Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh và nhân giống in vitro một số giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) trồng ở Thừa Thiên Huế

ĐẠI HỌC HUẾ
TRƢỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC

NGUYỄN THỊ QUỲNH TRANG

NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM THỰC VẬT HỌC,
SINH LÝ, HÓA SINH VÀ NHÂN GIỐNG IN VITRO
MỘT SỐ GIỐNG SEN (Nelumbo nucifera Gaertn.)
TRỒNG Ở THỪA THIÊN HUẾ

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Huế, 2021


MỤC LỤC

LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................ i
LỜI CAM ĐOAN .................................................................................................... iii
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT ........................................... iv
MỤC LỤC ..................................................................................................................v
PHỤ LỤC ............................................................................................................... viii
DANH MỤC BẢNG ................................................................................................ ix
DANH MỤC HÌNH ................................................................................................. xi
MỞ ĐẦU ....................................................................................................................1
1. Tính cấp thiết của đề tài ......................................................................................1
2. Mục tiêu của đề tài ..............................................................................................2
2.1. Mục tiêu chung ............................................................................................2
2.2. Mục tiêu cụ thể ............................................................................................3
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ............................................................3
3.1. Ý nghĩa khoa học .........................................................................................3

3.2. Ý nghĩa thực tiễn .........................................................................................3
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu của đề tài ......................................................3
4.1. Đối tượng nghiên cứu ..................................................................................3
4.2. Phạm vi nghiên cứu .....................................................................................4
5. Những đóng góp mới của đề tài ..........................................................................4
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ................................5
1.1. Tổng quan chung về cây sen ............................................................................5
1.1.1. Nguồn gốc cây sen ...................................................................................5
1.1.2. Phân loại và phân bố cây sen....................................................................6
1.1.3. Đặc điểm thực vật học cơ bản của cây sen ...............................................7
1.1.4. Giá trị của cây sen ....................................................................................8
1.2. Tình hình nghiên cứu về cây sen trên thế giới và ở Việt Nam ......................13
1.2.1. Nghiên cứu về đặc điểm thực vật học, phân loại, bảo tồn và đa dạng di
truyền cây sen ...................................................................................................13
1.2.2. Nghiên cứu về sinh trưởng - phát triển của cây sen ...............................17
1.2.3. Nghiên cứu về thành phần hóa học và vai trị dược liệu của cây sen ....18
1.2.4. Nghiên cứu nhân giống cây sen .............................................................22

v


1.2.5. Một số nghiên cứu khác về cây sen ........................................................22
1.3. Kỹ thuật trồng và chăm sóc cây sen ..............................................................23
1.3.1. Giống ......................................................................................................23
1.3.2. Các phương pháp nhân giống cây sen ....................................................23
1.3.3. Các yếu tố ngoại cảnh ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và phát triển của
cây sen ..............................................................................................................25
1.3.4. Kỹ thuật trồng trọt, chăm sóc, quản lý sâu bệnh hại ..............................27
1.4. Ni cấy mô tế bào thực vật ..........................................................................28
1.4.1. Đặc điểm chung của nhân giống in vitro................................................28

1.4.2. Cơ sở khoa học của nhân giống in vitro .................................................28
1.4.3. Tầm quan trọng và ứng dụng của nuôi cấy mô và tế bào thực vật.........30
1.4.4. Những yếu tố ảnh hưởng đến kỹ thuật nhân giống vô tính in vitro .......30
1.4.5. Tình hình nghiên cứu nhân giống in vitro cây sen trên thế giới và Việt Nam .... 33
CHƢƠNG 2. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ......35
2.1. Vật liệu nghiên cứu ........................................................................................35
2.2. Nội dung nghiên cứu......................................................................................35
2.2.1. Điều tra tình hình sản xuất và tiêu thụ các sản phẩm từ cây sen, xây
dựng sơ đồ phân bố các mẫu giống sen ở Thừa Thiên Huế .............................35
2.2.2. Nghiên cứu đa dạng di truyền các mẫu giống sen dựa vào kiểu hình Đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu.....................................................................35
2.2.3. Nghiên cứu đặc điểm thực vật học của một số giống sen ở Thừa Thiên Huế.... 35
2.2.4. Nghiên cứu đặc điểm sinh lý của một số giống sen ở Thừa Thiên Huế .....36
2.2.5. Nghiên cứu đặc điểm hóa sinh hạt sen của một số giống sen ở Thừa
Thiên Huế .........................................................................................................36
2.2.6. Nhân giống in vitro một số giống sen địa phương được chọn lọc .........36
2.3. Phương pháp nghiên cứu ...............................................................................36
2.3.1. Phương pháp điều tra tình hình sản xuất, tiêu thụ các sản phẩm từ cây
sen, xây dựng sơ đồ phân bố các mẫu giống sen ở Thừa Thiên Huế ...............36
2.3.2. Phương pháp phân tích đa dạng di truyền các mẫu giống sen dựa vào
kiểu hình ...........................................................................................................37
2.3.3. Phương pháp thu thập các giống sen - tạo nguồn nguyên liệu ...............38
2.3.4. Phương pháp đánh giá đặc điểm thực vật học, sinh lý và hóa sinh của
một số giống sen trồng ở Thừa Thiên Huế .......................................................40

vi


2.3.5. Phương pháp nghiên cứu nhân giống in vitro một số giống sen địa phương .. 51
2.3.6. Phương pháp xử lý số liệu ......................................................................52
C ƣơn 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN .............................................................53

3.1. Tình hình sản xuất và tiêu thụ các giống sen ở Thừa Thiên Huế ..................53
3.1.1. Địa điểm trồng sen và thành phần các giống sen trồng tại Thừa Thiên Huế 53
3.1.2. Diện tích và cơ cấu các giống sen hiện trồng ở Thừa Thiên Huế ..........55
3.1.3. Phương thức canh tác cây sen tại các điểm điều tra ...............................57
3.1.4. Các sản phẩm từ cây sen và giá trị kinh tế .............................................60
3.1.5. Xây dựng sơ đồ phân bố các giống sen ở Thừa Thiên Huế ...................61
3.2. Đánh giá đa dạng di truyền của các mẫu giống sen dựa vào kiểu hình .........63
3.3. Đánh giá một số đặc điểm thực vật học của các giống sen ở Thừa Thiên
Huế ........................................................................................................................66
3.3.1. Đặc điểm hình thái của các giống sen ....................................................66
3.3.2. Cấu tạo giải phẫu rễ, thân rễ, lá của các giống sen ................................85
3.4. Nghiên cứu một số chỉ tiêu sinh lý của các giống sen ...................................94
3.4.1. Thời gian sinh trưởng .............................................................................94
3.4.2. Động thái tăng trưởng của lá ..................................................................96
3.4.3. Động thái tăng trưởng đường kính gương sen .....................................100
3.4.4. Khối lượng tươi, khối lượng khơ, cường độ tích lũy chất khơ ở lá của
các giống sen qua các giai đoạn sinh trưởng ..................................................100
3.4.5. Hàm lượng chlorophyll của các giống sen ...........................................103
3.4.6. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các giống sen ..........105
3.5. Nghiên cứu một số thành phần hóa sinh trong hạt của các giống sen .........108
3.5.1. Hàm lượng các thành phần dinh dưỡng ...............................................108
3.5.2. Hàm lượng một số nguyên tố khoáng ..................................................110
3.5.3. Hoạt độ enzyme catalase và Hàm lượng vitamin C .............................111
3.5.4. Thành phần các hoạt chất trong cao chiết hạt sen ................................112
3.5.5. Các chỉ tiêu liên quan đến độ bở, độ dẻo của hạt sen...........................116
3.5.6. Đánh giá khả năng kháng oxy hóa trong dịch chiết và cao chiết thô từ
hạt sen khô ......................................................................................................118
3.6. Bước đầu nghiên cứu nhân giống in vitro một số giống sen địa phương được
chọn lọc ...............................................................................................................121
3.6.1. Nghiên cứu ảnh hưởng của thời gian khử trùng ...................................121

vii


3.6.2. Ảnh hưởng của BAP đến khả năng tái sinh chồi .................................123
3.6.3. Khảo sát khả năng nhân chồi ................................................................125
3.6.4. Ảnh hưởng của IBA và α-NAA đến khả năng tạo rễ ...........................132
1. Kết luận ...........................................................................................................135
2. Đề nghị ............................................................................................................136
CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN ..............137
TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................138
PHỤ LỤC

viii


DANH MỤC BẢNG

Bảng 1.1. Giá trị dinh dưỡng trong 100 g củ sen và hạt sen .......................................9
Bảng 2.1. Độ bền gel được phân loại theo chiều dài gel theo quy định ...................49
Bảng 3.1. Thành phần các giống sen tại 66 địa điểm trồng sen được điều tra ở Thừa
Thiên Huế, năm 2017-2018 ...................................................................53
Bảng 3.2. Diện tích trồng sen của các khu vực điều tra ở Thừa Thiên Huế .............55
năm 2017-2018..........................................................................................................55
Bảng 3.3. Phương thức canh tác cây sen tại các khu vực điều tra ở Thừa Thiên Huế ..... 58
Bảng 3.4. Giá trị kinh tế và thời gian xuất hiện sản phẩm từ sen địa phương ..........60
Bảng 3.5. Giá trị kinh tế và thời gian xuất hiện sản phẩm từ Sen Cao Sản ..............61
Bảng 3.6. Đặc điểm hình thái thân, lá, rễ của các giống sen ....................................68
Bảng 3.7. Tính trạng số lượng về thân lá của các giống sen.....................................70
Bảng 3.8. Tính trạng và trạng thái biểu hiện nụ hoa và hoa của các giống sen ........72

Bảng 3.9. Tính trạng số lượng về cánh hoa của các giống sen .................................75
Bảng 3.10. Đặc điểm nhị hoa của các giống sen.......................................................76
Bảng 3.11. Tính trạng số lượng về nhị hoa và bao phấn của các giống sen .............77
Bảng 3.12. Đặc điểm gương, hạt của các giống sen .................................................78
Bảng 3.13. Tính trạng số lượng về gương và hạt của các giống sen ........................81
Bảng 3.14. Kích thước thành phần cấu tạo chính của rễ các giống sen ....................85
Bảng 3.15. Kích thước biểu bì và trụ của thân rễ các giống sen ...............................88
Bảng 3.16. Kích thước biểu bì và mơ đồng hóa của phiến lá các giống sen ...........90
Bảng 3.17. Số lượng khí khổng trên 1 mm2 diện tích bề mặt trên lá của các giống
sen ..........................................................................................................93
Bảng 3.18. Thời gian hoàn thành giai đoạn sinh trưởng (ngày) của các giống sen .......95
Bảng 3.19. Động thái tăng trưởng đường kính lá trãi (cm) của các giống sen qua các
thời gian theo dõi ...................................................................................96
Bảng 3.20. Động thái tăng trưởng đường kính của lá dù (cm) của các giống sen qua
các thời gian theo dõi ............................................................................98

ix


Bảng 3.21. Động thái tăng trưởng chiều cao cuống lá dù (cm) của các giống sen qua
các thời gian theo dõi ............................................................................99
Bảng 3.22. Động thái tăng trưởng đường kính gương (cm) của các giống sen qua
các thời kỳ theo dõi .............................................................................100
Bảng 3.23. Khối lượng tươi, khối lượng khô, cường độ tích lũy chất khơ ở lá của
các giống sen qua các giai đoạn sinh trưởng .......................................101
Bảng 3.24. Hàm lượng Chl (mg/g) của lá các giống sen qua các giai đoạn sinh
trưởng ..................................................................................................103
Bảng 3.25. Các chỉ tiêu cấu thành năng suất và năng suất hạt của các giống sen ..106
Bảng 3.26. Hàm lượng của một số thành phần dinh dưỡng cơ bản (g/100g) trong hạt
sen khô .................................................................................................109

Bảng 3.27. Hàm lượng một số ngun tố khống (mg/100g) trong hạt sen khơ ....110
Bảng 3.28. Hàm lượng của vitamin C và hoạt độ enzyme catalase trong 100 g hạt
sen khô .................................................................................................112
Bảng 3.29. Thành phần các hoạt chất trong cao chiết của hạt sen các giống sen ...114
Bảng 3.30. Hàm lượng amylose (g) trong 100 g hạt sen khô .................................116
Bảng 3.31. Đánh giá độ bền gel và độ trở hồ ở các giống sen ................................117
Bảng 3.32. Tỷ lệ % hoạt tính bắt gốc tự do DPPH của dịch chiết hạt sen trong dung
môi methanol 70%...............................................................................118
Bảng 3.33. Giá trị IC50 của dịch chiết từ hạt sen trong dung môi methanol 70%...119
Bảng 3.34. Tỷ lệ % hoạt tính bắt gốc tự do DPPH của cao chiết hạt sen trong dung
môi methanol 70%...............................................................................119
Bảng 3.35. Giá trị IC50 của cao chiết từ hạt sen trong dung môi methanol 70% ....120
Bảng 3.36. Ảnh hưởng của thời gian khử trùng mẫu bằng HgCl2 0,1%.................122
Bảng 3.37. Ảnh hưởng của BAP đến khả năng tái sinh chồi và cụm chồi .............124
Bảng 3.38. Ảnh hưởng của BAP và KIN đến khả năng nhân chồi .........................126
Bảng 3.39. Ảnh hưởng của BAP phối hợp α-NAA đến khả năng nhân chồi .........129
Bảng 3.40. Ảnh hưởng của BAP và nước dừa đến khả năng nhân chồi .................131
Bảng 3.41. Ảnh hưởng của IBA và α-NAA đến khả năng tạo rễ ...........................133

x


DANH MỤC HÌNH
Hình 2.1. Gương sen chứa hạt (a) và tim sen tách ra từ hạt (b) dùng làm vật liệu cho
khởi đầu thí nghiệm nhân giống in vitro.................................................35
Hình 2.2. Sơ đồ địa điểm thu mẫu các giống sen được lựa chọn ..............................39
Hình 3.1. Các giống sen ở Thừa Thiên Huế (theo đặc điểm hình thái hoa đặc trưng
và xuất xứ) ..............................................................................................54
Hình 3.2. Diện tích trồng sen tại 66 điểm ở Thừa Thiên Huế năm 2017-2018 ........56
Hình 3.3. Diện tích trồng các giống sen địa phương và Sen Cao Sản ở Thừa Thiên

Huế ..........................................................................................................57
Hình 3.4. Tỷ lệ (%) diện tích các loại địa hình trồng sen tại 66 địa điểm điều tra ở
Thừa thiên Huế năm 2017-2018 .............................................................59
Hình 3.5. Loại hình trồng sen....................................................................................60
Hình 3.6. Các sản phẩm từ cây sen ...........................................................................61
Hình 3.7. Sơ đồ phân bố 66 mẫu giống sen ở Thừa Thiên Huế năm 2017-2018 .....62
Hình 3.8. Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền của 66 mẫu giống sen dựa vào
kiểu hình với 17 tính trạng hình thái.......................................................64
Hình 3.9. Hình dạng lá của các giống sen ở Thừa Thiên Huế ..................................69
Hình 3.10. Gai trên cuống lá một số giống sen .........................................................70
Hình 3.11. Hình dạng và màu sắc nụ hoa của một số giống sen ..............................73
Hình 3.12. Một số hình ảnh về kiểu hoa, màu sắc hoa, hình dạng cánh hoa của các
giống sen .................................................................................................74
Hình 3.13. Nhị hoa bình thường của một số giống sen.............................................76
Hình 3.14. Bề mặt gương sen, vị trí đính hạt và cách sắp xếp hạt trên gương sen ...79
Hình 3.15. Hình dạng hạt sen của một số giống sen .................................................80
Hình 3.16. Màu sắc bên trong vỏ hạt sen của một số giống sen ...............................80
Hình 3.17. Đặc điểm hình thái của giống Sen Cao Sản ............................................82
Hình 3.18. Đặc điểm hình thái giống Sen Hồng Phú Mộng .....................................83
Hình 3.19. Đặc đểm hình thái giống Sen Hồng Gia Long ........................................83
Hình 3.20. Đặc điểm hình thái giống Sen Đỏ Ợt ......................................................84

xi


Hình 3.21. Đặc điểm hình thái giống Sen Trắng Trẹt Lõm ......................................84
Hình 3.22. Đặc điểm hình thái giống Sen Trắng Trẹt Lồi ........................................85
Hình 3.23. Cấu tạo giải phẫu rễ của 6 giống sen nghiên cứu....................................86
Hình 3.24. Cấu tạo giải phẫu hệ mạch dẫn của rễ 6 giống sen nghiên cứu ..............87
Hình 3.25. Cấu tạo giải phẩu thân rễ của một số giống sen nghiên cứu ...................89

Hình 3.26. Cấu tạo giải phẫu phiến lá của 6 giống sen nghiên cứu ..........................91
Hình 3.27. Cấu tạo giải phẫu cuống lá của 6 giống sen nghiên cứu .........................92
Hình 3.28. Tinh thể calcium oxalate trong cuống lá Sen Hồng Phú Mộng (a), Sen
Đỏ Ợt (b) và các tế bào gai ở Sen Hồng Phú Mộng (c) ..........................92
Hình 3.29. Đặc điểm giải phẫu bề mặt trên lá dù (a), lá trãi (b), hình ảnh khí khổng
ở trạng thái mở (c) và bề mặt dưới lá sen (d) .........................................93
Hình 3.30. Sơ đồ chung về quá trình sinh trưởng của các giống sen trồng ở Thừa
Thiên Huế ...............................................................................................96
Hình 3.31. Mẫu sau khi khử trùng được cấy lên môi trường MS để theo dõi tỷ lệ
mẫu nhiễm, tỷ lệ mẫu chết và tỷ lệ mẫu sống sót .................................123
Hình 3.32. Mẫu giống Sen Trắng Trẹt Lõm nuôi cấy tái sinh chồi in vitro trên các
môi trường MS cơ bản bổ sung BAP ở các nồng độ khác nhau ở 5 tuần
sau cấy...................................................................................................124
Hình 3.33. Mẫu giống Sen Đỏ Ợt ni cấy tái sinh chồi in vitro trên các môi trường
MS cơ bản bổ sung BAP ở các nồng độ khác nhau ở 5 tuần sau cấy ...125
Hình 3.34. Cụm chồi hình thành trên môi trường MS bổ sung 1,0 mg/L (a) và 0,5
mg/L BAP (b) sau 5 tuần ni cấy .......................................................128
Hình 3.35. Hình ảnh cụm chồi giống Sen Trắng Trẹt Lõm sinh trưởng trên môi
trường MS bổ sung phối hợp BAP và α-NAA sau 5 tuần ni cấy .....130
Hình 3.36. Hình ảnh cụm chồi giống Sen Đỏ Ợt sinh trưởng trên môi trường MS bổ
sung phối hợp BAP (0,5; 1,5 mg/L) và α-NAA (0,1 mg/L) sau 5 tuần
ni cấy .................................................................................................130
Hình 3.37. Hình ảnh cụm chồi giống Sen Trắng Trẹt Lõm sinh trưởng trên môi
trường 1,0 mg/L BAP bổ sung nước dừa ở các nồng độ khác nhau sau 5
tuần nuôi cấy: a. 5%; b. 10%; c. 15%; d. 20% .....................................132

xii


Hình 3.38. Hình ảnh cụm chồi giống Sen Đỏ Ợt sinh trưởng trên môi trường 0,5

mg/L BAP bổ sung nước dừa ở các nồng độ khác nhau sau 5 tuần ni
cấy: ........................................................................................................132
Hình 3.39. Mẫu ni cấy tạo rễ giống Sen Trắng Trẹt Lõm trên mơi trường MS có
bổ sung 1,0 mg/L IBA và 0,5 mg/L α-NAA sau 5 tuần nuôi cấy.........133
Hình 3.40. Mẫu ni cấy tạo rễ giống Sen Đỏ Ợt trên mơi trường MS có bổ 0,5
mg/L α-NAA .........................................................................................134

xiii


MỞ ĐẦU
1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI
Cây sen (Nelumbo nucifera Gaertn.) là loại cây thủy sinh được con người
trồng và sử dụng từ rất lâu đời trên thế giới [57]. Ở nước ta sen được trồng phổ biến
ở nhiều làng quê Việt Nam trong các ao, hồ, đồng ruộng, thậm chí có thể sinh
trưởng, phát triển tốt ngay cả trong điều kiện đất trũng, nước ngập sâu mà các cây
trồng khác khơng thể tồn tại được. Trong văn hóa Việt Nam, sen khơng chỉ là lồi
hoa đẹp mà cịn là biểu tượng văn hóa trong tâm thức người Việt, là biểu tượng của
nhân cách người Việt. Đây cũng là lồi hoa hội tụ đủ trong mình những ý nghĩa
nhân sinh cao quý, ý nghĩa triết học, ý nghĩa âm dương ngũ hành và sự vươn dậy
mạnh mẽ như dân tộc Việt Nam. Chính vì thế, hoa sen đang được Bộ Văn hóa, thể
thao và du lịch xem xét để cơng nhận là Quốc hoa Việt Nam [13].
Cây sen có nhiều giá trị quan trọng và được sử dụng vào nhiều lĩnh vực khác
nhau trong cuộc sống của con người như làm cảnh, làm thực phẩm và làm thuốc
[112]. Điều đặc biệt là hầu như tất cả các bộ phận của cây sen đều có giá trị sử dụng.
Từ phiến lá, cuống lá, nụ, hoa, hạt đến ngó sen, củ sen đều có thể dùng để chế biến
các món ăn, thức uống ngon và bổ dưỡng. Hạt sen và củ sen là những thực phẩm quý,
giàu dinh dưỡng, chứa nhiều nguyên tố vi lượng, các vitamin, chất xơ… giúp tăng
cường sức khỏe cho con người. Dịch chiết các bộ phận khác nhau của cây sen có giá
trị quan trọng trong việc chống oxy hóa, chống ung thư, chống virus, chống béo phì,

trầm cảm, tiêu chảy, tim mạch, tăng huyết áp và mất ngủ [57], [69]. Riêng hoa sen
còn được sử dụng trong nhiều lễ hội ở các nước châu Á, là biểu tượng của sự tinh
khiết, thiêng liêng và bất tử của nhiều nền văn hóa trong nhiều thế kỷ [89].
Năm 2011, theo thống kê sơ bộ toàn tỉnh Thừa Thiên Huế có diện tích trên
200 ha được đưa vào trồng sen. Đa số các giống sen đều cho vẻ đẹp quyến rũ và
hương vị rất đặc biệt mà các giống sen ở nơi khác khơng có được, kể cả sen Hà
Nội hay Đồng Tháp [120]. Có nhiều giống sen được trồng ở Thừa Thiên Huế như
sen trắng và sen hồng. Trong đó, sen trắng là giống sen địa phương cổ - một loại
sen có ý nghĩa sâu sắc gắn liền với hệ thống ao hồ các khu Di tích Huế [18]. Đặc
biệt, Thừa Thiên Huế - một trong những trung tâm phật giáo lớn của Việt Nam với
hàng trăm ngơi chùa cổ kính trầm mặc - giá trị cây sen không chỉ dừng lại ở ý
1


nghĩa vật chất mà còn nhiều ý nghĩa về mặt tinh thần. Bên cạnh đó, chúng cịn tạo
nên vẻ đẹp, hài hòa, mềm mại, vẻ duyên dáng đặc biệt cho các cơng trình kiến trúc
truyền thống của Thừa Thiên Huế.
Tuy nhiên, hiện nay các giống sen có các đặc tính quý đang suy giảm một
cách nghiêm trọng và đứng trước nguy cơ mất dần theo thời gian. Hiện trạng trên
do nhiều nguyên nhân như tác động của thời tiết khắc nghiệt, ô nhiễm môi trường
nước cùng với phương thức tự để giống, lối canh tác theo kinh nghiệm dân gian, tự
phát của người dân. Đồng thời, những năm gần đây, người trồng sen ở Thừa Thiên
Huế chủ yếu trồng các giống Sen Cao Sản chuyên cho hạt có năng suất cao, các
giống sen địa phương ít được chú ý khai thác. Trong thực tế, tại các hồ trồng sen
các giống sen được trồng lẫn với nhau. Hiện tượng này dẫn đến tình trạng nhầm lẫn
và đánh đồng giữa các giống sen.
Ở Thừa Thiên Huế việc nghiên cứu về cây sen chưa nhiều, chủ yếu tập trung
vào các lĩnh vực thực phẩm và dược liệu dùng làm thuốc, thực phẩm chức năng
thông thường. Công tác thu thập, bảo tồn, đánh giá tập đoàn sen dựa vào sự phân
bố, đặc điểm sinh học đặc trưng của giống và nhân giống cây sen bằng kỹ thuật

nuôi cấy mô tế bào vẫn chưa được quan tâm đúng mức. Nghiên cứu tập đoàn sen ở
Thừa Thiên Huế nhằm cung cấp đầy đủ các dữ liệu quản lý, dữ liệu mô tả, đánh giá
đặc điểm thực vật học, đặc điểm sinh lý, hóa sinh, năng suất và chất lượng của các
giống sen là việc làm tất yếu, cấp bách phục vụ công tác bảo tồn và khai thác tài
nguyên hoa sen trong nền kinh tế hiện nay.
Xuất phát từ những cơ sở trên, chúng tôi chọn đề tài “Nghiên cứu đặc
điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh và nhân giống in vitro một số giống sen
(Nelumbo nucifera Gaertn.) trồng ở Thừa Thiên Huế”. Nghiên cứu này nhằm
cung cấp cơ sở dữ liệu về đặc điểm sinh học của các giống sen và nhân giống in
vitro một số giống sen có giá trị, làm cơ sở cho việc khai thác, bảo tồn và phát
triển cây sen ở Thừa Thiên Huế.
2. MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI
2.1. Mục tiêu chung
Xác định được đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh và nhân giống in
vitro một số giống sen chính trồng tại Thừa Thiên Huế để làm cơ sở cho việc bảo
tồn nguồn gen cây sen và phát triển cây sen có hiệu quả tại Thừa Thiên Huế.
2


2.2. Mục tiêu cụ thể
- Đánh giá được thực trạng sản xuất cây sen và xây dựng sơ đồ phân bố của
các mẫu giống sen trồng ở Thừa Thiên Huế.
- Đánh giá được đa dạng di truyền dựa vào kiểu hình của các mẫu giống sen
trồng ở Thừa Thiên Huế nhằm cung cấp cơ sở khoa học cho việc xác định các giống
sen hiện có.
- Đánh giá được đặc điểm thực vật học (bao gồm cả hình thái bên trong và bên
ngồi) của các giống sen phục vụ cho cơng tác nhận diện và phân biệt các giống sen.
- Cung cấp được các cơ sở dữ liệu về đặc điểm sinh lý (đặc điểm sinh trưởng,
phát triển, năng suất) và hóa sinh của một số giống sen chính ở Thừa Thiên Huế.
- Nghiên cứu nhân giống in vitro một số giống sen địa phương - Làm cơ sở

cho việc bảo tồn cây sen ở Thừa Thiên Huế.
3. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI
3.1. Ý n

ĩa khoa học

Kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ cung cấp dẫn liệu khoa học mới có tính hệ
thống và có giá trị về mức độ đa dạng di truyền hình thái, đặc điểm thực vật học,
sinh lý, hóa sinh của các giống sen trồng chính tại Thừa Thiên Huế.
Luận án là tài liệu tham khảo hữu ích cho cơng tác nghiên cứu, đào tạo, bảo tồn
và phát triển nguồn gen cây sen ở Thừa Thiên Huế nói riêng và ở Việt Nam nói chung.
3.2. Ý n

ĩa t ực tiễn

Kết quả nghiên cứu của đề tài đã đem ra những gợi ý cho các nhà chọn tạo
giống cây sen cần dựa vào như là một công cụ để phân biệt, nhận diện và đánh giá
các giống sen bao gồm đặc điểm hình thái và đặc điểm sinh lý, đặc điểm hóa sinh.
Đề tài đã giới thiệu cho sản xuất 6 giống sen với 5 giống sen địa phương và 1
giống sen nhập. Trong đó có 2 giống sen địa phương triển vọng cần bảo tồn, khai
thác và phát triển là giống Sen Trắng Trẹt Lõm và giống Sen Đỏ Ợt.
Đề tài đã giới thiệu các kết quả nghiên cứu bước đầu trong nhân giống in vitro
cây sen - Đây là một hướng nghiên cứu có tiềm năng ứng dụng trong nhân giống thực
vật, nhằm góp phần vào cơng tác bảo tồn các giống sen quý ở Thừa Thiên Huế.
4. ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI
4.1. Đối tƣợng nghiên cứu
Các giống sen (Nelumbo nucifera Gaertn. (N. nucifera Gaertn.)) hiện đang
được trồng ở tỉnh Thừa Thiên Huế.
3

4.2. Phạm vi nghiên cứu
Điều tra tình hình sản xuất và tiêu thụ cây sen, xây dựng sơ đồ phân bố và
đánh giá đa dạng di truyền dựa vào kiểu hình của các mẫu giống sen trồng ở Thừa
Thiên Huế. Các nội dung nghiên cứu này được tiến hành tại Thành phố Huế và một
số huyện của Thừa Thiên Huế: Phong Điền, Hương Trà, Phú Lộc, Phú Vang,
Hương Thủy.
Nghiên cứu đặc điểm thực vật học, sinh lý, hóa sinh và xác định các giống sen
địa phương triển vọng. Từ đó, nghiên cứu nhân giống in vitro một số giống sen được
chọn lọc nhằm cung cấp cơ sở cho việc bảo tồn nguồn gen cây sen ở Thừa Thiên
Huế. Các nghiên cứu này được thực hiện tại đồng ruộng và các phịng thí nghiệm
Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học, Đại học Huế và Viện Công nghệ sinh học,
Đại học Huế.
Thời gian thực hiện luận án từ tháng 05/2017 đến tháng 05/2020.
5. NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI
Đề tài đã xác định được tập đoàn 66 mẫu giống sen thuộc 6 giống sen chính
hiện đang được trồng ở Thừa Thiên Huế (gồm 1 giống sen nhập và 5 giống sen địa
phương) với đầy đủ dữ liệu về phân bố, dữ liệu mô tả là nguồn vật liệu di truyền quý
phục vụ công tác bảo tồn và khai thác sử dụng nguồn gen cây sen ở Thừa Thiên Huế.
Đề tài đã đánh giá được đa dạng di truyền dựa vào một số kiểu hình của 66
mẫu giống sen. Từ đó, cung cấp cơ sở khoa học đáng tin cậy cho việc xác định các
giống sen trồng chính ở Thừa Thiên Huế.
Đề tài đã đánh giá được đầy đủ các đặc điểm thực vật học, sinh lý và hóa sinh của
6 giống sen chính tại Thừa Thiên Huế như đặc điểm hình thái, đặc điểm giải phẫu; đặc
điểm sinh trưởng và phát triển; năng suất và chất lượng hạt. Những kết quả nghiên cứu
này đã bổ sung các dẫn liệu khoa học mới, có giá trị phục vụ cho cơng tác bảo tồn và
khai thác hợp lý nguồn gen cây sen ở Thừa Thiên Huế.
Đề tài đã giới thiệu được 2 giống sen địa phương với nhiều đặc tính quý về màu
sắc hoa, năng suất, chất lượng hạt, có tiềm năng trong sản xuất và lợi thế thị trường là
giống Sen Trắng Trẹt Lõm và giống sen Đỏ Ợt để bảo tồn, khai thác và phát triển.

Đề tài đã bước đầu nghiên cứu thành công việc nhân giống in vitro hai giống
sen quý là Sen Trắng Trẹt Lõm và Sen Đỏ Ợt từ tim sen. Kết quả này góp phần bảo
tồn và phục tráng các giống sen quý đang bị thoái hóa tại Thừa Thiên Huế.
4


CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. TỔNG QUAN CHUNG VỀ CÂY SEN
1.1.1. Nguồn gốc cây sen
Cây sen (N. nucifera Gaertn.) là loại cây thủy sinh đa niên có nguồn gốc từ
các nước châu Á nhiệt đới, xuất phát từ Ấn Độ, sau đó được đưa đến Trung Quốc,
Nhật Bản, vùng Bắc châu Úc và nhiều nước khác [24], [100], [106]. Ngày nay, cây
sen được trồng phổ biến tại Ấn Độ, Nhật Bản, Trung Quốc… [72], [94]. Đồng thời,
các sản phẩm từ cây sen cũng được tiêu thụ mạnh khắp châu Á [22].
Cây sen là một trong những loại cây xuất hiện sớm nhất [33], được trồng
cách đây 2000 năm bởi người Ai Cập cổ đại qua việc trồng hoa sen trắng (lily nước)
trong ao và đầm lầy [37], [94]. Đầu tiên, hoa sen được biết đến bởi hóa thạch đã tồn
tại trong khoảng 65,5 triệu năm đến 145,5 triệu năm tại thời điểm Trái Đất lạnh và
khô dần. Về sau, cây sen được tìm thấy ngày càng nhiều từ Iran ở phía Tây sang
Nhật Bản ở phía Đơng và ở Kashmir, Ấn Độ, Queensland, Úc về phía Bắc và phía
Nam [54].
Năm 1972, các nhà khảo cổ của Trung Quốc đã tìm thấy hóa thạch của hạt sen
5.000 tuổi ở tỉnh Vân Nam. Năm 1973, hạt sen 7.000 tuổi khác được tìm thấy ở tỉnh
Chekiang. Một lượng lớn hạt sen được tìm thấy ở tỉnh Shan-tung, Liaoning và ngoại
thành phía Tây Bắc Kinh trong suốt giai đoạn 1923-1951 có niên đại trên 1.000 năm.
Shen Miller và cs (1995) phát hiện hạt sen N. nucifera Gaertn. với 1228 tuổi trong
các hồ cổ đại của tỉnh Putatien, Liaoning vẫn còn khả năng nẩy mầm, một kỷ lục về
sức sống bền lâu nhất được ghi nhận từ trước tới nay [54]. Hạt sen tìm thấy ở Đơng
Bắc Trung Quốc nằm trong vùng nhiệt độ thấp được phủ một lớp bùn, hạt vẫn duy trì
được sức sống sau hơn 600 năm [107].

Các nhà khảo cổ Nhật Bản cũng tìm thấy những hạt sen đã bị đốt cháy trong hồ
cổ sâu 6 m tại Chiba có niên đại 1.200 năm. Điều này khiến người ta tin rằng một số
giống sen có nguồn gốc từ Nhật Bản nhưng các giống sen lấy củ thì xuất phát từ Trung
Quốc. Nhiều giống sen của Trung Quốc khi du nhập sang Nhật Bản một thời gian thì
mang tên Nhật như Taihakubasu, Benitenjo, Kunshikobasu, Sakurabasu và
Tenjinkubasu [72]. Ngày nay, các quẩn thể sen dạng hoang dại vẫn được tìm thấy dễ
dàng tại các nước châu Á và châu Mỹ [22].
5


1.1.2. Phân loại và phân bố cây sen
Theo Takhtajan, Hooker, Heywood thì bộ Sen (Nelumbonales) chỉ có 1 họ Sen
(Nelumbonaceace) với chi Sen (Nelumbo) và có 2 lồi gần nhau là N. lutea Willd và N.
nucifera Gaertn. [54], [97]. Hai loài sen này khác biệt nhau bởi một số đặc điểm hình
thái như kích cỡ cây, hình dạng lá, hình dạng và màu sắc cánh hoa [57].
Loài N. nucifera Gaertn. phân bố ở châu Á và châu Đại Dương, từ Nga đến
Úc. Bởi vì nó được trồng rộng khắp ở Trung Quốc, nên Trung Quốc trở thành nơi
phân bố tự nhiên của lồi N. nucifera. N. nucifera có nhiều tên gọi khác nhau. Bên
cạnh tên sen, sen thiêng nó cịn được gọi là sen Đông Ấn Độ, sen Ai Cập, sen Ấn
Độ, hoa sen Phương Đơng, Lily nước. Có khoảng 60 tên gọi khác nhau dành cho
loài này ở Trung Quốc [97]. Lồi N. nucifera có hoa màu hồng, đỏ hay trắng, thân
dày, cao và nhiều gai, củ phát triển ở đáy ruộng hoặc ao, lá gần trịn có đường kính
lớn. Cây non có khả năng thích nghi trong nước sâu rất nhanh. Một chu kỳ sống của
cây sen thường chưa tới 12 tháng, thông thường cây sen cần phải mất từ 4-6 tháng
để hình thành lá, nụ, hoa, hạt, củ, trưởng thành trước khi bước sang giai đoạn ngừng
sinh trưởng của cây và được trồng làm sen cảnh, sen lấy củ và sen lấy hạt [107].
Loài N. lutea Willd phân bố ở Bắc và Nam Mỹ, mở rộng ra phía Nam
Columbia [97]. Lồi này có hoa màu vàng, cịn gọi là sen Mỹ hay sen vàng [77],
[85]. Loài N. lutea Willd hình thành ở tầng nước nơng rồi phát triển ra vùng nước
sâu hơn, mực nước thích hợp từ 0,6-2,0 m. Thời gian nở hoa từ tháng 6-9, hoa có

đường kính từ 7,6-20,0 cm, kéo dài 3-4 ngày. Ở châu Mỹ, môi trường sống của cây
sen trong tự nhiên đã và đang bị phá hủy nên những quần thể sen của loài N. lutea
Willd đã giảm đáng kể về diện tích, chúng đã được đưa vào danh sách lồi có nguy
cơ tuyệt chủng ở New Jersey, Pennsylvania và bị đe dọa ở Michigan, Delawar [85].
Ngồi hai lồi nói trên, các loại sen khác ngày nay đều là những loài sen lai
ghép nhân tạo. Theo kết quả nghiên cứu của Orozco-obando (2009), hầu hết các
giống sen được lai tạo ra giữa loài N. lutea với N. nucifera là các giống sen được
trồng để làm cảnh [77].
Ngoài ra, tùy vào mục đích sử dụng của từng giống sen, các nhà khoa học
Trung Quốc đã phân loại cây sen thành 3 nhóm: nhóm sen lấy củ, nhóm sen lấy hạt,
nhóm sen lấy hoa [22].
6


Theo Phạm Hoàng Hộ, Hoàng Thị Sản, Đặng Thị Sy, Võ Văn Chi, Trần
Hợp, Lê Khả Kế và Vũ Văn Chun thì ở Việt Nam cây sen chỉ có một chi Sen với
một loài là N. nucifera Gaernt. [2].
Ở Việt Nam, cây sen được phân bố rộng suốt từ Bắc vào Nam như Bắc Ninh,
Bắc Giang, Hà Nội, Thanh Hóa, Nghệ An, Thừa Thiên Huế và khu vực Đồng bằng
sông Cửu Long (như Đồng Tháp, An Giang, Sóc Trăng, Long An…). Trước đây,
cây sen chủ yếu mọc hoang dại ở điều kiện tự nhiên, nhưng hiện nay nhiều nơi sen
là cây trồng mang lại nhiều giá trị về mặt vật chất và tinh thần [13].
1.1.3. Đặc điểm thực vật học cơ bản của cây sen
Cây sen thuộc họ Nelumbonaceae, lớp hai lá mầm, số nhiễm sắc thể 2n=16
[79]. Cây sen gồm thân rễ, lá, hoa, gương và hạt [8], [94].
Rễ: mỗi đốt của than rễ sen có khoảng 20-50 rễ. Khi cịn non, rễ thường có
màu trắng kem và có một ít lơng hút. Khi trưởng thành rễ có chiều dài 15 cm và
chuyển sang màu nâu [72], [73].
Thân rễ (cịn gọi là củ): Thân rễ sen có hình dạng giống như cái xúc xích, có
màu trắng kem xen lẫn màu nâu. Thân rễ được hình thành từ một đoạn rễ, thường

có 3-4 lóng, dài 60-90 cm, lóng cuối có đường kính 4-6 cm, dài 10-15 cm. Lóng thứ
hai to nhất, đường kính 5-10 cm, dài 10-12 cm. Lóng thứ nhất ngắn khoảng 5-10 cm
và mang thân mới. Cấu tạo của thân rễ thường xốp để khơng khí thơng suốt chiều
dài của củ sen [22], [72].
Lá: lá sen thường lớn, hơi trịn có đường kính 20-100 cm màu xanh xám,
xanh đậm. Gân lá xuất phát từ tâm nơi cuống lá tỏa đều ra mép lá. Lá đầu tiên nảy
mầm từ hạt có màu xanh hơi ửng đỏ, nhỏ yếu ớt và phiến lá cuốn vào trong (lá bút),
sau đó lá này bung ra trong nước (lá trãi). Lá thứ hai nổi trên mặt nước nhưng thân
vẫn yếu, những lá tiếp theo vươn khỏi mặt nước (lá dù). Dưới kính hiển vi điện tử
quan sát thấy trên bề mặt lá sen có cấu trúc đặc biệt đẩy nước và đẩy bụi làm cho lá
sen luôn luôn sạch sẽ [22]. Người ta đã có những ứng dụng dựa trên đặc điểm cấu
trúc của bề mặt lá sen trong thực tiễn được gọi lá “Hiệu ứng lá sen”. Hiệu ứng này
được ứng dụng trong chế tạo vật liệu tự làm sạch và không dính nước thường để
ngồi trời [22].
Cuống lá: cịn được gọi là cọng sen thường xốp, đường kính và chiều cao thay
đổi tùy tuổi cây. Khi còn non, cuống lá nhỏ, mềm và xốp và khi lớn thì cứng lại và có
7


nhiều gai. Những giống sen có cọng láng thường khơng thích hợp để cho củ. Ngồi ra,
phần non nhất của cọng lá sen mới mọc, lá vẫn còn cuốn lại thành một vòng, nằm sát
gốc của cây sen còn được gọi là ngó sen. Ngó sen có màu trắng sữa, xốp, giịn, bên
trong có nhiều ống dọc nhỏ, nhựa dính sờ vào cảm giác mát lạnh [22].
Hoa: mầm hoa vươn ra vào mùa xn, đối xứng hồn tồn và có đường kính
8-20 cm. Hoa thường có 4-6 đài hoa màu xanh hay đỏ. Cánh hoa có màu biến thiên
từ trắng, tím, cam, đỏ; cánh hoa hình elip, mỗi bơng có khoảng 12-20 cánh hoa,
càng vào phía trong kích thước cánh hoa càng nhỏ dần và sắp xếp theo đường xoắn
ốc hay xếp tỏa trịn. Có những giống cánh mang 2 màu, trắng với hồng hoặc hồng
với tím. Bên trong cánh hoa có nhiều nhị màu vàng, có hơn 200 nhị. Mỗi nhị hoa có
2 bao phấn hai ơ, nứt theo một kẻ dọc. Trung đới mọc dài ra thành một phần phụ

màu trắng gọi là gạo sen có hương thơm; bộ nhụy gồm nhiều lá nỗn rời nằm xếp
vịng trên một đế hoa hình nón ngược gọi là gương sen [39], [72].
Gương sen: Gương sen được đính vào phần cuối cùng của cuống hoa nằm
phía trong cánh sen. Gương sen có những lỗ nhỏ chứa các lá nỗn. Mỗi lá nỗn có
1-2 nỗn nhưng sau chỉ có 1 nỗn phát triển thành quả - chính là hạt sen [22].
Hạt sen: Hạt sen nằm hoàn toàn bên trong gương sen [85]. Hạt sen trưởng
thành có dạng quả bế với núm nhọn, phần trước mỏng và cứng, có màu lục, phần
giữa chứa tinh bột màu trắng ngà và trong cùng là tâm (tim) sen, hạt sen lép chỉ
chứa nước và khơng khí, chính hai yếu tố này quyết định đến sức sống của hạt sen
[90]. Khi còn non và trưởng thành vỏ hạt sen có màu xanh, khi già vỏ hạt chuyển
màu nâu rồi sang màu đen, vỏ hạt khô cứng lại gọi là sen lão. Hạt sen có hình ơ
van hoặc hình cầu, có chiều dài từ 1,2-1,8 cm, đường kính khoảng 0,8-1,4 cm và
trọng lượng khoảng 1,1-1,4 g [113]. Tâm sen chứa 2 chồi mầm màu xanh do có
chứa chlorophyll, giúp cây có thể quang hợp ngay khi vừa mới nảy mầm [22].
1.1.4. Giá trị của cây sen
1.1.4.1. Giá trị dinh dưỡng
Các bộ phận của cây sen như hạt, ngó, củ được sử dụng nhiều trong lĩnh
vực thực phẩm do chứa nhiều chất dinh dưỡng bổ ích, chúng bao gồm protein,
lipid, glucid, các chất khoáng (Ca, Fe, P, Na, K, Mg, Zn), tro, cellulose, vitamin
(B1, B2, C) và nhiều amino acid không thay thế, rất cần thiết cho con người [79],
8


[86]. Hạt sen có hàm lượng glucid, protein khá cao, ít chất béo, hàm lượng Ca cao
cần thiết cho phát triển xương, giúp lưu thông máu và chất dịch trong cơ thể [22].
Giá trị dinh dưỡng của củ sen và hạt sen được trình bày ở bảng 1.1 [72].
Bản 1.1. Giá trị dinh dưỡng trong 100 g củ sen và hạt sen
Thành phần

Củ

Hạt

Muối

Tƣơi

Luộc

Tƣơi

Nước (g)

81,2

81,0

67,7

13,0

Năng lượng (Kcal)

66,0

68,0

121,0

335,0

Năng lượng (Kj)

276,0

285,0

506,0

1402,0

Protein (g)

2,1

1,8

8,1

17,1

Chất béo (g)

0,0

0,0

0,2

1,9

Đường (g)

15,1

15,8

21,1

62,0

Chất xơ dễ tiêu (g)

0,6

0,6

1,4

1,9

Calcium (Ca) (mg)

18,0

17,6

95,0

190,0

Phosphorus (P) (mg)

60,0

55,0

220,0

650,0

Iron (Fe) (mg)

0,6

0,5

1,8

3,1

Sodium (Na) (mg)

28,0

19,0

2,0

250,0

Potassium (K) (mg)

470,0

350,0

420,0

1100,0

Vitamin B1 (mg)

0,09

0,07

0,19

0,26

Vitamin B2 (mg)

0,02

0,01

0,08

0,10

Niacin (mg)

0,2

0,2

1,16

2,1

Vitamin C (mg)

55,0

37,0

0,0

0,0

(Nguồn: Nguyen, 2001a) [72]
1.1.4.2. Giá trị y học
Điều thú vị là tất cả các bộ phận của cây sen đều được sử dụng làm thuốc thảo
dược thuộc nhóm an thần theo danh mục vị thuốc ban hành kèm quyết định số
03/2005/QĐ-BYT ngày 24 tháng 1 năm 2005 của Bộ Y tế [22].
Theo danh y Lê Hữu Trác, nhờ hấp thụ được thanh khí và hương thơm của đất
trời nên toàn bộ các bộ phận của cây sen đều được sử dụng làm các bài thuốc cổ
truyền rất hiệu nghiệm [80].
Lá sen có tính hàn, lợi tiểu và cầm máu. Lá được sử dụng để điều trị các bệnh

như tiêu chảy, say nắng, sốt cao, trĩ, tiểu gắt và bệnh phong. Lá sen được sử dụng
9


phổ biến ở Nhật Bản và Trung Quốc để thanh nhiệt trong mùa nắng và chống béo
phì [22]. Trong giảm cân, qua thí nghiệm trên chuột cho thấy nước trích từ lá sen
hạn chế hấp thu chất dinh dưỡng, nhất là chất béo và carbohydrate, kích thích biến
dưỡng chất béo, tăng cường tiêu thụ [76]. Ở Hàn Quốc còn dùng lá sen và hoa sen
để sản xuất rượu chứa các hoạt chất chống oxy hóa, làm giảm stress, chống nguy cơ
mắc bệnh mãn tính [53]. Trong lá sen cịn chứa hợp chất nuciferin có tác dụng giải
thắt co cơ trơn, ức chế thần kinh trung ương, chống viêm, giảm đau, chống ho,
kháng serotonin và có hoạt tính phong bế thụ thể adrenergic. Ngồi ra, nuciferin có
tác dụng tăng cường q trình ức chế các tế bào thần kinh vùng vỏ não cảm giác
[16], [17]. Những năm gần đây, các chất chống oxy hóa, chống virus [50], chống
béo phì [76], chống các bệnh về tim mạch, hạ đường huyết [69] và hoạt động
lipolytic [75] của lá sen đã được báo cáo và thu hút ngày càng nhiều sự quan tâm.
Nhiều báo cáo cũng chỉ ra trong lá sen rất giàu flavonoid và alkaloid, một số chúng
đã được phân lập [50], [68], [75]. Đến nay, 10 flavonoid đã được phân lập từ lá sen
[75]. Flavonoid, là một loại hợp chất phenolic, đã thu hút sự chú ý rộng rãi vì hoạt
động chống oxy hóa mạnh mẽ và khả năng làm giảm sự hình thành các gốc tự do
của nó [119].
Hoa sen được nấu uống điều trị các bệnh về tim mạch, co thắt vùng bụng và
cầm máu do trong hoa có chứa các hợp chất alkaloid. Cuống hoa được dùng trong
các bệnh viêm loét dạ dày, rối loạn kinh nguyệt [53]. Nhị hoa giúp củng cố chức
năng của thận và đặc biệt hữu ích trong điều trị các rối loạn tình dục nam và nữ.
Tại Ấn Độ, mật của những con ong hút mật hoa sen được coi là một loại thuốc bổ
để điều trị các rối loạn về mắt [22], [53]. Các nghiên cứu về các hoạt tính sinh học
của hoa sen cũng đã chỉ ra hoa sen có tác dụng trong việc hạ đường huyết [69].
Trong dịch chiết cánh hoa, nhị hoa với ether và nước cất cho thấy sự có mặt của
flavonoid gồm các chất quercetin, luteo, iso-quercetin và glucoluteolin có hoạt

tính chống oxy hóa mạnh mẽ [48]. Các glycoside nelumboroside A,
nelumboroside B, isorhamnetin glycoside và isorhamnetin rutinoside được phân
lập từ nhị hoa sen N. nucifera cho thấy hoạt động chống oxy hóa mạnh mẽ trong
các xét nghiệm với DPPH và ONOO- [45], [46]. Yunyupju, một loại rượu được
làm từ hoa và lá sen, đã được báo cáo là có hoạt động chống oxy hóa, với giá trị
IC50 là 1,07 ± 0,04 μg [53].
10


Hạt sen có chứa nhiều dược chất thuộc nhóm alkaloid (lotusine, demethylcoclaurine,
isoliensinine, neferine, nornuciferin, pronuciferine, methylcorypalline, norarmepavine,
neferine) và flavonoid. Hạt có tác dụng giảm huyết áp nhờ chất neferine, liensinine
và benzylissoquinoline dimer; hạ nhịp tim với dược chất methylcorypalline, giảm
cholesterol trong máu cắt cơn nôn hay làm dịu phản ứng co giật của hệ thống tiêu
hóa và tử cung do có demethylcoclaurin. Trong hạt sen chứa chất procyanidin là
chất chống oxy hóa mạnh, kích thích hoạt tính của enzyme lipooxygenase là
enzyme phân hủy mô mỡ trong cơ thể, làm chậm tiến trình lão hóa và ngăn ngừa
ung thư [33]. Hàm lượng cao của superoxide dismutase (SOD) trong hạt sen giúp
chống lão hóa, sửa chữa các tổn thương của tế bào, các hãng mỹ phẩm sử dụng ly
trích các chất trong hạt sen để sản xuất kem chống lão hóa da [5], [22]. Trong Đông
y, người ta dùng hạt sen để điều trị viêm ruột, tiêu chảy mãn tính, tăng tiết dịch và
khí hư, nó có tác dụng giảm đau, đặc biệt hiệu quả trong điều trị bệnh mất ngủ. Hạt
sen cịn có tác dụng như một loại thuốc bổ lá lách; làm vị thuốc chống trầm cảm và
ức chế viêm được sử dụng ở nhiều nước châu Á [27].
Tâm sen rất giàu các hợp chất alkaloid, flavonoid và một số nguyên tố khoáng
gồm Zn, Fe, Ca, Mg [27]. Tâm sen có tác dụng an thần, trị mất ngủ, sốt cao, căng
thẳng thần kinh, bồn chồn, cao huyết áp [22]. Ngoài ra, nghiên cứu của Chen và cs
(2020) còn cho thấy chiết xuất lianzixin và neferine từ tâm sen có tác dụng chống
lại các tổn thương do tác hại của caffeine gây ra ở tế bào u thực bào. Nghiên cứu
này đã đặt nền móng cho việc tìm ra các giá trị y học mới của lianzixin [31].

Gương sen chứa protein, carbohydrate và mang lượng nhỏ alkaloid
nelumbine, sử dụng để cầm máu, trị lo âu, sốt rét, tim đập nhanh [69].
Củ sen là loại thực phẩm chứa nhiều khoáng chất và được sử dụng làm thực
phẩm bổ dưỡng đặc biệt là cho trẻ em và người lớn tuổi [95]. Dịch chiết xuất từ củ
sen cịn có khả năng lợi tiểu, điều trị tâm thần, chống tiêu chảy, hạ đường huyết,
chống béo phì, hạ sốt và chống viêm [112], có hoạt tính chống oxy hóa và điều hịa
hệ miễn dịch của cơ thể [24]. Hơn nữa, trong nghiên cứu mới nhất của Yoo và cs
(2020) đã chỉ ra vai trò to lớn của củ sen lên men trong việc điều trị bệnh viêm loét
dạ dày do rượu gây ra. Đây là một căn bệnh phổ biến trên toàn cầu, và là một trong
những nguyên nhân gây ra bệnh ung thư dạ dày [110].

11


1.1.4.3. Giá trị văn hóa
Cây sen là biểu tượng của sự thịnh vượng, thiêng liêng và bất tử của nhiều nền
văn hóa khác nhau trong nhiều thế kỷ. Hàng ngàn năm trước, hoa sen là biểu tượng
chính của nhiều tơn giáo ở châu Á, đặc biệt trong đạo Phật và đạo Hindu [22].
Hình ảnh hoa sen được sử dụng ở khắp mọi nơi, từ các danh lam thắng cảnh
đến các chi tiết điêu khắc, in ấn,…Ở New Delhi, Ấn Độ, có hẳn một ngơi đền được
thiết kế theo hình một hoa sen. Ở Macau, Trung Quốc cho đến đài tưởng niệm, hay
bia mộ ở Việt Nam, những họa tiết trang trí hay những điêu khắc trên đá trên gỗ,
người ta đều bắt gặp hình ảnh của hoa sen.
Hình tượng hoa sen khơng chỉ xuất hiện ở các cơng trình kiến trúc mà còn ăn
sâu vào trong đời sống tâm linh của mỗi con người. Đặc biệt là người theo Phật
giáo, hình ảnh Phật Thích Ca Mâu Ni nhân từ ngồi trên bông sen hồng thanh khiết
luôn muốn nhắc nhở con người sống phải biết hướng thiện. Trong huyền thoại Ấn
Độ, hoa sen còn tượng trưng cho khả năng sáng tạo và sự hồi sinh. Theo văn minh
Ai Cập: sen tượng trưng cho mặt trời, cho sáng tạo và hồi sinh. Một văn bản thời
Trung cổ đã miêu tả người phụ nữ như một bông sen [20].

Trong quan niệm của người phương Đơng nói chung, người Việt Nam nói
riêng, sen là loài duy nhất hội tụ đầy đủ những ý nghĩa triết học - nhân sinh cao
quý, là ý nghĩa về âm dương ngũ hành và sức sống mãnh liệt, ý chí quật cường của
dân tộc. Hoa sen cũng gắn liền với ca dao, tục ngữ ở Việt Nam. Trong tâm thức
người Việt, hoa sen còn là biểu trưng cho sự thanh cao, trong sạch, cho tính chất
"gần bùn mà chẳng hôi tanh mùi bùn", truyền đời đời cho các thế hệ sau này.
Các hãng hàng không, áo dài, các lễ hội luôn lấy hoa sen để làm điểm nhấn tạo
nên dấu ấn cho mỗi du khách. Điển hình là lễ hội Festival Huế được tổ chức 2 năm
một lần, với nhiều hoạt động quảng bá hình ảnh thành phố Huế nói chung và hình
ảnh sen địa phương nói riêng đã thu hút hàng triệu lượt du khách mỗi năm. Chính vì
sen là một loại hoa đẹp và mang nhiều ý nghĩa về mặt tinh thần nên ngày nay sen
được chọn là cây trồng tại các thành phố du lịch, các khu di tích nhằm tạo mơi
trường cảnh quan, thu hút khách du lịch.
1.1.4.5. Trong các lĩnh vực khác
Các sản phẩm từ cây sen còn được dùng làm nguyên liệu trong ngành thời
trang và mỹ phẩm cao cấp. Cuống lá của cây sen có thể sản xuất ra tơ sen làm vải
12


lụa chất lượng cao. Sản phẩm may mặc thủ công được làm từ tơ sen rất được ưa
chuộng, mang lại hiệu quả kinh tế cao hơn gấp nhiều lần so với các sản phẩm cùng
loại làm từ nguyên liệu sợi khác [127]. Hoa sen ngồi giá trị thẩm mỹ cịn được
dùng sản xuất nước hoa có hương thơm quyến rũ và kem trị lão hóa da [61]. Đặc
biệt ở Thừa Thiên Huế, lá sen còn được sử dụng để làm nón lá, tạo nên dấu ấn riêng
cho du khách [122].
Cây sen cịn có tiềm năng sử dụng cao trong xử lý nước thải loại bỏ các hợp chất
gây ô nhiễm và kim loại nặng [49], [96]. Nó có thể phát triển trong điều kiện nước biến
thiên và cường độ ánh sáng thấp [65]. Các nghiên cứu khác nhau cho thấy việc sử dụng
thành công cây sen để chống lại sự phú dưỡng của nước. Lá trãi của cây sen làm giảm
ánh sáng mặt trời xuống phần dưới của nước. Điều này ngăn chặn sự phát triển

của tảo ở hệ thống thủy sinh và do đó, hàm lượng oxy cao hơn tới 20% so với các hệ
thống thực vật thủy sinh khác [49]. Cây sen có khả năng đồng hóa một lượng P cao
hơn các loại thực vật thủy sinh hiện đang được sử dụng để xử lý nước (như lục
bình). Nó cũng đồng hóa N và tạo ra một mơi trường sống cho sự phát triển của vi
khuẩn có lợi trong nước. Thơng qua cây sen có thể được loại bỏ một cách hiệu quả các
kim loại nặng rhizofiltration - bao gồm asen, coper và cadmium trong nước [65].
1.2. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ CÂY SEN TRÊN THẾ GIỚI VÀ Ở VIỆT NAM
1.2.1. Nghiên cứu về đặc điểm thực vật học, phân loại, bảo tồn v đa dạng di
truyền cây sen
Trên thế giới, những nghiên cứu về cây sen chủ yếu chú trọng đến các lĩnh vực
phân loại thực vật học, đặc điểm hình thái, dược liệu và đa dạng di truyền của cây
sen. Các kết quả nghiên cứu này được cơng bố nhiều trên tạp chí chun ngành của
thế giới. Những nghiên cứu này đã góp phần phân loại sen, xác định cấu trúc quần
thể, sự tiến hóa của các mẫu giống sen, làm cơ sở cho việc xây dựng tạo lập, khai
thác và phát triển tập đoàn sen có giá trị.
Cơng tác điều tra, thu thập, bảo tồn nguồn gen cây sen trên thế giới gần đây đã
được quan tâm nghiên cứu. Theo Tian (2008) có khoảng hơn 1.500 mẫu giống sen
các loại được tư liệu hóa và bảo tồn tại Trung Quốc, Ấn Độ, Nhật Bản, Úc và Mỹ
[97]. Tại Trung Quốc có khoảng 600-800 giống sen các loại. Năm 2002, vườn Quốc
gia về cây thủy sinh tại Vũ Hán đã thực hiện bảo tồn chuyển chỗ tập đoàn sen gồm
572 mẫu giống được thu thập từ 153 huyện của 18 tỉnh ở Trung Quốc [37]. Viện
13


nghiên cứu Thực vật quốc gia của Ấn Độ đã lưu giữ tập đồn gồm 60 mẫu giống sen.
Trong đó: 35 giống sen bản địa được thu thập từ 8 bang: Bihar, Karnataka, Madhya
Pradesh, Maharastra, Orissa, Tamil Nadu, Uttar Pradesh và Tây Bengal và 3 vùng của
Ấn Độ gồm Chandigarh, New Delhi và Pondichery; 25 giống sen nhập nội từ Úc,
Brazil, Đức, Thái Lan, Anh và Mỹ [35]. Nhật Bản cũng đang lưu giữ tập đoàn sen
khá phong phú với 625 giống sen cảnh. Trường Đại học Auburn, Mỹ đã thu thập và

đánh giá 160 mẫu giống sen khác nhau có nguồn gốc từ Trung Quốc và các nước
khác. Tại vườn thực vật Hoàng gia Anh, Kew bảo tồn cây sen bằng gieo hạt và tách
cây con đã được áp dụng thành công [13].
Trong những năm gần đây các tác giả Nguyen (2001b) [73], Gou (2009, 2010)
[37], [38], [39] đã đánh giá đa dạng di truyền dựa vào các tính trạng hình thái nơng
học và tương quan di truyền của cây sen. Kết quả cho thấy giữa các nhóm sen lấy củ,
lấy hoa và lấy hạt có sự khác biệt về một số tính trạng đặc trưng. Đồng thời, cũng dựa
vào sự khác biệt về đặc điểm nông sinh học, Guo (2009) đã phân nhóm 572 mẫu
giống sen trong tập đoàn được bảo tồn tại Vườn Quốc gia về thực vật thủy sinh ở tỉnh
Hồ Bắc ra 310 giống sen lấy củ, 229 giống sen lấy hoa và 33 giống sen lấy hạt [37].
Năm 2010, Guo tiếp tục dựa vào 19 tính trạng hình thái của 40 mẫu giống sen tại
Vườn Quốc gia Trung Quốc về cây thủy sinh đã xác định được mối tương quan giữa
các tính trạng kiểu hình [39]. Ngồi ra, các tác giả Vogle và Fhadacek đã tiến hành
giải phẫu, phân tích chức năng và đặc điểm sinh học của cây sen N. nucifera làm cơ
sở để đánh giá lại quan niệm sinh thái học các cơ quan của cây sen [101], [102]. Năm
2019, Zhu và cs đã đi sâu giải thích cơ chế hình thành cánh hoa màu vàng ở lồi sen
N. nucifera thơng qua các con đường chuyển hóa flavonoid. Điều này góp phần rất
quan trọng trong việc nhân giống các giống sen cảnh [118].
Bên cạnh việc đánh giá đa dạng về hình thái, đặc điểm sinh học đặc trưng
của giống, các chỉ thị phân tử như RAPD, ISSR, SSR, AFLP, SRAP cũng đã được
tác giả Gou và cs (2005, 2007) [36], [40]; Li và cs (2010) [56], Fu và cs (2011)
[34], Hu và cs (2012) [43]; Zheng và cs (2015) [117], Mekbib và cs (2020) [64]…
sử dụng để nghiên cứu về kiểu gen ở cây sen. Trong đó, việc sử dụng chỉ thị phân
tử RADP đã phân loại được 29 giống sen lấy hoa (gồm cả hai loài N. nucifera
Gaertn. và N. lutea Wild) thành hai phân nhóm chính là nhóm có hoa lớn và nhóm
có hoa nhỏ; khơng có sự khác biệt di truyền rõ rệt giữa giống thuộc loài N.lutea và
14


các giống sen thuộc loài N. nucefira [36]. Đồng thời, xác định mối tương quan

giữa kiểu hình và kiểu gen của 65 nguồn gen hoa sen thuộc chi Nelumbo, được thu
thập chủ yếu ở Trung Quốc thành 4 nhóm, mỗi nhóm lại chia làm 2 phân nhóm
phụ [40]. Chỉ thị RAPD và dấu chuẩn ISSR đã được tác giả Li (2010) sử dụng để
đánh giá mối quan hệ di truyền của 87 giống sen, trong đó có 70 giống sen cảnh
của Trung Quốc, 7 giống sen Thái Lan hoang dại, 2 giống sen Mỹ và 8 dịng lai
giữa lồi N. nucifera và loài N. lutea [56]. Yang và cs (2012) đã đánh giá 43 mẫu
giống sen bằng cách sử dụng 38 cặp mồi SSR và 16 cặp mồi SRAP nhằm xác định
mối quan hệ di truyền giữa N. nucifera và N. lutea cũng như mối quan hệ di truyền
giữa các nhóm giống sen lấy hoa, sen lấy hạt và sen lấy củ [108]. Sự đa dạng kiểu
gen và chọn lọc di truyền giữa 3 nhóm giống sen này cũng được làm sáng tỏ trong
nghiên cứu mới nhất của Li và cs (2020). Kết qủa nghiên cứu đã chỉ ra, giống sen
lấy hoa có sự khác biệt nhất về bộ gen và một tập hợp gen thuần hóa so với hai
giống sen còn lại [55]. Salaemae và cs (2017), đã sử dụng chỉ thị SSR cùng với
đánh giá hình thái hoa sau thu hoạch để phân biệt hai giống sen Sattabongkot và
Saddhabutra của loài N. nucifera ở Thái Lan. Nghiên cứu này cung cấp cơ sở để
phân loại các giống sen Thái Lan và là một kỹ thuật hữu ích cho việc định lượng
chất lượng hoa sau thu hoạch của các giống sen [84]. Nghiên cứu mức độ mức độ
đa dạng di truyền kiểu gen của các giống sen ở các vị trí địa lý với các kiểu sinh thái
khác nhau đã được tiến hành bởi Mekbib và cs (2020). Các tác giả đã sử dụng chỉ
thị SSR để đánh giá sự đa dạng của 15 quần thể sen nhiệt đới được thu mẫu từ Thái
Lan, Ấn độ và Úc. Kết quả chỉ ra những quần thể này thể hiện sự biến đổi di truyền
khác nhau dựa trên điều kiện địa lý. Có thể khẳng định rằng các quần thể được tìm
thấy ở mỗi quốc gia là duy nhất. Từ đó, các tác giả cũng đề xuất các biện pháp bảo
tồn bổ sung bên cạnh các phương pháp sẵn có để khai thác và sử dụng loài cây
trồng quan trọng về kinh tế này [64].
Ở Việt Nam, các nghiên cứu về đặc điểm sinh học và đa dạng di truyền của
cây sen cũng được chú trọng nghiên cứu trong những năm gần đây. Năm 20112012, Hoàng Thị Nga và cs đã tiến hành nghiên cứu điều tra thu thập nguồn gen cây
sen (N. nucifera Gaertn.) ở đồng bằng Sông Hồng. Kết quả đã thu thập được 18
nguồn gen cây sen tại 4 tỉnh Bắc Ninh, Hải Dương, Hà Nam, Hà Nội. Mô tả và đánh
giá bước đầu cho thấy: các nguồn gen hoa sen khá đa dạng về tên gọi và các đặc

15