tính dẻo, dính và trắng bóng của hạt gạo. Gạo có hàm lƣợng amylose cao
thƣờng cứng và khơ cơm, khi nấu hạt gạo rời nhau. Gạo có hàm lƣợng amylose thấp
thƣờng dẻo, dính và bóng cơm. Sự tổng hợp của amylose là do sự thủy phân của
enzym granule-bound starch synthaza (GBSS), enzym này đƣợc mã hóa bởi gen
Wx. Các giống lúa phi sáp (khơng dẻo) có chứa 2 alen ở locus waxy đƣợc gọi là Wxa
và Wxb. Alen Wxa chủ yếu có mặt trong các giống lúa Indica trong khi đó alen Wxb
là trội trong giống lúa Japonica.
Năng suất và yếu tố cấu thành năng suất lúa đƣợc tạo thành bởi các yếu tố:
Số bơng/đơn vị diện tích, số hạt/bơng, tỷ lệ hạt chắc/bơng và khối lƣợng nghìn hạt.
(Phạm Xn Hội et al., 2019) [10].
Số bơng/đơn vị diện tích hình thành bởi 3 yếu tố: mật độ cấy, số nhánh (số
dảnh hữu hiệu), điều kiện ngoại cảnh và yếu tố kỹ thuật (nhƣ phân bón, nhiệt độ,
ánh sáng...). Mật độ cấy là cơ sở của việc hình thành số bơng/đơn vị diện tích. Tùy
vào giống lúa và các điều kiện thâm canh nhƣ: đất đai, nƣớc, phân bón, thời vụ...

mà quyết định mật độ cấy thích hợp để có thể tăng tối đa số bơng trên một đơn vị
diện tích. Một yếu tố cũng hết sức quan trọng là điều chỉnh sao cho số bơng hữu
hiệu/đơn vị diện tích là cao nhất và thích hợp nhất, biện pháp tối ƣu là hiệu số giữa
số nhánh/cây và số nhánh hữu hiệu/cây bằng không ( />Nâng cao năng suất cây trồng là một trong những ƣu tiên hàng đầu trong
chƣơng trình chọn tạo giống. Trong đó, cải thiện cấu trúc bơng lúa đã đƣợc chứng
minh là một chiến lƣợc thành công. Cấu trúc bông lúa đƣợc quyết định bởi số lƣợng


5
spikelet (SD), chiều dài trục bông (PL), số gié sơ cấp (PBN), số gié thứ cấp
(SBN)… ( Li et al., 2018) [69] đƣợc di truyền theo tính trạng số lƣợng và thƣờng
đƣợc kiểm soát bởi một số lƣợng lớn các gen và định lƣợng đặc điểm loci (QTLs),
số lƣợng gié thứ cấp là yếu tố chính quyết định số hạt/bơng (Bai et al., 2016) [33].
Năng suất lúa là một tính trạng phức tạp đƣợc kiểm soát bởi các locus đặc
điểm định lƣợng (QTLs). Trong nhiều thập kỷ qua, hàng ngàn QTL cho các đặc
điểm năng suất lúa đã đƣợc phát hiện, nhƣng chỉ có một tỷ lệ rất nhỏ đƣợc sao
chép cho đến nay, vì việc xác định các QTL đòi hỏi một sự đầu tƣ đáng kể về thời
gian và tiền bạc (Wu et al., 2016) [121]. Nhiều QTL liên quan đến các tính trạng
năng suất nhƣ khối lƣợng 1000 hạt, số lƣợng bơng/khóm, số gié sơ cấp trên bông,
số gié thứ cấp trên bông, dài trục bông, số nhánh/bông, số hạt/bông đã đƣợc công
bố trong vài năm gần đây, trong đó một số loci chứa các gen đã đƣợc biết đến có
ảnh hƣởng tới cấu trúc bơng (Bai et al., 2016) [33].
1.4. Nghiên cứu về đột biến thực nghiệm và chọn tạo giống lúa chất lƣợng
1.4.1. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống bằng phương pháp đột biến thực
nghiệm trên thế giới.
Từ lâu, gây đột biến thực nghiệm để làm vật liệu khởi đầu cho chọn giống đã
đƣợc coi là một trong những kỹ thuật ứng dụng cao trong nông nghiệp. Phƣơng
pháp này đƣợc biết đến vào năm 1925 khi Natxon và Philippơp phát hiện rằng tia
Rơnghen có khả năng gây ra đột biến di truyền ở nấm bậc thấp. Nhƣng phải sau các
cơng trình nổi tiếng của Muller, Xapegin, Delone… cũng phát hiện ra hiệu quả này

của tia Rơn ghen ở trên ruồi giấm và ngô (1926 - 1935). Các tác giả đã rút ra kết
luận: Các đột biến do tia X gây ra là những vật liệu rất tốt để chọn tạo giống mới.
Đồng thời các nhà khoa học thời đó cịn đi sâu vào nghiên cứu cơ chế của quá trình
đột biến ở mức độ tế bào và nhiễm sắc thể và giải thích đƣợc những hiện tƣợng này
theo các thuyết “Bia” và thuyết “Trao đổi” (Trần Duy Quý, 1999) [16].
Ngay từ những năm 1970, Cơ quan năng lƣợng nguyên tử quốc tế (IAEA) và
Tổ chức nông lƣơng thế giới (FAO) đã tài trợ mở rộng hƣớng nghiên cứu gây đột
biến nhằm cải tạo những giống cây nông nghiệp và cây công nghiệp nhiều nƣớc trên


6
thế giới để tạo ra hàng loạt giống mới nhƣ: lúa, lúa mỳ, lúa mạch, táo, chanh, mía,
chuối và những loại cây trồng khác.
Chƣơng trình chọn giống đột biến đƣợc xây dựng ở trƣờng Đại học Nông
nghiệp Sokoine (SUA), Morogoro, Tanzania với mục tiêu giảm đƣợc chiều cao cây
và thời gian chín của các giống đang đƣợc trồng phổ biến ở nƣớc này mà vẫn giữ
nguyên đƣợc các đặc tính tốt của chúng. A. Luzi-Kihupi và các cs đã đem hạt khô
của các giống lúa bản địa này đƣợc xử lý chiếu xạ tia gamma từ Co60 tại phịng thí
nghiệm của Cơ quan Năng lƣợng nguyên tử Quốc tế năm 1987, 1994, 2001 với các
liều lƣợng 170, 210, 240 và 250 Gy (A. Luzi-Kihupi et al., 2009) [27]. Các hạt qua
xử lý chiếu xạ đƣợc gieo trồng tại SUA và tiến hành chọn lọc theo phƣơng pháp phả
hệ (pedigree), chỉ tiêu chọn là chiều cao cây và chín sớm. Ngồi ra, phƣơng pháp
chọn lọc đơn cá thể (Single Seed Descent – SSD) cũng đƣợc sử dụng. Theo phƣơng
pháp này, từ mỗi cây của thế hệ M2 chọn ra một hạt ngẫu nhiên gieo trồng nên thế
hệ M3. Một số giống đột biến đƣợc tạo ra từ nghiên cứu trên đã đƣợc sử dụng trong
chƣơng trình lai tạo giống. Những giống chọn lọc đƣợc đã có sự cải tiến về dạng
cây và vẫn giữ nguyên các giá trị ban đầu, đƣợc nông dân trồng nhiều. Các đột biến
chọn lọc đƣợc bằng phƣơng pháp chọn lọc cá thể có thời gian chín rất sớm và kháng
đƣợc bệnh virut vàng lá lúa. Sau vài năm khảo nghiệm ở các vùng sinh thái khác
nhau, giống SSD 35 đƣợc đƣa ra sản xuất với tên Mwangaza. Mặt khác, các giống

đột biến chọn đƣợc có nguồn gốc từ giống “Salama” thƣờng đƣợc lai với các giống
có tiềm năng năng suất cao và kháng bệnh virut vàng lá lúa. Giống đột biến Supa
thấp cây, M-100 đƣợc lai trở lại với Supa, kết quả chọn đƣợc một dòng cho năng
suất cao, đƣợc đề nghị trồng ở Zanzibar. Một số dòng khi lai giữa các giống đột
biến với một số giống khác đã có tính kháng với bệnh virut vàng lá, cho tiềm năng
năng suất cao và chất lƣợng hạt tƣơng đối tốt.
Ở Trung Quốc và Đài Loan, hai giống lúa lùn đầu tiên đƣợc tạo ra ở Đài
Loan năm 1957, một giống thông qua sử dụng trực tiếp thể đột biến là Shuang
Chiang 30–21 và giống LH1 qua chọn giống lai giữa thể đột biến này với Taichung
Native 1 (Hu, 1986). Trƣờng hợp thành công nhất trong số các giống đột biến với
tính chín sớm nhờ cải tiến của Yuangfen Zao, đƣợc sản xuất năm 1971. Từ năm


7
1985 đến nay, nó đƣợc xếp vào một trong số ba giống lớn nhất ở Trung Quốc, đƣợc
trồng trên 1 triệu hecta dọc theo sông Dƣơng Tử (Ukai, 1997). Một giống chín sớm
nổi tiếng khác là Zhefu 802 đƣợc trồng trên 1.400.000 ha năm 1989. Trung Quốc
luôn là nƣớc đứng đầu về số lƣợng các giống lúa và cây trồng đột biến.
Ở Nhật Bản, các dòng đột biến Sakai 64 và Fukei 53 đƣợc tạo ra đầu tiên
trong các năm 1958 và 1959, sau đó là Sakai 65 và Fukei 54. Từ năm 1966,
Futsuhara và cs cho sản xuất giống lúa đột biến đầu tiên ở Nhật là giống bán lùn
Reimei bắt nguồn từ Fujiminori do chiếu xạ tia gamma. Giống lúa nổi tiếng này
đƣợc trồng ở miền Bắc, trên diện tích 1.410.000 ha năm 1969. Hơn nữa, nó cũng
đƣợc sử dụng làm bố mẹ rất thành công trong các chƣơng trình chọn giống lai. Theo
Sato (1982, 1983), trong số 9 giống đƣợc tạo ra bằng phƣơng pháp chiếu xạ, đáng
kể nhất là giống Akihikara (Reimei x Tpyonisiki) đƣợc trồng tới 136.375 ha năm
1970, xếp hàng thứ 4 về diện tích gieo trồng ở Nhật.
Ở Srilanka, lúa gạo có diện tích gieo trồng 870.000 ha, chiếm 34% diện tích
đất nơng nghiệp và hiện nay sản xuất đƣợc 2.7 triệu tấn mỗi năm, đáp ứng đƣợc
95% nhu cầu nội địa. Lúa gạo cung cấp 45% lƣợng calo và 40% lƣợng protein trong

khẩu phần ăn hàng ngày của ngƣời dân (IRRI, 2008). Việc phát triển các giống lúa
thơm phục vụ cho xuất khẩu và tăng thu nhập cho nông dân là rất quan trọng đối
với đất nƣớc này. R. Pathirana và các cs. đã đem hai giống lúa thơm Au 27789 và
IR Basmati đi xử lý chiếu xạ tia gamma (nguồn 60Co) ở các liều lƣợng 200 và 300
Gy (R. Pathirana et al., 2009) [95]. Dựa trên các đặc điểm nông sinh học cơ bản, tác
giả đã chọn ra 635 cá thể M2 để phát triển thành quần thể M3 và 60 cá thể con từ
phép lai giữa các giống bố mẹ không bị xử lý chiếu xạ để làm đối chứng. Khi so
sánh với đối chứng cho thấy cả 2 liều lƣợng xử lý đều có hiệu quả tác động rõ rệt,
làm đa dạng các kiểu gen quy định các tính trạng nơng học và có tính di truyền cao
từ thế hệ M2 sang M3. Kết quả chọn đƣợc ba dòng đột biến với dạng cây đứng gọn,
bản lá rộng, bông to, chất lƣợng tƣơng đối tốt và khi đem khảo nghiệm qua 4 vụ ở 5
vùng sinh thái khác nhau so với 2 giống đối chứng thì đều thể hiện là các dịng có
năng suất cao nhất. Dịng đột biến 22/3 có mùi thơm trung bình, năng suất đạt 2.5
tấn/ha (năng suất trung bình của các giống trồng ở vùng đất trũng là 1.5 – 2 tấn/ha).


8
Hơn nữa dịng này cịn có dạng bơng chụm, góc lá hẹp cho phép tăng mật độ trồng
nên có thể nâng cao thêm năng suất. Ngoài ra dạng hạt của chúng đều là dạng hạt
dài, tỷ lệ dài/rộng lớn, đó đều là các đặc điểm quan trọng của loại gạo thơm hạt dài.
Các giống lúa thơm ở Ấn Độ rất đa dạng và phân bố rộng. Giống lúa thơm
nổi tiếng nhất của Ấn Độ là Basmati, chiếm phần lớn diện tích trồng lúa thơm của
nƣớc này. Hầu hết các giống lúa thơm của Ấn Độ, bao gồm cả Basmati, đƣợc xếp
vào nhóm V, là các giống ƣa sáng, cao cây, chín muộn và năng suất thấp. Hầu hết
các nghiên cứu đều tập trung vào việc cải tiến giống Basmati và các giống khác
nhằm làm tăng giá trị xuất khẩu của chúng. Và nhờ vào việc mở rộng diện tích
trồng các giống lúa chất lƣợng cao mà Ấn Độ không những tự cung cấp đủ lƣơng
thực mà còn chuyển từ nƣớc phải nhập khẩu lúa gạo sang đất nƣớc xuất khẩu gạo
đứng thứ hai trên Thế Giới. Với mức sống của ngƣời dân ngày càng đƣợc cải thiện
thì thị trƣờng của các giống lúa thơm ngày càng ổn định bởi trƣớc đây các giống lúa

thơm, ngon cơm chỉ phục vụ cho một nhóm ngƣời tiêu dùng đặc biệt. Hƣớng đi của
việc cải tiến giống chính là thay đổi một số đặc tính nhƣ thời gian sinh trƣởng và
chiều cao cây mà vẫn bảo tồn đƣợc các đặc tính chất lƣợng đặc trƣng của mỗi
giống. Theo phƣơng pháp chọn lọc phả hệ thì rất khó để có thể tái tổ hợp đƣợc các
tính trạng nhƣ ban đầu nhƣng bằng phƣơng pháp gây đột biến thì có thể. Giống
Ambemohar, giống đột biến từ Maharashtra là một ví dụ, giống này đã đƣợc đƣa
vào sản xuất ở một số bang khác nhau của Ấn Độ. A. Patnaik và G.J.N. Rao đã tiến
hành thu thập mƣời hai giống từ các vùng khác nhau gồm: Kalanamak, Dubraj,
Tulsiphool, RADNhunipagal, Badshahbhog, Katrani, Improved Raskadam,
Kalajeera, Pimpudibasa, Chinikamini, Dhusara và Kalajoha đem sử dụng làm vật
liệu để xử lý chiếu xạ tia Gamma và tiến hành chọn lọc ở thế hệ M2 với chỉ tiêu thời
gian sinh trƣởng ngắn hơn 10 ngày và chiều cao cây thấp hơn 20% so với các giống
gốc (A. Patnaik, G.J.N. Rao, 2009) [30].
Trên toàn thế giới có khoảng 3800 giống đột biến, trong đó trên 2900 giống
cây lƣơng thực nhƣ lúa, lúa mỳ và các loại ngũ cốc, ngoài ra là các loại rau, hoa
(IAEA, 2018) đã đƣợc tạo ra bằng gây đột biến thực nghiệm trên phạm vi hơn 70
nƣớc. Việc ứng dụng kỹ thuật hạt nhân để cải tiến cây trồng đã mang lại hiệu quả


9
cực kỳ to lớn về kinh tế nông nghiệp. Ƣớc tính hàng trăm tỷ đơ la và hàng trăm
triệu hecta gieo trồng bằng những giống cây trồng đƣợc tạo ra từ đột biến.
1.4.2. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống bằng phương pháp đột biến thực
nghiệm ở Việt Nam.
Các nghiên cứu di truyền và chọn tạo giống ở Việt Nam đƣợc tiến hành chậm
hơn nhiều so với thế giới, lĩnh vực này đã đƣợc cố giáo sƣ Lƣơng Đình Của khởi
xƣớng từ những năm 1960.
Năm 1966, các nghiên cứu về ảnh hƣởng của tia Gamma, nguồn coban 60,
DES, DMS đến các đột biến di truyền ở lúa, dâu tằm tại bộ môn Di truyền khoa
Sinh Đại Học Tổng Hợp Hà Nội (Trịnh Bá Hữu, Phan Phải, Lê Duy Thành). Từ

năm 1968 trên đậu hà lan của Trần Minh Nam, trên Nigenladamastica của Phan
Phải (1969-1972), trên lúa Chân Châu lùn và Trung Quốc 2 của Lê Duy Thành,
Trần Duy Quý (1969-1970), tiếp theo là các nghiên cứu trên cây cà chua, táo, lúa ở
Viện cây lƣơng thực và thực phẩm (Vũ Tun Hồng và cs. 1975-1980).
Sau giải phóng Miền Nam các nghiên cứu chọn tạo giống đột biến phát triển
mạnh ở nhiều viện nghiên cứu và các trƣờng Đại học: Đại học Tổng Hợp Hà Nội,
Đại học sƣ phạm Hà nội I, II, Đại học Nông nghiệp I, Viện Di truyền Nông Nghiệp,
Viện lúa Đồng Bằng sông Cửu Long, Viện Khoa Học kĩ thuật Nông Nghiệp Miền
Nam, Viện Cây Lƣơng thực và cây thực phẩm, Viện Nghiên cứu hạt nhân Đà Lạt…
Đặc biệt trong những năm gần đây các Viện đi tiên phong và có những thành tựu
suất sắc trong nghiên cứu di truyền và chọn giống đột biến ở các cây trồng khác
nhau nhƣ lúa, ngô, đậu tƣơng, rau hoa: Viện Di truyền Nông Nghiệp (Phan Phải,
Trần Duy Quý, Nguyễn Hữu Đống, Mai Quang Vinh, Bùi Huy Thủy, Đào Thanh
Bằng và các cs., 1984- 2013), Viện Khoa học Nông nghiệp Miền Nam (Đỗ Khăc
Thịnh và các cs., 1995-2012), Viện nghiên cứu lúa ĐB sơng Cửu Long (Đồn Văn
Ro, Bùi Chí Bửu và các cs., 1990-2013), Viện Cây Lƣơng thực và thực phẩm (Vũ
Tuyên Hoàng và cs., 1990-2009), Trƣờng đại học sƣ pham Hà nội I (Nguyễn Minh
Công và cs 1990-2012), Viện nghiên cứu hạt nhân Đà Lạt (Lê Xuân Thám và cs,
1998-2009).