Sự trao đổi nước ở thực vật

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (3.19 MB, 86 trang )

<b>TRƯỜNG ĐẠI HC KHOA HC T NHIấN</b>

<b>Giáo viên hướng dẫn: GS.TS. Vũ Văn Vụ</b>
<b>Sinh viên: Trần Đức Phúc</b>

</div>
<span class='text_page_counter'>(2)</span><div class='page_container' data-page=2>

Nội dung của bài

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

Năng lượng tự do của nước.

Các dạng nước trong đất và trong cây.

Quá trình vận chuyển nước ở rễ.

</div>
<span class='text_page_counter'>(3)</span><div class='page_container' data-page=3>

Khái niệm chung

- Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thể sống
trên trái đất. Thực vật khơng thể sống thiếu nước. Vì nước tham gia
vào những chức năng sinh lý quan trọng như quang hợp, hơ hấp và do
đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây.

- Việc nghiên cứu sự trao đổi nước ở thực vật bao gồm sự hút nước
vào cây qua rễ, sự vận chuyển nước trong thân, và sự thoát hơi nước
qua lá.

</div>
<span class='text_page_counter'>(4)</span><div class='page_container' data-page=4>

Vai trò của nước đối với thực

vật

- Trước hết, nước là dung mơi. nước hồ tan được nhiều chất trong
tế bào và hầu hết các phản ứng trong tế bào diễn ra trong môi

trường nước. Bản than chấtnguyên sinh chiếm 80-90% là nước.
- Nước là một chất phản ứng với vai trị như một cơ chất. ví dụ
trong quang hợp nước cung cấp hidro để khử NADP thành

NADPH<sub>2</sub> thông qua phản ứng quang phân li nước.

- Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thuỷ phân.
- Nước làm cho tế bào có độ thuỷ hoá nhất định, tạo nên áp suất
thuỷ tĩnh (áp suất trương), duy trì hình thái tế bào.

</div>
<span class='text_page_counter'>(5)</span><div class='page_container' data-page=5></div>
<span class='text_page_counter'>(6)</span><div class='page_container' data-page=6>

Nội dung của bài

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

Năng lượng tự do của nước.

Các dạng nước trong đất và trong cây.

Quá trình vận chuyển nước ở rễ.

</div>
<span class='text_page_counter'>(7)</span><div class='page_container' data-page=7>

Năng lượng tự do của nước

- Nước vận chuyển qua màng thơng qua một q trình gọi là quá trình thẩm
thấu (osmosis). Điều kiện để quá trình thẩm thấu diễn ra là : hai dung dịch phải
được tách rời nhau bởi một màng

- Nước là một dạng vật chất nên cũng có năng lượng tự do. Và từ đây người ta
đã đưa ra một ngun lí : nước vận chuyển từ nơi có năng lượng tự do cao đến
nơi có năng lương tự do thấp.

- Năng lượng tự do (W) = tổng động năng + thế năng. Và năng lượng tự do này
trong điều kiện thích hợp có khả năng sinh công.

- Nếu lấy giá trị của biểu thức năng lượng tự do chia cho thể tích (V) của nước
ta được khái niệm gọi là thế năng nước - water potential kí hiệu là ψ, đây là chữ
cái Hy Lạp psi (đọc là sign). Và được tính bằng đơn vị Ba (Ba là đơn vị đo áp
suất) và 1 atmotphe = 0.987 ba. Hoặc cũng có thể dung đơn vị là MPa –

</div>
<span class='text_page_counter'>(8)</span><div class='page_container' data-page=8>

Thế năng nước có thể là tổng số số học của các thế năng thành
phần :

Ψ = Ψs + Ψp + Ψ<sub>m </sub>+ …

+ Ψ<sub>S</sub> thế năng thẩm thấu và được tính bằng cơng thức
ψ<sub>s</sub> = -RCTi và cũng được tính bằng đơn vị ba.

Và trong cơng thức trên dấu của ψs là dấu âm
+ ψ<sub>p</sub> thế năng áp suất, ψp có giá trị dương.

</div>
<span class='text_page_counter'>(9)</span><div class='page_container' data-page=9></div>
<span class='text_page_counter'>(10)</span><div class='page_container' data-page=10>

- Có thể xác định chiều hướng vận động của nước bằng việc so
sánh thế năng nước của tế bào với thế năng nước của dung dịch
bao quanh.

- Nước di chuyển từ nơi có thế năng cao đến nơi có thế năng thấp
hơn.

</div>
<span class='text_page_counter'>(11)</span><div class='page_container' data-page=11></div>
<span class='text_page_counter'>(12)</span><div class='page_container' data-page=12></div>
<span class='text_page_counter'>(13)</span><div class='page_container' data-page=13>

Nội dung của bài

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

Năng lượng tự do của nước.

Các dạng nước trong đất và trong cây.

Quá trình vận chuyển nước ở rễ.

</div>
<span class='text_page_counter'>(14)</span><div class='page_container' data-page=14>

1. Nhu cầu nước của cây

- Do các loài cây khác nhau co nhu cầu nước khác nhau nên người ta đã
đưa ra một công thức biểu diễn sau :

Sự cân bằng nước trong cây = lượng nước hút vào / lượng nước thoát ra
- Để đảm bảo sự cân bằng nước trong cây ít thay đổi cây phải có những
đặc điểm sau :

+ Phải có hệ rễ phát triển để hút nước nhanh và nhiều từ đất.

+ Phải có hệ mạch dẫn phát triển tốt để dẫn nước đã hút lên các cơ quan
thoát hơi nước.

</div>
<span class='text_page_counter'>(15)</span><div class='page_container' data-page=15>

2. Các dạng nước trong đất

Trong đất nước tồn tại ở ba trạng thái : rắn, lỏng, và hơi. Trong đó, hai
trạng thái lỏng và hơi có ý nghĩa quan trọng đối với thực vật.

+ Trạng thái rắn : đó là nước kết tinh hay nước đá, cây dung được.
+ Trạng thái hơi : là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất.

Dạng nước này cây sử dụng được và cso ý nghĩa trong q trình hơ hấp
của rễ.

+ Trạng thái lỏng :
- Nước tự do.

</div>
<span class='text_page_counter'>(16)</span><div class='page_container' data-page=16>

2.1 Các dạng nước tự do trong

đất

- Nước hấp dẫn :

+ Là dạng nước chứa đầy trong các khoảng trống giữa các phần tử
đất.

+Đây là dạng nước tự do di động dễ dàng do lực hấp dẫn của đất
yếu, cây hấp thụ dễ dàng. Thường tạo ra các mạch nước ngầm, nhất
là sau những cơn mưa lớn.

+Dạng nước này chỉ cung cấp cho cây trong khoảng thời gian ngắn.
- Nước mao dẫn :

+ Là dạng nước chứa trong các ống mao dẫn của đất và bị các phân
tử của đất giữ tương đối chặt (0.1 atm).

</div>
<span class='text_page_counter'>(17)</span><div class='page_container' data-page=17>

2.2 Các dạng nước liên kết

trong đất

- Nước liên kết yếu

+ Nước màng : là dạng nước bao xung quanh các ohân tử đất, bị
các phân tử keo đất giữ bằng một lực lớn nên ít sử dụng. Cây chỉ sử
dụng được các lớp nước nằm xa trung tâm các phân tử keo đất.

- Nước liên kết chặt

</div>
<span class='text_page_counter'>(18)</span><div class='page_container' data-page=18>

3. Các dạng nước trong cây

Một số quan điểm về nước :

- Quan niệm thứ nhất cho rằng nước liên kết là nước không bị
đông lại ở nhiệt dộ thấp hơn -100C và không thể dung làm dung
mơi ngay cho những chất hồ tan như đường (Macximop).

</div>
<span class='text_page_counter'>(19)</span><div class='page_container' data-page=19>

Vai trò của nước tự do trong

cây

-Nước tự do (70%) là nước bị hút trong các mao quản của thành tế
bào và phần nước bị hút thẩm thấu của dịch tế bào, không tham gia
vào thành phần vỏ thuỷ hoá xung quanh các ion và phân tử.

- Chức năng : nước tự do cịn giữ ngun các đặc tính của nước, do
đó có vai trị trong q trình trao đổi chất của thực vật

+ Nước là dung mơi hồ tan các chất.
+ Nước là chất phản ứng.

+ Nước có nhiệt bay hơi lớn cho phép làm lạnh nhanh cơ thể, tham
gia điều hồ nhiệt độ cơ thể.

</div>
<span class='text_page_counter'>(20)</span><div class='page_container' data-page=20>

Vai trị của nước liên kết trong

Vai trò của nước liên kết trong

cây

- Nước liến kết yếu là nước thuộc các lớp khuyêch tán của vỏ thuỷ
hoá, nước liên kết cấu trúc và nước hút thẩm thấu.

- Nước liên kết chặt là nước bị giữ lại do quá trình thuỷ hoá học các
ionvà các phân tử, các chất trùng hợp thấp và trùng hợp cao.

</div>
<span class='text_page_counter'>(21)</span><div class='page_container' data-page=21></div>
<span class='text_page_counter'>(22)</span><div class='page_container' data-page=22>

- Nghiên cứu quá trình trao đổi nước ở thực vật ở các điểm

+ Đặc điểm

+ Con đường
+ Cơ chế

+ Các thí nghiệm chứng minh.

+ Các điều kiện ảnh hưởng đến vận tốc dịng nước.
- Có 3 quá trinh vận chuyển nước chính trong cây là
+ quá trình vận chuyển nước ở rễ

</div>
<span class='text_page_counter'>(23)</span><div class='page_container' data-page=23></div>
<span class='text_page_counter'>(24)</span><div class='page_container' data-page=24>

Nội dung của bài

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

Năng lượng tự do của nước.

Các dạng nước trong đất và trong cây.

Quá trình vận chuyển nước ở rễ.

</div>
<span class='text_page_counter'>(25)</span><div class='page_container' data-page=25></div>
<span class='text_page_counter'>(26)</span><div class='page_container' data-page=26>

Đặc điểm của con đường vận

chuyển nước ở thân

- Hấp thu nước ở rễ là động lực dưới của q trình hấp thu nước.

- Dịng nước đi theo 1 chiều từ đất vào trong cây (trừ trường hợp đất
có nồng độ chất tan cao hơn hơn so với rế của cây).

- Đoạn đường ngắn hơn so với các giai đoạn còn lại.

</div>
<span class='text_page_counter'>(27)</span><div class='page_container' data-page=27>

Đặc điểm của hệ rễ

- Rễ là cơ quan hấp thu nước của cây. Rễ hút được nước nhờ hệ
thống lơng hút, sau đó qua các tế bào rễ vào cây thành một dòng
liên tục.

</div>
<span class='text_page_counter'>(28)</span><div class='page_container' data-page=28>

Đặc điểm của lông hút

Các đặc điểm của lơng hút thích nghi với q trình hấp thu nước:
- Thành tế bào mỏng.

- Không thấm cutin.

- Chỉ có một khơng bào lớn ở trung tâm, chiếm hầu hết thể tích
của tế bào.

</div>
<span class='text_page_counter'>(29)</span><div class='page_container' data-page=29>

Những con đường vận chuyển

nước ở rễ

- Apoplasm bao gồm thành tế bào và khoảng không gian giữa các tế
bào, không qua một lớp màng.

+ Lấy được nhiều nước, và vận tốc dòng nước nhanh.

+ Quá trình vận chuyển nước và các chất hồ tan khơng được điều
chỉnh.

- Symplasm bao gồm các phần của cơ thể thực vật mà không được bao
quanh bởi màng tế bào, và được nối với nhau bởi plasmodesmata (hình
vẽ).

+ Lấy được nước ít, vận tốc của dòng nước chậm.

</div>
<span class='text_page_counter'>(30)</span><div class='page_container' data-page=30></div>
<span class='text_page_counter'>(31)</span><div class='page_container' data-page=31></div>
<span class='text_page_counter'>(32)</span><div class='page_container' data-page=32></div>
<span class='text_page_counter'>(33)</span><div class='page_container' data-page=33></div>
<span class='text_page_counter'>(34)</span><div class='page_container' data-page=34>

Mối quan hệ giữa hai con

đường

- Nước và chất hoà tan vận chuyển từ dung dịch đất qua apoplasm và symplast tới
lớp nội bì của rế.

- Nội bì của rế khác với các vùng khác là có sự có mặt của đai casparin, được

thấm sáp, suberin do đó khơng thấm nước.

- Đai casparin trong nội bì chia cắt apoplasm trong vùng vỏ của rễ khỏi apolasm
của vùng trụ rễ.

- Khi đi qua lớp nội bì, nước và các chất khoáng dời khỏi con đường symplastic
và đi theo con đường apoplastic của vùng trụ giữa của rễ.

</div>
<span class='text_page_counter'>(35)</span><div class='page_container' data-page=35>

Mối quan hệ giữa hai con

đường

</div>
<span class='text_page_counter'>(36)</span><div class='page_container' data-page=36>

Những hình thức vận chuyển

nước

Nước được vận chuyển dưới hai hình
thức :

- Hấp thụ bị động (thụ động), các lực
có nguồn gốc từ khí quyển, nhờ q
trình thốt hơi nước ở lá. Nước của lá
luôn luôn bị mất đi nên gây ra tình
trạng thiếu nước thường xuyên trong

tế bào.

- Hấp thụ chủ động, động lực là ở rễ.
Sự hấp thụ tích cực có thể dưới hai
dạng :

+ Hấp thụ thông qua cơ chế bơm của
aquaporin.

</div>
<span class='text_page_counter'>(37)</span><div class='page_container' data-page=37>

Cơ chế vận chuyển nước

1. Cơ chế dòng nước một chiều

</div>
<span class='text_page_counter'>(38)</span><div class='page_container' data-page=38>

Cơ chế dòng nước một chiều

Cơ chế dòng nước 1 chiều : nước được rễ hút vào sau đó vận chuyển lên thân rồi lên lá
theo một chiều.

- Theo quan điểm của Usprung và Blem, nước hút vào do sự chênh lệch của sức hut
nước của rễ và mơi trường bên ngồi và của các tế bào cạnh nhau trên đường đi.

- Theo quan điểm của Brillant, nước hút vào do sự phân cực của tế bào : hai đầu tế bào
có tính thấm khác nhau nên nước đi từ đầu này của tế bào đến đầu kia theo một chiều.
- Theo quan điểm của một số nhà khoa học giai thích trên cơ sở của công thức S = P –
T

Tế bào bão hồ nằm trên đường đi của nước có S = P- T = 0 còn các tế bào ống dẫn
xylem là các tế bào chết nên S = P.

- Quan điểm của Xabinhin do 2 nguyên nhân : do tính thấm khác nhau của từng phần
chất nguyên sinh trong mỗi tế bào và do sự khác nhau trong quá trinh trao đổi chất của
tế bào.

</div>
<span class='text_page_counter'>(39)</span><div class='page_container' data-page=39>

Áp suất rễ

- Đa số các nhà khoa học giải thích cơ chế áp suất rế là do sự chênh
lệch giữa thế năng thẩm thấu của rễ và dung dịch đất, và đây cũng
chính là động lực cho sự hấp thụ nước ở rễ.

- Áp suất rễ gây nên hai hiện tượng rỉ nhựa và ứ giọt.

+ Rỉ nhựa.

+ Ứ giọt : Ở một số cây trong điều kiện ẩm ướt thấy xuất hiện những
giọt nước đọng ở đầu lá và mép lá.

</div>
<span class='text_page_counter'>(40)</span><div class='page_container' data-page=40>

Nội dung của bài

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

Năng lượng tự do của nước.

Các dạng nước trong đất và trong cây.

Quá trình vận chuyển nước ở rễ.

</div>
<span class='text_page_counter'>(41)</span><div class='page_container' data-page=41>

Đặc điểm

- Theo 1 chiều từ gốc đến ngọn.

- Con đường vận chuyển dài.

- Nước và chất khoáng hào tan được vận chuyển theo con đường
xylem.

</div>
<span class='text_page_counter'>(42)</span><div class='page_container' data-page=42>

Con đường vận chuyển

- Nước và chất khống hồ tan được vận chuyển theo con đường xylem (mạch gỗ).

</div>
<span class='text_page_counter'>(43)</span><div class='page_container' data-page=43>

Con đường vận chuyển

- Ở thân, nước vận chuyển theo mạch gỗ hay xylem.

</div>
<span class='text_page_counter'>(44)</span><div class='page_container' data-page=44></div>
<span class='text_page_counter'>(45)</span><div class='page_container' data-page=45>

<b>Vận chuyển trong xylem phải đối </b>

<b>mặt với nhiều thử thách</b>

- Đầu tiên, nếu thành của tế bào quá yếu hoặc quá mềm, các cột nước có

thể đỏ sập xuống. Do đó, vách thứ cấp của tế bào phải dày và phải được
hoá gỗ để thích nghi với điều này.

- Vấn đề thứ hai là nước được vận chuyển bên trong các xylem phải được
loại bỏ hồn tồn khí giống như vận chuyển trong mạch máu của động
vật. Tuy nhiên, khi sức căng của nước tăng lên, có sự tăng xu hướng vận
chuyển khí qua các lỗ siêu hiển vi trong thành của xylem. Hiện tượng này
gọi là “air seeding”. Có 1 cách thứ hai mà qua đó các bọt khí có thể hình
thành trong mạch dẫn của xylem là : sự làm lanh xylem có thể hình thành
các bọt khí (Davis et al. 1999).

→ Khi bọt khi được hình thành bên trong các cột nước, nó sẽ lan rộng ra
vì các chất khí khơng thể chống lại sức căng.

</div>
<span class='text_page_counter'>(46)</span><div class='page_container' data-page=46>

<b>Vận chuyển trong xylem phải đối </b>

<b>mặt với nhiều thử thách</b>

</div>
<span class='text_page_counter'>(47)</span><div class='page_container' data-page=47>

Yếu tố ảnh hưởng đến quá trình

thoát hơi nước ở thân

</div>
<span class='text_page_counter'>(48)</span><div class='page_container' data-page=48></div>
<span class='text_page_counter'>(49)</span><div class='page_container' data-page=49>

Các giả thiết về cơ chế vận

chuyển nước ở thân

Về động lực vận chuyển nước trong cây người ta cho rằng có thể do các
động lực sau đây:

- Sức đẩy của áp suất rễ do sự chệnh lệch thê năng nước giữa đất và rễ.
- Sức kéo của lá : thơng qua q trình thoát hơi nước.

- Các sức đẩy trung gian trên con đường vận chuyển nước từ rễ lên lá :
thuyết cố kết sức căng gồm có:

+ Lực hội tụ (súc bám) là sự hút bám lẫn nhau giữa các phân tử nước ( có
khi tới 300 - 350 atm).

</div>
<span class='text_page_counter'>(50)</span><div class='page_container' data-page=50>

Sự vận chuyển của xylem do

các bơm

Những thí nghiệm của nhà thực vật người Đức Eduard Strasburger đưa ra năm
1893 đã bác bỏ giả thiết này.

Strasburger tiến hành thí nghiệm với những cái cây cao > 20m. Ông cắt ngang

qua phân thân cây và cắm đầu tận cùng của vết cắt trong một cái thúng có chứa
các chất độc. ví dụ axit picric. Từ thí nghiệm ơng đã rút ra 3 vấn đề quan

trọng:

+ Sự sống, các tế bào “bơm” không thể bơm các chất độc lên phía trên của cây,
bởi vì các dung dịch này đã giết ngay chính tất cả các tế bào này của cây.

+ Những cái lá có vai trị rất quan trọng trong q trình vận chuyển. Vì ơng
thấy rằng chừng nào chúng cịn tồn tại, thì dung dịch vẫn được tiếp tục vận
chuyển lên phía trên , và khi những cái lá bị chết, thì quá trình vận chuyển bị
ngừng lại.

</div>
<span class='text_page_counter'>(51)</span><div class='page_container' data-page=51>

Cơ chế áp suất rễ

Áp suất rễ không thể giải thích được sự đi lên của nước trong cây cao. Vì

- Áp suất rễ chỉ khoảng 0.1 – 0.2 Mpa (1-2 atm). Nếu áp suất rễ đã đẩy nước
lên xylem, thì chúng ta đã có thể quan sát một thế năng nước trong xylem
trong tât cả các thời điểm.

- Chúng ta thấy dung dịch trong xylem trong hầu hết các cây thường duới áp
suất – có một thế năng áp suất âm hơn so với rế - khi mà nước được vận

chuyển lên phía trên.

- Hơn nữa, khi Strasburger quan sát, ta thấy nước đã được vận chuyển lên thân
ngay cả đã loại bỏ rễ.

</div>
<span class='text_page_counter'>(52)</span><div class='page_container' data-page=52>

The transpiration – cohesion

-tension mechanism

</div>
<span class='text_page_counter'>(53)</span><div class='page_container' data-page=53>

The transpiration – cohesion

-tension mechanism

</div>
<span class='text_page_counter'>(54)</span><div class='page_container' data-page=54></div>
<span class='text_page_counter'>(55)</span><div class='page_container' data-page=55>

Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm

trong xylem

Dùng phương pháp do thăm dò bằng que thuỷ tinh đâm trực tiếp vào trong xylem,
để đo trực tiếp giá trị của áp lực âm trong các mạch xylem.

- Các nhà khoa học thấy rằng áp suất bên trong các xylem phụ thuộc trước hết vào
áp suất trong các khoảng không gian bên trong của lá. Và trong các lần đo đầu các
nhà khoa học không đo được áp suất âm lớn trong xylem như đã mong đợi, có thể
do lỗ hổng do que thăm dò đã đâm thủng thành của xylem (Tyree 1997).

- Do đó, những lần đo sau đó với các cải tiến trong kĩ thuật cũng như sự cẩn thận
trong thao tác, các nhà khoa học đã chứng minh môi quan hệ giữa áp lực âm trong

xylem và áp lực âm trong các khoảng không gian của lá.

- Thêm vào nữa, các nghiên cứu độc lập cũng đã xác định rằng nước trong xylem
có thể duy trì một sức căng lớn (Pockman et al. 1995).

</div>
<span class='text_page_counter'>(56)</span><div class='page_container' data-page=56>

Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm

trong xylem

</div>
<span class='text_page_counter'>(57)</span><div class='page_container' data-page=57>

Nội dung của bài

Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

Năng lượng tự do của nước.

Các dạng nước trong đất và trong cây.

Quá trình vận chuyển nước ở rễ.

</div>
<span class='text_page_counter'>(58)</span><div class='page_container' data-page=58>

Định nghĩa và vai trò của q

Định nghĩa và vai trị của q

trình thốt hơi nước

- Thốt hơi nước ở lá là sự mất nước từ bề mặt lá qua hệ thống khí khổng là chủ
yếu và một phần từ thân cành. Khi khí khổng mở, CO<sub>2</sub> sẽ vào lá để cây tiến hành
quan hợp, đồng thời mất một lượng nước lớn gấp 1000 lần so với lượng CO<sub>2</sub> được
hút vào.

- Vai trị của q trình thốt hơi nước ở lá:

+ Trước hết, thoát hơi nước là động lực trên và là động lực chủ yếu của quá trình
hút và vận chuyển nước, tạo dịng liên tục từ rễ lên lá. Ở các cây gỗ cao, lực hút do
q trình thốt hơi nước tạo ra có thể đạt tới 100atm.

+ Vai trò thứ hai của quá trình thốt hơi nước là một phương thức quan trọng nhất
để bảo vệ lá cây tránh sự đốt nóng của ánh sang mặt trời. Sự bay hơi nước từ bề
mặt lá làm mất một lượng nhiệt lớn : 1gam nước thoát ra làm mất một lượng nhiệt
là 2.3 kj.

</div>
<span class='text_page_counter'>(59)</span><div class='page_container' data-page=59>

Đặc điểm q trình thốt hơi

nước ở lá

1. Đặc điểm

- Đi theo 1 chiều duy nhất từ lá ra ngồi khơng khí.

- Con đường rất ngắn.

- Chất vận chuyển chỉ có nước.

2. Con đường : có 2 con đường chính
- Con đường 1 : qua tầng cutin

+ Vận tốc của dòng nước chậm, lượng nước được thốt ra ít (cao
nhất là 30%).

+ Quá trình tuân theo các qui luật thuần tuý, khơng có sự diều hồ.
- Qua lỗ khí khổng

</div>
<span class='text_page_counter'>(60)</span><div class='page_container' data-page=60>

Các giai đoạn của q trình thốt

hơi nước

+ Giai đoạn 1 : nước bốc hơi từ bề mặt tế bào nhu mô lá vào gian bào.
+ Giai đoạn 2 : hơi nước khuyếch tán qua khe khí khổng.

+ Giai đoạn 3 : Hơi nước khuyếch tán tù bề mặt lá ra khơng khí xung
quanh.

Giai đoạn 1 và 3 là q trình có tính chất vật lí rõ rệt, đó là quá trình
bay hơi nước.

</div>
<span class='text_page_counter'>(61)</span><div class='page_container' data-page=61>

Cơ sở vật lý của q trình thốt

hơi nước

Tn theo các qui luật vật lí thơng thường là : một số phân tử nước ở trên bề
mặt có năng lượng cao thắng được lực liên kết nội tại giữa các phân tử và
tách được ra khỏi chất lỏng và chuyển vào khí dưới dạng hơi.

Q trình bốc hơi nước diễn ra theo quy luật Dalton :
V = K(F-f) 760S/P

V : lượng nước bỗc hơi từ một đơn vị bề mặt.

K : hệ số khuyếch tán (thường là hằng số tìm ra trên cơ sở thực nghiệm).
F-f : độ thiếu hụt bão hồ hơi nước của khơng khí cịn gọi là sức hút nước
của khơng khí là giá trị quyết định tốc độ bốc hơi nước.

</div>
<span class='text_page_counter'>(62)</span><div class='page_container' data-page=62>

Các chỉ tiêu của q trình thốt

hơi nước

- Cường độ thốt hơi nước : là lượng nước mât đi trong một đơn vị thời gian
trên một đơn vị diện tích là và thường được tính bằng đơn vị g nước/dm2 lá.h.
Cường đọ thoát hơi nước mạnh vào gần trưa sang chiều, sau đó giảm mạng vì

khí khổng đóng.

- Chỉ số thoát hơi nước tương đối : là tỉ số giữa cường độ thoát hơi nước và
cường độ bốc hơi nước từ bề mặt nước tự do có cùng thể tích với về mặt thốt
hơi nước.

- Hệ số thốt hơi nước : là lượng nứơc tính theo gam mà cây đã mất để cây tích
lũy được 1 gam chất khô (gam nước/1g chất khô chỉ số này không ổn định ngay
cả trong cùng một cây.

- Hiệu suất thoát hơi nước : chỉ số này ngược với hệ số thốt hơi nước, biểu thị
bằng lượng chất khơ (gam) được tạo thành khi thoát ra một kg nước (gam chất
khô/1 kg nước).

</div>
<span class='text_page_counter'>(63)</span><div class='page_container' data-page=63></div>
<span class='text_page_counter'>(64)</span><div class='page_container' data-page=64>

Cấu tạo bộ máy khí khổng

(A) : Khí khổng nhóm thực vật 1
lá mầm (cỏ).

(B) : Khí khổng nhóm thực vật 2
lá mầm

</div>
<span class='text_page_counter'>(65)</span><div class='page_container' data-page=65>

Cơ chế hoạt động của lỗ khí

khổng

- Thế năng nước của tế bào đóng giảm là do sự giảm thế năng thẩm thấu
ở chính bên trong tế bào đóng gây ra.

- Thế năng thẩm thấu giảm là do sự tích luỹ các chất hồ tan có hoạt tính
thẩm thấu, hoặc bởi sự tổng hợp của chúng ở trong các tế bào đóng,

</div>
<span class='text_page_counter'>(66)</span><div class='page_container' data-page=66>

Cơ chế hoạt động của lỗ khí

khổng

</div>
<span class='text_page_counter'>(67)</span><div class='page_container' data-page=67></div>
<span class='text_page_counter'>(68)</span><div class='page_container' data-page=68>

Giả thuyết starch – sugar

1. Giả thuyết thứ nhất là do dự biến đổi thuận nghịch giữa đường ↔ tinh
bột. Ánh sáng là nguyên nhân của sự biến đổi đó.

- CO<sub>2</sub> giảm → sự tăng của pH trong tế bào đóng, giá trị pH gần với giá trị

trung hoà sẽ xúc tác cho enzym photphorinlaza trong phản ứng thuỷ phân
tinh bột thành đường → áp suất thẩm thấu trong tế bào đóng tăng lên → tế
bào đóng hút nước → tế bào đóng trương lên → lỗ khí khổng mở ra.

Tuy nhiên giả thuyết này chưa thoả đáng ở một số điểm như sau :

- Thứ nhất, sự giảm của CO2 ít ỏi không đủ làm thay đổi độ pH một cách
đáng kể.

</div>
<span class='text_page_counter'>(69)</span><div class='page_container' data-page=69>

Giả thuyết starch – sugar

Nhưng rất nhiều nghiên
cứu hiện nay vẫn chứng
minh thấy mối liên hệ giữa
sự tích luỹ sucrozơ trong
tế bào bảo vệ và và sự thay
đổi vị trí của ion K vào

</div>
<span class='text_page_counter'>(70)</span><div class='page_container' data-page=70>

Giả thuyết starch – sugar

Tuy nhiên, chúng ta cần biết rằng tế bào bảo vệ không liên kết với các tế
bào lân cận theo con đường plasmodesmata.

- Do đó có hai cách khác để tích luỹ lượng sucro trong tế bào đóng là :

+ Q trình vận chuyển của sucrozo từ ngồi tế bào chất vào trong tế bào
qua màng

</div>
<span class='text_page_counter'>(71)</span><div class='page_container' data-page=71></div>
<span class='text_page_counter'>(72)</span><div class='page_container' data-page=72>

Blue – light receptor

</div>
<span class='text_page_counter'>(73)</span><div class='page_container' data-page=73></div>
<span class='text_page_counter'>(74)</span><div class='page_container' data-page=74>

Giả thuyết sự tác động của

blue – light

Ánh sáng xanh (blue light), được hấp thụ bởi các sắc tố trong màng của
các tế bào bảo vệ, sẽ hoạt hoá quá trình bơm proton, bơm có chức năng
bơm các ion H+ ra khỏi các tế bào bảo vệ vào trong các tế bào xung

quanh.

→ Kết quả của quá trình này dẫn đến sự tích luỹ của các ion K+ (bơm

K+<sub> - H</sub>+<sub>) trong các tế bào bảo vệ. </sub>

- Nồng độ của ion K+<sub> trong tế bào tăng lên làm cho thế năng nước của tế </sub>

</div>
<span class='text_page_counter'>(75)</span><div class='page_container' data-page=75>

Blue – light receptor

Một số phân tử đó là

- 14-3-3 protein. Nhóm 14-3-3 protein có liên quan đến q trình
hấp thụ ánh sáng trong khí khổng và được điều khiển bởi cả

phototropin và kênh vận chuyển H+.

- RPT2 (root phototropism 2) đây là 1 nhóm protein đặc trưng chỉ có
ở thực vật, tham gia vào phản ứng hướng quang và mở lỗ khí khổng.
- VfPIP : một protein tương tác với phot1 tìm thấy trong thí nghiệm
<i>ở lồi Vicia. </i>

</div>
<span class='text_page_counter'>(76)</span><div class='page_container' data-page=76>

Mối quan hệ giữa ánh sáng đỏ

và ánh sáng xanh

</div>
<span class='text_page_counter'>(77)</span><div class='page_container' data-page=77>

Mối quan hệ giữa ánh sáng đỏ

và ánh sáng xanh

</div>
<span class='text_page_counter'>(78)</span><div class='page_container' data-page=78>

Cơ chế đóng mở khí khổng do

ABA

3. Cơ chế điều hoà bởi hooc mon thực vật là axit abscisic.

- Nếu tế bào thịt lá quá khô, thiếu nước, và thế năng nước trong tế bào quá
âm. Các tế bào thịt lá sẽ giải phóng ra một hooc mơn thực vật là axit abscisic.
- ABA liên kết với các thụ thể trên bề mặt của màng tế bào chất của tế bào
đóng.

- Phức hệ ABA-R hoạt hố một chuỗi emzym trong tế bào và tạo ra

+ Hoạt hoá bơm H+<sub> trên màng tế bào, do đó làm tăng pH trong tế bào.</sub>

+ Hoạt hố bơm Ca2+, do đó tăng q trình vận chuyển của Ca2+ từ khơng bào

vào trong tế bào chất.

- Nồng độ Ca2+ trong tế bào chất tăng lên sẽ khoá bơm ion K+, trong khi đó

pH tăng làm giảm sự tích luỹ ion Cl-<sub> và các ion hữu cơ (như malat</sub>2-<sub>).</sub>

</div>
<span class='text_page_counter'>(79)</span><div class='page_container' data-page=79></div>
<span class='text_page_counter'>(80)</span><div class='page_container' data-page=80></div>
<span class='text_page_counter'>(81)</span><div class='page_container' data-page=81></div>
<span class='text_page_counter'>(82)</span><div class='page_container' data-page=82>

Sự điều hồ thốt hơi nước

theo cơ chế ngồi khí khổng

- Sự điều chỉnh quá trình bay hơi nước trong các gian bào của lá. Ví dụ ở
cây bơng,ngày nắng thường thấy cây ngừng thoát hơi nước trong khi khí
hậu vẫn mở.

- Khi khí hậu khơ nóng, có gió mạnh thường xảy ra sự bốc hơi nước rất
nhanh từ bề mặt các tế bào nhu mô lá bao quanh khoang thở dưới lỗ khí
làm cho các tế bào nhu mô lá bị khô và sự bốc hơi nước từ bề mặt các tế
bào nhu mô này bị ngừng.

</div>
<span class='text_page_counter'>(83)</span><div class='page_container' data-page=83></div>
<span class='text_page_counter'>(84)</span><div class='page_container' data-page=84>

Các yếu tố ảnh hưởng

- Ảnh hưởng của độ thiếu bão hoà hơi nước : phụ thuộc vào yếu tố (F-f), mà
chỉ só này lại liên quan chặt chẽ với các yếu tố ngoại cảnh. Khi độ thiếu bão

hồ hơi nước trong khơng khí càng lớn thì tốc độ thốt hơi nước càng tăng.

- Ảnh hưởng của ánh sáng : có thể làm tăng q trình thoát hơi nước lên
30 - 40%.

+ Ánh sáng trước hết làm tăng nhiệt độ của lá.

+ Ánh sáng tham gia q trình mở khí khổng theo cơ chế mở quang chủ
động.

</div>
<span class='text_page_counter'>(85)</span><div class='page_container' data-page=85>

Các yếu tố ảnh hưởng

- Ảnh hưởng của gió : gió là tăng (F-f) vì gió mang đi từ bề mặt lá khơng
khí ẩm và mang đến khơng khí khơ hơn.

- Ảnh hưởng của phân bón :

+ Khi mới bón phân thì q trình thốt hơi nước giảm, do q trình hấp
thụ nước ở rễ giảm.

+ Sau đó quá trình hấp thụ nước ở rễ tăng lên → tăng q trình thốt hơi
nước ở lá.

</div>
<span class='text_page_counter'>(86)</span><div class='page_container' data-page=86></div>