Giáo trình sinh học đất nguyễn xuân thành và các tác giả khác

PGS.TS. NGUYỀN XUÂN THÀNH (C h ủ b iê n )
NGUYÊN Đ U Ờ N G - H O À N G HẢI - v ũ THỊ H O ÀN

١ — . . . . . ٩٠٩‫ ؛‬, ‫ ^ ؛‬. . . . ٦٠. . · ? ‫ ^ ؟ ؛‬- ١ ١ -‫؛؛‬١ .

‫ ؛‬T٠٠ ‫؛‬-j C ^

■^٠#:٠٠٠٠٠٠٠٠.>،٠:٠٠,٠١،٠٠r،،í،.. ;>-٠٠ -١٠,١ ..‫؛؛‬٠=í٠١٠٠٠٠-٠-.٠،٠<?١٠--٠íh،--W ' .٠^;m٠- -. ;^>..,٠:/٠٠‫؛‬...í١>،'“‫؟‬
~C !‫ ؛‬٠١٠٠٥‫ “؛‬٠ '٠’ '‫'؟‬٠٥v ^'‫ ؛‬٥٠"٠١í ٠^ ٠٠٠١' ٤ ■ ■M،،‫؛‬w

٠١^١ " ■■■'.'١٥٠.^‫'؛‬

.^^‫ ؛؛‬٠» "۶٠
٠٠
٠ "‫؛‬٠
٠٠ ١/٠A. ..... -,. ٠
٠■
٠■
٦'^"'١٢ _٠٠،'á٠٠lfl
^..... ٠٠ ·٠I٠..?.-...
. ٠۶T٠٠٠.٠٠٠٠^'٠٠‫؛؛‬٠٠٠.*٠t‫؛‬،.^■،، .;،v ■'٠ ٦٠٠٥٠.«*''.،.-١٠،،-‫؛‬..
^،٠ ١ '٠٠>»١٠,٠٠.٠٠ .;١ ạ ١ ^ . ., . . . . . ١.^٠ *٠١١s١٠٠١»,*.„.. o':;٠،.w ،،5jf١،٠٠

>^٠
،.‫؛‬٠
٠
rjf٠
r:‫؟‬٥
٠
٠
«-٠

٠
٠
٠
١
،r. .٠
».٠
'

“ " . “ ;^ ١

٠í٠‫؛ “ *^>؛‬٠“ ‫ ' ؛ ؛‬٠■:..ì i ‫؛‬.‫؛‬-.١í ‫؟‬


PGS. TS. NGUYỄN XUÂN THÀNH (Chủ biên)
NGUYỄN ĐƯỜNG - HOÀNG HẢI - vũ THỊ HỒN

GIÁO TRÌNH

SINH HỌC DấT
(Dùng cho sinh viên Cao đẳng, Đại học chuyên ngành
Sinh học. Công nghệ Sinh học, Nơng - Lâm - Ngư nghiệp)

ĨRƯũ'ffit)ẦÍ HỌ
TÌ i?-‫؛؛؟‬
r ١‫؛؛‬/
«٧
V ĨFM
ị٠
·
١

l
9.. ٠
٨

NHÀ XUẤT BẢN GIÁO DỤC


;



<-_ 4i' ,

i
1
#
\


\
'Đ ớ
/ ã l; ..
# ٠
/
١،

٢٠

٠

Bản quyền thuộc HEVOBCO - Nhà xuất bản Giáo dục

17 - 2007/CXB/94 - 2217/GD

Mã số; 7K704M7 - DAI


Ờl Νόΐ DẦU
S i ẩ uật trong đ ấ t rá t p ^o n g p^ú, đa dạng. c^,ủ n g cỏ m ối qnan
Kệ m ật tKiết υάί ηΚαη υά có υαΐ trO to lân trong ٧ lệc cảl tạo d ầ t trồng
trọt. N ến biết áược Kệ slnK oật ddt cố tKể ddnK gia, đưỢc tínK cKốt cơ
bản của, d á t ồ, qnd trìnK slnK trưồng, pKdt trìển cKa câỵ trồng.
Hoqt dộ n g của Kệ slnK, oật 0,‫ﺓ‬,‫ ﻻ‬dd Idm cKo d á t tKdnK m ột tKể
sống) clệc ngKlên cứn cKKng cO tdc dqng rdt qnan trọng dối oối sdn
x u ấ t nồng ngKiệp.
G iáo t r i n h S i n h h o c ‫ ﺀ'ﺟﻖ‬được biên soạn nh ằ m trang bị cho sinh
olCn N ông ngKiệp nốl cKnng, dặc bìệt Id slnK oièn cdc ngCinK Câỵ
trồng, KKoa Kọc dất, NOng Kod tKổ nKương, Bdo oệ tKực oật, D dn tằm,
L à m vườn, T h u ỷ nong, cải tạo đất, Canh tác, L âm nghiệp, N u ô i trồng
th u ỷ hải sả n ,... có n h ữ n g kiến thức cần thiết về hoạt động sống của hệ
sinh vật trong đất.
Trong q u á trin h biên soạn giáo trinh này, chúng tôi đã c ố gắng
biên s ٥ạn ng ắ n g ọ n ,'tậ p tru n g gldl ٩ 0 1 ‫ ﺟﻼ‬nKững oán dề cơ bản nKdt
của mon học S in h học đất, cổ những kết quả nghiên cứu k h á cong p h u
cUa cOc nKCi KKoa Kọc d ể Idm mlnK cKdng, oốl K^ oọng glUp cKo cOng
tác giang d ạ ỵ od ngKlên cứu KKoa Kọc trong ItnK oực cKuỵên ngdnK
N ô n g - L d m - N g ư dược Kiệu qud Kơn.
C ١١-Ung tôl cUng da nKận dược sự glUp dơ, góp ‫ ﻵ‬сйи nKlều пКа
ККоа bọc ‫ ﺅ‬cdc trương đạl Kọc, dặc biẹt trong KKốl N ông - Ldm, - Ngư,
Đ ây Ic vấn đ ề mới và p h ứ c tạp, nên trong bien soạn chac chan khơng

trdnKKKOl tKlếu sót. CKUng toi, mong tiếp tục nKận dưỢc nKìều ‫ ﻷ‬Kiến
dOng góp của cdc пКа KKoa Kọc, cdc bạn dồng ngKlệp od slnK olCn dể
ch ấ t lượng giáo trin h ngày càng tốt hơn.
X in chân th à n h cảm ơn.
TẬP TH Ể TÁC GIẢ


MỤC LỤC
C hương I
SINH HỌC ĐẤT VÀ CÁC NHÓM SINH VẬT CHÍNH THƯỜNG GẶP TRONG ĐẤT
I- Sinh học đ ất....................................................................................................................... 11

1 . 1 . K hái n iệ m .....................
1 .2. Nội dung của

11

môn h ọ c ........................................... ........... ................ ...............12

II- Các nhóm sinh vật chính thường gặp trong đâ١......................................... ............13

2. 1 . Vi sinh vật đ ấ t............................................................................................... ..... 13
2.2. Động vật nguyên sin h (Nguyên sinh động vật đ ất).................................29
2.3. Động vật đ ấ t..........................................................

33

Chương II
SINH VẬT ĐẤT TRONG QUÁ TRĨNH HỈNH THÀNH MÙN VÀ KẾT CẤU ĐẤT
I- Quá trình hình thành mùn nhờ sinh vật đâ't................................. ................... .......... 39

1 . 1 . Thành phần hữu cơ trong đ ấ t .............................................................. ١
.......... 39
1 .2. Quan điểm về quá trình hình thành m ù n ....................................... .......... 40
II- Sự biến đổi của khu hệ sinh vật đâ't trong quá trình phân giải chất hữu cơ
và hình thành chất mùn.................................................................................................. 42

2. 1 . N hững ngh iên cứu về m ù n ................. ...................................................... ......42
2.2. Đ iều k iện tích luỹ m ùn trong đ ấ t.................................................................. 44
2.3. Sơ đồ hình thành m ùn của Kononopva
dưới tác dụng của sin h vật đ ấ t....................................................................... 45
HI- Tác dụng của sinh vật đất trong quá trình câu tạo m ùn...................................

45

3.1. Các giả th u yết về m ù n ................................................................................

45

3.2. Vi sinh vật trong quá trình hình thành m ùn.................................

48

3.3. Xenlulo trong quá trình hình thành m ùn.....................................

49

3.4. H em ixenluk) trong quá trình hình thành m ù n ......................................... 51

3.5. L ignhin trong quá trinh hình thành m ù n ................................................52
IV» Tác dụng V‫ ؛‬sinh vật trcn g kê١ cấu đất...................................................................55
V . Vi sinh vật trcn g quá trinh phân gỉảj châ't mùn .................................................... 56
V I- ỡ ộ n g vật dât trcn g quá trinh phân giai các châ't và kết cấu dất......................... 57

6.1. Các nhóm dộng vật dất và quá trinh tạo đ ấ t............................................ 57
6.2. Quá trinh phân huỷ xác hữu cơ do các nguyên s‫؛‬nh dộng vật
và dộng vật d ấ t..................................................................................................59
6.3. D ộng vật dất tham g‫؛‬a vào các quấ trĩnh khoáng hoá và mùn hoá ...64
6.4. D ộng vật dất trong chu trinh luân chuyển vật chất trong dất............ 66
Ch ương III
ENZYM TRONG ĐẤT VÀ s ự SẢN SINH RA ENZYM TRONG ٠ ẤT
I. Enzym từ sinh vật d â t.......................................................................... .......................68
II. Enzym từ hệ cây tr ổ n g .................................................. '.............................................71
III. Trạng thái enzym d ấ t..................................................................................................72

C hương I V
VI SINH VẬT OẤT TRONG QUÁ TRÍNH PHÂN HUỶ, CHUYỂN HOA c á c h ợ p c h ấ t
CACBON TRONG OẤT
I - VOng tuần h .à n cacbcn trcn g tự nh iê n ................................................................... 75
II- Quá trin h phân huỷ chuyểíi h .ấ xenlulo................................................................76

2.1. Khái niệm vể xenluio .................-....(............................................................76
2.2. Cơ ch ế của quá trinh phân gỉảl xenlulo..................................................... 77
2.3. Vi s‫؛‬nh vật phân giải xenlulo trong d ấ t.....................................................78
2.4. D iều kiện ngoại cảnh ảnh hưồng dến quá trinh phân giải xenlulo....80
III. Quấ trinh phân huỷ chuyển h .ả h e m ix e n lu l....................................................... 82

3.1. Chất hem ixenlulo

.................................................................................... 82...‫؛‬

3.2. N h ân tố ngoại cảnh ảnh hưỏng đến (ỉuá trinh phân giải
h em lxen lu lo..........................................................................................................84
IV - Quá trinh phân huỷ chuyển 'h.á p e ctin .................................................................. 84

4.1. Chất pect‫؛‬n ......................................................................................
4.2. Cơ ch ế phân giả‫ ؛‬...............................................84...............................................
4.3. Vi sin h vật phân giải p e c tin ...........................................................................85
4.4. D iều kiện ngoại cảnh ảnh hưỏng dến quá trinh phân huỷ,
chuyển hoá p ec tin .............................................................................................85
V - Quá trin h phân gĩảl tinh b ộ t....................................................................................... 86

5.1. Chất tinh b ột...................................................................................................... 86


5.2. Enzym phân giải tinh b ộ t ................................................................................ 87
5.3. Vi sinh vật phân giải tinh b ộ t........................................................................ 88
VI- Sự phân giải lignhín (LIGININE)................................................................................. 89

6. 1 . Cơng thức

lign h in là C 18H 30O 15........................................................................89

6.2. Cơ ch ế phân giải lign h in ...............................................
6.3. Vi sinh

89

phân giải lign h in ...........................................................................91

VII- Quá trình lên m en........................ .................................................................................91
7.1. Quá trình lên m en Etylic (eth yliq u e)...........................................................91
7.2. Lên m en la c tic ................................................................................ ..................... 92
7.3. Lên m en b u ty ric....................................................................................................93
7.4. Lên m en p ropion ic....................................................... ..................... J................95
7.5. Lên m en m e ta n ..................................................... .............................................. 95
Chương V
SINH VẬT ĐẤT TRONG QUÁ TRINH PHÂN HUỶ, CHUYỂN HOÁ c á c

hợp chất

VÀ CÁC NGUYÊN Tố TRONG ĐẤT
l-T á c dụng của sinh vật đâ't trong q trình chuyển hố nitơ...................................98
1.1. Vịng tu ần hồn nitơ trong tự n h iê n .............................................................. 98
1.2. Quá trình cơ" định ni tơ phản tử ....................................................................... 99
1.3. Q trình am ơn h o á .......................................................................................... 115
1.4. Q trình n itrat h o á ....................................................

120

1.5. Quá trình phản nitrat h o á .................

122

li- Tác dụng của sinh vật đâ't trong q trình chuyển hố các ngun tố khác
trong đ ất.......................................... ....... ...................................... ................................ 123
2.1. Tác dụng của sin h vật đất trong q trình chuyển hố lưu h u ỳ n h . 123
2.2. Q trình chuyển hố phospho...........................

132

2.3. Q trình chuyển hố s ắ t .............................................................................. 137
2.4. Q trình chuyển hố kali trong đ ấ t..........................................................139
2.5. Q trình chuyển hoá m a n g a n ..................

141

Chương VI
ĐỘNG THÁI VÀ Sự PHÂN B ố CỦA VI SINH VẬT ĐẤT
TRÊN MỘT SỐ LOẠI ĐẤT CHÍNH VIỆT NAM
I- Động thái của vi sinh vật............................................................................................. 144
1.1. Động thái của vi sinh vật theo ngày, tháng, n ă m ..........................

144


1.2. Dộng th ái của V‫ ؛‬sinh

vật theo ỉ.ìhlột độ................................................. 146

1.3. Dộng th á ‫ ؛‬của V‫ ؛‬sinh

vật theo I.ĩu.ia trong nám ............................... 147

1.4. D ộng th ái của V‫ ؛‬s‫؛‬nh

vật theo (-lộ ẩm ................................................ 147

ΐμ Sự phân bố của vi s ‫؛‬nh vật trên cầc ‫ا‬٠3‫ اا‬đ ấ t..........................................................148

2.1. Sự phân bố của vi s ‫؛‬nh vật tron g đất........................................ 148
2.2. Sự phân bố của yi sinh vật trên eác loại đất......................................... 151
C h ư ơ n g VII
ẢNH HƯỞNG CỦA BIỆN PHÁP CANH TÁC ĐẾ'N SINH VẬT BẤT
I . Mốỉ quan hệ hữu cơ gỉữa sinh vật dâ't - đất và cây trổ n g ..................................... 166

1.1. Mối qnan hệ hữu cơ giữa vi sinh vật dất và dất trồng trọt................ 166
1.2. Mô'‫ ؛‬quan hệ hữu cơ giữa V‫ ؛‬sinh vật dất và cây trồng........................ 167
1.3. Mối quan hệ hữu cơ giữa đất và cây trồng (bài ca tin h cây và á ấ t ) . 176
II- Ẳnh hưỏng của b‫؛‬ện phấp canh tác đến sJnh vật d ấ t................................^......٠. 176

2.1. Anh hưỏng của phương thức làĩn dất đến V‫ ؛‬sin h,vật á ấ t.................. 179
2.2. Anh hưồng của luân canh đến vi sinh vật đ ất......................................... 182
2.. 3. Anh hưởng của tưới, tiêu đến hệ sinh vật đ ấ t .......................................188
2.4. Anh hưỏng của phân bón dến hệ sinh vật d ấ t......................................... 191
2.5. .Anh hưống củ.a bón thuốc trìí sâu. trừ cỏ đến 'vi sinh vật đất........... 195

ph

An

t h

Ự c h An h

BÀI s ố 1. Trang th iết bị cần thiết trong nghiên cứu vi sinh v ậ t .................. 201
I- Máy m ó c .....................................................................................................................201

1.1. Tủ nuôi cấy vi sinh vật (Incubator)...........................................................201

1.2. TU sấy khô (Drying oven)..........................................................................203
1.3. Nồi hấp hơi nước cao áp (Autoclave)......................................................... '204
1.4. Tủ lạnh (F reezer)..........................................................................................206
1.5. M áy ly tâm (Centrifugal machine)............................................................. 207
1.6. N hững th iết bị cần thiết k h ác..................................................................... 207
II. Các dụng cụ và th iế t bị phOng th i nghiệm .............................................................. 207

2.1. T hiết bị quang h ọ c .......................................................................................... 207
2.2. T hiết bị do lư ơ n g ..............................................................................................208
2.3. Các loại dụng cụ k h á c .................................................................................... 208


III- Kinh hiển v i .................................................................................................................2 .9 ٩
3.1. Bộ phận cơ h ọ c.....................................................................................................209
3.2. Bộ phận quang h ọ c ............................................................................................ 210
3.3. Cách sử dụng kinh h ‫؛‬ển V.....‫ ؛‬.........................................................................212
3.4. Cách bảo quản kinh hiển v i........................................................................... 213
BÀI S ố 2. Chuẩn bị dụng cụ và môi trường nuôi cấy vi sinh vật..................214
I - -Chuẩn b! dụng c ụ ..................................................... ................................................. ....214
1.1. Các dụng cụ.thưồng dưỢc sử dụng trong nghiên cứu vi sinh v ậ t......214
1.2. Yêu cầu .................................................................................................................. 214
1.3. Cách xử lý dụng cụ trước khi r ử a ................................................................ 214
1 .4 . 'Cách rửa dụng cụ .............................................. ..............................................215
1.5. Chuẩn bị dụng cụ dể khử trù n g.....................................................................210

1.6. Khử trùng các dụng cụ thuỷ t in h ................................................................ 217
II- Chuẩn b.l các mồi trường để nuOí câ'y vl sinh vật................................................217..‫ﺀ‬

2.1. Các yêu cầu về môi trưồng nuôi c ấ y ............................................................218
2.2. Cách gọi tên môi tr ư ồ n g .........................................................................218 ..‫ص‬

2.3. Phân loại môi trương......................................................................................... 218
2.4. Chuẩn bị môi trư ơng...............................................................................221..‫ص‬
'2.5. Khử trUng môi trương dinh dương.............................................................. 223
BÀI S ố 3. N uôi cấy vi sinh vật ..............................................................................227
I- Kỹ thuật vô trUng............................................ .................................................227 ..‫س‬

1.1. V ật liệu th i nghiệm
1.2. Tiến hành th i n g h iệ m .......................................................

228..‫ص‬
228

II- Kỹ phân lập vi sinh vật bằng pha l.ã n g ............................................................230 ..‫ص‬

2.1. V ật liệ u ................................................. .............................................................231
2.2. Tiến hàn h th i nghiệm ................................................................................. 231
III- Môi trường chuyên tinh......................................................................................... 232
3.1. V ật liệ u ................................................................................................................233
3.2. Tiến hàn h th i n g h iệ m ......................................................................... .............233
BÀI S ố 4. Phương pháp lấy mẫu phân tích vi sin h vật.................................... 234
I - Nguyên ly......................................................

234

II- Xác định s ố lượng mẫu và dụng cụ dể lấy m ẫu.................................................... 234

2.1. Xác định sốlư ợ n g m ẫu cần lấy ..................................................................... 234
1.2. Các vật liệ.u cần chuẩn bị dể lấy m ẫ u .........................................................235
1.3. M ẫu dại diện.............................. .................................................................235

8


Ill- Phương pháp lây mẫu và vận chuyển

r ٣١ 3 U .......................................................... 235

3.1. N guyên tắc lấy m ẫ u ......................................................................................235
3.2. Vận chuyển m ẫ u ..........................

236

3.3. Bảo quản m ẫ u ....................................................................................................236
BÀI SỐ 5. Phương pháp phân tích vi sinh v ậ t..................................................... 237
I. Các bưỏc phân tích......................................................................................................237
1.1. D ụng cụ phân t íc h ........................................................ ................................. 237
1.2. Chuẩn bị bình nước vơ trùng làm dãy pha lỗng.................................. 237
1.3. Xác định độ ẩm mẫu cần phản tích............................................................238
1.4. Chuẩn.bị dãy pha lỗng................................................................................ 238
II. .. Ni cấ y .....................................................................................

239

III- Tính s ố lượng vi sinh vật........................................................

239

3.1. Phương pháp thạch bằng (trên m(3i trường th ạ c h )............................... 239
3.2. Tính sơ' lượng vi sinh vật trong môi trường lỏng
.(phương pháp định t ín h ).............................................................................. 240

BÀI SỐ 6. Q trình chuyển hố nitơ dưỏi tác dụng của v s v (amơn hoá,
phản n itrat hoá, cố định N 2) . ............................................................... 242
I. Ngun lý.......................................................................................................................242
II. Q trình amơn h o á ......................................................................................... .......... 244
1.1. V ật liệ u .................................................

244

1.2. Tiến hành thí n g h iệ m .................... ...............................................................244
III- Quá trình phản nitrat................................. .......................................... ............. ......244
3.1. V ật liệ u .................................................

244

IV- Quá trình c ố định nitơ phân tử .......................................................... .................... 245
3.1. V ật liệ u ...............................................................................
3.2. Tiến hành th í n g h iệ m .....................

...245
245

BÀI SƠ 7. Chuyển hố lưu huỳnh dưới téic dụng của vi sinh v ậ t .................. 246
I- Nguyên lý chung...... ................................................................................................... 246
l |. Vật liệu............................................................................................................................247
III- Dịch ni c ấ y ...............................................................................................................247
IV- Tiến hành thí ngh iệm ............................... ................................................................247
BÀI S ố 8. Vi sinh vật phân giải lân (plìospho).................................................... 249
I- Vi khuẩn phân giải lân hữu c ơ .................................................................................. 249
1.1. Môi trường phân lậ p .......................................................

249

1.2. Dụng cụ ngu yên l i ệ u .......................................................................................249


1.3. Các bưâc thực hiện....................................................................................... 250
1.4. Klểin tra kết q u ả ............................................................................................... 250
II- VI sinh vật phân g ‫؛‬ảl lân vồ cơ khó ta n .................................................................251

2.1. Mơi trư ờng........................................................................................................... 251
2.2. D ụng cụ và nguyên liệu.............................................................................251
2.3. Các b

ư

ớ

c

.

.

251

2.4. Đ ánh giá kết quả......................................................................................... 251
BÀI S ố 9. Xác định khoì vi'sin h vật á ấ t .............................................................253
Ι- Nguyên lý c h u n g ........................................................................................................... 253
II- Xác đ.ính sinh khốỉ c a c b .n của sinh vật đất......................................................... 255

2.1. N guyên tắc ....................................................................................................255
2.1. V ật hệu, hoá chất và thuôC th ử .................................................................... 255
2.3. Thủ. tục tiến h à n h .........................................................................................256
III- Xác định sinh khốỉ nỉtơ của sinh vật đất.................................................. .............261

3.1. V ật liệu, hoá chất và thuôC th ử ....................................................................261
3.2. Tiến hành thi nghiệm ....................٢.

.

.

.

.

..261

3.3. Tinh kết quả..................................................................................................262
BÀI S ố 10. Tham quan kiến tập môn h ọ c ......................................... ....................263
P H Ụ L Ụ C .......................................................................................................................... 264
T À I L IỆ Ư T H A M K H Ả O ............................................................................................. ..269

10


Chương I

SINH HỌC ĐẤT VÀ CÁC NHĨM SINH VẬT CHÍNH
THƯỜNG GẶP TRONG ĐẤT

I- SINH HỌC ĐẤT
1.1. KHÁI NIỆM
T rên bề m ặt của T rá i Đ ất, phần lục địa đượe che p h ủ bởi lôp đ ất
mỏng tđi xô"p cùng với các th ảm thực vật. Dưới lốp vỏ này là cả m ột hệ
thông khoang, kẽ, h an g động chi chít đan xen nhiều vơ tận . ở trong
đó là th ế giới của sự sốhg, th ế giới đa dạng của sinh v ậ t đất.
Vào N guyên đại T h ái cổ, 2700 - 1900 triệu năm trưôc đây đã x u ất
hiện n h ữ n g m ầm m ống của sự sống dạng siêu vi k h u ẩ n và vi k h u ẩn ,
có k h ả n ăn g oxy hoá các ch ất hữu cớ đơn giản đầu tiên. Đ ây cũng là
thòi điểm x u ấ t hiện y i k h u ẩ n và tảo ỏ đất. Các dấu tích hố th ạch tìm
được dã cung cấp cơ sỏ để dự đcán rằng, nhóm thực vật h ạ t trầ n
P sylophyta là nhóm đ ầu tiên sơhg ỏ điit.
N hững thực v ật và động vật hô hấp nhờ oxy tự do đã chuyển lên
sông ở môi trường cạn vào Nguyên dại cổ sinh, thời kỳ Silua, 420 —400
triệ u năm trưóc đây. N hư vậy, các sinh vật sơng tro n g đó đã có một
q trìn h lâu dài chiếm lĩn h môi trường sô‫؛‬ng trong đất.
Vậy sin h vật đ ấ t là gi?
- Sinh vật đ ất là những sinh vật sống trong đất, có thể là sống sũốt
đời trong đất, hoặc sống tạm thời trong thời gian n h ất định trong đất.
- S inh học đ ấ t là m ột môn khoa học nghiên cứu về n h ữ n g hoạt,
động sống của các sin h v ậ t sôhg trong đất.
N hững hiểu biết của chúng ta về sự sống trong đ ấ t còn h ạ n chế.
Khoa học về Sinh th á i đ ấ t nghiên cứu các nhóm sinh v ật đất, cùng vối
nh ữ n g h o ạ t động sông của chúng trong môl quan hệ hữ u cơ không
tá c h rời n h a u với môi trư ờ ng sôhg trong đất đã được h ìn h th à n h từ
nh ữ n g năm đầu của th ậ p kỷ 40 th ế kỷ XX. Ngày n ay khoa học Sinh
th á i đ ất đang p h á t triể n m ạnh mẽ.

11

T hế giới sinh v ật đ ất rấ t đa dạng và phong phú. Chúng gồm những
nhóm sinh vật nhìn thấy được và khơng nhìn thấy được bằng m ắt thường.
N h ó m s in h v ậ t n h ìn th ấ y đưỢc đư ợc x ế p v à o n h ó m đ ộ n g v ậ t đ ấ t,
đó là g iu n đ ấ t, cuô"n c h iế u , r ế t, ấ u tr ù n g s â u bọ, n h ệ n đ ấ t, v e , b é t, s â u
bọ b ậ c th ấ p k h ô n g c á n h , đ ộ n g v ậ t th â n m ề m , g iá p x á c c ạ n , c á c lư õ n g
th ê , bị s á t , m ộ t sơ" th ú v à đ ộ n g v ậ t g ặ m n h ấ m n h ỏ k h á c .

T rong các lớp đ ấ t và tro ng lớp nước ít ỏi giữa các h ạ t đ ấ t là cả
một th ế giới bí ẩn của trù n g roi, trù n g châh giả, trù n g bào tử, trù n g
lông bơi. Người ta xếp sin h v ậ t này vào nhóm động v ậ t nguyên sin h
(hay ngun sin h động v ật đất).
Ngồi 2 nhóm trê n cịn có cả m ột th ế giới sơi động của các lồi vi
sin h v ậ t đ ất, m uốn q u an s á t được chúng cần p h ả i có sự giúp đõ của
k ín h hiển vi. N hóm này được gọi là vi sin h v ật đất.
Vi sin h v ậ t đ ấ t bao gồm nhiều nhóm khác n h áu : V irus, vi k h u ẩ n ,
xạ k h u ẩn , nấm , tảo và các nguyên sin h động vật.

Hình 1.1. Hang động, khoang, kẽ trong đất, trong đó là thê' giới sinh vật đất.
(Ảnh của W.Duger,1970. Phóng đại 2000 lần)

1.2. Nội dung của môn học
C húng ta đã ng h iên cứu kỹ về nh ữ n g đặc điểm cơ b ả n (hình th á i,
kích thước, sin h lý, sin h hoá, di tru y ền , cơ ch ế chuyển hố), tìm h iể u
n hữ ng quy lu ậ t p h á t sinh, p h á t triể n và tiế n hoá của các nhóm vi
sin h v ậ t thư ờ ng gặp tro n g tự nhiên và trong nông nghiệp tro n g G iáo
trìn h Vi sin h v ậ t đại cương. Với khuôn khổ của Giáo trìn h S inh học
đ ấ t chúng ta n g h iên cứu một số nội dung chính sau:
- N ghiên cứu m ột sơ" đặc tín h cơ bản, cơ ch ế h o ạt động của m ột số

12


sinh v ật tro n g đ ất, tìm hiểu quá Irình phát sinh, p h á t triể n và tiến
hố của chúng.
- N ghiên cứu vai trị của các nhóm vi sinh v ậ t chính tro n g đ ất
(quá trìn h h ìn h th à n h và cải tạo (lất trồng trọ t, quá trìn h p h ân huỷ
và chuyển hố các v ậ t ch ấ t trong dất nhị các lồi sinh v ậ t đất, nghiên
cứu môi q u an hệ h ữ u cơ giữa sinh vật dất, dất và cây trồng).
- Trôn cơ sở của nhữ ng nội dung trơn, chúng ta có biện pháp k h ai
thác đầy đủ theo hướng có lợi các lồi sinh vật hữ u ích và ngăn chặn
n h ữ n g tác h ại của các lồi sinh vật có hại nkằm nâng cao độ phì của
đất, tă n g n ăn g s u ấ t và ch ấ t lượng nông phẩm của các loại cây trồng.
I I - CÁC N H Ĩ M S IN H VẬT CHÍNH THƯ ỜNG G Ặ P T R O N G D A T
2.1. VI SINH VẬT ĐẤT
2.1.1. Vi khuẩn
2.1.1.1. Đ ặc đ iểm
Là nhữ ng vi sin h v ật đơn hoặc da bào, thuộc nhóm P rocaryota
(nhân giả), đa số sống hoại sinh, đa số khơng có tiên mao (flagelum).
Kích thước (0,1 - 1,2) X (0,2 - 6)pm. Vi khuẩn là một nhóm vi sinh vật
có th à n h phần và số lượng đông nhất, nhiều n h ấ t trong tấ t cả các
nhóm vi sinh v ậ t ỏ trong đ ất và cũng là nhóm có ý nghĩa lớn n h ấ t trong
q trìn h h ìn h th à n h và p h ân huỷ, chuyển hoá các chất trong đất.
2.1.1.2. H ìn h th á i củ a v i k h u ẩn (5 nhóm)
- H ình cầu (cầu k h u ẩn ) - coccus:
+ Đơn cầu: Đại diện là Monococcuỉi agilis.
+ Song cầu; Đại diện là Diplococcus pneum onia.
+ Tứ cầu: Đ ại diện là Tetracoccus hameri.
+ Tụ cầu: Đ ại diện là Staphylococcus pyogenes.
+ Chuỗi cầu: Đ ại diện là Streptococcus lactis.

- H ình que (trực k h u ẩn ) - bacillus:
+ Trực k huẩn Gram âm không sinh nha bào. Đại diện là Rhizobium
Japonicum, Bacterium,...
+ Trực k h u ẩ n G ram dương không sinh nha bào. Đ ại diện là
C o rynebacterium ,...
+ Trực k h u ẩ n G ram dương sinh nha bào. Đ ại diện là B acillus
thurigencis, C lo strid iu m pasteurianum .
13


- c ầ u trực khuẩn (hình trứng) - cocobacillus. Đại diện là Pasteurella
dentina.
- Xoắn khuẩn —spirillum. Đại diện là Treponema dentina, Spirillum
rubrum.
- Phẩy k h u ẩn - vibrio. Đại diện là Cellvibrio desulfuricans, Vibrio
denitr i f leans.

1. Đơn cầu; 2. Song cầu; 3. Bát cầu; 4. Tụ cầu; Chuỗi cầu; 6. Trực khuẩn;
7. Cầu trực khuẩn; 8 . Xoắn khuẩn; 9. Phẩy khuẩn.

Chuỗi cẩu

Đơn cầu

Trực khuẩn
Hỉnh 1.2. Hình thái vi khuẩn
(Ảnh của WCB.McGraw - Hill. 1998, phóng đại 4500 lần)

14

T rong Giáo tr ìn h Vi sin h vật đại cương, ctiúng ta đã có dịp nghiên
cứu vổ vi k h u ẩ n , cấu tạo tê bào, cd chê hoại động của chúng và các
loại h ìn h vi sin h v ậ t khác, do dó ỏ dây chúng ta chỉ tóm tắ t một sơ
đặc điểm chính củ a vi k h u ẩn trong (lất.
2.1.1.3. N h ữ n g g iô n g v i k h u ẩn quan trọng thường gặp tr o n g đ ất
BẢNG 1.1. PHÂN LOẠI THEO HÌNH THÁI VÀ c ơ CHẾ HOẠT ĐỘNG
(Theo Y.Dommergue P.Mangenot - 1970)
Họ

Đặc điểm quan trọng

н 3 ‫؛‬, yếm khí.

Giống vi khuẩn
sống trong đâ't

Thiorhodaceae

Sống ở những nơi có

Athiorhodaceae

Sống ở những nơi có nhiều chất hữu cơ.
yếm khí và yếm khí tuỳ tiện, có thể quang
hợp được.

RhodospirilỊum

Hình que. hố năng (dinh (dưỡng:

Nitrosomonas

Nitrobacteriaceae

٠

Oxy hố NH4 thành N0‫؟‬.

Chromatium

Rhodopseudomonas
Rhodominobium

Nitrobacter

- Oxy hố NO2. thành NO3 .
Thiobacteriaceae

Hình que. hố năng dinh dưỡng, lấy năng
lượng từ q trình oxy hố s hay hợp chất
khử chứa s.

Thiobacillus

Methanomodaceae

Hình que. hố năng dinh dưỡng, lấy năng
lượng từ q trình oxy hố:

Hydrogennomonas

■
٠

Hydrogene.

Carbonydomonas
Methanomonas

- Oxytcacbon.
٠

Metan.

Caulobacteriaceae

Gram âm. hình que, ở nước, đính vào cơ
chất nhờ phần phụ, nổi theo mặt nước
(Phần phụ có chứa oxit sắt).

Canỉobacter
Gallionella
Siderocapsa

Sìderocapsaceae

Gram âm. hình que. cầu,... Đây là ní١ững vi
khuẩn chuyển hố sắt.

Siderocapsa

Pseudomonadaceae

Hình que. hảo khí. thường sản sinh các sắc
tố tan trong nước hoặc khơng tan trong
nước.

Sìderosphaera,
Rerribacterium,
Rerrobacillus,
Siderobacter,
Siderococcus
Pseudomonas,■
Xanthomonas
Acetobacter,
Azotomonas

15


Spirillaceae

Hinh que xoan. thudng hinh thanh cac day xoan:
Hao khi r Hinh phay, que cong.
1 Phan giai xenlulo.
Yem khi: Que cong. yem khi, lay n^ng
iL/gng trong qua trinh moc noi oxy hoa mot
so hdp chat hOu cd. H2 vdi sU khCf SO4 thanh
H2S. Te bao xoan.

Azotobacteriaceae

Gram am. hao khi. c6 djnh N2.

Rhizobacteriaceae

- NhCfng Chung gram am. hinh que.
- Cong sinh (c% ho dau).
- Hoai sinh. yem khi tuy tien va sinh ra sac
to mau tim.

Achromobacteriaceae

Vibrio
Cellvibrio
Desulfovibrio
Spirillum
Azotobacter
Beijerinck
Derxia
Rhizobium
Chromobacterium

- Hoai sinh hay k^ sinh. yem khi tuy tien.
khong sinh sac to.

Agrobacter

- Hinh que. gram am. len men hydrat

cacbon yeu.

Achromobacter
Flavobacterium

- Khong sinh sac to.
- San sinh sac to vang hay vang da cam.
Enterobacteriaceae

Micrococcaceae

Hinh que. gram am. hao khi hay yem khi tuy
tien. len men cac hydrat cacbon.
- Hinh cau. gram dLidng:
- Te bao hdp lal thanh bo hinh dang khac
nhau. doi luc san sinh s ic to vang. vang
cam hay do.
- Te bao hdp lai thanh khoi do phan bao
٠ theo 3 mSt phing.

Escherichia,
Proteus
Aerobacter, Serrata
Micrococcus
Sarcina

Bre vibacteriaceae

Hinh que. gram dUdng. doi luc hinh cau
hay sdi. thi/dng c6 sac to. hao khi hay yem

khi tuy tien.

Brevibacterium

Lactobacteriaceae

- Gram dUdng. len men lactic, vi yem khi
den yem khi:
- Hinh cau thanh chuoi.
~ Hinh que.

Streptococcus
Leuconostoc
Lactobacillus

Corynebacteriaceae

- Gram dUdng. hinh thai thay doi. Te bao
dai thudng sap xep thanh hang song song
hay hinh chuf V. hao khi. len men yeu.

Corynebacterium
Cellulomonas
Arthrobacter

Bacillaceae

- Day la ho quan trong hinh thanh nha bao.
que. gram dUdng.

Bacillus
Chostridium

- Hao khi.
- Yem khi.
i

16


BẢNG 1.2. PHÂN LOẠI VI KHUẨN

theo

KIỂU d in h

dưỡng quang năng

(Theo Y.Dommergue P.Mangenot - 1970)
Năng lượng

Chat cho electron vò cơ
Llthotrophes

N ăn g lượng á n h s á n g
P h o to tr o p h e s

Châ.t cho electron hữu cơ
Organotrophes

P h o to lith o tro p h e s

P hotoorg& notrophes.

C â y xanh.

Vi khuẩn n â u khơng có

Tảo.

{T hiorhodaceae).

S ulfure u se s
{T h iorh o da ce a e ).

Vi khuẩn

s ở cơ

th ể

nâu

V i k h u ẩ n S u /f ٧ r e ٧ s e s x a n h

(C h lo ro ba cte ria ce a e). ri
V í d ụ : P h ả n ứng q u a n g hợp
C O 2 + .H 2 O — [C H 2 O ] + H 2O + O2
C h ấ t c h o e le c tro n là H 2 O .
N ă n g lư ợng h o á h ọ c

C h ỉm io t r o p h e s

C h im io lith o tro p h e s

C h im io o rg a n o tro p h e s

V i kh u ẩ n N O 3. hoá.

Đ ộ n g vặt.

V i k h u ẩ n SO 4 2. h o á .

T h ự c vật k h ơ n g c ó ch loro p h yl.

V i k h u ẩ n s ắ t.

V i k h u ẩ n d ị d ư ỡ ng.

V i k h u ẩ n o x y h o á h y d ro g e n .

P h ả n ứng tổ n g q u á t.

V í d ụ : P h ả n ứng N O 3. h o á .

DH2 + A ^ D

NH4

+ 3/2O2 -

٠

N O 3.

+

H 2O

+ 2H^

+

À H 2.

D H2 và D là n h ữ n g trạ n g th á i b a n đ ầ u

C h ấ t c h o e le c tro n là N H 4 ..

v à s a u c ù n g c ủ a c h ấ t c h o e le c tro n hữu

C h ấ t n h ậ n e le c tro n là O2.

cơ. A v à A H 2 đ ể u là d ạ n g o x y h o á v à
khử c h ấ t n h ậ n e le c tr o n .

BẢNG 1.3. VI KHUẨN DINH DƯỜNG HOÁ NĂNG
(Theo Y.Dommecgue r.Manger.ot - 1970)
Sản p h ^ ì cuốỉ cUng
Ví khuẩn

N
itm
s
o
m
o
n
a
s
s
p

Chat cho Chat nhận
e l- n
e l- n

NH4.

O2

Pt١ảnứr١g

nh ;

+ 320‫ ؛‬٠ +N0 2 + H2O

Từ chất
cho
e l- n

Từ chât
nhậr١
e l- n

NO2.

H2O

2 H*
N
ítro
b
a
C
te
rs
p

T
hÉ
attusthbxidans

Thiobaciliusdenians

ThiobacittDOxIs

٩

NÜ2+V١ Ơ r l ' i ٧ 3

NO3

H2O

s

‫ﺀه‬

S + 3 2 C 2 + H ^- ٠ H ^ 0 ٠

so/

H2O

S203 .

N03

5№ ‫ل‬520،+ 8 1
2NaHCC;

so/

H2O

so/

H2O

N. 2

20

S

٠‫إ‬

Ỉ·

‫ئ‬+

^

6 Na2?0 ٥ + 4t<2S٠

2‫ﺀ‬

02 + ‫ﺑﺮ‬2‫ة‬

í + 4N2 +

F e ^ - ٠F۵}٠+ e

hoặc
Pe.

Feỳ
‫ﻟ ﻪ‬

H

y
d
ro
g
e
n
o
m
o
n
a
s
s
p

D
e
s
u
tfo
v
ib
n
o

‘

H

‫رﻫ ﺞ‬

H2 + I/2 O2 - .H 2O

H2O

H2O

SQ۶ + ٩ + S^ + 4H20

H2O

‫ﻳ ﺮ‬

i
Denians

2-GTSHB-A

17


2.1.1.4. Vai trò củ a v i k h u ẩ n
- Vi k h u ẩ n th a m g ia h ìn h th à n h v à c ả i tạ o đ ấ t tr ồ n g trọ t, p h â n
h u ỷ , c h u y ể n h o á cá c hỢp c h ấ t k h ó ta n tr o n g đ ấ t t h à n h cá c c h ấ t d ễ
tiê u c u n g cấ p d in h d ư õ n g ch o c â y trồ n g .

- Vi k h u ẩ n có tác d ụ n g r ấ t lớn trong q trìn h chuyển hố các
v ậ t ch ất để khép kín vịng tu ầ n hoàn các c h ấ t trong đ ấ t và trong tự
nhiên. M ột số có k h ả n ăn g đồng hố nitơ trong khơng khí để làm giàu
nitơ cho đ ất cung cấp d in h dưõng nitơ cho cây trồng. Vi k h u ẩn cịn có

k h ả n ăng tiế t ra các enzym , các ch ất kích th ích sinh trưởng, các ax it
hữ u cơ trong đất,...
- Vi k h u ẩ n gây lên n h iều căn bệnh cho ngưồi, động vật, thực vật,
chúng phá hoại m ùa m àn g và nông sản p h ẩm trong quá trìn h bảo
quản, chế biến lương thực, thực phẩm .
2.1.2. Xạ khuẩn
2 .I.2 .I. Đ٠ăc đ iểm củ a x٠a k h u ấ n
Xạ k h u ẩ n (Actinom ycetes) là nhữ ng vi sin h v ậ t đơn bào thuộc
nhóm P rocaryota (n h â n giả), cơ th ể h ìn h sỢi, người tá còn gọi xạ
k h u ẩn là vi k h u ẩ n — n ấm . C húng p h ân bô" rộng rã i trong đất, trong
nước và tro n g các c ơ .c h ấ t hữu cơ. Kích thước của xạ k h u ẩ n trong
khoảng (0,2 - 0,5)

X

(0,4 - 100)p,m.'

Xạ k h u ẩ n có vai trị r ấ t lớn trong quá trìn h p h â n huỷ, chuyển hoá
các ch ất tro n g đ ấ t và xử lý ô n h iễm môi trường.
Theo bảng p hân loại của Becgây. 1984, th ì xạ k h u ẩn gồm 11 họ:
+ Actinomycetaceae

+ Micromonosporaceae

+ Caryophanaceae

+ S treptornycetaceae

+ N ocardiaceae

+ C elluom onadaceae

+ P seudonocardiaceae + D erm atophilaceae
+ M ycobacteriaceae

+ P ran k iaceae

+ A ctinophanaceae

18

2.GTSHĐ.B


2 .I.2 .2 . H ìn h t h á i c ủ a x ạ k h u ẩ n (] 0 loại h ìn h )

Đốt thưa

Đốt dày

Đốt cành

Đốt cong xoắn

Đốt sao

, Đốt xoắn ốc

Đốt cong xoắn chùm

Đốt cành sao

€)ốt xoắn ốc chùm

Hình 1.3. Hiníi u١ái xạ khuẩn
(Ảnh của WCB.McGraw - Híỉl. 1998, phóng đại 3800 lần)

2.1.2.3. M ộ t sô g iô n g x ạ k h u ẩ n q u a n trọ n g tr o n g đ ấ t
BẢNG 1.4. G IỐ N G X Ạ K H U Ẩ N q u a n t r ọ n g t h ư ờ n g g ặ p t r o n g đ ấ t
Tên giống xạ khuẩn
Actnomyces, Bacterionema
Acthoplanes,
A morphosporangium

Những đặc đỉểm quan trọng
Hảo khí, hình đốt xoắn cành, phân huỷ. chuyển hố
chất hữu cơ.
Hảo khí, hỉnh đốt xoắn cành hoặc đốt xoắn cong,
phân huỷ chất hữu cơ.

19


Streptosporangium, Streptomyces

Hảo khi, hình xoắn thưa, xoắn cong, phân huỷ.
chuyển hố chất hữu cơ.

CeilulorTìonas, Jonesia

Hảo khí, hình xoắn, đốt xoắn chùm, phân huỷ,
chuyển hố chất hữu cơ.

Dermatophilus, Geodermatophilus

Hảo khí, hình đốt xoắn sao, hoặc đốt xoắn chùm,
phân huỷ, chuyển hoá chất hữu cơ.

Frankia

Hảo khi, hlnh đốt xoắn cong, đốt xoắn sao, phân
huỷ, chuyển hố chất hữu cơ.

Micromospora, Microbispora

Hảo khí. hlnh đốt xoắn sao, phân huỷ, chuyển hoá
chất hữu cơ.

Nocardla. Actinopolyspora.

Hảo khí, hình đốt xoắn dày, đốt xoắn sao, phân huỷ,
chuyển hố chất hữu cơ.

Pseudonocardia

Hảo khí, hình đốt xoắn chùm, đốt xoắn cong, phân
huỷ, chuyển hố chất hữu cơ.

Mycobacterium

Hảo khí, hình xoắn chùm quả, đốt xoắn ốc, phân
huỷ, chuyển hoá chất hữu cơ

Caryophanon, Actinosynoema

Hảo khi, dốt xoắn ốc chùm, phân huỷ, chuyển hoá
c h ấ th ^ jc ơ .

2.I.2.4. V ai trò củ a x ạ k h u ẩ ĩi tro n g tự n h iê n
- Xạ k h u ẩ n có vai trị q u an trọng trong quá trin h h ìn h th à n h d ất
và tạo ra độ phi n h iêu của dất. ChUng đảm nhiệm n h iều chức n ăn g
khác n h a u tro n g việc làm m àu mỡ thêm cho á ấ t.
- Xạ k h u ẩ n th a m g ia tíc h cực v à o các q u á tr in h c h u y ể n h o á và p h â n
g iả i n h iề u hỢp c h ấ t h ữ u cơ p h ứ c tạ p (x en lu lo , m ù n , k itin , lig n h in ,...).

- H ầu h ết các xạ k h u ẩ n thuộc giong Actinomyces có k h ả năng hình
th àn h chất k h áng sinh. Dây là áặc điểm quan trọng n h ấ t của xạ khuẩn.
Trong quá trin h tra o đổi chất, xạ k h u ẩ n cịn có th ể sin h .ra các
ch ấ t hữ u cơ n h ư các loại v itam in nhóm B (Bi,
Be, Bj 2), m ột số ax it
hữ u cơ n h ư ax it lactic, axit. a x e tic .v à n h iều ax it am in n h ư ax it
glutam ic, ax it m etiom in, trito p h a n , lizin,...
- M ộ t số xạ k h u ẩ n có k h ả năng sinh ra n h iều loại enzym như:
proteaza, am ilaza, k itin a z a , xenluloza... Tuy nhiên, b ên cạn h nhữ ng
xạ k h u ẩ n có ích, có m ột số xạ k h u ẩ n lại sin h ra các .chất âộc kim h ãm
sự sin h trư ỏ n g của thực v ật.
Một số khác lại là n g u y ên n h ân gây ra m ột số b ện h khó chữa ỏ
ngưồi và gia súc'. Các bGnh này dược gọi tên ch u n g là Actynom ycose.

20

2.1.3. Nấm
2.1.3.1. Đ ặc đ iểm
- N ấm là n h ữ n g v i s in h vật dờn hoặc đa bào, cơ th ể h ìn h sỢi
thuộc nhóm E u cary o ta (nhân Lhậty, cơ th ế h ìn h sỢi, kích thước trong
khoảng 0,5 - 3,5 X 0,9 - 100)|j,rn.
- N ấm được chia th à n h 2 nhóm lớn, đó là: nấm mốc và nấm men.
N ấm mốc (molds, m oulds) là tên chung đế chỉ tấ t cả các nhóm nấm ,
không p h ải là nấm m en mà cũng khơng phải là các nấm lớn có mũ
như nấm rơm, nấm hương, nấm trứng, nâ'm sị,...
2.1.3.2. H ìn h th á i củ a nấm
- N ấm môc 1'ại đưỢc chia thành 2 nhóm, đó là: nấm mốc bậc thấp
(khơng có vách ngăn) và nấm mốc bậc cao (có vách ngăn).
- N ấm m en có n h iều dạng hình khác nhau: Elip, h ìn h trứng, h ìn h
ơhg, h ìn h cầu,...
١' \ ٠

Nấm mốc bậc thấp
Mucor mucedo

Nấm mốc bậc cao
Aspergillus niger

'v

'

Nấm mốc bậc cao
Penicillum

Nấm men - Saccaromyces cerevisia.
Hình 1.4. Hình một số loại nấm
(Ảnh của WCB.McGraw - Hill. 1998, phóng đại 2800 lần)

21


2.I.3.3. M ột sô" g iô n g n ấm ch ín h ở tro n g đất v à cơ c h ế h o ạ t đ ộng
BẢNG 1.5. GIỐNG NẤM QUAN TRỌNG THƯỜNG GẶP TRONG ĐẤT
Tên giếng NâVn

Những đặc điểm quan trọng

Zygomycetes

Sống hoại sinh, ưa ẩm, giàu hữu cơ, lên men tinh bột.

Rhizopus

ưa ẩm, giàu hữu cơ, phân huỷ cơ chất mạnh, chịu nhiệt độ cao.

Ascomyces

ưa ẩm, phân huỷ mạnh cơ chất, chịu được nhiệt độ cao.

Basidomycetes

Nấm bất toàn, ký sinh trên cây, phân huỷ mạnh xenlulo. lignhln.

Penicilium

Bậc cao, ưa ẩm, phân huỷ mạnh hợp chất hữu cơ.

Asymmetrica

Phân bố rất rộng, phân huỷ, chuyển hoá mạnh hỢp hữu cơ.

Aspergillus

Bậc cao, ưa ẩm, phân huỷ mạnh chất hữu cơ chứa tamin, gây ngộ độc.

Fusarlum

Sống ký sinh hoặc biểu sinh, phân huỷ mạnh xenlulo.

Trichoderma

Phát triển nhanh, phân huỷ mạnh xenlulo, lignhln, hoại sinh.

Cladosporlum

Sống hoại sinh hoặc ký sinh yếu trên tàn dư thực vật.

ternaría

ưa ẩm, phân huỷ, chuyển hố mạnh chất hữu cơ trong đất.

Mucor

ưa ẩm, chịu nhiệt độ cao, phát triển nhanh, phân huỷ chất hữu cơ.

2.1.3.4. S in h sả n củ a n ấm
a) S in h s ả n d in h d ư ỡ n g
Từ m ộ t đ o ạ n k h u ẩ n t y (sỢi n ấ m ) r iê n g r ẽ rơi v à o m ô i tr ư ờ n g th íc h
hỢp v à đ iề u k iệ n t h u ậ n lợ i, c h ú n g s ẽ n h a n h c h ó n g p h á t tr iể n th à n h
m ộ t n ấ m m ơc m ới.

Một sơ" lồi n ấm mốc có k h ả năng h ìn h th à n h bào tử m àng dày,
gọi là h ậu bào tử (chlam ydospore), bào tử p h ấn (oidiospore), bào tử
chồi (blatospore) trự c tiếp trê n k h u ẩ n ty của m ình.
b) S in h s ả n vô tỉn h
Đây là phương thức sin h sả n chủ yếu và phổ biến của tu y ệ t đại
đa sô" các loại nấm . S inh sản vơ tín h cho nhữ n g bào tử, và tuỳ loại
nấm sẽ cho các loại bào tử khác n h au .
Bào tử k ín (Sporangiospore): Đó là các bẩo tử được h ìn h th à n h
trong các bọc chứ a đặc b iệt gọi là bào tử nang (sporangium ). Khi nan g
võ các bào tử được giải phóng ra ngồi và nếu gặp điều k iện th u ậ n lợi
mỗi tê" bào sẽ p h á t triể n th à n h sỢi nấm mới.
Bào tử nang đưỢc h ìn h th à n h trê n một k h u ẩ n ty đ ặ c b iệ t gọi là
cuống nang (sporangiophore). Cuốhg nang thường lớn hơn các sỢi

22


thường. Có loại p h ân n h án h , có loại khơng. l);)c điểm này là một tiêu
chuẩn dể đ ịnh tên các loài nấm mốc trong 1)Ộ Mucorales.
Bào tử đ ín h hay bào tử trần (conidium ). Đa s ố các bào tử dinh là
bào tử ngoại sinh. N hiều loại nấm mơc cỏ h ìn h thức sin h sản này,
nghĩa là dưỢc sin h ra bên ngoài cậc t.ế bào sin h bào tử. Một số khác

sinh ra bên tro n g của các tế bào sin h bào tử (nỌi s in h ). Các bào tử m ới
sinh ra sẽ dẩy các bào tử dinh cũ ra ngoài.
- Các tế bào sinh ra bào tủ dinh dưực sinh ra trự c tiếp trê n
k h u ẩn ty dặc b iệt gọi là cuống bào tử dinh (conidiophore).
- Bào tử d in h có h ìn h dạng và màu sắc k h ấ c n h au tuỳ theo lồi
nấm mơ'c, có th ể là h ình cầu, hình trứng, h ìn h bầu dục, h ìn h kim. Có
th ể không m àu hoặc nhiều m àu khác nhau.
- Bào tử d in h có th ể là dơn bào hoặc da bào. C húng có thể dứng
riên g từng cái hoặc xếp th à n h từng chuỗi, từng khối.
- Các bào tử dinh của các loại nấm môC k h á c n h au còn dưỢc p h ân
b iệt bỏi các k iểu khác n h au . Có 3 líiểu phát triển:
+ Bào tử d in h dưỢc tạo thành do sự cắt đoạn của k h u ẩn ty
(A rthroconidium ).
+ Bào tử d in h dược sin h ra từ các khuẩn ty bằng cánh nảy chồi và
b ản th â n các bào tử d inh thuộc kiểu này cũng có khả n ăn g nảy chồi
dể sinh ra các bào tử dinh tiê'p theo đổ tạo th à n h các chuỗi gốc già
(nghĩa là các chuỗi bào tử d inh càng gần gô'c càng già). Kiểu p h á t 'sinh
này dược gọi là B lastoconidium .
+' Bào tử d in h si.nh ra từ tế bào sinli bào tử đính, hoặc từ cuống
bào tử dinh b ằn g cách n g ăn vách với tê bào sinh bào tử dinh ngay khi
bào tử dinh mối dược h ìn h th àn h và hồn tồn khơng có khả năng
sin h ra các bào tử nối tiếp. Trong trương liợp tạo th à n h chuỗi, tấ t cả
các b.ào tử d inh của một chuỗi dểu do tế bào sinln bào tử dinh sin h ra.
Do dó chuỗi bào tử dinh dược tạo thành là chuỗi gốc non (nghĩa là bào
tử dinh càng g ần m iệng càng non). Kiểu pliát sinh này dược gọi là
euconidium .
c) S in h s ả n hữu tin h
Nấm môC cũng cổ quá trin h sinh sẳn hữu tinh, bao gồm các hiện
tượng ch ấ t giao, n h ân giao và phân bào giảm nhiễm n h ư ỏ các sinh
v ậ t bậc cao. C ãn cứ vào các hình thức sinh sản mà chia ra:

23


- Bào tử nỗn (Oospore): Các nỗn k h í được sinh ra trê n đỉnh các
k h u ẩ n ty p h ân n h án h . Khi nỗn k h í chín, p h ần lớn nguyên sinh chất
chứa tro n g đó đã được bao bọc q u an h n h â n và tạo th à n h m ột hay
n h iều nỗn cầu. H ùng k h í được sinh ra ỏ gần nỗn khí. C ùng m ột lúc
có th ể có n h iều hù n g k h í tiế n đến noãn khí. Khi tiếp xúc với nỗn khí,
h ù n g khí sẽ tạo th à n h m ột ôhg hoặc vài ôhg xuyên (chứa m ột n h ân và
m ột ít nguyên sin h chất).· Các ốhg xuyên n ày đâm qua m àng nỗn khí
và tìm đến nỗn cầu để th ụ tin h và tạo th à n h noãn bào tử. N oãn bào
tử đưỢc bao bọc bởi m ột lớp m àng dày, sau m ột thòi giạn sẽ p h ân chia
giảm nhiễm và p h á t triể n th à n h k h u ẩ n ty mới.
- Bào tử tiếp hỢp (zygospores): Khi h ai k h u ẩ n ty khác giống nhau
(quy ưốc là k h u ẩ n ty dương và k h u ẩ n ty âm) tiếp giáp với nhau,
chúng mọc ra h a i m ấu lồi gọi là nguyên phối n an g (progam etangia).
Các m ấu lồi này tiế n d ần lại và gặp n h au . Mỗi m ấu sẽ x u ấ t h iện một
vách n g ăn p h ân cách p h ầ n đ ầu ra th à n h m ột tế bào n h iều nhân,
tương tự n h ư m ột tiểu giao tử (gam etangia). H ai tế bào này sẽ tiếp
hợp vói n h a u và tạo th à n h m ột hợp tử đa n h â n và cộ m àng dày bao
bọc gọi là bào tử tiếp hỢp. P h ầ n m ấu lồi còn lậ i về sau p h á t triể n
th à n h 2 cuốhg treo giữ bào tử tiếp hợp, được gọi là cuống bào tử tiếp
hỢp (zygospores).
S au m ột thời gian sống tiềm tàng, bào tử tiếp hợp sẽ n ảy m ầm
p h á võ m àng và mọc ra m ột ống mầm. ố n g m ầm này sẽ p h á t triể n
th à n h m ột n an g vơ tín h ·chứa n h iều bào tử kín. K hi đó ôhg m ầm sẽ
trở th à n h cuốhg nang. P h ầ n cuốhg n an g đâm sâu vào tro n g nan g
được gọi là n an g trụ h ay lõi.
- Bào tử tú i (Ascospores): Bào tử sin h tro n g túi. Đa số lồi nấm

tú i có chứa từ 4 —8 bào tử ở mỗi túi.
Trên k h uẩn ty đơn bội sinh ra những cơ qưan sinh sản đực và cái. Túi
giao tử đực nhỏ hình ống được gọi là hùng k h í (antheridium ). Túi giao tử
cái là một tế bào hơi phình to ở đầu một nh án h kh u ẩn ty gọi là th ể sinh
túi (ascogonium). Thể sinh tú i có hình cầu hoặc hình viên trụ , đầu kéo dài
ra th àn h một ôhg gọi là sỢi thụ tinh (trichogyne).
H ùng k h í và th ể sin h tú i sin h ra ở cùng m ột vị trí trê n k h u ẩ n ty.
Khi h ù n g k h í tiếp xúc với sỢi th ụ tin h th ì khối nguyên sin h c h ấ t chứa

24