Nghiên cứu đặc tính sinh học của virus lùn lúa cỏ (rice grassy stunt virus) và khả năng truyền bệnh qua rầy nâu (nilaparvata lugens stal)

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGUYỄN PHÚ DŨNG

NGHIÊN CỨU ĐẶC TÍNH SINH HỌC CỦA
VIRUS LÙN LÚA CỎ (Rice Grassy Stunt Virus)
VÀ KHẢ NĂNG TRUYỀN BỆNH QUA
RẦY NÂU (Nilaparvata lugens Stal)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ KHOA HỌC
CHUYÊN NGÀNH BẢO VỆ THỰC VẬT
Mã số ngành: 62 62 01 12

CẤN THƠ, 2021


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGUYỄN PHÚ DŨNG

NGHIÊN CỨU ĐẶC TÍNH SINH HỌC CỦA
VIRUS LÙN LÚA CỎ (Rice Grassy Stunt Virus)
VÀ KHẢ NĂNG TRUYỀN BỆNH QUA
RẦY NÂU (Nilaparvata lugens Stal)
LUẬN ÁN TIẾN SĨ KHOA HỌC
CHUYÊN NGÀNH BẢO VỆ THỰC VẬT
Mã số ngành: 62 62 01 12

CÁN BỘ HƯỚNG DẪN

PGS.TS. PHẠM VĂN DƯ
PGS.TS. NGUYỄN VĂN HUỲNH

CẤN THƠ, 2021


CHẤP THUẬN CỦA HỘI ĐỒNG
Luận án này, với đề tựa là “Nghiên cứu đặc tính sinh học của virus Lùn
lúa cỏ (Rice Grassy Stunt Virus) và khả năng truyền bệnh qua rầy nâu
(Nilaparvata lugens Stal)”, do nghiên cứu sinh Nguyễn Phú Dũng thực hiện
dưới sự hướng dẫn của PGS.TS. Phạm Văn Dư và PGS.TS Nguyễn Văn Huỳnh.
Luận án được bảo vệ và được Hội đồng chấm luận án thông qua ngày
tháng
năm 20
tại phịng
Khoa Nơng Nghiệp – Trường Đại học Cần Thơ.
Ủy viên

Phản biện 1

Cán bộ hướng dẫn

PGS.TS. PHẠM VĂN DƯ

Thư ký

Phản biện 2

Chủ tịch Hội đồng

CỘNG HÒA XÃ HỘI CHỦ NGHĨA VIỆT NAM
Độc lập – Tự do – Hạnh phúc
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của nghiên cứu sinh Nguyễn
Phú Dũng với sự hướng dẫn của PGS.TS Phạm Văn Dư và PGS.TS Nguyễn Văn
Huỳnh. Các số liệu và kết quả trình bày trong luận án là trung thực và chưa từng
được công bố bởi tác giả khác trong bất kỳ cơng trình nào trước đây.
Người hướng dẫn khoa học

Tác giả luận án

PGS.TS. PHẠM VĂN DƯ

NGUYỄN PHÚ DŨNG


LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành luận án, trước hết cho phép tơi được bày tỏ lịng kính trọng và
biết ơn sâu sắc tới:
PGS. TS. Phạm Văn Dư và PGS. TS. Nguyễn Văn Huỳnh đã tận tình hướng dẫn,
động viên trong lúc gặp khó khăn và tạo điều kiện tốt nhất cho tơi trong suốt q trình
thực hiện cơng trình nghiên cứu.
Xin gửi lời đặc biệt cám ơn quý Thầy, Cô và các anh chị trong Bộ môn Bảo vệ
Thực vật, những người đã giảng dạy, chia sẻ kinh nghiệm và giúp đỡ cho tơi trong
suốt q trình học tập và thực hiện luận án.
Tôi xin chân thành cảm ơn tới Ban Giám Hiệu, Ban chủ nhiệm Khoa Nông
nghiệp, trường Đại học Cần Thơ và Đại học An Giang, Viện lúa quốc tế (IRRI), Sở
khoa học và công nghệ tỉnh An Giang đã tạo điều kiện thuận lợi và cung cấp một phần
nguồn kinh phí trong q trình thực hiện luận án.

Phịng thí nghiệm phịng trừ sinh học bộ mơn Bệnh cây – Viện lúa ĐBSCL, Trung
tâm BVTV phía Nam, bộ môn Khoa học cây trồng, Khoa Nông nghiệp, trường Đại học
An Giang đã tạo điều kiện và giúp đỡ thực hiện các thí nghiệm có liên quan đến luận
án.
Cuối cùng, tơi vơ cùng biết ơn gia đình, bạn bè và đồng nghiệp gần xa đã động
viên khuyến khích, giúp đỡ cho tôi trong suốt thời gian thực hiện luận án này.

Nguyễn Phú Dũng

i


TĨM TẮT
Nghiên cứu đặc tính sinh học của virus Lùn lúa cỏ (Rice Grassy Stunt Virus) và
khả năng truyền bệnh qua rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal). Mục tiêu của luận án là
xác định đặc tính sinh học của virus RGSV và rầy nâu gây bệnh Lùn lúa cỏ trên lúa ở
Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL), xác định mối quan hệ sinh học giữa RGSV và
rầy nâu, khả năng chống chịu của một số dòng/giống lúa ở ĐBSCL đối với RGSV. Kết
quả cũng nhằm góp phần làm cơ sở khoa học cho cơng tác chNn đốn, phát hiện và
quản lý bệnh hại được tốt hơn tại ĐBSCL.
Virus RGSV có tỉ lệ (%) hiện diện phổ biến hơn virus Lùn xoắn lá (Rice Ragged
Stunt Virus, RRSV) và RGSV phối hợp với RRSV trên các mẫu lúa chét ở 3 tỉnh đại
diện ĐBSCL (Long An, An Giang và Hậu Giang). Kết quả tương tự đối với 2 loài cỏ
dại gồm lồng vực và đuôi phụng được xem là nguồn lưu tồn và lan truyền virus RGSV.
Các chủng RGSV được thu thập và phân tích di truyền năm 2012 và 2018 tại ĐBSCL
đều chứng tỏ có sự đa dạng (chia thành 4 nhóm nhưng vẫn cho thấy cùng có chung
nguồn gốc) và mối quan hệ di truyền chặt chẽ (độ tương đồng cao từ 97,42% đến
98,98%) giữa các chủng RGSV được so sánh. Cây phát sinh chủng loài thể hiện các
virus được phân lập tại vùng ĐBSCL có mối quan hệ gần và gộp một nhóm (có chỉ số
boostrap 100% được lặp lại 1000 lần).

Thời gian ủ virus trung bình 4,86±1,63 ngày/rầy nâu, 18,83±0,83 ngày/cây lúa.
Tỷ lệ (%) cây lúa nhiễm bệnh thể hiện thấp nhất với 10,4% ở ngày thứ 3 và cao nhất
vào ngày thứ 15 với 45,6%. Thời gian rầy nâu truyền bệnh liên tục trung bình 1,9±1,8
ngày. Tuổi thọ trung bình của rầy truyền được bệnh là 9,9±5,2 ngày. Thời gian để rầy
nâu lấy được virus RGSV tối thiểu là 30 phút, tối thích 4 ngày và thời gian rầy truyền
được virus này tối thiểu là 15 phút, tối thích 24 giờ.
Tốc độ gia tăng chiều cao cây và sinh chồi lúa chịu ảnh hưởng khi mật số rầy nâu
mang virus càng cao. Quản lý rầy nâu khi mật số từ 1 – 3 con rầy/cây lúa với tỷ lệ gây
bệnh từ 12,5 – 13,75% ở giai đoạn dưới 15 – 20 ngày tuổi tốt hơn mật số từ 4 – 5 con
rầy/cây lúa với tỷ lệ gây bệnh từ 15,63 – 48,75%. Chiều cao cây lúa chịu ảnh hưởng
bởi ấu trùng rầy nâu tuổi 1, 2 và 3 truyền được virus cao hơn rầy nâu tuổi 4 và trưởng
thành ở 25 – 30 ngày sau khi chủng, nhưng khơng ảnh hưởng đến sự sinh chồi lúa.
Rầy non có khả năng mang và truyền virus RGSV cao hơn rầy trưởng thành.
Tỷ lệ (%) giảm chiều cao cây và sự sinh chồi lúa chịu ảnh hưởng lớn do nhiễm
RGSV ở các giai đoạn Mạ và Đẻ nhánh hơn giai đoạn Trổ. Cây lúa càng non (giai
đoạn Mạ) thì dễ mẫn cảm với virus RGSV và tỷ lệ giảm năng suất lúa cao hơn so với
giai đoạn Đẻ nhánh – Trổ. Khơng có khác biệt về tỷ lệ (%) truyền và thời gian ủ virus
chịu ảnh hưởng bởi của dạng hình, màu sắc và giới tính của rầy nâu. Có sự khác biệt
về tỷ lệ truyền được virus và thời gian ủ virus khi chủng bệnh cá thể và tập thể rầy
nâu.
ii


Nhóm giống nhiễm do Viện, Trường tuyển chọn gồm OM 6936, OM 1490, OM
2395, OM 10029, OM 8928, OM 3748, OM 5953, OM 7347 và VND 95-20, đặc biệt
là giống OM 3748 cho tỉ lệ nhiễm bệnh cao nhất với 95%. Nhóm giống do nơng dân
tuyển chọn gồm TC 2, TC 8, TC 9, NV 5 và đặc biệt NV 8 cho tỉ lệ nhiễm bệnh cao
nhất với 90%. Nhóm giống chống chịu gồm OM 6904 (20%), OM 6922 (21,7%), OM
6561 (15%), TC 1 (25%), TC 3 (25%), NV 1 (30%) và đặc biệt giống TC 4 và NV 7
cùng ở tỉ lệ bệnh thấp nhất với 10%.

Từ khóa: Virus Lùn lúa cỏ, mật số rầy nâu, lứa tuổi rầy nâu, dạng hình rầy nâu,
màu sắc rầy nâu, giới tính rầy nâu.

iii


SUMMARY
Study the biological characteristics of Rice Grassy Stunt Virus and the ability to
transmit diseases through Brown Plant Hopper (Nilaparvata lugens Stal). Objective of
these studies were conducted to determine the biological characteristics of RGSV
causing disease in rice in the Mekong Delta (MD), to determine the biological
relationship between RGSV and Brown planthopper (BPH), to determine the tolerance
of some rice varieties against RGSV in MD. Results were also aiming at contributing
as the scientific basis for better understanding for diagnosis, detection and disease
management in the MD.
RGSV has a higher incidence of RGSV than RRSV (Rice Ragged Stunt Virus)
and mixed symptom between viruses RGSV with RRSV rice stubbles samples in three
representative provinces of the MD (Long An, An Giang and Hau Giang). There were
only two common weed species, including Echinochloa crusgalli and Leptochloa
chinensis those could be considered as collateral host of BPH and source of disease
spreading.
RGSV isolates collected and sequenced in 2012 and 2018 at MD showed
diversity (divided into 4 groups but still showed the same origin) and close genetic
relationship (high homogeneity from 97.42% to 98.98%) between RGSV isolates were
compared. Phylogenetic trees of RGSV isolates in the MD that were closely related
and were formed as a group together (with a 100% boostrap index repeated 1000
times).
The incubation period of RGSV in BPH was an average of 4.86±1.63 days and
18.83±0.83 days in rice plant. The incidence of RGSV infected plants was the lowest
ratio of 10.4% after 3 days. However, the highest incidence was found with 45.6%

after 15 days by the serial transfer. The transmission period of viruliferous BPH was
consecutive average of 1.9±1.8 days. Average life of viruliferous BPH was 9.9±5.2
days. Studies also showed that an acquisition time of RGSV by BPH was 30 minutes
in minimum and 4 days for optimum while an inoculation time was 15 minutes in
minimum and 24 hours for maximum.
An increase of plant height and tillering ability were badly affected when high
density of BPH population was found. The management of viruliferous BPH
population should be considered when the density of 1 – 3 BPH per seedling and the
incidence was about 12.5% to 13.75%. The sensitivity period of rice seedling at 15 –
20 old-days was found highly effective with density of 4 – 5 BPH per seedling and
incidence at 15.63% to 48.75%. Transmission of the virus by the 1st, 2nd and 3rd instar
nymphs affected more on the plant height than the 4th instar nymphs and adults at 25 –
30 days after inoculation, rice shoots were found not affectively when both nymphal
instars and adults of BPH used in transmission. The incidence of RGSV infected plants
iv


transmitted by the 4th instar nymphs and adults were lower than of the 1st, 2nd and 3rd
instar nymphs.
The percent of reducing plant height and tillering ability were more affected by
RGSV infected plants during seedling and tillering than flowering stages. Younger rice
plants were more susceptible to RGSV, especially during rice seedling stage,
compared to tillering and flowering stages. RGSV causing yield losses particularly
when more RGSV infected plants at stage 10 – 20 old-days than from tillering to
flowering stages. The rate of disease transmission were not affected by some
biological characteristics of BPH such as the shape, color and the gender of BPH. In
contrast, there were different in the rate of disease transmission and the incubation
period of RGSV by the individual and the mass inoculation of BPH.
Breeding lines and varieties were collected from CLRRI, University which were
used for the screening, some susceptible varietes used as check such as OM 6936, OM

1490, OM 2395, OM 10029, OM 8928, OM 3748, OM 5953, OM 7347 and VND 9520. Among these varieties, reaction of OM 3748 showed the highest incidence to
RGSV infected plants with 95% including those varieties were selected by group of
enthusiastic farmers such as TC 2, TC 8, TC 9, NV 5. Reaction of NV 8 variety
showed the highest incidence with 90%. Fortunately, some resistant lines/cultivars to
RGSV also were found including OM 6904 (20%), OM 6922 (21.7%), OM 6561
(15%), TC 1, TC 3 (25%), NV 1 (30%), and TC 4 and NV 7 varieties showed the
lowest disease incidence with 10%.
Key words: Rice Grassy Stunt Virus, density, stages, shape, color and gender of
BPH.

v


MỤC LỤC
Nội dung

Trang

Lời cảm ơn……………..…………………………………………………….....

i

Tóm tắt……………………………………………………………………….....

ii

Summary………………………………………………………………..…........

iv

Mục lục……………………………………………………………………........

vi

Danh sách bảng……………………..……………………………………..........

ix

Danh sách hình……………………..……………………………………..........

xi

Danh mục từ viết tắt....……………..……………………………………..........

xiii

CHƯƠNG 1. GIỚI THIỆU….......……………………………………………

1

1.1. Tính cấp thiết của luận án……..…..………………..………………….….

1

1.2. Mục tiêu của luận án……..……..............…………..………………….….

2

1.3. Nội dung nghiên cứu ...................…………………..………………….….

3

1.4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu……………………………………...….

4

1.4.1 Đối tượng ……………….……….……………………………...….

4

1.4.2 Phạm vi nghiên cứu…….……………..………………………...….

4

1.5. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn……..…………………………………...….

4

1.5.1 Ý nghĩa khoa học ……………………………………..………...….

4

1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn………………………...……………………...….

4

1.5.3 Những đóng góp mới của luận án...…………..………………...….

4

CHƯƠNG 2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ………………………..……….…...

6

2.1. Nguồn gốc và phân bố rầy nâu .....................………...................................

6

2.2. Đặc điểm sinh học của rầy nâu......................………...................................

6

2.2.1 Thời gian phát dục các pha và vòng đời ……….…..........................

6

2.2.2 Cách gây hại …...........................................................………….…..

10

2.2.3 Những thiệt hại do rầy nâu gây ra ở ĐBSCL …....……...................

12

2.2.4 Các biện pháp phịng trừ……………................................................

13

2.2.5 Giống kháng rầy nâu ……….………................................................

14

2.2.6 Quản lý tính kháng của rầy nâu ở ĐBSCL ………...........................

16

2.3 Bệnh lùn lúa cỏ ….........................................................................................

18

2.3.1 Nguồn gốc và sự phân bố …….............................….........................

18

2.3.2 Triệu chứng và phổ ký chủ…......……....................…......……........

19

vi


2.3.3 Tác nhân ............................................................................................

23

2.3.4 Đặc điểm truyền bệnh của Vector (rầy nâu) ….................................

27

2.3.5 Chu trình truyền bệnh.......................…………..…..…....….............

30

2.3.6 Giống kháng.…......……...............…..…………….…..….....……...

30

2.3.7 Biện pháp phòng trừ.…...…………...............…..……..….....……...

31

CHƯƠNG 3. PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU…..………….…..………...

34

3.1 Phương tiện nghiên cứu .................................………...................................

34

3.2 ChuNn bị vật liệu truyền bệnh ………………….……..................................

34

3.2.1 ChuNn bị nguồn rầy sạch bệnh …................................……………..

34

3.2.2 Tạo nguồn rầy mang virus …....…………........................................

34

3.2.3 ChuNn bị cây lúa khoẻ ……………...................................................

34

3.2.4 ChuNn bị cây lúa bệnh ……………..……........................................

34

3.2.5. Cho rầy mang virus truyền bệnh (Insect tranmission) …................

35

3.3 Nội dung và phương pháp nghiên cứu ……….....................…....................

35

3.3.1 Đặc điểm Virus RGSV ở ĐBSCL .........................…......……........

35

3.3.2 Xác định mối quan hệ sinh học giữa virus RGSV và rầy nâu
(Nilaparvata lugens Stal).................................................................

39

3.3.3 Thanh lọc một số dòng/giống kháng RGSV ở điều kiện nhà lưới
dùng cho lai tạo và sản xuất ……….............………………..…….

50

CHƯƠNG 4. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN………..………….…..………...

52

4.1 Đặc điểm Virus RGSV ở ĐBSCL……….........................…........................

52

4.1.1 Xác định một số nguồn mang virus lây lan bệnh ....…......……........

52

4.1.2 Phân tích di truyền mẫu phân lập RGSV ở ĐBSCL..........................

54

4.2 Xác định mối quan hệ sinh học giữa virus RGSV và rầy nâu (Nilaparvata
lugens Stal)………............................................................…........................

59

4.2.1 Thí nghiệm 1: Xác định thời gian ủ virus lùn lúa cỏ trong cơ thể
rầy nâu và cây lúa ...................................................…......……........

59

4.2.2 Thí nghiệm 2: Xác định khoảng thời gian cần thiết để rầy nâu hút
được RGSV từ cây lúa bệnh............................................................

63

4.2.3 Thí nghiệm 3: Xác định các khoảng thời gian cần thiết cho rầy nâu
truyền bệnh RGSV ..................................................…......……........
4.2.4 Thí nghiệm 4: Xác định mật số tối hảo của rầy nâu/cây lúa truyền
vii

65


được RGSV ở điều kiện nhà lưới ĐHAG........................................

66

4.2.5 Thí nghiệm 5: Xác định khả năng truyền được RGSV của rầy nâu
khi lấy virus ở giai đoạn ấu trùng tuổi 1, 2, 3, 4 và trưởng thành
trong nhà lưới ĐHAG .............................................…......……........

71

4.2.6 Thí nghiệm 6: Ảnh hưởng của virus RGSV đến các giai đoạn sinh
trưởng lúa ở điều kiện nhà lưới ĐHAG...........................................

75

4.2.7 Thí nghiệm 7, 8 & 9: Xác định khả năng truyền được bệnh Lùn lúa
cỏ (RGSV) trên lúa của màu sắc, giới tính và dạng hình rầy nâu......

87

4.2.8 Thí nghiệm 10: Khả năng truyền được bệnh RGSV trên cây lúa
của mật số rầy nâu...........................................................................

90

4.3 Thanh lọc một số dòng/giống kháng RGSV ở điều kiện nhà lưới dùng cho
lai tạo và sản xuất………………….…….........................…........................

93

4.3.1 Giống do Viện, Trường tuyển chọn ........................…......……........

93

4.3.2 Giống lúa do nông dân chọn tạo (CM, TC và NV)............................

95

4.3.3 Xác định giống nhiễm và chống chịu đối với bệnh Lùn lúa cỏ ........

97

CHƯƠNG 5. KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT………….....……….…..………...

98

5.1 Kết luận…………………………………..........................…........................

98

5.1.1 Đặc điểm Virus RGSV ở ĐBSCL ....….…………….......……........

98

5.1.2. Xác định mối quan hệ sinh học giữa virus RGSV và rầy nâu
(Nilaparvata lugens Stal).................................................................

98

5.1.3 Thanh lọc một số dòng/giống kháng RGSV ở điều kiện nhà lưới
dùng cho lai tạo và sản xuất….........................................................

99

5.2 Đề xuất………...…............................................................…........................

99

Danh mục các cơng trình đã cơng bố……..........................................................

101

Tài liệu tham khảo…….......................................................................................

102

Phụ lục.................................................................................................................

116

viii


DANH SÁCH BẢNG
Tựa Bảng
Bảng 2.1 Các loài trong chi Tenuivirus……………………….…………………

Trang
18

Bảng 4.1 Tỉ lệ (%) hiện diện virus trên lúa chét ở một số tỉnh đại diện
ĐBSCL………………………………………….…………………

52

Bảng 4.2 Thành phần và mức độ phổ biến các loài cỏ dại thu thập ở một số
tỉnh đại diện ĐBSCL….…………………………………………………

53

Bảng 4.3 Mã tương đồng trên Genbank của các mẫu được phân lập ở
ĐBSCL năm 2018……....…………………………………………

57

Bảng 4.4 Thời gian (ngày) ủ virus RGSV của rầy nâu và cây lúa OM 1490.

60

Bảng 4.5 Khả năng truyền bệnh của rầy nâu………..……………………....

62

Bảng 4.6 Thời gian (ngày) thể hiện bệnh………..…………….…………....

64

Bảng 4.7 Ảnh hưởng của mật số rầy nâu truyền được virus RGSV đến
chiều cao lúa………………………………………...………….….

67

Bảng 4.8 Ảnh hưởng của mật số rầy nâu truyền được virus RGSV đến tỷ lệ
(%) giảm số chồi lúa……………………………………………….

68

Bảng 4.9 Ảnh hưởng của mật số rầy nâu truyền được virus RGSV đến tỷ lệ
bệnh……………...…………..………………………………….....

69

Bảng 4.10 Ảnh hưởng của các ấu trùng rầy nâu và rầy nâu trưởng thành
truyền được RGSV đến chiều cao lúa….………………………….

71

Bảng 4.11 Ảnh hưởng của các ấu trùng rầy nâu và rầy nâu trưởng thành
truyền được RGSV đến sinh chồi lúa….………………………….

72

Bảng 4.12 Ảnh hưởng của virus RGSV đến tỷ lệ (%) giảm chiều cao lúa ở
các giai đoạn Mạ….……………………………………………….

76

Bảng 4.13 Ảnh hưởng của virus RGSV đến tỷ lệ (%) giảm số chồi lúa ở
các giai đoạn Mạ….……………………………………………….

77

Bảng 4.14 Ảnh hưởng của virus RGSV đến tỷ lệ (%) giảm chiều cao lúa ở
các giai đoạn Đẻ nhánh – Làm Đòng……………..……………….

79

Bảng 4.15 Ảnh hưởng của virus RGSV đến tỷ lệ (%) giảm số chồi lúa ở
các giai đoạn Đẻ nhánh – Làm Đòng……………..……………….
Bảng 4.16 Ảnh hưởng của virus RGSV đến tỷ lệ (%) giảm chiều cao lúa ở
ix

80


các giai đoạn Trổ……………..……………………...…………….

83

Bảng 4.17 Ảnh hưởng của virus RGSV đến tỷ lệ (%) giảm số chồi lúa ở

các giai đoạn Trổ……………..……………………...…………….

84

Bảng 4.18 Tỷ lệ (%) truyền được virus RGSV trên cây lúa bởi dạng hình
rầy màu đen và nâu….………..……………………...…………….

88

Bảng 4.19 Tỷ lệ (%) truyền được virus RGSV trên cây lúa bởi giới tính rầy
đực và rầy cái……….………..……………………...…………….

88

Bảng 4.20 Tỷ lệ (%) truyền được virus RGSV trên cây lúa bởi rầy cánh dài
và rầy cánh ngắn……….………..…………………...…………….

89

Bảng 4.21 Thời gian thể hiện bệnh sau khi chủng của các thí nghiệm 7, 8
và 9…………………….……..……………………...…………….

90

Bảng 4.22 Tỉ lệ (%) truyền được bệnh khi chủng bệnh cá thể và tập thể rầy
nâu mang virus RGSV………..……………………...…………….

91

Bảng 4.23 Thời gian thể hiện bệnh sau khi chủng bệnh cá thể và tập thể …

92

Bảng 4.24 Tỷ lệ (%) nhiễm bệnh của các giống lúa Viện, Trường ở các
ngày sau khi chủng bệnh (NSKC)…………………………………

94

Bảng 4.25 Tỷ lệ (%) nhiễm bệnh của các nhóm giống lúa CM, TC và NV ở
các ngày sau khi chủng bệnh (NSKC)………..……………………

x

96


DANH SÁCH HÌNH
Tựa Hình
Hình 2.1 Rầy nâu (Nilaparvata lugens) cánh dài và Rầy nâu cánh ngắn ….

Trang
8

Hình 2.2 Các dạng cánh rầy nâu (A: Dạng cánh dài và B: Dạng cánh
ngắn)…………………………………………………………….…

8

Hình 2.3 Triệu chứng nhiễm virus RGSV………..…………………………

21

Hình 2.4 Triệu chứng bệnh lùn lúa cỏ …………...…………………………

22

Hình 2.5 Thể virus RGSV dưới kính hiển vi điện tử…...………………...…

23

Hình 2.6 Thể virus RGSV được soi dưới kính hiển vi điện tử JEOL 1010
bằng phương pháp cắt lát siêu mỏng…………………..………..…

23

Hình 2.7 Sơ đồ cấu trúc bộ gene của RGSV…...………..………..…………

24

Hình 2.8 Cây phát sinh chủng loại xây dựng trên cơ sở so sánh trình tự gen
CP của chủng RGSV phân lập từ Long An với các trình tự tương
ứng ở ĐBSCL, Nam Trung Bộ và thế giới cơng bố trên GenBank.

25

Hình 2.9 Lúa giống Taichung Native 1 ở 90 ngày sau khi chủng virus lùn
lúa cỏ dòng “héo lùn” (GSW), dòng “lùn lúa cỏ Y” (GSY), hoặc
dịng “lùn lúa cỏ B” (GSB); cây lúa khơng bệnh ở chậu bên phải
(CK)………………………………………………….....…………

26

Hình 3.1 Mơ hình mơ phỏng các bước cơ bản trong kỹ thuật DAS-ELISA .

37

Hình 3.2 Sơ đồ bố trí thí nghiệm xác định mật số tối hảo rầy nâu/cây lúa
truyền được virus RGSV …………………………………….…………

43

Hình 3.3 Sơ đồ bố trí thí nghiệm rầy nâu tuổi 1, 2, 3, 4 và trưởng thành
truyền được virus RGSV…………………………………………..

44

Hình 3.4 Sơ đồ bố trí khả năng truyền bệnh RGSV ở giai đoạn Mạ…...…...

45

Hình 3.5 Sơ đồ bố trí khả năng truyền bệnh RGSV ở giai đoạn Đẻ Nhánh –
Làm Địng.........................................................................................

46

Hình 3.6 Sơ đồ bố trí khả năng truyền bệnh RGSV ở giai đoạn Trổ……......

46

Hình 4.1 Sơ đồ phả hệ của AG RGSV 2012 so với các mẫu đại diện trên

Genbank…………………………………..……………………….

54

Hình 4.2 Trình tự gen của virus RGSV phân lập tại các tỉnh ĐBSCL so với
các trình tự gen của dịng virus trên ngân hàng gen (NCBI)……....
Hình 4.3 Sơ đồ phả hệ của các mẫu phân lập năm 2018 so với các mẫu đại
xi

56


diện trên Genbank………………………………………………....

59

Hình 4.4 Tỷ lệ (%) cây lúa nhiễm RGSV qua các ngày chủng bệnh liên tục.

60

Hình 4.5 Trung bình thời gian (ngày) ủ bệnh trong cây lúa qua các ngày
chủng bệnh liên tục………………………………………………..

61

Hình 4.6 Tỷ lệ (%) rầy nâu truyền vi rút RGSV ở các ngày chủng bệnh liên
tục……………………………………………………………….....

62

Hình 4.7 Tỷ lệ (%) lấy được vi rút RGSV của rầy nâu ở những thời gian
khác nhau………….…………………………………………….....

64

Hình 4.8 Tỷ lệ (%) nhiễm và truyền được RGSV của rầy nâu ở những thời
gian khác nhau….……………………………………………….....

66

Hình 4.9 Mối tương quan giữa mật số rầy nâu truyền được virus RGSV đến
tỷ lệ bệnh….…………………………………………………….....

69

Hình 4.10 Thời gian thể hiện bệnh của các mật số rầy/cây lúa sau khi
chủng bệnh….……………………………………………….....

70

Hình 4.11 Khả năng truyền được RGSV của ấu trùng rầy nâu tuổi 1, 2, 3, 4
và trưởng thành ….………………………………………………..

73

Hình 4.12 Mối tương quan giữa tỷ lệ bệnh và lứa tuổi rầy nâu truyền được
RGSV….…………………………………………………………..

73

Hình 4.13 Thời gian thể hiện bệnh sau khi chủng của ấu trùng rầy nâu tuổi
1, 2, 3, 4 và trưởng thành ……………………...…….…………....

74

Hình 4.14 Tỷ lệ (%) nhiễm virus ở ấu trùng rầy nâu tuổi 1, 2, 3, 4 và
trưởng thành………………………………………….…………....

75

Hình 4.15 Tỷ lệ (%) bệnh của các nghiệm thức ở giai đoạn Mạ…..………..

77

Hình 4.16 Tỷ lệ (%) giảm năng suất lúa so với đối chứng ở giai đoạn Mạ…

78

Hình 4.17 Tỷ lệ (%) bệnh của các nghiệm thức ở giai đoạn Đẻ nhánh –
Làm Địng…………………………………………………………

81

Hình 4.18 Tỷ lệ (%) giảm năng suất lúa so với đối chứng ở giai đoạn Đẻ
nhánh – Làm Địng……………..…………………………………

82

Hình 4.19 Tỷ lệ (%) bệnh của các nghiệm thức ở giai đoạn Trổ……………

85

Hình 4.20 Tỷ lệ (%) giảm năng suất lúa so với đối chứng ở giai đoạn Trổ…

87

Hình 4.21 Mối tương quan giữa chủng bệnh cá thể và tập thể rầy nâu
truyền được virus RGSV đến tỷ lệ bệnh ………………………….
xii

91


DANH MỤC CÁC TỪ VIẾT TẮT
ctv

: Cộng tác viên

ĐBSCL

: Đồng bằng sông Cửu Long

ha

: Hecta

NSKG

: Ngày sau khi gieo

NSKC

: Ngày sau khi chủng

NSC
RGSV

: Ngày sau chủng
: Rice Grassy Stunt Virus

RRSV

: Rice Ragged Stunt Virus

DPV

: Description of Plant Viruses – Miêu Tả Các Virus Thực Vật

ELISA
NCBI
nt

: Enzyme linked immunsorbent assay – Thí nghiệm huyết thanh
: National Center for Biotechnology Information – Trung Tâm Quốc Gia Về
Thông tin Công nghệ sinh học
: Nucleotide

ORF

: Open reading frame

PCR

: Polymerase chain reaction – Phản ứng khuếch đại chuỗi phân tử

ĐHAG

: Đại học An Giang

LXL

: Lùn xoắn lá

VL

: Vàng lùn

ICTV

: International Committee on Taxonomy of Viruses – Hiệp hội phân loại
virus Quốc tế

xiii


Chương 1
GIỚI THIỆU
1.1 Tính cấp thiết của luận án
Bệnh lùn lúa cỏ hại lúa do virus Rice Grassy Stunt Virus (RGSV), thuộc
chi Tenuivirus (Hibino, 1986; Murphy et al., 1995) được rầy nâu là môi giới

truyền bệnh chiếm tỷ lệ rất cao trong quần thể trên 95% (Phạm Văn Dư, 2006)
và đã xuất hiện ở miền Nam và Đông Nam Châu Á, Trung Quốc, Nhật Bản và
Đài Loan (Hibino, 1996). Trong năm 1974 – 1977, có tổng cộng 1,2 triệu ha
lúa ở Indonesia bị nhiễm rầy nâu và virus lùn lúa cỏ gây thất thu năng suất lên
đến 3 triệu tấn lúa (Palmer et al., 1978). Tại Philippines, theo Hibino và
Cabauatan (1985) thì một dịng virus mới (dịng 2) xuất hiện đầu tiên trong
năm 1982 – 1983 gây vàng lá lúa và chết cây bên cạnh các triệu chứng của
dòng virus thơng thường (dịng 1). Đến năm 1984 virus Lùn lúa cỏ RGSV
thường ít xuất hiện và gây thiệt hại tại Châu Á, dù chưa được chứng minh
nhiều, nhưng có lẽ RGSV ít là do sự thay đổi trong khả năng truyền bệnh của
quần thể rầy nâu. Tại Philippines, tỉ lệ rầy nâu có thể lấy và truyền RGSV thay
đổi từ 3 – 50% trước năm 1977 (Ling, 1977), sang 0 – 15% trong năm 1984
(Hibino, 1996). Tùy vào các giống khác nhau, thất thu năng suất trong điều
kiện thí nghiệm nhà lưới có thể đến 70 – 100% nếu lúa bị nhiễm virus ở 1 –
1,5 tháng tuổi, hoặc 0 – 80% khi bị nhiễm ở 2 tháng tuổi (Iwasaki and Shinkai,
1979).
Tỷ lệ nhiễm RGSV cao kết hợp với bệnh Lùn Xoắn Lá (LXL) do virus
Rice Ragged Stunt Virus (RRSV) cũng được ghi nhận tại vùng Đồng bằng
sông Cửu Long (ĐBSCL) trong suốt từ năm 2000 đến 2007 (Du et al., 2005;
Huan and Heong, 2000). Tuy nhiên, các mẫu lá bệnh được kiểm tra và xác
định dương tính đối với virus RGSV và RRSV được ghi nhận chính thức vào
năm 2006 bởi Viện Lúa ĐBSCL, Trung tâm BVTV phía Nam và Viện Nghiên
Cứu Lúa Quốc Tế, bệnh ngày càng trở nên phổ biến và gây hại nghiêm trọng
trên tất cả các trà lúa trong vùng (Phạm Văn Dư, 2007). Theo Cục Bảo vệ thực
vật (2012) cho rằng đến ngày 20/4/2012, có 1.931 ha lúa bị nhiễm bệnh vàng
lùn, lùn xoắn lá (VL, LXL). Đến năm 2014, tổng diện tích lúa bị nhiễm bệnh
vàng lùn và lùn xoắn lá là 3.040 ha, tăng 3.000 ha so với năm 2013, trong đó
diện tích nhiễm nhẹ 2.740 ha (tỷ lệ bệnh từ 3 – 10%); nhiễm trung bình 210 ha
(tỷ lệ bệnh trên 10 – 20%); nhiễm nặng 90 ha (tỷ lệ bệnh trên 20 – 50%). Bệnh
xuất hiện chủ yếu ở các tỉnh Đồng Tháp, Vĩnh Long, Cần Thơ, Bến Tre, Vũng

Tàu và Long An (Cục Bảo vệ thực vật, 2017). Theo Bộ Nông nghiệp và phát
triển nông thôn (2018) sau hơn 10 năm được khống chế, năm 2017 bệnh VL,
1


LXL hại lúa đã bùng phát gây hại trở lại ở các tỉnh phía Nam với diện tích
nhiễm bệnh 16.360 ha. Năm 2018, bệnh phát sinh gây hại từ vụ lúa Đông
Xuân và tiếp tục gây hại trên lúa Hè Thu với diện tích nhiễm hơn 6.200 ha tập
trung tại các tỉnh Kiên Giang, Hậu Giang, Đồng Tháp, An Giang, Sóc Trăng
và Bạc Liêu.
Theo Phạm Văn Dư (2006) cơng tác nghiên cứu, chọn lọc các giống lúa
có triển vọng, có tính kháng hoặc chống chịu tốt với rầy nâu được ban chỉ đạo
phòng trừ rầy nâu, virus RGSV và RRSV của Viện lúa ĐBSCL xác định rất
quan trọng, cần thực hiện nhanh chóng. Vì hiện nay, hầu hết các giống lúa
triển vọng, ngắn ngày, năng suất cao trong sản xuất đều bị nhiễm rầy nâu,
virus RGSV và RRSV. Do vậy, ngoài việc nghiên cứu nguồn gen kháng để sử
dụng trong công tác lai tạo, cần phải thanh lọc các giống có triển vọng để phục
vụ kịp thời cho sản xuất ở ĐBSCL.
Các nghiên cứu về mối tương quan sinh học giữa virus RGSV, RRSV và
côn trùng vectơ truyền bệnh trong nước đã thực hiện vài nơi ở bước đầu mang
tính chất tương đối và chưa có kết quả thống nhất chung. Cụ thể, theo Hồ Văn
Chiến và ctv. (2012), thời gian ủ bệnh RGSV trong cơ thể rầy nâu và cây lúa
lần lượt là 9,29 ngày và 19,78 ngày. Thời gian tối thiểu để rầy nâu chích hút
và truyền virus RGSV thành công 90 phút, thời gian ủ virus là 7 đến 14 ngày
và thời gian truyền được virus RGSV tối thiểu là 30 phút (Lê CNm Loan và
ctv., 2009). Theo kết quả nghiên cứu của Hibino (1996), Cabunagan và
Cabauatan (2006) cho rằng rầy nâu cần một thời gian ủ virus trong cơ thể từ 5
– 25 ngày (trung bình 10 – 11 ngày) kể từ sau khi bắt đầu được cho chích hút
cây lúa bệnh 4 ngày. Mặt khác, hiện nay các nguồn giống gieo sạ không kháng
đối với dịch bệnh này, tùy theo loại giống nhiễm nặng, nhẹ khác nhau cùng

với các biện pháp canh tác, ảnh hưởng của lịch thời vụ của các địa phương,
nên dịch bệnh VL, LXL có nguy cơ tiềm Nn và đe dọa nghiêm trọng cho sản
xuất lúa đến các vụ sau về lâu dài. Vì vậy đề tài "Nghiên cứu đặc tính sinh
học của virus Lùn lúa cỏ (Rice Grassy Stunt Virus) và khả năng truyền
bệnh qua rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal)” cần được tiến hành để góp
phần làm cơ sở khoa học cho cơng tác chNn đốn, phát hiện và quản lý bệnh
hại được tốt hơn.
1.2 Mục tiêu của luận án
- Xác định đặc tính sinh học của virus RGSV gây bệnh Lùn lúa cỏ trên
lúa ở ĐBSCL.
- Xác định mối quan hệ sinh học giữa RGSV và rầy nâu (Nilaparvata
lugens Stal).
2


- Khả năng chống chịu của một số dòng/giống lúa ở ĐBSCL đối với
RGSV.
1.3 Nội dung nghiên cứu
Để luận án đạt được 3 mục tiêu trên, nghiên cứu đã được thực hiện gồm
các nội dung như sau:
- Đặc điểm virus RGSV ở ĐBSCL:
o Xác định một số nguồn (lúa chét và cỏ dại) mang virus lây lan
bệnh
o Phân tích di truyền mẫu phân lập RGSV ở ĐBSCL
- Xác định mối quan hệ sinh học giữa virus RGSV và rầy nâu
(Nilaparvata lugens Stal)
o Thí nghiệm 1: Xác định thời gian ủ virus RGSV trong cơ thể rầy
nâu và cây lúa
o Thí nghiệm 2: Xác định khoảng thời gian cần thiết để rầy nâu
hút được RGSV từ cây lúa bệnh

o Thí nghiệm 3: Xác định các khoảng thời gian cần thiết cho rầy
nâu truyền virus RGSV
o Thí nghiệm 4: Xác định mật số tối hảo của rầy nâu/cây lúa
truyền được RGSV ở điều kiện nhà lưới Đại học An Giang
(ĐHAG)
o Thí nghiệm 5: Xác định khả năng truyền được RGSV của rầy
nâu khi lấy virus ở giai đoạn ấu trùng tuổi 1, 2, 3, 4 và trưởng
thành trong nhà lưới ĐHAG
o Thí nghiệm 6: Ảnh hưởng của virus RGSV đến các giai đoạn
sinh trưởng lúa ở điều kiện nhà lưới ĐHAG
o Thí nghiệm 7: Xác định ảnh hưởng bởi màu sắc của rầy nâu
truyền được virus RGSV trên lúa
o Thí nghiệm 8: Xác định ảnh hưởng bởi giới tính của rầy nâu
truyền được virus RGSV trên lúa
o Thí nghiệm 9: Xác định ảnh hưởng bởi dạng hình của rầy nâu
truyền được virus RGSV trên lúa
o Thí nghiệm 10: Khả năng truyền được virus RGSV trên cây lúa
của mật số rầy nâu

3


- Thanh lọc một số dòng/giống chống chịu RGSV ở điều kiện nhà lưới
dùng cho lai tạo và sản xuất.
1.4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
1.4.1 Đối tượng nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu chính của đề tài là virus RGSVgây bệnh Lùn lúa
cỏ và rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal) gây hại trên lúa tại ĐBSCL.
1.4.2 Phạm vi nghiên cứu
Các nghiên cứu tập trung trên virus gây bệnh Lùn lúa cỏ và rầy nâu

(Nilaparvata lugens Stal) gây hại trên lúa tại ĐBSCL; nghiên cứu đánh giá về
tương quan sinh học virus RGSV và rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal) trong
điều kiện phịng thí nghiệm và nhà lưới; đồng thời nghiên cứu khả năng chống
chịu của một số dòng/giống lúa ở ĐBSCL đối với RGSV.
1.5 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
1.5.1 Ý nghĩa khoa học
Đề tài có ý nghĩa khoa học cao vì nghiên cứu về đặc tính sinh học của
virus RGSV gây bệnh trên lúa ở ĐBSCL, cũng như xác định mối quan hệ sinh
học giữa RGSV và rầy nâu (Nilaparvata lugens Stal) trên lúa góp phần làm cơ
sở khoa học cho cơng tác chNn đốn, phát hiện và quản lý bệnh hại được tốt
hơn tại ĐBSCL. Ngoài ra, đề tài còn hướng đến xác định khả năng chống chịu
của một số dòng/giống lúa ở ĐBSCL đối với RGSV trong việc sản xuất.
1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn
Kết quả của đề tài sẽ định hướng cơng tác chNn đốn, phát hiện và quản
lý bệnh hại được tốt hơn tại ĐBSCL, cũng như kết quả sẽ là cơ sở dữ liệu cho
các hướng nghiên cứu tiếp theo nhằm bảo vệ cây lúa hạn chế được bệnh do
virus được lan truyền bởi rầy nâu.
1.5.3 Những đóng góp mới của luận án
Luận án đã cung cấp các thông tin quan trọng như phương pháp thu thập,
xác định đặc tính sinh học virus RGSV gây bệnh trên lúa, mối quan hệ sinh
học giữa RGSV và rầy nâu trên lúa, đồng thời xác định khả năng chống chịu
của một số dòng/giống lúa ở ĐBSCL đối với RGSV trong việc sản xuất. Về
mặt lý luận, luận án cũng đã khái quát được một số đặc tính của virus RGSV
bản địa góp phần bổ sung vào cơ sở dữ liệu về lĩnh vực chNn đoán, phát hiện
và quản lý bệnh hại được tốt hơn tại ĐBSCL.

4


Về mặt thực tế, luận án đã xác định được một số nguồn mang virus lây

lan bệnh, phân tích di truyền mẫu phân lập RGSV ở ĐBSCL, mối quan hệ sinh
học giữa virus RGSV và rầy nâu như: Xác định thời gian ủ virus RGSV trong
cơ thể rầy nâu và cây lúa; xác định khoảng thời gian cần thiết để rầy nâu hút
được RGSV từ cây lúa bệnh; xác định các khoảng thời gian cần thiết cho rầy
nâu truyền virus RGSV; xác định mật số tối hảo của rầy nâu/cây lúa truyền
được RGSV ở điều kiện nhà lưới ĐHAG; xác định khả năng truyền được
RGSV của rầy nâu khi lấy virus ở giai đoạn ấu trùng tuổi 1, 2, 3, 4 và trưởng
thành trong nhà lưới ĐHAG; ảnh hưởng của virus RGSV đến các giai đoạn
sinh trưởng lúa ở điều kiện nhà lưới ĐHAG; xác định ảnh hưởng bởi màu sắc
của rầy nâu truyền được bệnh Lùn lúa cỏ trên lúa; xác định ảnh hưởng bởi giới
tính của rầy nâu truyền được bệnh Lùn lúa cỏ trên lúa; xác định ảnh hưởng bởi
dạng hình của rầy nâu truyền được bệnh Lùn lúa cỏ trên lúa và khả năng
truyền được bệnh RGSV trên cây lúa của hình thức chủng bệnh cá thể và tập
thể rầy nâu ở khác nhau để từ đó có cơ sở hướng dẫn nơng dân ứng dụng và
quản lý được bệnh do virus RGSV trên đồng ruộng. Song song đó cũng xác
định được xác định khả năng chống chịu của một số dòng/giống lúa ở ĐBSCL
đối với RGSV trong việc sản xuất tại vùng ĐBSCL.

5


Chương 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Nguồn gốc và phân bố rầy nâu
Rầy nâu (Brown Planthopper) có tên khoa học là Nilaparvata lugens
(Stal) thuộc bộ Homoptera (cánh đều), lớp Insecta (côn trùng), họ Delphacidae
(Muỗi bay), chi (giống) Nilaparvata, loài: lugens và Nilaparvata lugens được
Stal đặt tên lần đầu tiên vào năm 1854. Đồng thời còn một số tên khác như:
Delphaso lugens Stal (1854), Delphax sordescens Motaschulsky (1863),
liburnia sordescens melichar (1903), Delphax oryzea Matsumura (1906)…

ngồi ra có tới 16 lồi, trong đó loài duy nhất trên cây lúa là Nilaparvata
lugens (Mochida, 1977).
Ngoài lúa (Oryza sativa) là cây kí chủ quan trọng, rầy nâu còn sống trên
cỏ kê chân vịt Eleusine coraca, cỏ mơi Nhật Bản Leersia japonica, cỏ bắc L.
hexandra, mía Saccharum, bắp Zea mays (Nguyễn Xuân Hiển và ctv., 1979).
Ngoài ra, rầy nâu còn sống được trên cỏ mần trầu Eleusine idica, cỏ lồng vực
Echinochloa crusgalli, cỏ cú Cyperus rotundus, cỏ tranh Imperapa cylindrica,
cỏ đuôi phụng Leptochloa chinensis, cỏ ống và cỏ chác Fimbristylis miliacea,
trong đó cỏ đi phụng và cỏ lồng vực bị bệnh lúa lùn xoắn lá nhiều hơn so
với hai loại cỏ ống và cỏ chác. Triệu chứng bệnh trên chúng cũng rõ nét và
giống với trên của lúa nhiều hơn.
Rầy nâu xuất hiện ở tất cả các nước trồng lúa ở Châu Á, các hòn đảo
Nam Thái Bình Dương và ở các vùng phía Nam của Châu lục, nhất là các
nước đồng bằng nhiệt đới Á Châu như Ấn Độ, Bangladesh, Nepal, Trung
Quốc, Đài Loan, Thái Lan, Việt Nam, Campuchia, Indonesia, Malaysia, Đảo
Solomon, Brunei, Nhật, Triều tiên, .... (Chang, 1975).
Rầy nâu có khả năng di chuyển xa khi có gió mùa, rầy bốc lên theo các
luồng gió và bị cuốn đến những nơi rất xa, có thể đến hàng chục ngàn km từ
quần đảo Philippine đến miền Bắc Việt Nam rồi sang Trung Quốc và đáp
xuống Nhật Bản (Lương Minh Châu, 2004; Lương Minh Châu và ctv., 2006).
2.2 Đặc điểm sinh học của rầy nâu
2.2.1 Thời gian phát dục các pha và vòng đời
Rầy nâu là loại cơn trùng có biến thái khơng hồn tồn, nghĩa là trong
chu kỳ phát triển của nó có 3 pha phát dục: pha trứng, pha rầy non và pha
trưởng thành:
6


* Pha trứng: Rầy cái trưởng thành thường đẻ trứng ban đêm, trứng được
đẻ trên thân, bẹ lá và gân chính của lá cây lúa, trên cỏ lồng vực mọc trong

ruộng. Rầy cái đẻ trứng bằng cách dùng máng rạch mô tế bào ở phần non để
đẻ trứng vào trong. Trứng rầy nâu rất nhỏ, màu trắng trong như hạt gạo, lại
được rầy cái rạch bẹ lá lúa và đẻ vào bên trong nên rất khó quan sát. Trứng
hình bầu dục cong, một đầu to, một đầu nhỏ, trong suốt được ghim vào gân
chính. Trứng rầy nâu có màu trắng, trong mờ, hơi cong dài khoảng 0,8 mm
(Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen, 1993; Nguyễn Văn Huỳnh và Lê Thị Sen,
2006). Trứng được phủ bởi một mũ chóp do con cái kết thành những chấm
màu đỏ hình mắt phát triển ở đầu trên của trứng khi gần nở. Độ lớn của trứng
phụ thuộc vào các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa. Khi mật độ rầy nâu lên
cao sẽ thấy chúng đẻ trên các phần phía trên cây lúa (Mochida, 1977). Trứng
được đẻ thành ổ, số lượng trứng trong một ổ từ 2-3 trứng ở Nhật Bản (Naru,
1967 và Suenaga, 1963), 4 – 10 trứng ở Philippine (Bae và Pathak, 1970), ở
Việt Nam 6 – 8 trứng (Lương Minh Châu, 2004; Lương Minh Châu và ctv.,
2006). Thời gian đẻ trứng 7 – 11 ngày (Mochida, 1977).
* Pha rầy non: Rầy non thường sống tập trung ở phần gốc thân cây lúa,
rất ít di chuyển. Chỉ khi bị khua động mới nhảy xuống mặt nước. Ban ngày ít
thấy trên lá lúa, ban đêm có thể bị lên lá lúa. Rầy nâu có 5 tuổi qua 4 lần lột
xác, ấu trùng mới nở cịn gọi là rầy cám, kích thước lớn dần từ 0,5 – 4,0 mm,
màu sắc thay đổi từ trắng ngà sang vàng nâu, bụng có màu trắng sữa, mầm
cánh kéo dài đến đốt bụng 4 (Lương Minh Châu, 2004), được phân biệt bởi
kích thước và hình dạng ngực (Mochida, 1977). Giai đoạn phát triển của ấu
trùng kéo dài từ 10 – 15 ngày (Nguyễn Công Thuật, 1989).
* Pha trưởng thành (Hình 2.1 và 2.2): Rầy trưởng thành bị hấp dẫn bởi
ánh sáng đèn, thường bay vào nguồn sáng đèn từ 8 giờ đêm. Rầy trưởng thành
thường vũ hoá vào sáng sớm, tiến hành giao phối ngay sau khi lột xác vũ hố.
Rầy trưởng thành thường có 2 dạng là dạng cánh dài (Macopterous) và cánh
ngắn (Brachypterous):
-

Dạng cánh dài có khả năng bay được: con cái dài 4,5 – 5,0 mm,

bụng màu nâu vàng, đỉnh đầu nhơ ra phía trước. Cánh trong suốt,
giữa cạnh sau của mỗi cánh trước có một đốm đen, khi 2 cánh xếp
lại 2 đốm đen này chồng lên nhau tạo thành một đốm đen to trên
lưng. Dạng cánh dài thường xuất hiện vào cuối vụ lúa để di chuyển
tìm nguồn thức ăn mới. Mắt kép màu nâu nhạt, mắt đơn màu nâu
đỏ. Gốc râu có hai đốt phình to, con đực dài 3,6 – 4,0 mm, màu nâu
đậm bé hơn con cái, cuối bụng dạng loa kèn.
7


-

Dạng cánh ngắn khơng có khả năng bay vì cánh của nó bị thối hóa
(Kisimoto, 1965): con cái dài 3,5 – 4,0 mm, cánh trước kéo dài đến
đốt thứ sáu. Con đực dài 2,0 – 2,5 mm, mình nhỏ màu đen nâu, cánh
trước kéo dài tới 2/3 chiều dài của bụng. Rầy trưởng thành con đực
nhỏ hơn con cái.

Hình 2.1 Rầy nâu (Nilaparvata lugens) cánh dài (A: con đực, B: con cái) và Rầy nâu
cánh ngắn (C: con đực, D: con cái) (Lâm Thị Huyền Trân và ctv., 2019)

Hình 2.2 Các dạng cánh rầy nâu (A: Dạng cánh dài và B: Dạng cánh ngắn)
(Lâm Thị Huyền Trân và ctv., 2019)

Ấu trùng phát triển thành dạng cánh dài hay cánh ngắn tùy thuộc vào
hàm lượng hormone JH trong cơ thể (Ayoade et al., 1999). Theo Lâm Thị
Huyền Trân và ctv. (2019) ở cây lúa trong giai đoạn làm từ đòng đến trổ
thường được cung cấp nhiều chất dinh dưỡng và rầy nâu cánh ngắn hiện diện
8