BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------
U Ễ T
NGHIÊN CỨU RƢƠI
(NEREIDIDAE:TYLORRHYNCHUS) TRONG HỆ SINH
T ÁI ĐẤT VÙNG VEN BIỂN MIỀN BẮC VIỆT NAM
u nn
n
Đ n v t
s
TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾ SĨ SINH HỌC
Hà N i -2019
Cơng trình được hồn thành tại: Học viện Khoa học và Công
nghệ -Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam.
Người hướng dẫn khoa học 1: GS.TSKH. V Qu ng
Người hướng dẫn khoa họ 2: TS
ng nh
ạnh
Phản biện 1:
Phản biện 2:
Phản biện 3:
Luận án sẽ được bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ
cấp Học viện, họp tại Học viện Khoa học và Công nghệ - Viện
Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam vào hồi … giờ ’,
ngày … tháng … năm 201…
Có thể tìm hiểu luận án tại:
- Thư viện Học viện Khoa học và Công nghệ
- Thư viện Quốc gia Việt Nam
MỞ ĐẦU
1. Lý do ch n đề tài
Với hiều dài bờ biển hơn 3 200 km,
sông dày đ
và kh hậu nhiệt đới gi m
hung và miền
và
Cá
sông rất đ
Việt N m n i ri ng
trưng và
ng với hệ thống
đ tạo ho Việt N m n i
hệ sinh thái v ng v n biển
năng suất sinh họ vào loại
o nhất
nh m ngành gồm Th n mềm (Mollusca), Chân khớp
( rthropod ), Giun đốt (Annelida) là thành phần của cấu trúc quần
x động vật không xương sống
lớn ủa hệ sinh thái đất vùng ven
biển và c a sông Việt Nam. Đ
biệt, trong ngành giun đốt không
thể không kể đến giống giun nhiều tơ Rươi (Tylorrhynchus) thuộc họ
Nereididae, bộ Phyllodo id , lớp Poly h t
v i tr
rất qu n
trọng trong hệ sinh thái c a sông và hệ sinh thái biển.
Trên thế giới, giun nhiều tơ g p nhiều
Trung
o , Sing por , ndon si
Nhật
ản, N m
với số lượng loài đượ phát hiện
khoảng hơn 5000 loài hi thành 86 họ Nh m đối tượng này
tr qu n trọng trong hu i và lưới th
nhiều tơ
n đượ
v i
ăn, không nh ng thế giun
oi là nh m sinh vật h th để đánh giá hất
lượng môi trường nướ và môi trường đáy.
nướ t , sự xuất hiện củ Rươi đ được Nguyễn Công
Tiễu, Nguyễn Công Tr
nh
đến từ nh ng thế k XVII, XVIII,
nhiều tác giả cịn cơng bố d nh sá h hàng trăm lồi giun nhiều tơ
xuất hiện
Việt N m, đ c biệt có lồi cịn có khả năng đi s u vào
trong đất liền. Tuy nhiên, nh ng câu hỏi về Rươi đượ người dân
Việt N m ư th h s dụng làm nguồn th
ăn bổ dư ng hư được
nghiên c u: i) Rươi có nằm trong danh sách nh ng lồi giun nhiều
tơ đ được công bố
Việt Nam hay không? ii) Thêm n a, cùng với
1
sự th y đổi củ thời gi n, không gi n, nh ng biến đổi về khí hậu,
mơi trường sống thì Rươi tại các t nh khác nhau của miền B c Việt
Nam có nh ng sai khác, biến đổi về hình thái hay khơng?.
đ , trong v ng đời ủ mình, Rươi
nhưng lại hư
lớn
một thời gi n sống trong đất
bất kì nghi n
thành phần trong ấu tr
n ạnh
u nào x m x t Rươi như một
quần x động vật không xương sống c
đất.
Với ý nghĩ kho họ và ơ s thự tiễn n u tr n, một điều
tr
ơ bản nghi n
u về Rươi như một thành phần trong ấu tr
quần x động vật không xương sống
thái đất là ấp thiết Tr n ơ s đ
lớn (
rof un )
hệ sinh
h ng tôi họn đề tài nghi n
u
tiến sỹ là “ Nghiên cứu rƣơi ( ereididae Tylorrhynchus) trong hệ
sin t ái đất vùng ven biển miền Bắc Việt Nam ”
2.
ụ ti u n
Nghi n
i n ứu ủa lu n án
u Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) trong ấu tr
quần x động vật không xương sống
thái đất v ng v n biển miền
lớn (
rof un )
hệ sinh
Việt N m và xá đ nh một số điều
kiện môi trường sống ủ Rươi
v ng nghi n
u nhằm ung ấp
ơ s kho họ và thự tiễn ho việ bảo tồn và phát triển h ng
.
1/
i dun n
Nghi n
i n ứu
u
ph n
loại
họ
Rươi
(N r ididae:
Tylorrhynchus) bằng phương pháp hình thái họ truyền thống kết
hợp với phương pháp di truyền ph n t
v ng v n biển miền
2/ Nghi n
N,
hệ sinh thái đất
Việt N m
u Rươi trong ấu tr
quần x động vật không
xương sống Macrofauna theo năm loại sinh ảnh, th o năm tầng s u
thẳng đ ng trong đất và th o bốn m
2
trong năm
v ng nghi n
u
3/ ướ đầu khảo sát một số đ
điểm môi trường sống của
Rươi, g p phần bảo tồn phát triển h ng
.
n
n
a ủa lu n án
o
:
ần đầu ti n nh m Rươi (N r idid :
Tylorrhynchus) đượ khảo sát nghi n
ấu tr
vùng nghiên c u.
quần x động vật đất
u như một thành phần trong
lớn (
rof un )
v ng v n biển
ết quả ủ luận án ung ấp v tr ph n loại ủ Rươi, nh ng dẫn
liệu mới về mối qu n hệ ủ Rươi với á nh m động vật không
xương sống
lớn khá trong đất về thành phần, mật độ, sinh khối
ng như một số yếu tố môi trường sống ủ Rươi tại khu vự
nghi n
đ
u
n
n: Cá dẫn liệu thu đượ về ph n loại họ ,
trưng sinh họ , sinh thái ủ Rươi trong ấu tr
vật không xương sống
lớn
đất là ơ s
quần x động
ho á nghi n
th o để đề xuất một số biện pháp bảo tồn và đ
biệt để s dụng,
phát triển, kh i thá hợp lý nguồn lợi Rươi tại v ng nghi n
Việt N m n i hung và
ải
u tiếp
ương n i ri ng
u miền
n ạnh đ
nh ng dẫn liệu này g p phần bổ sung ho việ x y dựng á giáo
trình, huy n đề giảng dạy li n qu n
3
bậ đại họ và s u đại họ
ƢƠ
T
U
T I IỆU
1.1. Tìn ìn n i n ứu về iun n iều tơ (Pol
aeta)
tr n t ế iới
N ên ứu về p ân loạ un n ều ơ (Poly e ) bằn
đặ đ ểm hình thái và
uậ s n
p ân ử ADN
Ph n loại họ là kh u đầu ti n trong nghi n u đ dạng sinh
họ Nh ng nghi n u về ph n loại họ ủ giun nhiều tơ đ đượ
tiến hành từ khá sớm tr n thế giới và thể kể đến một số ông trình
ti u biểu như: nghi n u ủ Us h kov (1955) tại v ng Viễn Đơng
ghi nhận 400 lồi, nghi n u tại v ng biển Nhật ản ủ m jim
Hartman (1964) với 467 loài đượ ghi nhận, v ng biển n Độ
nghi n u ủ
uv l (1953), v ng biển Trung Quố
Wub oling
(1986) hay v ng biển N m Phi nghi n u ủ
y (1967).
Trên thế giới, phân loại sinh vật bằng kĩ thuật sinh học phân
t ( N) được tiến hành từ khoảng cuối thế k XIX. Tuy nhiên, nếu
t nh ri ng nh m giun nhiều tơ đ
225794 trình tự đượ giải
Trong đ , họ N r idid
15418 trình tự và đượ thự hiện nhiều
quố gi tr n thế giới như ỹ, Đ , Thu Điển, Trung Quố vv
N ên ứu về s n
sn
ủ
un n ều ơ
(Polychaeta)
Nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ giun nhiều tơ tr n thế
giới
thể kể đến ơng trình ủ một số tá giả như: Zenkevich
(1965), Gidholm (1969), Pearson & Rosenberg (1987), Alogi (1989,
1990). Các tác giả đ nêu lên một số đ điểm về sinh trư ng, phát
triển, sinh sản ủ giun nhiều tơ, mối qu n hệ tá động qu lại gi
giun nhiều tơ với các sinh vật khác, với môi trường sống và ngượ
lại.
4
C
n
ên ứu
về
un n ều ơ (Poly
e )
Theo Giangrande et al (2005), Castrol & Micheal (1997):
Phần lớn giun nhiều tơ là nguồn th
ăn giàu đạm, là sinh vật h th
để đánh giá hất lượng môi trường, b n ạnh đ nh m đối tượng này
còn là m t x h qu n trọng trong hu i và lưới th
ăn
o đ , theo
Uschakov (1955) một số loài giun nhiều tơ đ đượ nh n nuôi và
kh i thá làm th
ăn giàu đạm ho tôm, u , làm mồi
phụ vụ khá h du l h biển
1.2. Tình hình n
Tylorrhynchus) tr n t ế iới
N
ên
ứu
về
i n
p ân
Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm
u xuất kh u
ứu về Rƣơi ( ereididae
loạ
n
ơ
v
(Nereididae:
uậ s n
p ân ử
ADN
Tr n thế giới, nghi n
u về ph n loại họ nh m Rươi
(Nereididae: Tylorrhynchus) bằng đ
tá giả thự hiện như
uv l (1953),
điểm hình thái đ đượ một số
y (1967), Uschakov (1955)
hay Imajima (1972), cá tá giả đ đư r một số đ
phần đầu, hi b n và tơ ủ Rươi
Trung Quố là nướ
điểm hình thái
n ạnh đ , tr n thế giới h
đ tiến hành ph n loại Rươi (Nereididae:
Tylorrhynchus) bằng kĩ thuật sinh họ ph n t , với giải m
trình tự
ADN v ng g n ty thể ủ loài Rươi Tylorrhynchus heterochaetus)
đ đượ
ông bố tr n G nb nk.
N
ên ứu về s n
sn
ủ
ơ (Nereididae:
Tylorrhynchus)
Tr n thế giới, nghi n
đượ thự hiện và
u về sinh họ , sinh thái ủ Rươi đ
thể kể đến như nghi n
u ủ Kent (2016) và
Imajima et al (1964, 1972) Cá tá giả đ đư r
5
á đ
t nh dinh
dư ng, đ
t nh sinh sản, hình th
sinh sản và sự ph n biệt giới t nh
ủ Rươi
1.3. Tình hình n
i n ứu về iun n iều tơ (Pol
aeta)
tại Việt am
N
đặ đ ểm
ên ứu về p ân loạ
n
v
un n ều ơ (Poly
uậ s n
e ) bằn
p ân ử (ADN)
Nghiên c u đ tổng qu n được các nghiên c u về ph n loại
giun nhiều tơ (Poly h t ) bằng đ
điểm hình thái trong á hệ sinh
thái: rạn s n hô, thảm ỏ biển, v ng triều đáy mềm, rừng ngập m n,
đầm nuôi thủy sản.
Tại Việt N m, đối với nh m giun nhiều tơ, việ ph n loại s
dụng kĩ thuật sinh họ ph n t
N
ên
N hư đượ thự hiện
ứu về s n
sn
ủ
un n ều ơ
(Polychaeta)
Tại Việt N m, nghi n
u về sinh họ , sinh thái ủ giun
nhiều tơ đ đượ một số tá giả thự hiện như ơng trình ủ Phạm
Đình Trọng (1999, 2003, 2018), Đ Văn Nhượng và s (2007), Ph n
Th
im ồng (2009, 2012). Các nghiên phần lớn
u đề ập đến sự
biến động về sinh vật lượng ủ giun nhiều tơ trong á m
và á
hệ sinh thái khá nh u
C
n
Nghi n
ên ứu
về
un n ều ơ (Poly
e )
u về v i tr , tầm qu n trọng ủ giun nhiều tơ
đượ một số tá giả thự hiện như Theo Nguyễn Văn Chung (1994),
Phạm Đình Trọng và Đ Văn Nhượng (2001, 2003, 2004). Các
nghi n
u ho thấy, giun nhiều tơ đ ng g p qu n trọng vào t nh đ
dạng sinh họ , là nh m sinh vật h th để đánh giá hất lượng môi
trường nướ và tầng đáy
n ạnh đ , nh m đối tượng này là m t
6
xích quan trọng trong chu i và lưới th
ăn
Theo Phạm Đình Trọng (1997, 2018), hiện n y nguồn lợi hải
sản n i hung
ng như nguồn th
ăn ủ
h ng là động vật đáy, là
giun nhiều tơ, là Rươi (Tylorrhynchus) n i ri ng đ ng b suy giảm
nghi m trọng. Vì vậy, để bảo tồn đ dạng sinh họ , trong nh ng năm
gần đ y nướ t đ thành lập đượ 16 khu bảo tồn biển và 10 khu dự
tr sinh quyển thế giới
nhiều tơ đượ nghi n
n ạnh đ , hiện n y một số loài giun
u nh n nuôi làm th
trại sản xuất giống tôm, u , á ho
làm mồi
ăn tươi sống ho á
u ho khá h du l h
(Phạm Đình Trọng và Trần H u Huy, 2005).
1.4. Tình hình n i n ứu về Rƣơi ( ereididae
Tylorrhynchus) tại Việt am
N ên ứu về p ân loạ
ơ (Nereididae:
Tylorrhynchus) bằn đặ đ ểm n
v
uậ s n
p ân ử
ADN
ự tr n á đ điểm hình thái Đ ng Ngọ Th nh và s
(1980) đ khẳng đ nh tại Việt N m
sự xuất hiện ủ loài Rươi
tên Tylorrhynchus heterochaetus Tuy nhi n, hư
tài liệu nào
khẳng đ nh nh m Rươi đượ ư huộng s dụng làm th ăn tại á
t nh khá nh u ủ Việt N m
ng 1 loài h y không Ch ng
nằm trong d nh sá h nh ng lồi giun nhiều tơ đ đượ ơng bố h y
không Và th o sự th y đổi ủ thời gi n, không gi n, á yếu tố
thời tiết, kh hậu thì Rươi tại á t nh khá nh u
sự s i khá h y
khơng thì nh ng vấn đề này vẫn hư đượ nghi n u
n ạnh
đ , tại Việt N m hiện hư
bất kì nghi n u nào thự hiện ph n
loại nh m Rươi bằng kĩ thuật sinh họ ph n t
N
N ên ứu về s n
sn
ơ (Nereididae:
Tylorrhynchus)
7
Nghi n u về sinh họ , sinh thái ủ Rươi đ đượ một số
tá giả thự hiện như Đ ng Ngọc Thanh và cs (1980) Phạm Đình
Trọng (1999, 2000, 2001, 2018), Nguyễn Qu ng Chương (200,
2009). Nghiên c u của các tác giả đ đề cập đến một số kh ạnh
như: m vụ xuất hiện, k h thướ , on đường di ư sinh sản ủ
Rươi Tuy nhi n, trong v ng đời ủ mình, Rươi
thời gi n sống
trong đất nhưng hư
bất kì nghi n u nào x m x t Rươi như
một thành phần trong ấu tr quần x động vật không xương sống
lớn trong đất
N ên ứu đề cập đến các chỉ êu m
n trong sinh
cảnh có ơ (Nereididae: Tylorrhynchus)
Nghi n u ủ Nguyễn Qu ng Chương (2009) ho thấy lồi
Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) sống trong mơi trường
nền
đáy là b n ho b n át, p từ 7,2 - 7,8, độ m n 0 - 5‰. Hay Phạm
Đình Trọng (2018) ho thấy trong sinh ảnh
Rươi, pH ủ nướ
d o động từ 7 - 9, tổng lượng hất r n h t n hất r n h t n và độ
m n d o động từ 0,2 - 0,3‰
C n ên ứu
về ơ (Ne e d d e: Tylo yn us)
Th o Trần Th Th nh ình và s (2016) lồi Rươi
(Tylorrhynchus heterochaetus) có giá tr kinh tế cao, là nguồn th c
ăn bổ dư ng ho on người. Phạm Đình Trọng (2018) cho thấy Rươi
có v i tr vô qu n trọng trong ải thiện hất m n b h u ơ, là á
sinh vật h th m ô nhiễm môi trường và là một loại thuố quý
Th o Nguyễn Văn h ng (1991) và Phạm Đình Trọng
(1999, 2018) nguồn lợi Rươi tự nhi n ngày àng giảm s t mà
nguyên nhân là do nơi ư tr b mất dần và môi trường ủ h ng b
x m hại, b ơ nhiễm. Vì vậy, Phạm Đình Trọng (2018) trong ơng
trình nghi n u ủ mình đ đư r một quy trình đầy đủ gồm 5
bướ để ải tạo và thiết kế ruộng nuôi Rươi.
8
ƢƠ
Đ I TƢ
Đ
P ƢƠ
P ÁP
ĐIỂ
I
. . Đ i tƣ n v p ạm vi n
Đối tượng nghi n
T
I
ỨU
I
V
i n ứu
u ủ đề tài luận án là Rươi ( nn lid :
Polychaeta: Phyllodocida: Nereididae: Tylorrhynchus).
Phạm vi nghi n
u: Nghi n
u ph n loại họ
Rươi
(Nereididae: Tylorrhynchus) bằng phương pháp hình thái họ truyền
thống kết hợp với phương pháp di truyền ph n t
N Rươi
(Nereididae: Tylorrhynchus) đượ khảo sát và nghi n
u như một
thành phần qu n trọng trong ấu tr
quần x động vật
rof un
hệ sinh thái đất v ng v n biển miền
Việt N m
. . Đ a điểm n i n ứu
Đ điểm nghi n u ủ đề tài b o gồm 5 t nh và thành phố
v ng v n biển miền
Việt N m: Quảng Ninh, ải ương, ải
Ph ng, Thái ình, N m Đ nh
. . T i ian n i n ứu
Nghi n u đượ tiến hành từ năm 2015 đến 2019
ẫu vật đượ thu l p lại trong 2 năm (2016-2017 và 20172018) vào 8 đợt khảo sát với sự h trợ ủ đề tài
G
CN
ộ
ĐT, m số B2016-SPH-24.
Số lượng mẫu vật: mẫu Rươi ph n t h hình thái gồm 305 á
thể (70 đự , 235 ái), mẫu Rươi ph n t h
động vật không xương sống
N gồm 5 á thể; mẫu
lớn khoảng 4200 mẫu vật (3209 mẫu
đ nh lượng, 991 mẫu đ nh t nh)
. . P ƣơn p áp n
nghi n
i n ứu
ẫu đ nh t nh đượ thu m rộng
á điểm trong khu vự
u nhằm bổ sung thành phần á nh m động vật không
9
xương sống
lớn Mẫu đ nh lượng đượ thu tại t nh ải ương
th o thời gi n 4 m trong năm (xu n, m hạ, thu, đông), theo
không gi n: 5 sinh ảnh (Sinh ảnh bờ đ ngoài v n sông, sinh ảnh
ruộng Rươi, sinh ảnh bờ đ trong, sinh ảnh bờ mương và sinh ảnh
vườn nhà); 5 tầng s u thẳng đ ng trong hệ sinh thái đất,
i sinh
ảnh lấy 5 phẫu diện, m i phẫu diện diện t h 50 m 50 m, lấy
s u 50 m th o từng tầng, m i tầng s u 10 m: tầng s u (-1): 0-10
m, tầng s u (-2): 10-20 m, tầng s u (-3): 20-30 m, tầng s u (-4):
30-40 m và tầng s u (-5): 40-50 cm.
Ph n loại hình thái nh m Rươi th o Fauvel (1953); Day
(1967); Gallardo (1967); Imajima (1964, 1972); Fauchald K (1977);
Mortimer (2003). Ph n loại á nh m động vật không xương sống
lớn khá th o tài liệu đ nh loại ủ Đ ng Ngọ Th nh và s
(1980). ật độ, sinh khối á nh m động vật không xương sống
lớn đượ t nh r tr n 1m2.
Ph n loại bằng s dụng kĩ thuật sinh họ ph n t
N: ự
họn 5 mẫu Rươi đại diện thu đượ tại sinh ảnh ruộng Rươi thuộ 5
t nh và thành phố v ng v n biển miền
Việt N m đượ ph n t h
trình tự
N v ng g n ty thể CO ( yto hrom oxid s subunit ) và
s dụng 3 trình tự th m khảo gồm 2 trình tự thuộ lồi
Tylorrhynchus heterochaetus ủ Trung Quố (KM111507.1, NC
025561.1) và 1 trình tự thuộ Giống Arenicola ủ
ồ Đào Nh
(KM042101.1) để phân tích cây phả hệ. Kĩ thuật sinh học phân t
(ADN) được thực hiện tại Ph ng Sinh họ Ph n t
i truyền và ảo
tồn, thuộ Viện sinh thái và tài tguy n sinh vật
Phương pháp thu thập, bảo quản và ph n t h mẫu lý, hố
mơi trường nướ , đất tu n thủ đ ng th o hướng dẫn Quy hu n Việt
Nam 6663-1:2011, Ti u hu n Việt N m 5297:1995. Mẫu đất thu
10
được đượ ph n t h trong ph ng th nghiệm ủ Viện hoá họ thuộ
Viện àn l m khoa học và công nghệ Việt N m
X l số liệu bằng các phần mềm Word và x l 2010,
PRIMER 5 trong phân tích các ch số đ dạng sinh thái; BioEdit
7.0.0 (Hall, 1997) và MEGA 6.0.6 (Tamura et al., 2007) được thực
hiện trong phân tích trình tự ADN và spss 16 được thực hiện so sánh
sai khác của các ch số hình thái gi a các quần thể của các vùng thu
mẫu.
ƢƠ
ẾT U
I
ỨU
3.1. Phân loại
ủa Rƣơi ( ereididae Tylorrhynchus)
ệ sin t ái đất v n ven iển miền ắ Việt am
3.1.1 P
Tiến hành ph n loại hình thái 305 á thể Rươi (70 đự , 235
ái) thu đượ tại khu vự nghi n u ết quả ho thấy, á đ
điểm hình thái ủ Rươi (Tylorrhynchus) giống như mơ tả lồi Rươi
Tylorrhynchus heterochaetus ủ Đ ng Ngọ Th nh và s (1980)
với á đ điểm:
Cơ thể trư ng thành dài khoảng 35-135 mm gồm 23-74 đốt,
hiều rộng ơ thể d o động từ 2 mm đến 10 mm, khối lượng ơ thể
n ng khoảng 0,06 đến 4,51 gr. Cơ thể hi thành 2 phần: Phần đầu
(Prostomium), phần th n ( t stomium) và tận ng là đốt đuôi
(Pygidium).
Phần đầu (Prostomium) gồm á phần phụ: 2 đôi m t, 1 đôi
x tu, 1 đôi x biện, 4 đôi irri trong đ đôi tr n ng dài nhất
Phần hầu
á nh nồi mềm, m t tr n t hơn m t dưới, hầu
đôi
hàm kitin h khỏ , m i b n hàm
từ 7-10 răng n n, răng th
nhất á h x đầu ngọn
Phần th n ( t stomium): o gồm nhiều đốt th n
ấu
tạo tương đối đồng nhất, m i đốt th n gồm 2 chi bên.
11
Chi b n (P r podi ) là phần phụ đ biệt đượ biến đổi từ
vá h b n ơ thể d ng bơi, b Chi b n kiểu hẻ đôi ( hi h i nhánhrami: Nhánh lưng-notopodium và nhánh bụng-neuropodium). Nhánh
m t lưng ủ hi b n là á th y bẹt Nhánh m t bụng hợp thành
dạng hình liềm
i hi b n đều
2 t m tơ ( á t m tơ b o gồm
nhiều lông nhỏ ng khá nh u): t m tơ lưng, t m tơ bụng, trong
m i t m tơ đều
tơ trụ h khỏ ( i ulum) rõ ràng; 2 irri: irri
lưng và irri bụng trong đ irri bụng hình sợi, mảnh, ng n, irri
lưng
gố hình th y tr n và hình sợi ngọn Phần s u ơ thể á
hi b n lớn hơn phần trướ , á t m tơ lưng và bụng rậm hơn Chi
bên không biến đổi thành mang.
Trong nghi n u này, qu việ tiến hành qu n sát á hi
b n phần th n ủ Rươi từ phần trướ đến phần s u ơ thể ho thấy
phần hi b n
sự xuất hiện ủ 7 loại tơ, b o gồm: 1/tơ trụ
( i ulum); 2/tơ hình liềm (si kl -sh p ); 3/tơ hình mái h o (o rsh p ); 4/tơ hình d o găm (dors l homogomph f l ig r); 5/tơ g i
khớp (homogomph spinig r bristl ); 6/tơ g i khớp khá
(h t rogomph f l ig r) và 7/tơ hình đàn li (lyriform) Như vậy, so
với á nghi n u về hình thái Rươi Tylorrhynchus heterochaetus
miền
Việt N m ủ á tá giả trướ đ y như Fauvel (1953),
Đ ng Ngọ Th nh và s (1980) thì trong nghi n u này, tại phần
hi b n ủ Rươi đ đượ mô tả, bổ sung th m tơ hình đàn li phần
gi
ơ thể Tơ hình đàn li với phần đầu tơ đượ hẻ làm đôi S dĩ
nghi n u ủ á tá giả trướ h phát hiện đượ 6 loại tơ phần
hi b n Rươi do á tá giả mới h qu n sát phần trướ và phần s u
ơ thể, n phần gi
ơ thể với sự
m t ủ tơ hình đàn li thì
khơng đượ á tá giả đề ập đến
12
Đặ đ ểm n
p ân loạ ủ
ơ
ởn
n
(Ne e d d e: Tylo yn us) đ v
Để ph n biệt giới t nh ủ Rươi thông thường dự vào màu
s
Qu n sát bằng m t thấy rằng nh ng á thể Rươi đự
màu
tr ng s , á thể Rươi ái
màu x nh dương ho x nh nhạt Tuy
nhi n, kết quả ph n t h trong luận án ph n biệt giới t nh Rươi bằng
á h qu n sát ơ qu n sinh dụ tr n k nh hiển vi
ảng 3 1: ết quả một số h ti u đo đếm mẫu Rươi (N r idid : Tylorrhynchus) tại á
t nh thuộ v ng v n biển miền
Việt N m
T nh
Tn
u n
ti u
hối
lượng
(g)
ớn
nhất
Nhỏ
nhất
Trung
bình
(g/cá
thể)
in
Chiều
dài
(mm)
Chiều
rộng
(mm)
Trung
bình
(mm/
á thể)
ớn
nhất
Nhỏ
nhất
iP
n
T ái ìn
am Đ n
♂
n=22
♀
n=39
♂
n=15
♀
n=49
♂
n=25
♀
n=35
♂
n=4
♀
n=56
♂
n=4
♀
n=56
2,3
3,36
1,63
4,11
2,62
4,51
0,79
2,96
0,56
1,99
0,25
0,25
0,41
0,48
0,49
0,46
0,16
0,06
0,39
0,15
1,06
±
0,46
1,17
±
0,57
1,03
±
0,36
1,57
±
0,93
1,27
±
0,53
1,43
±
0,72
0,58
±
0,25
0,8
±
0,54
0,49
±
0,06
0,75
±
0,34
1,13±0,54b
ớn
nhất
Nhỏ
nhất
i ƣơn
1,44±0,87c
1,36±0,66c
0,79±0,53a
0,73±0,34a
95
96
105
135
115
129
80
125
65
120
38
35
65
58
50
48
60
40
48
40
68,64
±
14,4
68,72
±
15,72
85,87
±
11,59
92,94
±
22,19
79,32
±
15,45
80,06
±
17,63
68
±
8,5
69,86
±
16,9
68,69±15,39a
91,28±20,6c
79,75±16,9b
69,73±16,66a
58,7
70,45
5
±
±
14,4
6,5
69,67±14,4a
10
10
7
10
6
7
5
10
5
8
3
2
3
4
2
2
3
3
4
3
13
Số đốt
(đốt)
Trung
bình
(mm/
á thể)
ớn
nhất
Nhỏ
nhất
5,86
5,85
±
±
2,1
2,06
5,85±2,09c
Trung
bình
(đốt/
á thể)
T lệ đực/cái
4,8
5,69
±
±
1,11
1,36
5,48±1,37bc
4,4
4,14
±
±
1,06
1,02
4,25±1,05a
4,25
5,18
±
±
0,8
1,4
5,12±1,44b
4,75
5,21
±
±
0,43
1,16
5,18±1,14b
71
72
65
74
72
64
51
57
53
62
44
40
52
48
48
44
43
29
36
23
57,77
±
6,96
55,77
±
7,24
58,2
±
3,53
59,84
±
5,33
56,84
±
5,66
55,46
±
5,7
47,25
±
2,86
43,2
±
7,42
56,49±7,26b
1/1,8
59,45±5,06c
1/3,3
56,03±5,77b
1/1,4
43,47±7,34a
1/14
43,7
43,88
5
±
±
9,1
6,06
43,47±9a
1/14
(Ghi chú: Trong ng hàng h ái khá nh u trong cùng một hàng thể hiện sự khá biệt
ý nghĩ thống k (p <0,05) Số liệu trung bình đượ trình bày dưới dạng trung bình độ lệ h
hu n)
Kết quả nghi n u phân tích khối lượng, hiều dài, hiều
rộng, số đốt trung bình ủ Rươi ho thấy Rươi trư ng thành ái lớn
hơn Rươi trư ng thành đự ( ảng 3 1) Thêm vào đ , á h số đo
đếm trung bình ủ Rươi thu đượ tại ải ương luôn lớn hơn ải
Ph ng, Quảng Ninh, N m Đ nh, Thái ình s i khá
ý nghĩ thống
k với P < 0,05 T lệ Rươi đự / ái
ải ương là 1/3,3 Đ y
thể là một trong số á l do giải th h vì s o năng suất Rươi ủ ải
ương thường o nhất trong khu vự và tr n ả nướ
(ADN)
(Nereididae: Tylorrhynchus)
Kết quả nghiên c u cho thấy, gi
u
5 trình tự Rươi nghi n
3 v tr biến đổi, đ là á v tr 35 ( -T), 37 (T-C) 121 (C-T)
hoảng á h di truyền rất nhỏ h từ 0
đến 0,5
Kết quả so sánh 5 trình tự nghi n
u với 2 trình tự lồi
Tylorrhynchus heterochaetus ủ Trung Quố và trình tự Arenicola
defodiens ủ
ồ Đào Nh thấy rằng: 5 trình tự ủ Việt N m giống
14
99
so với 2 trình tự ủ Trung Quố và giống 80
so với trình tự
ủ
ồ Đào Nh .
Năm trình tự ủ Việt N m khá biệt với 2 trình tự ủ
Trung Quố
2 v trí nu l otit là số 12 (G-A) và 328 (T-C) (Bảng
3.3) hoảng á h di truyền gi 5 trình tự Việt N m với 2 trình tự
Trung Quố từ 0,3-0,7 và với trình tự Arenicola defodiens
KM042101.1 từ 27,1-27,5%. Bên cạnh đ , 5 trình tự nghiên c u ủ
Việt N m và 2 trình tự th m khảo ủ Trung Quố nằm trên cùng
một nhánh phát sinh, trình tự Arenicola defodiens
042101 1 ủ
ồ Đào Nh nằm bên ngoài nhánh.
ảng 3 3: V tr ác Nucleotide sai khác trên vùng gen CO gi
trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) nghi n
V trí
5
u
V trí á nu leotide
k á
iệt
Trìn tự
12
35
37
121
328
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) ải Ph ng
G
A
C
C
T
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) Quảng Ninh
.
.
T
.
.
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) N m Đ nh
.
.
.
.
.
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) Thái Bình
.
.
T
T
.
Trình tự Rươi (Nereididae: Tylorrhynchus) ải ương
.
T
.
.
.
Tylorrhynchus heterochaetus KM111507.1 China
A
.
.
.
C
Tylorrhynchus heterochaetus NC 025561.1 China
A
.
.
.
C
Như vậy từ các kết quả phân tích hính thái và ADN có thể
khẳng đ nh, nhóm Rươi hệ sinh thái đất v ng v n biển miền
Việt N m và đượ người d n ư huộng s dụng làm nguồn th ăn
là 1 loài Tylorrhynchus heterochaetus và
v tr ph n loại họ như
sau:
15
iới: Động vật
n
iun đ t: Annelida
P ân lớp: Errantia
ớp iun n iều tơ: Polychaeta
: Phyllodocida
: Nereididae
i n : Tylorrhynchus Grube (1866),
Loài: Tylorrhynchus heterochaetus (Quatrefages, 1866)
T n gố (Orig n m ): Nereis heterocheta Quatrefages (1866).
oài này n
á t n kho họ khá (t n đồng vật synonym) là:
Ceratocephale osawai Izuka (1903)
Chinonereis edestus Chamberlin (1924)
Nereis heterocheta Quatrefages (1866)
Tylorhynchus heterochaetus [auctt.]
Tylorrhynchus chinensis Grube (1866)
Tylorrhynchus hetereochaetosus [auct. misspelling]
Tylorrhynchus heterochaetus [auct. misspelling]
Tylorrhynchus sinensis Dawydoff (1952)
. . Rƣơi (Tylorrhynchus heterochaetus) tron ấu tr
quần
đ ng v t k ôn ƣơn s ng cỡ lớn (Macrofauna) hệ
sinh thái đất vùng nghiên cứu
3.2.1
ộng vật t Macrofauna
Tại vùng nghiên c u trong 2 năm từ 2016-2018 đ ghi nhận
được 24 bộ thuộ 10 lớp động vật không xương sống c lớn đất
b o gồm Rươi Trong ác nhóm, lớp cơn trùng (Insecta) có số bộ
chiếm ưu thế nhất (10 bộ, chiếm 41,66%).Tiếp s u là lớp nhiều chân
(Myriapoda) với 4 bộ hiếm 16,67 ; lớp chân bụng và giun t tơ
16
(G stropod và Oligo h t )
2 bộ hiếm 8,33 ; á lớp n lại
đều h
1 bộ hiếm 4,17 tổng số bộ S dĩ lớp côn trùng
số
bộ đượ ghi nhận nhiều nhất b i vì trong tự nhi n, số lượng côn
trùng hiếm 3/4 tổng số sinh vật, do vậy mà việ ghi nhận số bộ
nhiều nhất thuộ lớp côn trùng là ph hợp
3.2.2
(Tylorrhynchus heterochaetus)
ộng vậ
Macrofauna theo sinh cảnh
Kết quả nghiên c u về thành phần á nh m động vật không
xương sống c lớn trong đất th o năm sinh cảnh Hải ương ho
thấy, sinh cảnh bờ đ ngoài ven sông ghi nhận được 17 bộ thuộ 7
lớp, sinh cảnh ruộng Rươi ghi nhận 12 bộ thuộ 8 lớp, sinh cảnh bờ
đ trong ghi nhận 15 bộ thuộ 8 lớp, sinh cảnh bờ mương ghi nhận
15 bộ thuộc 6 lớp và sinh cảnh vườn nhà ghi nhận đượ 16 bộ thuộ
6 lớp Như vậy, tại các sinh cảnh ít ch u tá động củ on người (bờ
đ ngoài ven sông, bờ đ trong, bờ mương) thu được số lượng các
nhóm lớn hơn so với các sinh cảnh thường xuyên ch u tá động của
on người.
ảng 3 7: Ch số tương đồng gi
á sinh ảnh nghi n u
s tƣơn đồn (%)
Sin
n
ờ đ ngồi
ven sơng
i
ii
Ruộng
Rươi
i
ii
ờ đ trong
ờ mương
i
ii
i
ii
ờ đ ngồi
0
0
0
0
0
0
0
0
ven sơng
Ruộng i
25,77 45,59
0
0
0
0
0
0
Rươi
ờ đ trong 72,27 84,04 33,32 46,11 0
0
0
0
ờ mương 73,24 71,68 27,06 52,39 74,78 71,12
0
0
Vườn nhà 67,7 60,87 35,63 54,33 62,45 65,58 65,83 68,87
Ghi chú: (i): năm 2016-2017; (ii): năm 2017-2018
Vườn nhà
i
ii
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Trong 5 sinh cảnh nghiên c u, loài Rươi (Tylorrhynchus
heterochaetus) xuất hiện duy nhất trong sinh cảnh ruộng Rươi
n
17
cạnh đ , h có m t tại sinh cảnh ruộng Rươi khơng h có Rươi mà
cịn có cả nhóm Haplotaxida và Arhynchobdellia. Ngoài ra, tại sinh
cảnh này đ ghi nhận 1 loài ánh ng mới cho khoa học thuộ
giống Augyles (Coleoptera: Heteroceridae).
Sự tương đồng về thành phần á nh m động vật không
xương sống c lớn gi
á sinh cảnh bờ đ ngồi v n sơng, bờ đ
trong, bờ mương và vườn nhà là o, m tương đồng ủ á sinh
cảnh này với sinh cảnh ruộng Rươi là tương đối thấp (Bảng 3.7).
Điều này có thể được giải thích là do sinh cảnh ruộng Rươi là sinh
cảnh thường xuyên ngập nước, các sinh cảnh cịn lại khơng thường
xun ngập nước do vậy m độ tương đồng về thành phần các
nhóm gi a sinh cảnh ruộng nuôi Rươi với các sinh cảnh còn lại là
thấp hơn so với sự tương đồng gi a các sinh cảnh khác với nhau.
Trong năm sinh cảnh nghiên c u, mật độ và sinh khối động
vật không xương sống c lớn trong đất thu được lớn nhất tại sinh
cảnh ruộng Rươi, mật độ á nh m thu được thấp nhất trong sinh
cảnh vườn nhà, sinh khối á nh m thu được thấp nhất tại sinh cảnh
bờ đ ngồi v n sơng
Trong nh m động vật khơng xương sống c lớn,
umbri imorph và
sog stropod hiếm ưu thế ả về mật độ và
sinh khối trong á sinh ảnh bờ đ ngồi v n sơng, bờ đ trong, bờ
mương, vườn nhà. Ngồi ra cịn có Hymenoptera chiếm ưu thế về
mật độ trong các sinh cảnh này.
Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) cùng Hapotaxida và
Arhynchobdellia xuất hiện duy nhất tại sinh ảnh ruộng Rươi. Tại
sinh cảnh này, mật độ Rươi tương đối cao tuy nhiên vẫn nhỏ hơn
mật độ của Mesogastropoda, sinh khối ủ Rươi thường nhỏ hơn
sinh khối
ủ
á
nh m
sog stropod ,
pod
và
Eulamellibranchia. Ngoài ra, mật độ các nhóm xuất hiện tại sinh
18
cảnh ruộng Rươi chia thành 2 nhóm: tăng đột biến (Mesogastropoda,
Eulamellibranchia, Decapoda) ho c giảm mạnh (Lumbricimorpha,
Araneida, Hymenoptera, Stylommatophora) so với mật độ của các
đối tượng này tại các sinh cảnh khác.
3.2.3
(Tylorrhynchus heterochaetus)
ộng vậ
Macrofauna theo mùa
Kết quả nghiên c u về thành phần á nh m động vật không
xương sống c lớn trong đất theo bốn mùa Hải ương ho thấy,
m xu n ghi nhận được 17 bộ thuộ 8 lớp, m hạ ghi nhận 21 bộ
thuộ 10 lớp, m thu ghi nhận 21 bộ thuộ 8 lớp và m đông ghi
nhận 20 bộ thuộ 9 lớp Như vậy, mùa hạ và mùa thu có thành phần
á nh m động vật không xương sống c lớn đ dạng hơn so với
m xu n và m đơng
ồi Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) được ghi nhận
trong cả bốn mùa nghiên c u. Cùng với Rươi
8 bộ khác (chiếm
37,50% tổng số bộ) ng xuất hiện trong cả 4 mùa nghiên c u.
Trong bốn mùa nghiên c u, mật độ động vật không xương
sống c lớn đất thu được lớn nhất trong mùa thu, sinh khối lớn
nhất trong mùa xuân, mật độ và sinh khối các nhóm thấp nhất trong
mùa hạ.
Trong nh m động vật khơng xương sống c lớn
đất,
Mesogastropoda, Lumbricimorpha và Hymenoptea chiếm ưu thế cả
về mật độ và sinh khối, ngoài r
n nh m ym nopt r
ng có
mật độ chiếm ưu thế vào cả 4 mùa. So với các nhóm khác, mật độ,
sinh khối củ Rươi (Tylorrhynchus heterocchaetus) ch m c trung
bình vào m xu n và tương đối nhỏ vào các mùa còn lại.
Các nhóm khác nhau có phân bố về mật độ theo các mùa là
khác nhau. Đối với Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) có mật độ
19
lớn nhất trong mùa xuân, tiếp theo là mùa hạ, mùa thu và thấp nhất
vào m đông
3.2.4
(Tylorrhynchus heterochaetus)
ộng vậ
Macrofauna theo t ng sâu thẳ
ng
Kết quả nghiên c u về thành phần á nh m động vật không
xương sống c lớn trong đất theo 5 tầng sâu Hải ương ho thấy,
tầng s u (0-10 cm) ghi nhận được 22 bộ thuộ 10 lớp, tầng sâu (1020 cm) ghi nhận 22 bộ thuộ 9 lớp, tầng sâu (20-30 cm) ghi nhận 19
bộ thuộ 9 lớp, tầng sâu (30-40 cm) và (40-50 cm) đều ghi nhận
được 14 bộ thuộ 6 lớp. Như vậy, đa dạng động vật không xương
sống c lớn giảm dần th o độ sâu và tập trung nhiều hơn tại độ sâu
0-30 cm.
oài Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) được ghi nhận
trong cả năm tầng sâu nghiên c u. Cùng với Rươi
6 bộ khác
chiếm 29,17% tổng số bộ ng xuất hiện trong cả 5 tầng sâu nghiên
c u.
ật độ, sinh khối động vật không xương sống c lớn đất
giảm dần th o độ s u và tập trung nhiều hơn tại độ sâu 0-30 cm. Mật
độ và sinh khối Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) trong độ sâu
(10-30 cm) lớn hơn trong á tầng sâu khác.
Trong nh m động vật không xương sống c lớn
đất,
sog stropod , umbri imorph hiếm ưu thế về mật độ trong ả
5 tầng s u nghi n u So với các nhóm khác, Rươi (Tylorrhynchus
heterochaetus) h hiếm ưu thế về mật độ tại tầng s u (10-20 cm),
tuy nhiên ngay tại tầng sâu này mật độ củ Rươi vẫn thấp hơn mật
độ các nhóm Mesogastropoda, Lumbricimorpha và Hymenoptea, tại
á tầng s u khác đối tượng này mật độ tương đối thấp
. .
t s điều kiện sin t ái tron môi trƣ ng s ng của
Rƣơi (Tylorrhynchus heterochaetus) vùng nghiên cứu
20
3.3.1. Một số chỉ
ô
ờng trong sinh cảnh ruộng
i vùng nghiên c u
Trong môi trường nước tại sinh cảnh ruộng Rươi thuộc t nh
Hải ương h ng tôi tiến hành quan sát các yếu tố nhiệt độ, p , độ
m n và tổng lượng chất r n hịa tan (TDS) thì thấy rằng nhiệt độ là
yếu tố có sự d o động mạnh nhất, các yếu tố p , độ m n và tổng
lượng chất r n h t n tương đối ổn đ nh. Bên cạnh đ , kết quả
nghiên c u cịn cho thấy, trong điều kiện mơi trường nước có nhiệt
độ trong khoảng
-35 , pH từ 7-8, độ m n 0,2-0,3‰ và tổng
lượng chất r n hòa tan trong khoảng từ 0,2-0,3‰ thì thu được mật
độ lồi Rươi (Tylorrhynchus heterochaetus) lớn hơn trong á
khoảng nhiệt độ, p , độ m n và tổng lượng chất r n hòa tan khác.
Ngồi ra kết quả nghiên c u cịn cho thấy, tại sinh cảnh
ruộng Rươi thuộc t nh Hải
ương, đất có thành phần ơ giới là bùn
cát, cát bùn ho c sét, giá tr p
d o động tương đối ổn đ nh trong
khoảng từ 6,91 đến 7,24, đất không m n và độ mùn có sự th y đổi
mạnh hơn trong á đợt khảo sát.
3.2.2. Một số
ết quả nghi n
u ho thấy, tại sinh cảnh ruộng Rươi ven
bờ sông nơi h u tá động củ d ng nước biển dâng, Rươi được ghi
nhận cả bốn m
trong năm, tập trung nhiều hơn vào uối mùa xuân
và thu Rươi ph n bố
lớp đất sâu 0-50cm, tập trung nhiều hơn
độ
sâu 10-30 cm. Sinh cảnh sống của Rươi
nền bùn cát ho c sét, pH
d o động từ 7-9, độ m n 0,2-0,3‰,
biến thiên nhiệt độ lớn.
Chúng sinh sản h u tính, cá thể trư ng thành
đ
điểm hình thái
giới tính khác nhau, t lệ mật độ gi a cá thể đực và cái là 0,30.Chu
trình sinh sản của Rươi li n qu n đến d ng nước biển dâng, vì thế độ
m n có thể là yếu tố chi phối chu kỳ sinh sản của chúng.
21
ẾT UẬ V
1 Đ xá đ nh đượ Rươi
miền B c Việt N m
IẾ
hệ sinh thái đất vùng ven biển
t n kho họ là Tylorrhynchus heterochaetus
(Quatrefages, 1866), giống Tylorrhynchus (Grube, 1866), họ
Nereididae, bộ Phyllodocida, lớp Polychaeta, ngành Annelida, thuộc
giới động vật Animalia.
2. Đ ghi nhận được 24 bộ thuộ 10 lớp động vật không
xương sống Macrofauna trong hệ sinh thái đất
vùng nghiên c u.
3 Đ dạng phân loại họ nh m động vật đất Macrofauna
giảm dần th o năm sinh ảnh bờ đ ngồi v n sơng (17 bộ thuộc 7
lớp) > vườn nhà (16 bộ thuộc 6 lớp) > bờ đ trong (15 bộ thuộc 8
lớp) > bờ mương (15 bộ thuộc 6 lớp) > ruộng Rươi (12 bộ thuộc 8
lớp). Theo bốn mùa chúng giảm dần theo th tự mùa hạ (21 bộ thuộc
10 lớp) > thu (21 bộ thuộc 8 lớp) > đông (20 bộ thuộc 9 lớp) > xuân
(17 bộ thuộc 8 lớp) Th o năm tầng sâu thẳng đ ng trong hệ sinh
thái đất, chúng giảm từ độ sâu (0-10 m) ho đến (40-50 cm). Mật
độ á nh m động vật đất Macrofauna giảm dần th o năm sinh ảnh
ruộng Rươi > bờ mương > bờ đ trong > bờ đ ngồi v n sơng >
vườn nhà. Theo bốn mùa chúng giảm dần theo th tự mùa thu >
xu n > đông > hạ Th o năm tầng sâu thẳng đ ng trong hệ sinh thái
đất chúng giảm từ độ sâu (0-10 m) ho đến (40-50 cm) và tập trung
nhiều hơn trong độ sâu (0-30 cm).
4 Trong á sinh ảnh nghi n
heterochaetus) ghi nhận được
u, loài Rươi (Tylorrhynchus
sinh ảnh ruộng Rươi Tại sinh ảnh
này, Rươi được ghi nhận trong bốn m
và năm tầng s u nghi n
u, 0-50 m Th o tầng s u thẳng đ ng, mật độ và sinh khối của
quần thể Rươi hiếm ưu thế
độ sâu 10-30 cm; th o m
22
Rươi xuất
hiện nhiều hơn trong m
xu n, m
hạ và t xuất hiện vào m
đơng
5. Mơi trường sống củ Rươi thường có nhiệt độ trong
khoảng 17,8-31,0 , pH 6,64-7,93, độ m n 0,12-0,33‰, tổng lượng
chất r n hòa tan (TDS) 0,16-0,34‰; vời nền đất trung tính pH là
6,91-7,24, m n 0,04-0,08% và mùn là 0,645-4,288%.
iến n
Trong thời gi n tới, ần
th
nh ng nghi n
u bổ sung nguồn
ăn ho Rươi nhằm tăng năng suất Rươi, tr n ơ s cấu trúc
quần xã động vật không xương sống c lớn với Rươi th o sinh ảnh,
theo mùa, theo tầng s u đ được nghiên c u.
23