Bài giảng sinh lý động vật thủy sản (Nguyễn Bá Mùi, Đại Học Nông Nghiệp Hà Nội)

3/29/2010

Ch­¬
ng 1. Cơ - Thầ
Ch­¬ng
Thần kinh
I. H­ng phÊn
1. K/niƯm: k/n đáp ứng của tổ chức sống với các kích thích
(cơ thể sống, TĐC), giúp cơ thể thích ứng với ĐKS
Biểu hiện của HF: cơ co, tuyến tiết, TK phát xung động
ã Tính HF: cơ vân > cơ tim > cơ trơn
ã Qua 2 gđ:
- Tiếp nhận KT (thụ quan)
- Đáp ứng: biến KT dạng E đặc trưng

2. Kích thích? tác nhân tác động lên cơ thể (ngoài, trong)
l

Ngoài: Cơ giới, T0, độ ẩm, a/s, điện, hoá chất ....

l

Trong: pH máu, ASTT h.tương, [] các chất máu, đường huyết

l

Về mặt sinh học: 2 loại

-

Thích hợp: gây HF cho tổ chức tự nhiên, quen thuộc (thụ quan

t/ứ) VD: a/s mắt, âm thanh tai , TA lưỡi

-

Không thích hợp: KT không gây HF trong ĐK tự nhiên, tổ
chức không có thụ quan tương ứng, nhưng ở cường độ nhất định
có thể gây HF. VD: Tát mạnh ....... Nhiệt độ quá cao, quá
thấp

3. ĐK gây HF: cường độ và thời gian nhất định
v Cường độ: (4 mức)
- Dưới ngưỡng: yếu, không HF
- Ngưỡng: đủ gây HF (min)
- Trên ngưỡng: > ngưỡng (KT - HF-) đến khi
HF không tăng nữa (ch ưa tổn thương) KTmax
- Quá giới hạn: >KTmax, HF giảm, tổn thương (ác
tính)

v Thời gian

(T):
- T quá ngắn không HF
- Tính
HF phấn tỷ lệ nghịch với T (HF cµng caồ T
KÐo dµi KT à thÝch nghi à mÊt k/n đáp ứng VD: ngửi formon
càng ngắn)

Nguyn Bỏ Mựi

1

3/29/2010

và cường độ tương quan chặt chẽ đo tính HF
tổ chức - thời trị (Lapied)
Cường độ

lT

ngưỡng

0

0.5 1.0
Thời trị

1.5

2.0

t(ms)

Thời trị = T tối thiểu để KT có cường độ=2 lần ngưỡng gây
được HF.

VD: Cơ vân người = 0.1 0.7 ms

- Tổ chức HF càng cao thời trị càng bé

II. Hiện tượng điện sinh vật
l Điện SV? = HF. T/chức HF sinh điện
l

Cuối TK 17 Galvani: thấy cơ đùi ếch treo móc đồng
co giật

l

Một năm sau Volta cho rằng: cơ chỉ co khi có gió, do
2 móc sắt chạm vào đồng sinh điện

đ Tranh luận Kết quả cả 2 thắng (pin & điện SV)
l

3 loại điện sinh vật

1. Điện tổn thương
ỉ

Nguyên vẹn

TN Galvani:

Tổn thương

Cơ 1

Kết quả: Cơ 2 co
Cơ 2

ỉ Kiểm chứng: vi điện kế đo

+

ỉĐiện tỉn th­¬ng?

Tỉn th­¬ng

Nguyễn Bá Mùi

2


3/29/2010

2. Điện hoạ
hoạt động

KT
Cơ 1

* TN Mateucci:
Mateucci:
Cả 2 cơ đều co

* TN trên tim ếch:

Cơ 2

Tâm nhĩ

Tâm thất

ã TN co trước HF (-),
TT yên tĩnh (+) điện
hoạt động cơ 2 co

Cơ 2

Cơ co

ỉT/chức HF (h/đ) tại đó (-), yên tĩnh (+) 2 vùng
chệnh lệch điện thế điện hoạt động

3.. Dòng điện tĩnh (điện thế màng)
T/chức yên tĩnh, trong và ngoài màng tổ chức sống có
chênh lệch điện thế (ngoài +; trong -) tạo dòng điện gọi
là dòng điện tĩnh
-

Điện thế màng TB TK khi không
HF, không tổn thương = điện Nơron

Vi điện cực

Cách đo: - Chọn nơron sợi trục to
- Vi điện cực bé (ặ Ê 0.5m m)

4. Cơ chế phát sinh: Tìm ra cấu trúc màng, 2 thuyết

* Thuyết biến chất
Vùng tổn thương hay h/đ TĐC sinh nhiều chất điện
giải (H2CO3 H+ + HCO3- )
ã H+ bé kh/tán nhanh đến vùng nguyên vẹn (y/tĩnh) (+)
ã HCO3- lớn kh/tán chậm, tại vùng tổn thương (h/đ) (-)

* Thuyết màng (ion màng): Bernostein, Hogkin, Huxley, Katz
dựa trên tính thấm chọn lọc màng

protein

-

Lỗ màng F = 4A0
Qua màng = bị & chủ động

photpholipit

70-80 A0

protein

Nguyễn Bá Mùi

3


3/29/2010

v Giải thích 1: phân cực tại màng do ngoài nhiÒu ion+

(Na+ ), trong nhiÒu ion- (protein, HCO3-, Cl -) Ỵ:
- KÝch th­íc: FNa+=1.9A0, FK+=2.6A0
F Na+.8H2O > K+.4H2 K+ dƠ qua màng hơn
- Chênh lệch nồng độ (trong so với ngoµi mµng)
[Na+] =

50mol/kgH 2O
440mol/kgH 2O

= 1/8

400mol/kgH 2O

[K+] =

20mol/kgH 2O

= 20/1

Nh­ vậy: [Na+] ngoài > 8 lần trong màng
7-10 (kcal)

+

H3PO4

E do hô hấp hiếu và yếm khí một phần tái tạo ATP

Nguyễn Bá Mùi

16


29/03/2010

V, CƠ CHẾ
CHẾ THỤ
THỤ TINH VÀ
VÀ CƠ CHẾ
CHẾ NỞ
l
l

l

l

1, Cơ chế thụ tinh
Đa số quá trình thụ tinh xảy ra trong môi
trường nước. trứng và tinh trùng đồng thời
được thải ra từ cá cái và cá đực.
Thụ tinh là quá trình đồng hố giữa trứng (n NST)
và tinh trùng mang (n NST) để tạo thành hợp tử
mang 2n NST,
Hợp tử có bản chất hồn tồn mới và có khả năng
phân chia liên tiếp nguyên nhiễm để tạo thành
phôi, tạo thành cơ thể hoàn chỉnh mang đặc điểm
di truyền của cả bố và mẹ.
Nguyễn Bá Mùi

1.1 Mộ
Một số
số đặ
đặc điể
điểm về
về sự thụ
thụ tinh ở
cá

Nguyễn Bá Mùi

l

l

l

l

Sự tương tác của trứng và tinh trùng: trứng và tinh
trùng khi rơi vào môi trường nước có thể ảnh hưởng
lên nhau qua những chất hố học gọi là gamon.
Gamon có tính chất hoạt hố tinh trùng và lơi kéo tinh
trùng về phía trứng. Ở các lồi Acheilognathus và
Rhodeus sự hoạt hố kèm theo sự ngưng kết tinh trùng
ở gần noãn khổng ‘cửa thụ tinh’.
Noãn khổng có kích thước chỉ vừa cho một tinh trùng
chiu qua. Đó cũng là một trong những cơ chế ngăn cản
sự xâm nhập của nhiều tinh trùng vào trứng.
Ở cá hồi, nếu hỗn hợp tinh trùng và trứng ở trạng thái

‘khơ; tinh trùng có thể chuyển động một cách hạn chế
để đi vào noãn khổng.
Nguyễn Bá Mùi

Nguyễn Bá Mùi

17


29/03/2010

Sự tương tá
tác gữ
gữa tinh trù
trùng và
và trứ
trứng

Nguyễn Bá Mùi

Sù thụ tinh gồm 3 giai đoạn
1. Phá
Phá màng phóng xạ: hyaluronidaza (thế đỉnh)
nh) phâ
phân giả
giải
hyaluronic (gắ
(gắn TB màng p/xạ
p/xạ). Một số TB bong ra đ mở cửa
cho tinh trù

ông đặc trư
trùng vào (kh
(khô
trưng loà
loài)
2. Phá
Phá màng trong suố
suốt: men zonalizin (đầu). Đặc trư
trưng cho
loà
loài, chỉ
chỉ vài chục tinh trù
trùng lọt vào tiếp cận màng noÃ
noÃn hoà
hoàng
3. Phá
Phá màng noÃ
noÃn hoà
hoàng và đồng hoá
hoá nhâ
nhân trứ
trứng và tinh
trù
trùng:
ng: đầu tiết Neurominidaza
Neurominidaza phâ
phân giả
giải 1 điểm màng noÃ
noÃn
hoà

hoàng đ chỉ
chỉ 1 có sức sống cao nhất qua đ đầu lọt vào, đuôi
ngoà
ngoài đ hình thà
thành màng ngă
ngăn khô
không cho tinh trù
trùng khá
khác vào
(cần Ca++ vì vậy nếu khử
khử Ca++đ nhiều tinh trù
trùng vào)

Kết quả
quả chỉ
chỉ 1 tinh trù
trùng vào đ đầu hút dịch TBC
trứ
trứng đ kích thướ
thướcc tương
ương đương
đương nhâ
nhân trứ
trứng đ
đồng hoá
hoá lẫn nhau tạo hợp tử 2n NST

Nguyn Bỏ Mựi

18

29/03/2010

l

l
l

l

l

Sự hoạt hố của trứng: có hàng loạt sự kiện kèm
theo sự hoạt hoá. Sự kiện chủ yếu là tách màng
thụ tinh và tạo xoang quanh noãn.
Sau khi tinh trùng xâm nhập, các không bào vỏ
(các hạt vỏ) trương nước và vỡ ra.
Q trình vỡ xảy ra từ nỗn khổng lan đi. Quá
trình vỡ làm cho lớp tế bào chất vỏ tách làm đơi
với sự xuất hiện khe quanh nỗn và sau là xoang
quanh nỗn.
Phần ngồi lớp vỏ, cùng với một phần chất chứa
của hạt vỏ, gắn với màng noãn hồng và vành
phóng xạ để tạo nên màng thụ tinh.
Phần trong của lớp vỏ đơng đặc lại và hình thành
nên một lớp màng vỏ mới của trứng thụ tinh.
Nguyễn Bá Mùi

l

l
l

l

Màng thụ tinh và xoang quanh nỗn có thể có vai
trị ngăn cản khơng cho các tinh trùng khác xâm
nhập.
Màng thụ tinh cứng lại và đóng vai trị bảo vệ hữu
hiệu cho phơi phát triển sau này.
Q trình cứng màng vỏ có thể do hoạt động của
enzym, hoạt dộng của enzym này cần có ion Ca.
Sự cứng có thể xảy ra do sự oxy hố các nhóm SH
thành nhóm S-S.
Sau khi tinh trùng thâm nhập vào trong noãn sẽ
làm khử cực và đẩy các tinh trùng khác ra

Nguyễn Bá Mùi

l
l
l

l

l

Trứng của nhiều lồi cá, như cá chạch, cá trê có
thể được hoạt hố khi rơi vào mơi trường nước.

Q trình hoạt hoá kèm theo sự tách màng thụ tinh
và tạo xoang quanh nỗn.
Có nhiều nhân tố khác nhau có thể gây hoạt hố,
Vd các chất có hoạt tính bề mặt, các dung mơi hữu
cơ, chống nhiệt (nóng, lạnh).
Sự hoạt hố có thể đưa đến sự phát triển sinh sản ở
một số lồi, VD nước bọt có thể gây sự phát triển
sinh sản ở cá chép.
Trong tự nhiên có nhiều trường hợp trứng của các
này hoạt hố và kích thích sự phát triển trứng của
các loài cá khác.
Nguyễn Bá Mùi

Nguyễn Bá Mùi

19


29/03/2010

l
l
l

l

Tinh trùng chỉ hoạt hố trứng mà khơng tham gia
vào bộ máy di truyền của hợp tử.
Đó là trường hợp mẫu sinh tự nhiên ở cá diếc bạc
Carassius auratus và một số loài cá khác.

Trong trường hợp mẫu sinh, nhân của trứng cũng
tiến hành phân chia giảm nhiễm lân 2, nhưng thể
cực thứ hai sau khi tạo nên thì bị kéo trở lại để kết
hợp với nhân nguyên cái để hình thành nên nhân
‘hợp tử’.
Nhân của tinh trùng khơng tham gia vào sự phát
triển của hợp tử.
Nguyễn Bá Mùi

1.2 Sự
Sự phá
phá t triể
triể n củ
của phơi
l

l
l

Hình thái xoang bao trứng cá xương phồng lên,
nước từ ngoài thấm vào màng trứng, tách màng
ngồi ra khỏi màng nỗn hồng và tạo thành
xoang bao trứng.
Quá trình hình thành xoang bao trứng là một q
trình phức tạp có sự tham gia, của enzym
+ Nước: trong q trình phát triển của phơi rất cần
nước, nước đó một phần lấy từ mơi trường, một
phần do trao đổi chất của phôi sinh ra

Nguyễn Bá Mùi

l

l

l

l

Tỷ trọng: Trứng của một số lồi cá có tỷ trọng rất
nhỏ nên nổi trên mặt nước, một số loài khác trứng
nặng nên chìm dưới đáy nước.
Đặc biệt 1 số lồi cá có trứng trôi nổi trên mặt
nước, khi sắp kết thúc thời kỳ phơi thai thì tỷ trọng
lại tăng lên, làm cho trứng chìm xuống đáy.
Ngược lại có những lồi cá có trứng chìm, nhưng
khi phơi kết thúc tỷ trọng lại giảm, trứng nổi lên
trên.
Sự thay đổi tỷ trọng này có thể là một sự thích
nghi đối với điều kiện dinh dưỡng của cá con khi
mới nở
Nguyễn Bá Mùi

Nguyễn Bá Mùi

20


29/03/2010

Các giai đoạ
đoạn phá
phát triể
triển củ
của phôi
Giai đoạn 4 tế bào

l

Giai đoạn 2 phôi bào

Giai đoạn phôi nang

Nguyễn Bá Mùi

Giai đoạn 8 tế bào

Sự hình thà
thà nh phơi nang, phơi vị
vị và các cơ
quan

Phơi nang

Hình thành bọc mắt

Phơi vị

Hình thành mầm đi

Phơi thần kinh

Phơi hồn chỉnh

Nguyễn Bá Mùi

l b,

Thời kỳ ấu thể: gồm 3 g/d
1: dinh dưỡng hỗn hợp, bằng nỗn
hồng dự trữ và thức ăn kiếm được
l g/d 2: dinh dưỡng chuyển hoàn toàn sang
thức ăn bên ngoài
l g/d 3: xuất hiện các tia vây
l c, Thời kỳ cá con
l g/d 1: hình thành các vây đi
l g/d 2: hình thành mầm vẩy
l g/d 3: tồn thân có vẩy
l g/d

Nguyễn Bá Mùi

Nguyễn Bá Mùi

21


29/03/2010

2, Cơ chế

chế nở
l
l

l

l

l

Khi phôi phát triển đến một một giai đoạn nào đó
sẽ thốt khỏi vỏ trứng, đó là trứng nở.
Sự nở của trứng chịu ảnh hưởng của nhiều yếu tố:
nhiệt độ, hàm lượng oxy hoà tan trong nước, qúa
trình sinh lý, sinh hố vàcơ học của trứng.
Khi bắt đầu nở, màng đệm mềm đi do sự tác động
của các enzym (pepsin or tripsin) từ bề mặt phôi
hoặc hậu phơi.
Trong q trình phát triển của phơi các sản phẩm
tạo ra khơng thốt ra ngồi được làm áp suất trong
trứng tăng lên.
Mặt khác nước xâm nhập vào làm cho áp lực càng
tăng. Đồng thời vào thời điểm gần nở phôi cử
động mạnh lên làm cho vỏ trứng bị vỡ.
Nguyễn Bá Mùi

Các giai đoạ
đoạn cá
cá nở

Nguyễn Bá Mùi

Các giai đoạ
đoạn cá
cá nở

Nguyễn Bá Mùi

Nguyễn Bá Mùi

22


29/03/2010

VI. MỘ
MỘT SỐ
SỐ YẾU TỐ
TỐ ẢNH HƯỞ
HƯỞNG
l
l

l
l

l

1, Dinh dưỡng
Các chất dinh dưỡng được cung cấp từ thức ăn là

nguồn năng lượng cho mọi hoạt động sinh lý của
cơ thể và là nguyen liệu tạo nên sản phẩm sinh dục
của cá.
Nếu bị đói cá khơng phát triển và thành thục sinh
dục được
Cá trắm cỏ được cung cấp thức ăn đầy đủ vế số
lượng và chất lượng bao gồm thức ăn xanh và TA
tinh có tỷ lệ thành thục cao hơn so với cá cùng lứa
nhưng chăm sóc kém.
Bổ sung protein như nhộng tằm cho trắm cỏ làm
cho nó thành thục sớm hơn (Chung Lân và CS)
Nguyễn Bá Mùi

2, Nhiệ
Nhiệt độ
độ
l

l

l

l

Cá là động vật biến nhiệt, nên nhiệt độ ảnh hưởng
lớn nhất đến sự thành thục của tế bào sinh dục và
sự thải sản phẩm sinh dục.
Khi nhiệt độ quá thấp, mặc dù tuyến sinh dục đã
thành thục và chín đồng thời có tích luỹ đầy đủ
kích dục tố nhưng trứng vẫn không rụng

Trong sinh sản nhân tạo, khi sử dụng hormon tiêm
cho cá ở mơi trường có nhiệt độ thấp thì thời gian
hiệu ứng sẽ kéo dài.
Ngồi ra nhiệt độ cịn ảnh hưởng đến q trình
phát triển của phơi. Nhiệt độ cao sẽ làm giảm tỷ lệ
thụ tinh, tỷ lệ nở và tỷ lệ dị hình sẽ tăng lên.
Nguyễn Bá Mùi

3, Ánh sá
sáng
l

l

l

Ánh sáng có ảnh hưởng sự phát triển thành thục
tuyến sinh dục của nhiều loài cá. Tăng thời gian
chiếu sáng sẽ làm cho cá hồi sinh sản sớm hơn so
với điều kiện tự nhiên.
Tác dụng cuả ánh sáng đối với cá đực và cá cái
không giống nhau. VD: ánh sáng có ảnh hưởng
đến sự phát triển thành thục của cá gai cái, song
khơng có ảnh hưởng gì với cá gai đực.
Ánh sáng có tác dụng đối với sự thành thục của tế
bào sinh dục, trước hết ảnh hưởng lên hệ thống
thần kinh trung ương thông qua thị giác, rồi ảnh
hưởng đến não thuỳ thơng qua vùng dưới đồi, từ
đó tác động đến tuyến sinh dục.
Nguyễn Bá Mùi

Nguyễn Bá Mùi

23


29/03/2010

4, Cá
Các điề
điều kiệ
kiện khá
khác
l

l

l
l

Oxy có ảnh hưởng trực tiếp đến sự thành thục sinh dục
của cá. Cho nên trong q trình ni vỗ cá bố mẹ cần
lưu ý đúng mức nồng độ oxy, khơng nên để cá bị nổi
đầu.
Dịng chảy: một số lồi cá cần có dịng chảy để thành
thục. VD nuôi vỗ cá hồi với lưu tốc 0,9 m/s có 60-90%
cá thành thục, ở dịng chảy 0,4 m/s chỉ có 10-17% cá
thành thục. Ở một số lồi cá tự nhiên, khi nước dâng
lên do mưa lũ thì đẻ
Chất đáy, vật bám, sự có mặt của cá đực đều có ảnh

hưởng rõ rệt đến sự thành thục và đẻ trứng
Đối với cá mè, cá trắm, cá trôi... khi chúng đã di cư
đến bãi đẻ, nếu gặp mưa lũ, lưu tốc dòng chảy tăng
lên, độ trong của nước giảm ... thì sau mấy giờ là đẻ
trứng
Nguyễn Bá Mùi

Nguyễn Bá Mùi

24