Nghiên cứu phân loại tông nhược hùng argostemmateae họ cà phê rubiaceae juss ở việt nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
------------------------

VŨ THỊ HẢI

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI TÔNG NHƯỢC HÙNG
(ARGOSTEMMATEAE), HỌ CÀ PHÊ (RUBIACEAE JUSS.)
Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

HÀ NỘI - 2020
i


ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI
TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN
------------------------

VŨ THỊ HẢI

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI TÔNG NHƯỢC HÙNG
(ARGOSTEMMATEAE), HỌ CÀ PHÊ (RUBIACEAE JUSS.)
Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 84.201.01.11

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1. TS. Đỗ Văn Trường
2. PGS.TS. Nguyễn Trung Thành

HÀ NỘI - 2020
ii


LỜI CẢM ƠN
Để hồn thành luận văn này, tơi đã nhận được rất nhiều sự giúp đỡ của các
thầy, cô, các nhà khoa học trong lĩnh vực sinh học, thực vật học.
Tơi xin được trân trọng bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến TS. Đỗ Văn Trường
– Phòng Sinh học, Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam; PGS. TS. Nguyễn Trung
Thành – Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN, là những
người thầy hướng dẫn đã tận tình giúp đỡ và có những hướng dẫn, ý kiến đóng
góp vơ cùng q báu để tơi thực hiện và hồn thành tốt luận văn của mình.
Tơi cũng chân thành cảm ơn các thầy cô Bộ môn Khoa học Thực vật nói
riêng và Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, ĐHQGHN nói
chung; thầy cơ phịng Đào tạo Sau đại học đã giúp đỡ tơi trong q trình học tập
và hồn thiện luận văn.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn đến các cán bộ cơng tác tại phịng tiêu bản thực
vật của Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam (VNMN), Viện Sinh thái và Tài nguyên
sinh vật (HN), Viện Dược liệu (NIMM), Truờng Đại học Khoa học Tự nhiên
(HNU), đã tạo điều kiện thuận lợi cho tôi nghiên cứu hoàn thành luận văn.
Nghiên cứu này được thực hiện dưới sự hỗ trợ của đề tài: “Nghiên cứu phát
triển một số cây tinh dầu thân thảo có giá trị kinh tế cao và ứng dụng công nghệ
chế biến tinh dầu phục vụ phát triển kinh tế xã hội tại Tây Ngun”, mã số:
TN17/C04
Tơi xin gửi lời cảm ơn của mình tới những người thân trong gia đình đã
ln động viên tơi trong q trình học tập và thực hiện luận văn này.
Hà Nội, ngày

tháng năm 2020

Tác giả luận văn

Vũ Thị Hải

i


LỜI CAM ĐOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết quả nêu
trong luận văn là trung thực và chưa được công bố ở bất kỳ cơng trình nào.

Hà Nội, ngày….. tháng 12 năm 2020

Học viên

Vũ Thị Hải

ii


MỤC LỤC
MỞ ĐẦU...................................................................................................................... 1
CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ................................................................... 3
1.1. Nghiên cứu hệ thống học họ Cà phê (Rubiaceace) trên thế giới ..................... 3
1.2. Lịch sử nghiên cứu và hệ thống học tông Nhược hùng (Argostemmateae)
trên thế giới............................................................................................................... 4
1.3. Một số cơng trình nghiên cứu họ Cà phê nói chung và tơng Nhược hùng nói

riêng tại các nước lân cận và tại Việt Nam ............................................................ 11
CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU ........................................................................................................................... 14
2.1. Đối tượng nghiên cứu ..................................................................................... 14
2.2. Nội dung nghiên cứu ....................................................................................... 14
2.3. Phương pháp nghiên cứu ................................................................................ 14
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU .............................................................. 17
3.1. Lựa chọn hệ thống thích hợp cho việc sắp xếp các taxa thuộc tông Nhược
hùng ở Việt Nam .................................................................................................... 17
3.2. Đặc điểm hình thái tơng Nhược Hùng (Argostemmateae) – họ Cà Phê
(Rubiaceae) ở Việt Nam. ....................................................................................... 19
3.2.1. Dạng sống................................................................................................. 19
3.2.2. Lá .............................................................................................................. 19
3.2.3. Lá kèm ...................................................................................................... 20
3.2.4. Lá bắc ....................................................................................................... 21
3.2.5. Cụm hoa và hoa........................................................................................ 22
3.2.6. Qủa và hạt................................................................................................. 25
3.3. Khóa định loại các chi thuộc tơng Nhược hùng (Argostemmateae) – Họ Cà
phê (Rubiaceae) ở Việt Nam.................................................................................. 26
iii


3.4. Mô tả các taxon trong tông Nhược hùng (Argostemmateae) – Họ Cà phê (
Rubiaceae) ở Việt Nam. ......................................................................................... 26
Gen. 1. ARGOSTEMMA WALL. in Roxb. – NHƯỢC HÙNG ........................ 26
A.1. Argostemma glabra Joongku Lee, T. B. Tran & R. K. Choudhary –
Nhược hùng nhẵn ............................................................................................... 29
A.2. Argostemma verticillatum Wall. – Nhược hùng vòng, Nhược hùng luân
sinh...................................................................................................................... 30
A.3. Argostemma uniflorum Blume ex DC. – Nhược hùng một hoa................ 31

A.4. Argostemma cordatum Nuraliev. – Nhược hùng lá hình tim .................... 32
A.5. Argostemma bariense Pierre ex Pit. – Nhược hùng bà rịa ........................ 33
A.6. Argostemma borragineum Blume ex DC. – Nhược hùng sù sì ................ 34
A.7. Argostemma pictum Wall. in Roxb. – Nhược hùng tán dầy ..................... 35
A.8. Argostemma bachmaense T. V. Do. – Nhược hùng bạch mã ................... 37
A.9. Argostemma vietnamicum B.H. Quang, Joongku Lee & R.K. Choudhary.
– Nhược hùng việt nam ...................................................................................... 38
Gen. 2. MOURETIA Pitard. – MU RÊ, MUA RÊ............................................ 39
B.1. Mouretia tonkinensis Pitard. – Mua rê Bắc bộ, Mu rê. ............................. 40
B.2. Mouretia vietnamensis Tange – Mua rê Việt Nam ................................... 41
Gen. 3. NEOHYMENOPOGON Bennet. – VÂN MẠC .................................... 42
C.1 Neohymenopogon parasiticus (Wallich) Bennet. – Vân mạc, Thạch đinh
hương .................................................................................................................. 43
Gen. 4. MYCETIA Reinw. – LẤU CỎ, LẤU ĐỎ, KHUẨN QUẢ ................... 44
D.1. Mycetia squamulosopilosa Pitard – Khuẩn quả vảy lông, Lấu cỏ vảy
lông. .................................................................................................................... 46
D2. Mycetia hirta Hutch – Khuẩn quả lông cứng ............................................. 47
D.4. Mycetia balansae Drake – Khuẩn quả Balansa, Lấu cỏ balansa. ............. 49
iv


D.5. Mycetia effusa (Pit.) Razafim. & B. Bremer – Vạn kinh tràn, Nhọ mạ tu.
............................................................................................................................ 50
D.6. Mycetia faberi (Hemsl.) Razafim. & B. Bremer – Vạn kinh khéo. .......... 51
D.7. Mycetia tonkinensis (Pit.) Razafim. & B. Bremer – Vạn kinh bắc bộ...... 52
D.8. Mycetia pubifolia (Pit.) Razafim. & B. Bremer – Vạn kinh lá có lơng. ... 54
3.5. Giá trị sử dụng và bảo tồn............................................................................... 55
3.5.1. Giá trị sử dụng.......................................................................................... 55
3.5.2. Giá trị bảo tồn........................................................................................... 55
CHƯƠNG IV. KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ....................................................... 57

4.1. Kết luận ........................................................................................................... 57
4.2. Kiến nghị ......................................................................................................... 57
MỘT SỐ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN VĂN ........................................ 58
TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................... 60
PHỤ LỤC………………………………………………………………………

v


DANH MỤC BẢNG

Tên bảng

Trang

Bảng 1.1. Một số quan điểm phân loại và giới hạn các chi thuộc
tông Nhược hùng (Argostemmateae), họ Cà phê (Rubiaceae)

8

Bảng 3.2. Hệ thống tông Nhược hùng (Argostemmateae) - họ Cà
phê (Rubiaceae) ở Việt Nam theo Ginter & al. (2015)

vi

18


DANH MỤC HÌNH

Tên hình

Trang

Hình 1.1 Vị trí các taxon trong tông Nhược hùng (Argostemmateae)

10

- họ Cà phê (Rubiaceae) (Ginter & al. 2015)
Hình 3.1. Dạng sống của một số lồi thuộc tơng Nhược Hùng

19

Hình 3.2 Một số hình dạng lá của tơng Nhược Hùng

20

Hình 3.3. Một số hình dạng lá kèm của tơng Nhược Hùng

21

Hình 3.4 Hình dạng lá bắc của tơng Nhược Hùng

21

Hình 3.5 Hình dạng cụm hoa của một số lồi tơng Nhược Hùng

22

Hình 3.6 Một số hình dạng đài của tơng Nhược Hùng

23

Hình 3.7 Một số hình dạng tràng của tơng Nhược Hùng

24

Hình 3.8 Hình dạng bao phấn của chi Argostemma

24

Hình. 3.9 Hình dạng núm nhụy của chi Argostemma

25

Hình 3.10 Nhược hùng nhẵn (Argostemma glabra)
Hình 3.11 Nhược hùng vịng (Argostemma verticillatum)
Hình 3.12 Type của Nhược hùng một hoa (Argostemma uniflorum)
Hình 3.13 Nhược hùng lá hình tim (Argostemma cordatum)
Hình 3.14 Type của Nhược hùng bà rịa (Argostemma bariense)
Hình 3.15 Lectotype của Nhược hùng sù sì (Argostemma
borragineum)
Hình 3.16 Nhược hùng tán dầy (Argostemma pictum)
Hình 3.17 Nhược hùng Bạch Mã (Argostemma bachmaense)
Hình 3.18 Nhược hùng Việt Nam (Argostemma vietnamicum)
Hình 3.19 Mu rê Bắc bộ (Mouretia tonkinensis)
Hình 21. Mua rê Việt Nam (Mouretia vietnamensis)
Hình 3.21 Vân mạc (Neohymenopogon parasiticus)
Hình

3.22

Type

của

Khuẩn

quả

squamulosopilosa)
vii

vảy

lơng

(Mycetia


Hình 3.23 (Mycetia hirta)
Hình 3.24 Type của Khuẩn quả lá dài (Mycetia longifolia)
Hình 3.25 Type của Khuẩn quả Balansa (Mycetia balansae)
Hình 3.26 Holotype của Vạn kinh tràn (Mycetia effuse)
Hình 3.27 Holotype của Vạn kinh khéo (Mycetia faberi)
Hình 3.28 Lectotype của Vạn kinh Bắc bộ (Mycetia tonkinensis)
Hình 3.29 Type của Vạn kinh lá có lơng (Mycetia pubifolia)

viii

DANH LỤC CÁC KÍ HIỆU VÀ TỪ VIẾT TẮT
Viết đầy đủ

Viết tắt
IUCN

IUCN Red List: liên minh bảo tồn thế giới

HN

Phòng tiêu bản, Viện Sinh thái và tài nguyên sinh vật

HNU

Phòng tiêu bản, trường Đại học khoa học Tự nhiên – Đại học
Quốc gia Hà Nội

K

Phòng tiêu bản, Vườn thực vật hồng gia Kew, Anh

KBTTN

Khu bảo tồn thiên nhiên

KIB

Phịng tiêu bản, Viện Thực vật Quảng Tây, Trung Quốc

KUN

Phòng tiêu bản, Viện Thực vật Cơn Minh, Trung Quốc

L

Phịng tiêu bản quốc gia Leiden, Hà Lan

LE

Phòng tiêu bản, Viện thực vật Komarov, Viện Hàn lâm Khoa
học Nga

MO

Phòng tiêu bản, Vườn thực vật Missouri, Hoa Kỳ

NIMM

Phòng tiêu bản, Viện dược liệu

NXB

Nhà xuất bản

P

Phòng tiêu bản, Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Paris, Pháp

PE

Phòng tiêu bản, Viện Thực vật, Trung Quốc

SCBI

Phòng tiêu bản, Vườn Thực vật Hoa Nam, Trung Quốc

VNMN

Phòng tiêu bản, Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam

VQG

Vườn quốc gia

VU

Vulnerable: Sắp nguy cấp

ix


MỞ ĐẦU
Trải qua nhiều thế kỉ, qua quá trình tìm hiểu và khám phá thiên nhiên của
con người thì sự hiểu biết của con người về thực vật cũng ngày càng mở rộng
thêm. Nghiên cứu về phân loại học thực vật giúp chúng ta không những hiểu biết
về sự khác nhau của thực vật, mà còn cho ta thấy các mối quan hệ giữa chúng với
nhau. Việc nghiên cứu phân loại học thực vật sẽ giúp ích to lớn cho các ngành
khoa học ứng dụng khác như: nông nghiệp, lâm nghiệp, y dược học, bảo vệ môi
trường và sử dụng hợp lý tài nguyên thiên nhiên.

Việt Nam nằm trong khu vực nhiệt đới gió mùa, với đặc điểm địa hình phong
phú và đa dạng, 3/4 diện tích là đồi núi với độ cao biến động mạnh, có nhiều nguồn
tài nguyên thực vật phong phú và đa dạng. Thống kê gần đây cho thấy, khu hệ
thực vật Việt Nam gồm khoảng 10500 loài thuộc 265 họ thực vật bậc cao. Họ cà
phê tại Việt Nam cũng rất đa dạng và phong phú với hơn 450 lồi đã được ghi
nhận.
Tơng Nhược hùng (Argostemmateae) - họ Cà phê (Rubiaceae Juss.) phân bố
ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới của châu Á, châu Mỹ và châu Phi. Ở Việt Nam,
tông này tuy không lớn, nhưng các taxon lại đa dạng về mặt hình thái, sinh thái,
có giá trị trong nghiên cứu khoa học, cũng như trong thực tiễn, đặc biệt trong lĩnh
vực nghiên cứu đa dạng sinh học, bảo tồn và y học. Tơng Nhược hùng ở Việt Nam
trước đây cũng có một số tác giả nghiên cứu. Nhưng những nghiên cứu đó, hoặc
đã từ lâu, hoặc danh pháp và vị trí các taxon đã thay đổi, hoặc chỉ nghiên cứu sơ
bộ hay chỉ nghiên cứu 1 chi. Như vậy, cho đến nay vẫn chưa có một cơng trình
nghiên cứu phân loại nào đầy đủ về tồn bộ tơng Nhược hùng ở Việt Nam. Để góp
phần vào việc nghiên cứu phân loại thực vật Việt Nam, đồng thời để nâng cao sự
hiểu biết về các taxon, cũng như góp phần phục vụ cơng tác nghiên cứu ứng dụng,
chúng tôi tiến hành nghiên cứu nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu phân loại tông
Nhược hùng (Argostemmateae) - họ Cà phê (Rubiaceae Juss.) ở Việt Nam”.
Kết quả của đề tài nhằm mục tiêu: Hoàn thành việc phân loại tông Nhược
hùng ở Việt Nam một cách đầy đủ và có tính hệ thống.
1


Ngoài ra, những kết quả trong đề tài này cũng mang ý nghĩa khoa học và
thực tiễn trong xây dựng tài liệu cơ bản về phân loại tông Nhược hùng ở Việt
Nam.
* Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu này sẽ góp phần bổ sung và hồn
chỉnh vốn tài liệu về phân loại họ Cà phê (Rubiaceae) nói chung và tơng Nhược
hùng (Argostemmateae) nói riêng. Đây là tài liệu cơ bản về phân loại tông Nhược

hung, phục vụ cho các nghiên cứu sâu hơn trên các mặt khác nhau của họ này.
* Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả nghiên cứu này sẽ là cơ sở khoa học phục vụ
thiết thực cho nghiên cứu Bảo tồn, Y - Dược, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh
học, Bảo vệ môi trường.

2


CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Nghiên cứu hệ thống học họ Cà phê (Rubiaceace) trên thế giới
Trước khi họ Cà phê (Rubiaceae) được thành lập thì từ giữa thế kỉ 18 đã có
nhiều nhà thực vật đặt tên và mơ tả các chi và lồi sau này được xếp vào họ Cà
phê. Linnaeus (1753) [24] có thể coi là người đầu tiên sử dụng tên kép để đặt tên
cho các loài thực vật. Trong tác phẩm nổi tiếng “Species Plantarum” (1753) tác
giả đã đặt tên và mô tả 28 chi với nhiều loài mới sau này được xếp vào họ Cà phê.
Các chi và loài này được xếp cùng với rất nhiều chi và loài thuộc các họ thực vật
khác trong 2 nhóm:
1.

Nhóm 4 nhị với nhụy đơn (Tetrandria monogynia)

2.

Nhóm 5 nhị với nhụy đơn (Pentandria monogynia)
Sau Linnaeus có một số tác giả như Loureiro (1790) [25] cũng đã đặt tên

và mô tả một số chi và sắp xếp theo kiểu của Linnaeus.
Jussieur (1789) [21] đã đặt tên cho họ Cà phê là Rubiaceae dựa trên chi
chuẩn Rubia L. (type genus) và từ đó các taxa (chi, lồi) thuộc họ Cà phê được
sắp xếp vào đúng vị trí của nó. Sau khi họ Cà phê được thiết lập, có rất nhiều cơng

trình nghiên cứu về họ này. Nhiều chi và lồi mới được các tác giả cơng bố. Đồng
thời với các chi và lồi mới được cơng bố, có rất nhiều hệ thống phân loại họ Cà
phê ra đời. Ta có thể xem xét một vài hệ thống phân loại chính có đề cập tới họ
Cà phê.
Bentham & Hooker (1873) [9] có thể coi là người đầu tiên đưa ra một hệ
thống phân loại cho họ Cà phê. Theo tác giả, họ Cà phê có khoảng 25 tơng (tribus),
337 chi (genus) với khoảng 4100 loài (species). Tác giả đã căn cứ vào số lượng
nỗn trong các ơ của bầu đã chia họ Cà phê thành 3 nhóm:
3.

Nhóm A (series A): nỗn trong mỗi ơ nhiều

4.

Nhóm B (series B): nỗn trong mỗi ơ là nỗn đơi

5.

Nhóm C (series C): nỗn trong mỗi ơ là nỗn đơn

3


Schumann (1891) [36] đưa ra một hệ thống phân loại họ Cà phê gần với hệ
thống của Bentham & Hooker (1873). Hệ thống này được tác giả phân chia thành
2 phân họ là: Cinchonoideae và Coffeoideae; trong đó phân họ Cinchonoideae bao
gồm 2 tông với 8 phân tông; Phân họ Coffeoideae gồm 2 tông với 13 phân tông.
Melchior (1964) [27] xây dựng hệ thống phân loại cho họ Cà phê gần
giống với hệ thống của Schumann. Ông đã chia họ Cà phê thành 3 phân họ
Rubioideae, Cinchonoideae và Guettardioideae, với 19 tơng, khoảng 450-500 chi

và khoảng 6000-7000 lồi.
Takhtajan (2009) [40] đưa ra một hệ thống phân loại cho ngành thực vật
hạt kín. Trong đó họ Cà phê được tác giả phân chia thành 3 phân họ, 41 tông và
khoảng trên 600 chi.
Sở dĩ các taxon được sắp xếp trong các hệ thống phân loại chưa đồng nhất
vì các tác giả khi tiến hành nghiên cứu phân loại chưa xem xét kỹ đến mối quan
hệ thân cận giữa các taxa, bởi vậy có sự sai khác trong các hệ thống của các tác
giả. Do đó, phương pháp sinh học phân tử được sử dụng sẽ là công cụ hỗ trợ đắc
lực cho phương pháp so sánh hình thái để khẳng định vị trí, mối quan hệ của các
taxa trong họ Cà phê. Trên cơ sở những kết quả nghiên cứu về sinh học phân tử
kết hợp với phương pháp so sánh hình thái của 534 taxa, đại diện cho 329 chi của
họ Cà phê, Bremer & Eriksson (2009) [16] đã xác định giới hạn giữa các taxa và
đề xuất hệ thống học hiện đại cho họ Cà phê bao gồm 3 phân họ (Cinchonoideae,
Ixoroideae, và Rubioideae) và 44 tông. Hệ thống này đã được các nhà khoa học
trên toàn thế giới nghiên cứu họ Cà phê chấp nhận và sử dụng rộng rãi.
1.2. Lịch sử nghiên cứu và hệ thống học tông Nhược hùng (Argostemmateae)
trên thế giới
Tông Nhược hùng (Argostemmateae, Rubioidae, Rubiaceae) chủ yếu là
cây thân thảo hoặc cây bụi nhỏ; lá kèm thường ngun hay xẻ thùy; hoa lưỡng
tính có bao phấn thường được đính ở gốc của ống tràng, và thường được mở ở các
khe dọc; quả nang mang nhiều hạt nhỏ. Tơng này có mối quan hệ gần gũi với
nhánh gồm các tông khác trong phân họ Rubioideae: Dunnieae, Foonchewieae,
4


Paederieae, Putorieae, Theligoneae and Rubieae (Rydin & al. 2009b; Wen &
Wang 2012) [35]. Tơng này gồm khoảng 200 lồi, phân bố rộng ở nhiệt đới và
cận nhiệt đới châu Á và châu Phi, trong đó chủ yếu được ghi nhận ở Bhutan, Ấn
Độ, Nê pal, Trung Quốc, Nhật Bản, Inđônêxia, Malaysia, Philippines, New
Guinea, Thái Lan, Lào, Cămpuchia, và Việt Nam, và 2 lồi phân bố ở nhiệt đới

châu Phi.
Đã có một số cơng trình nghiên cứu và hệ thống học và phân loại của tông
này.Bremekamp (1952) [11] là người đầu tiên mơ tả hình thái tơng Nhược hùng
(Argostemmateae), gồm duy nhất chi Argostemma Wall., có mối quan hệ mật thiết
với chi Oldenlandia L. (Spermacoceae, Rubioideae). Tuy nhiên Verdcourt (1958)
[42] mới cơng bố hợp lệ tên của tơng này, từ đó quan điểm phân chia và giới hạn
tơng Argostemmateae đã có những thay đổi đáng kể (Bremekamp 1966; Bremer
1987, 1996a; Rydin & al. 2009b) [12, 14, 35]. Các nghiên cứu trước đó (Verdcourt
1958; Bremekamp 1966) đã mơ tả và giới hạn tông Argostemmateae bao gồm 4
chi: Argostemma Wall., Clarkella Hook.f., Neurocalyx Hook. và Steenisia Bakh.f
trên cơ sở những đặc trưng về hình thái như: bao phấn mở có khe hoặc lỗ, nhị hoa
hợp với nhau thành dạng cột và chỉ nhị gắn với nhau tại gốc tràng hoa (Bremekamp
1966) [12]. Nghiên cứu sau đó, Bremer (1984) [13] đã đưa chi Steenisia ra khỏi
tông Argostemmateae bởi dựa trên sự vắng mặt của tinh thể dạng kim (là đặc trưng
mới, đầy đủ để thể hiện mối quan hệ giữa các nhóm) và chuyển chi này vào tơng
Rondeletieae thuộc phân họ Cinchonoideae do có cấu trúc vỏ hạt giống nhóm này
(Bremer 1987) [14]. Nghiên cứu gần đây nhất dựa trên dữ liệu về hình thái kết
hợp với dữ liệu phân tử, Kainulainen & al. (2009, 2013) [23] đã chuyển chi
Steenisia thành một tông riêng biệt Steenisieae thuộc phân họ Ixoroideae. Quan
điểm này đã được chấp nhận và sử dung rộng rãi. Hơn nữa, Bremer (1987) đã đưa
chi Clarkella ra khỏi tông Argostemmateae, dựa trên các đặc điểm hình thái khác
so với các chi cịn lại trong Tơng như: tràng hoa hình phễu, bao phấn khơng đính
vào gốc tràng hoa, phấn hoa rất lớn. Sau đó, chi này được hình thành 1 tơng riêng
là Clarkelleae (Deb, 2001) [20].

5


Như vậy, theo quan điểm của Bremer (1987) [14] , giới hạn của tông Nhược
hùng chỉ bao gồm 2 chi là: Argostemma và Neurocalyx. Tuy nhiên, nghiên cứu

mối quan hệ phát sinh chủng loại trên cơ sở gen rbcL, Bremer (1996) [12] đã xác
nhận mối quan hệ gần gũi giữa 2 chi Argostemma và Mycetia, trong khi đó chi
Neurocalyx được đặt trong tơng Ophiorrhizeae, phân họ Rubioideae. Nghiên cứu
sau đó, Andersson & Rova (1999) [6] và Bremer & Manen (2000) [15] đã xác
nhận giới hạn và mối quan hệ chặt chẽ của 2 chi: Argostemma và Mycetia trong
tông Argostemmateae.
Rydin & al. (2009) [35] trên cơ sở nghiên cứu so sánh hình thái kết hợp với
phương pháp sinh học phân tử đã chứng minh được mối quan hệ và ranh giới giữa
các taxon trong tông Nhược hùng. Tác giả đã kết hợp dữ liệu từ 5 vùng plastid,
gen nhân và các chỉ tiêu hình thái để kiểm tra nguồn gốc và vị trí của các taxon
trong tơng Nhược hùng theo quan điểm của các tác giả trước đó. Từ kết quả thu
được tác giả đã xây dựng hệ thống phân loại cho tông Nhược hùng gồm 4 chi:
Argostemma, Mouretia Pit., Mycetia, và Neohymenopogon Bennet. Các chi của
tông Argostemmateae khác biệt về mặt hình thái. Argostemma thường có bao
phấn hợp với nhau dạng cột (Bremer 1989), trong khi đó ba chi cịn lại có bao
phấn rời. Mycetia là chi duy nhất có quả mọng; chi Neohymenopogon có quả nang
khơ, trong khi các chi Argostemma và Mouretia là dạng quả nạc. Argostemma và
Neohymenopogon có hình dạng và vị trí các bộ phận của hoa (nhị và nhụy) đồng
nhất, trong khi đó các chi Mouretia và Mycetia có cấu trúc hoa khơng đồng nhất.
Hơn nữa, chi Neohymenopogon chủ yếu là các cây phụ sinh và có nhị hoa đính ở
phần trên của ống tràng hoa; ngược lại, các chi khác khơng phải là nhóm phụ sinh
và có nhị hoa được đính ở gốc của ống tràng hoa. Thêm vào đó, lá bắc dạng lá bao
quanh cụm hoa của chi Neohymenopogon là đặc điểm duy nhất và độc đáo trong
Tông Argostemmateae, là khác biệt so với chi khác cịn lại trong Tơng. Tuy nhiên
đặc điểm này cũng tiến hóa độc lập trong một số tơng khác của họ Rubiaceae như:
Hymenodictyeae và Dunnieae. Tác giả cũng chỉ ra rằng, chi Myrioneuron cũng có
các đặc điểm hình thái tương tự chi Mycetia, và có thể được đặt trong Tông này,
tuy nhiên mẫu của chi Myrioneuron chưa được bao gồm trong nghiên cứu này, do
6

đó cần có thêm có nghiên cứu với các đại diện của chi Myrioneuron. Như vậy,
theo quan điểm của Rydin & al. (2009b), mặc dù dữ liệu phân tử ủng hộ Tơng
Argostemmateae là nhánh đơn phát sinh dịng, tuy nhiên đặc điểm hình thái chung
của Tơng Argostemmateae là khơng rõ ràng.
Hooker (1882) [22] đã đặt chi Myrioneuron trong tông Mussaendeae dựa
trên đặc điểm hình thái quả thịt. Bremekamp (1952) [11] chuyển chi này sang tông
Hedyotideae (tên đồng nghĩa của Tông Spermacoceae) dựa trên sự hiện diện của
tinh thể hình kim. Chi Myrioneuron đôi khi được xem là tên đồng nghĩa của các
chi: Mycetia (Bakhuizen 1975), Keenania Hook.f. (Van Steenis 1987; Robbrecht
1988) [41, 34]. Deb (1996) [19] cho rằng, cả 3 chi này có mối quan hệ gần gũi với
nhau, trong đó chi Myrioneuron có mối quan hệ gần gũi với chi Mycetia hơn chi
Keenania. Tuy nhiên, đặc điểm hình thái của chúng là phân biệt rõ. Tác giả đã
phân biệt chi Myrioneuron với chi Mycetia bằng đặc điểm hình thái lá, tuyến trên
lá, lá kèm, cấu trúc của hoa, và lá bắc. Tuy nhiên, tác giả đã sai khi mô tả cấu trúc
hoa của chi Myrioneuron là đồng nhất, vì chúng rõ ràng là không đồng nhất; hơn
nữa, không phải tất cả tuyến ở mép lá của các loài trong chi Mycetia đều có cán,
mà một số lồi tuyến ở mép lá khơng có cán (Chen & Taylor 2011) [18]. Mối quan
hệ phát sinh chủng loại của chi Mycetia và Myrioneurion cũng chưa được nghiên
cứu và phân tích.
Dựa trên đặc điểm hình thái và dữ liệu phân tử của 5 vùng gen plastid
(atpB-rbcL, ndhF, rbcL, trnTF, rps16) và 2 vùng gen nhân (nrITS và nrETS), với
khoảng 176 mẫu vật đại diện tất cả các chi, nhánh của phân họ Rubioideae, Ginter
et al. (2015) [21] cho thấy nhánh bao gồm 2 chi Mycetia-Myrioneuron, với giá trị
ủng hộ cao, là nhánh đa phát sinh dịng, vì vậy tác giả đã chuyển tất cả các loài
thuộc chi Myrioneuron vào chi Mycetia, với đặc điểm hình thái chung của cả 2
chi là quả nạc. Như vậy, chi Myrioneuron, đặc hữu của vùng nhiệt đới châu Á,
được xem xét là tên đồng nghĩa của chi Mycetia. Tác giả cũng đề xuất hệ thống
học Tông Argostemmatea bao gồm 4 chi có đặc điểm hình thái riêng biệt:
Argostemma, Mouretia, Mycetia, và Neohymenopogon.

7


Bảng 1.1. Một số quan điểm phân loại và giới hạn các chi thuộc tông Nhược hùng (Argostemmateae),
họ Cà phê (Rubiaceae)
Bremekamp
Verdcourt

Bremer

Bremer

Bremer

(1952)

Andersson & Rova

Ginter & al.

(1999) và Bremer &
(1958)

(1984)

(1987)

(1996)

Trib.

Trib.

Trib.

Trib.

Trib.

Trib.

Trib.

Argostemmateae

Argostemmateae

Argostemmaeae

Argostemmateae

Argostemmateae

Argostemmateae

Argostemmateae

Argostemma

Argostemma

Argostemma

Argostemma

Argostemma

Argostemma

Argostemma

Mycetia

Mycetia

Manen (2000)

(2015)

Mycetia
(incl. Myrioneuron)

Neurocalyx

Neurocalyx

Neurocalyx
Trib. Clarkelleae

Clarkella

Clarkella

Clarkella

Trib. Rondeletieae

8

Trib. Ophiorrhizeae

Mouretia

Neurocalyx

Neohymenopogon


Cho đến nay, vị trí của các taxon được sắp xếp trong các hệ thống phân loại chưa
đồng nhất vì các tác giả khi tiến hành nghiên cứu phân loại chưa xem xét kỹ đến
mối quan hệ thân cận giữa các taxon, bởi vậy có sự sai khác trong các hệ thống
của các tác giả. Do đó, phương pháp sinh học phân tử được sử dụng sẽ là công cụ
hỗ trợ đắc lực cho phương pháp so sánh hình thái để khẳng định vị trí, mối quan
hệ của các taxon trong tơng Nhược hùng.
Trong q trình tìm hiểu và nghiên cứu một số hệ thống phân loại và quan
điểm phân chia tông Nhược hùng, chúng tôi cho rằng quan điểm của Ginter et al.
(2015) là lựa chọn hoàn chỉnh để nghiên cứu, sắp xếp vị trí các taxon trong tơng
Nhược hùng. Chúng tôi lựa chọn hệ thống để nghiên cứu, sắp xếp các taxon trong
tông Nhược hùng ở Việt Nam, bởi những lý do sau:

❖ Tác giả đã kế thừa chọn lọc các kết quả nghiên cứu về hệ thống học và mối quan
hệ phát sinh chủng loại của các taxa thuộc tơng Nhược hùng của các tác giả trước
đó.
❖ Tác giả đã tiến hành nghiên cứu tất cả các đại diện của tông Nhược hùng và phân
họ Rubioideae trên toàn thế giới.
❖ Tác giả đã kết hợp 2 phương pháp: hình thái học truyền thống (Schumann 1952;
Verdcourt 1958; Bremer 1984, 1987) và sinh học phân tử (đây là phương pháp
hiện đại) nên đã giải thích một cách thỏa đáng mối quan hệ chủng loại giữa các
taxon cũng như vị trí sắp xếp của các taxon trong tơng Nhược hùng (Hình 1.1).

9


Hình 1.1. Vị trí các taxon trong tơng Nhược hùng (Argostemmateae) - họ
Cà phê (Rubiaceae) (Ginter & al. 2015)

10


1.3. Một số cơng trình nghiên cứu họ Cà phê nói chung và tơng Nhược hùng
nói riêng tại các nước lân cận và tại Việt Nam
Ở Đông Nam Á và một số nước lân cận Việt Nam, cũng có một số cơng
trình nghiên cứu về tơng Nhược hùng (Argostemmateae) - họ Cà phê (Rubiaceae).
Deb (1986) [19] trong khi nghiên cứu họ cà phê ở Ấn Độ, đã thống kê và
mô tả 9 loài của chi Mycetia. Nghiên cứu hệ thực vật Java (Inđônêxia) “Flora of
Java”, Bremer (1989) đã mô tả và xây dựng khóa định loại cho 28 lồi thuộc chi
Argostemma. Cho đến nay, đây vẫn là cơng trình nghiên cứu đầy đủ nhất về chi
Argostemma cho hệ thực vật Java.
Trong khi nghiên cứu phân loại họ Cà phê ở Thái Lan, Sridith & Puff
(1999) [37], đã liệt kê, mô tả, và ghi nhận phân bố 31 loài của chi Argostemma

cho hệ thực vật Thái Lan, trong đó 17 lồi đặc hữu. Puff & al. (2005) [31] đã thống
kê và mơ tả 12 lồi của chi Mycetia, 1 lồi của chi Mouretia, và 1 loài của chi
Neohymenopogon cho hệ thực vật Thái Lan. Ratthachak Chucham (2010) [33] đã
thống kê hơn 100 lồi thuộc chi Argostemma Wall. ở khu vực Đơng Nam Á, trong
đó Thái Lan có đến 31 lồi và 18 loài đặc hữu. Tuy nhiên các tác giả đã không sử
dụng bậc phân loại Tông để sắp xếp các taxon.
Trong “Flora Reipublicae Popularis Sinicae” (bản tiếng Trung), Lo & al.
(1999) [26] đã liệt kê đầy đủ danh pháp và mô tả tất cả các taxon của họ Cà phê ở
Trung Quốc. Trong đó, tác giả đã đặt 6 lồi của chi Argostemma và 1 lồi của
Mouretia trong tơng Hedyotideae; 2 lồi của chi Neohymenopogon trong tơng
Cinchoneae; 4 lồi của chi Myrioneuron và 15 lồi của chi Mycetia trong tơng
Isertieae, thuộc phân họ Cinchonideae. Sau đó, Chen & al. (2011) [18] trong
“Flora of China” (bản tiếng Anh) đã mô tả 701 loài của 97 chi thuộc họ Cà phê ở
Trung Quốc. Trong đó, chi Argostemma với 6 lồi; chi Mycetia gồm 15 lồi; chi
Myrioneuron có 4 lồi với 1 lồi đặc hữu; và chi Neohymenopogon có 2 lồi trong
đó 1 lồi đặc hữu. Tác giả cũng đã xây dựng khóa định loại cho tất cả các chi và
loài đã được ghi nhận, phần mơ tả các chi và lồi được sắp xếp theo chữ cái.

11


Christian Tange (2008) [17] đã xem xét lại phân loại của toàn bộ chi
Mouretia trên thế giới, kết quả 4 lồi của chi này được ghi nhận, trong đó có 2 loài
mới cho khoa học, 1 loài mới được phát hiện ở Việt Nam.
Ở Việt Nam, Loureiro (1790) [25] có thể coi là người đầu tiên nghiên cứu
hệ thực vật Việt Nam. Trong tác phẩm “Flora Cochinchinensis” tác giả đã mơ tả
20 chi với 38 lồi sau này được xếp vào họ Cà phê (có 2 chi mới cho khoa học là
Aidia và Oxyceros). Giống như Linnaeus các chi và lồi tác giả xếp trong 2 nhóm:
Nhóm 4 nhị với nhụy đơn (Tetrandra monogynia) gồm chi Cephalanthus,
Hedyotis...và nhóm 5 nhị với nhụy đơn (Pentandria monogynia) gồm chi Nauclea,

Aidia, Morinda, Coffea... Hầu hết các lồi do Loureiro mơ tả có nhiều sai sót, nhất
là về danh pháp, đã được E. D. Merrill (1935) [28] chỉnh sửa.
Pitard (1923) [30], có thể xem là người đầu tiên nghiên cứu họ Cà phê ở
khu vực Đơng Dương nói chung và ở Việt Nam nói riêng. Trong cơng trình “Flora
Generale de L’Indo-Chine”, tác giả đã sắp xếp, mơ tả đầy đủ đặc điểm hình thái
và khóa định loại các taxa của họ Cà phê ở khu vực Đông Dương trong 76 chi
thuộc 9 section. Trong đó, các lồi của chi Argostemma (gồm 2 lồi ở Việt Nam)
và chi Mouretia (gồm duy nhất 1 loài) được xếp trong section III; và các loài của
chi Myrioneuron (gồm 3 loài ở Việt Nam) và Mycetia (gồm 2 loài ở Việt Nam)
được xếp trong section IV. Tuy nhiên danh pháp tông Argostemmateae không
được đề cập đến.
Trong nửa sau của thế kỉ 20 một số cơng trình nghiên cứu về họ Cà phê nói
chung và các chi thuộc tơng Argostemmateae nói riêng đã được thực hiện. Đáng
chú ý là các cơng trình nghiên cứu của Phạm Hồng Hộ khi nghiên cứu hệ thực
vật miền Nam (1972) [1], tác giả đã mơ tả ngắn gọn đặc điểm hình thái, cùng với
những hình vẽ minh họa đơn giản cho 189 lồi thuộc 53 chi của họ Cà phê ở miền
Nam.
Trong tái bản “Cây cỏ Việt Nam” của Phạm Hoàng Hộ (2000) [2], tác giả
đã liệt kê họ Cà phê có 83 chi với 453 lồi, trong đó chi Argostemma gồm 4 lồi,
Myrioneuron có 4 lồi và Mycetia có 3 lồi.
12


Nghiên cứu gần đây, Bùi Hồng Quang & cs. (2017) [3] đã mơ tả chi tiết
đặc điểm hình thái và xây dựng khóa định loại chi tiết cho 5 lồi thuộc chi
Argostemma tại Việt Nam. Trong quá trình nghiên cứu tính đa dạng thực vật ở
Việt Nam, gần đây các nhà khoa học đã phát hiện và mô tả thêm 2 loài mới cho
khoa học thuộc chi Argostemma từ Việt Nam (Naruliev & al. 2017; Quang & al.
2019) [29, 32].
Như vậy, cho tới nay ở Việt Nam bước đầu đã có một số cơng trình nghiên

cứu liên quan đến tơng Nhược hùng, song các cơng trình này cịn ít hoặc chỉ nghiên
cứu về 1 chi riêng lẻ trong tông, hoặc những cơng trình gần đây chưa cập nhật đầy
đủ về mặt phân loại và danh pháp cho cả tông. Những nghiên cứu của chúng tơi
sẽ được trình trình bày trong luận văn sẽ là những đóng góp có giá trị cho việc
nghiên cứu họ Cà phê nói chung và tơng Nhược hùng nói riêng ở Việt Nam

13


CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP
NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu của luận văn này bao gồm:
a). Các mẫu tiêu bản thuộc tông Nhược hùng (Argostemmateae) ở Việt
Nam đang được lưu giữ tại các phịng tiêu bản trong và ngồi nước.
b). Các mẫu tiêu bản của tông Nhược hùng (Argostemmateae) được thu
thập trong các đợt điều tra và khảo sát ngoài thực địa.
2.2. Nội dung nghiên cứu
- Lựa chọn hệ thống phân loại thích hợp cho việc sắp xếp các taxon của
tông Nhược hùng (Argostemmateae) ở Việt Nam.
- Phân tích đặc điểm hình thái của tông Nhược hùng (Argostemmateae) qua
các đại diện ở Việt Nam, bao gồm: đặc điểm dạng sống; đặc điểm hình thái lá; đặc
điểm hình thái cụm hoa và hoa; đặc điểm hình thái quả và hạt.
- Xây dựng khóa định loại các taxon (phân chi và lồi) trong tơng Nhược
hùng ở Việt Nam.
- Mơ tả chi tiết đặc điểm hình thái các taxon trong tông Nhược hùng ở Việt
Nam.
- Bước đầu xác định giá trị bảo tồn các lồi tơng Nhược hùng ở Việt Nam.
2.3. Phương pháp nghiên cứu
Để nghiên cứu phân loại tông Nhược hùng ở Việt Nam, chúng tơi dùng

phương pháp hình thái so sánh. Đây là phương pháp phổ biến nhất trong nghiên
cứu phân loại thực vật từ trước đến nay. Phương pháp này đơn giản, được sử dụng
phổ biến trong nghiên cứu do trang thiết bị không phức tạp, dễ sử dụng, và về mặt
khoa học vẫn cho những kết quả đáng tin cậy. Phương pháp này dựa vào đặc điểm
hình thái của cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản để nghiên cứu. Trong đó,
chủ yếu dựa vào đặc điểm của cơ quan sinh sản vì nó ít biến đổi và ít phụ thuộc
vào điều kiện của mơi trường bên ngồi. Chính bằng phương pháp này, nhiều tác
14