Nghiên cứu phân loại họ tầm gửi loranthaceae juss ở việt nam

..

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

LÊ NGỌC HÂN

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ TẦM GỬI
(LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM

LUẬN VĂN THẠC SỸ SINH HỌC

HÀ NỘI __ 2014

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM
VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT
-----

LÊ NGỌC HÂN

NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ TẦM GỬI
(LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
Chuyên ngành: Thực vật học
Mã số: 60. 42. 01. 11

LUẬN VĂN THẠC SỸ SINH HỌC

NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC:
1. TS. TRẦN THẾ BÁCH

Hà Nội - 2014

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




LỜI CẢM ƠN
Trong q trình làm luận văn, tơi đã đƣợc sự giúp đỡ, chỉ bảo tận tình của ngƣời
hƣớng dẫn khoa học TS .Trần Thế Bách. Nhân dịp này tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu
sắc nhất đến thầy.
Tôi xin cảm ơn sự giúp đỡ, truyền đạt kiến thức của PGS. TS. Nguyễn Khắc
Khôi, PGS. TS. Vũ Xuân Phƣơng và các cán bộ trong Phòng Thực vật nơi tôi làm
việc; TS. Bùi Thu Hà - Trƣờng đại học sƣ phạm Hà Nội.
Tôi xin gửi lời cảm ơn đặc biệt tới đề tài: “Tiềm năng sinh học và nguyên liệu
sinh học ở Việt Nam” (Hợp tác Việt Nam và Hàn Quốc) và một số đề tài khác của
phòng Thực vật.
Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo phòng Thực vật, Ban lãnh
đạo Viện sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã tạo mọi điều kiện thuận lợi để tơi có thể
học tập, nghiên cứu. Chắc chắn rằng sự động viên, giúp đỡ của gia đình và các bạn đã
giúp tơi thêm nghị lực và lịng u nghề để cố gắng hoàn thành bản luận văn này. Một
lần nữa xin vô cùng cảm ơn về mọi sự giúp đỡ đó.

Hà Nội, ngày

tháng

năm 2014
Học viên

Lê Ngọc Hân

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




LỜI CAM ĐOAN

Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi. Các số liệu, kết quả nêu
trong luận văn là trung thực, chƣa từng đƣợc ai cơng bố trong bất kỳ cơng trình nào.

Hà Nội, ngày

tháng

năm 2014

Học viên

Lê Ngọc Hân

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

MỤC LỤC
Trang
Lời cảm ơn
Lời cam đoan
Mục lục
Ký hiệu viết tắt các phòng tiêu bản
Danh mục các bảng
Danh mục các sơ đồ
Danh mục các hình vẽ
Danh mục các ảnh
Giải thích một số cách viết tên khoa học trong luận văn
MỞ ĐẦU

1

1. Tính cấp thiết của đề tài

1

2. Mục đích của đề tài

2

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

2

4. Những điểm mới của luận văn

2

5. Bố cục luận văn

3

CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

4

1.1. Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) trên thế giới

4

1.2. Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) ở Việt Nam.

12

CHƢƠNG 2. ĐỐI TƢỢNG, NỘI DUNG VÀ

14

PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Đối tƣợng

14

2.2. Nội dung nghiên cứu

14

2.3. Phƣơng pháp nghiên cứu

14

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




CHƢƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
3.1. LỰA CHỌN HỆ THỐNG THÍCH HỢP CHO VIỆC NGHIÊN CỨU

17
17

PHÂN LOẠI CÁC TAXON TRONG HỌ TẦM GỬI (LORANTHACEAE)
Ở VIỆT NAM
3.2. ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI HỌ TẦM GỬI (LORANTHACEAE Juss.) Ở

19

VIỆT NAM
3.3. KHÓA ĐỊNH LOẠI CÁC CHI THUỘC HỌ TẦM GỬI

21

(LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
3.4. MƠ TẢ TĨM TẮT CÁC CHI VÀ LỒI CỦA HỌ TẦM GỬI

22

(LORANTHACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM
KẾT LUẬN

62

Tài liệu tham khảo
DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH CƠNG BỐ CỦA TÁC GIẢ
PHỤ LỤC 1. BẢNG TRA CỨU CÁC TÊN TAXON
Bảng tra cứu tên khoa học
Bảng tra cứu tên Việt Nam
PHỤ LỤC 2. DANH LỤC CÁC LỒI HỌ TẦM GỬI
(LORANTHACEAE) Ở VIỆT NAM

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




KÝ HIỆU VIẾT TẮT CÁC PHÒNG TIÊU BẢN
(Thƣờng gặp trong các mục “Typus” và “Mẫu nghiên cứu”)
A
BM
HN

HNPI
HNU
K

VMN
VFM
LINN
NY
P

Vƣờn thực vật Arnold, Cambridge, Mỹ
Arnold Arboretum, Cambridge, USA.
Bảo tàng lịch sử tự nhiên, London, Anh
British Museum (Natural History), London, UK.
Phòng Tiêu bản thực vật, Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật,
Hà Nội, Việt Nam
Hanoi Herbarium, Institute of Ecology and Biological Resources,
Hanoi Vietnam.
Phòng Tiêu bản thực vật Đại học Dƣợc, Hà Nội, Việt Nam
Herbarium, Hanoi Pharmacy Institute, Hanoi, Vietnam.
Phũng Tiờu bản thực vật Đại học Quốc gia Hà Nội, Việt Nam
Herbarium, Hanoi National University, Hanoi, Vietnam.
Phòng Tiêu bản thực vật và thƣ viện, Vƣờn thực vật Hoàng Gia,
Kew, Anh
The Herbarium and Library, Royal Botanic Gardens, Kew, UK.
Bảo tàng Thiờn nhiờn Việt Nam
Vietnam National Meseum of Nature
Bảo tàng Tài nguyên rừng Việt Nam
Vietnam Forest Museum
Phòng tiêu bản thực vật Linnaeus, Anh
The Linnean Society of London, London, UK.
Phòng Tiêu bản thực vật, Vƣờn thực vật New York, Mỹ
The New York Botanical Garden, USA.

Bảo tàng lịch sử tự nhiên quốc gia Paris, Pháp
Museum National d' Histoire Naturalle, Paris, France.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




Danh mơc c¸c CÁC BẢNG
Bảng 1. 1. Hệ thống phân loại các taxon thuộc họ Tầm gửi (Loranthaceae) của A.
Engler (1919).
Bảng 1.2. Vị trí phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae) của R. V.
Russell và D. L. Nickrent (2008).
Bảng 1.3. Vị trí phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae) của R. V.
Russell và D. L. Nickrent (2010).
Bảng 1.4. Hệ thống phân loại họ Tầm gửi – Loranthaceae Juss. ở Việt Nam (Theo R.
V. Russell và D. L. Nickrent (2008)).

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




Danh mơc c¸c SƠ ĐỒ
Sơ đồ 3.1. Mối quan hệ gần gũi có thể của các chi trong họ Tầm gửi
(Loranthaceae) (Theo R. V. Rusell và D. L. Nickrent, 2008)
Sơ đồ 3.2. Mối quan hệ gần gũi có thể của các chi trong họ Tầm gửi
(Loranthaceae) với đặc điểm số lƣợng nhiễm sắc thể (Theo R. V. Rusell và D. L.
Nickrent, 2008)
Sơ đồ 3.3. Vị trí của họ Tầm gửi (Loranthaceae) trong bộ Đàn hƣơng (Santalales)

(Theo R. V. Rusell và D. L. Nickrent, 2010)

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ

Hình 3.8.

Một số hình thái thân của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae)
Một số hình thái lá của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae)
Một số hình thái cụm hoa và hình thái hoa của đại diện thuộc
họ Tầm gửi (Loranthaceae)
Một số hình dạng lá bắc của hoa của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae)
Một số cách đính nhị và nhị của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae)
Một số hình dạng bầu của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae)
Một số hình dạng quả của đại diện thuộc họ Tầm gửi
(Loranthaceae)
Elytranthe albida (Blume) Blume

Hình 3.9.

Macrosolen cochinchinensis (Lour.) Tiegh.

Hình 3.1.
Hình 3.2.
Hình 3.3.
Hình 3.4.
Hình 3.5.
Hình 3.6.
Hình 3.7.

Hình 3.10. Macrosolen robinsonii (Gamble) Dans.
Hình 3.11. Macrosolen bibracteolatus (Hance) Dans.
Hình 3.12. Macrosolen avenis (Blume) Dans.
Hình 3.13. Macrosolen annamicus Dans.
Hình 3.14. Macrosolen dianthus (King) Dans.
Hình 3.15. Macrosolen tricolor (Lecomte) Dans.
Hình 3.16. Helixanthera delavayi (Tiegh.) Ban
Hình 3.17. Helixanthera brevicalyx Dans.
Hình 3.18. Helixanthera ligustrina (Wall.) Dans.
Hình 3.19. Helixanthera pulchra (DC.) Dans.
Hình 3.20. Helixanthera cylindrica (Jack) Dans.
Hình 3.21. Helixanthera parasitica Lour.
Hình 3.22. Helixanthera annamica Dans.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




Hình 3.23. Helixanthera coccinea (Jack) Dans.
Hình 3.24. Dendrophthoe falcata (L. f.) Ettingsh.

Hình 3.25. Dendrophthoe pentandra (L.) Miq.
Hình 3.26. Scurrula cordifolia (Wall.) G. Don
Hình 3.27. Scurrula parasitica L.
Hình 3.28. Scurrula ferruginea (Jack) Dans.
Hình 3.29. Scurrula gracilifolius Schult. f.
Hình 3.30. Scurrula atropurpureus Blume
Hình 3.31. Scurrula argenteus Dans.
Hình 3.32. Scurrula notothixoides (Hance) Dans.
Hình 3.33. Taxillus chinensis (DC.) Dans.
Hình 3.34. Taxillus balansae Lecomte
Hình 3.35. Taxillus kwangtungensis (Merr.) Dans.
Hình 3.36. Taxillus delavayi (Tiegh.) Dans.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




DANH MỤC CÁC ẢNH
Ảnh 3.1.

Một số hình thái thân của đại diện họ Tầm gửi
(Loranthaceae)

Ảnh 3.2.

Một số hình thái lá của đại diện họ Tầm gửi
(Loranthaceae)

Ảnh 3.3.

Một số hình thái cụm hoa của đại diện họ Tầm gửi
(Loranthaceae)

Ảnh 3.4.

Một số hình thái các thành phần hoa của đại diện thuộc
họ Tầm gửi (Loranthaceae)

Ảnh 3.5.

Một số hình thái quả của đại diện họ Tầm gửi
(Loranthaceae)

Ảnh 3.6.a.

Elytranthe albida (Blume) Blume

Ảnh 3.6.b.

Isotype Elytranthe albida (Blume) Blume

Ảnh 3.7.

Macrosolen cochinchinensis (Lour.) Tiegh.

Ảnh 3.8.

Macrosolen bibracteolatus (Hance) Dans.

Ảnh 3.9.

Macrosolen avenis (Blume) Dans.

Ảnh 3.10.a.

Macrosolen annamicus Dans.

Ảnh 3.10.b.

Type Macrosolen annamicus Dans.

Ảnh 3.11.a.

Macrosolen dianthus (King) Dans.

Ảnh 3.11.b.

Syntype Macrosolen dianthus (King) Dans.

Ảnh 3.12.

Macrosolen tricolor (Lecomte) Dans.

Ảnh 3.13.

Isotype Helixanthera brevicalyx Dans.

Ảnh 3.14.

Helixanthera ligustrina (Wall.) Dans.

Ảnh 3.15.a.

Helixanthera pulchra (DC.) Dans.

Ảnh 3.15.b.

Syntype Helixanthera pulchra (DC.) Dans.

Ảnh 3.16.

Helixanthera cylindrica (Jack) Dans.

Ảnh 3.17.

Helixanthera parasitica Lour.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




Ảnh 3.18.

Helixanthera coccinea (Jack) Dans.

Ảnh 3.19.a.

Dendrophthoe falcata (L. f.) Ettingsh.

Ảnh 3.19.b.

Type Dendrophthoe falcata (L. f.) Ettingsh.

Ảnh 3.20.

Dendrophthoe pentandra (L.) Miq.

Ảnh 3.21.a.

Scurrula ferruginea (Jack) Dans.

Ảnh 3.21.b.

Type Scurrula ferruginea (Jack) Dans.

Ảnh 3.22.

Scurrula atropurpureus (Blume) Dans.

Ảnh 3.23.

Type Scurrula argenteus Dans.

Ảnh 3.24.a

Taxillus chinensis (DC.) Dans.

Ảnh 3.24.a

Type Taxillus chinensis (DC.) Dans.

Ảnh 3.25.

Taxillus balansae (Lecomte) Dans.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




Giải thích một số cách viết tên khoa học trong luận văn
Tên khoa học của các taxon bậc dƣới họ
+ chữ nghiêng và khụng đậm
ví dụ: Dendrophthoe lanosa
+ chữ đứng (khơng nghiêng) và đậm
ví dụ: Dendrophthoe lanosa
Đây là cách viết chuẩn thƣờng gặp trong các cơng trình, tạp chí về phân loại thực vật
có uy tín nhƣ: Taxon, Blumea, Botanical Journal of the Linnean Society, Kew
Bulletin, Annals of the Missouri Botanical Garden, Novon, Adansonia, Brittonia,
Harvard Papers in Botany, Plant Systematics and Evolution... và Thực vật chí các
nƣớc, trong đó có Việt Nam với 11 tập Thực vật chí Việt Nam đã xuất bản (2007).

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




1

MỞ ĐẦU
1.

Tính cấp thiết của đề tài
Phân loại thực vật là cơ sở khoa học không thể thiếu cho nhiều lĩnh vực nghiên

cứu quan trọng nhƣ: Sinh thái học, Tài nguyên thực vật, Dƣợc học… Việc nghiên cứu
phân loại thực vật có ý nghĩa vơ cùng quan trọng trong các lĩnh vực nghiên cứu nói
trên.
Trên thế giới, họ Tầm gửi (Loranthaceae) là một họ không lớn với khoảng hơn
70 chi, gần 1000 loài, phổ biến ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Các loài trong họ
chủ yếu là bán ký sinh, trừ ba loài sống đƣợc trên mặt đất là Nuytsia floribunda R. Br.
– cây giáng sinh của Australia, Atkinsonia ligustrina (Lindl.) F. Muell. – một loài cây
bụi rất hiếm của dãy núi Blue tại Australia và một loài ở Trung và Nam Mỹ
là Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G. Don.
Ở Việt Nam cho đến nay đã biết họ này có 5 chi với hơn 30 lồi, nhiều lồi sử
dụng làm thuốc. Hiện nay vị trí của họ Tầm gửi (Loranthaceae) đã đƣợc xác định một
cách rõ ràng qua các cơng trình nghiên cứu của nhóm tác giả R. V. Russell và D. L.
Nickren, chủ yếu là các nghiên cứu về sinh học phân tử và mối quan hệ giữa các họ
Đàn hƣơng (Santalaceae), họ Ghi (Viscaceae) và họ Tầm gửi (Loranthaceae).
Chính vì vậy, chúng tơi lựa chọn đề tài: Nghiên cứu phân loại họ Tầm gửi
(Loranthaceae Juss.) ở Việt Nam
2. Mục đích của đề tài:
+ Tổng kết, hệ thống hoá những hiểu biết về phân loại họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở
Việt Nam và trên thế giới.
+ Xác định đƣợc một hệ thống phân loại họ Tầm gửi (Loranthaceae) phù hợp để áp
dụng cho việc sắp xếp các taxon họ Tầm gửi ở Việt Nam.
+ Trên cơ sở nghiên cứu đặc điểm hình thái các taxon trong họ Tầm gửi
(Loranthaceae) ở Việt Nam, xây dựng khóa định loại; mơ tả tất cả các chi, loài; tu
chỉnh danh pháp cho phù hợp với luật danh pháp quốc tế hiện hành: tên chính thức,

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




2
tài liệu gốc, các synonym, typus, phân bố, mẫu nghiên cứu và giá trị sử dụng (nếu
có), ghi chú (nếu có)…
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
3.1. Ý nghĩa khoa học
- Cung cấp thêm những dẫn liệu khoa học mới cho sự hiểu biết sâu sắc hơn về họ Tầm
gửi ở Việt Nam.
- Xây dựng cơ sở khoa học cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam về họ này.
3.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Cung cấp căn cứ khoa học vững chắc để sử dụng hợp lý giá trị tài nguyên của họ
Tầm gửi ở Việt Nam.
- Góp phần nâng cao hiểu biết và chất lƣợng sử dụng các phƣơng pháp trong nghiên
cứu và giảng dạy mơn phân loại thực vật nói chung và phân loại họ Tầm gửi nói riêng
ở Việt Nam.
4. Những điểm mới của luận văn
4.1. Trên cơ sở nghiên cứu các hệ thống phân loại đã có kết hợp với việc phân tích so
sánh các nhóm đặc điểm hình thái khác nhau để lựa chọn đƣợc hệ thống phân loại
thích hợp cho việc sắp xếp phân loại họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở Việt Nam, đó là hệ
thống của R. V. Russell và D. L. Nickrent (2008).
4.2. Đây là cơng trình khảo cứu phân loại đầy đủ và có hệ thống về họ Tầm gửi
(Loranthaceae) ở Việt Nam với 1 phân họ, 2 tơng, 2 phân tơng, 6 chi và 29 lồi, 1 thứ.
- Đã lập khóa định loại theo nguyên tắc đối lập các đặc điểm và đơn giản trong việc sử
dụng.
- Đã mô tả chi tiết tất cả 6 chi, 29 lồi, 1 thứ. Các lồi đều có hình vẽ hoặc ảnh màu

minh họa.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




3
- Đã tu chỉnh danh pháp của tất cả các taxon cho phù hợp với luật danh pháp quốc tế
hiện hành: tên chính thức, tài liệu gốc, tên đồng nghĩa (synonym), typus, mẫu nghiên
cứu, phân bố, giá trị sử dụng.
- Xây dựng bộ tƣ liệu minh họa đặc điểm hình thái các lồi họ Tầm gửi với 36 hình vẽ
và 32 trang ảnh màu; trong đó có 16 hình vẽ từ mẫu tiêu bản thu ở Việt Nam, 13 hình
vẽ tham khảo từ các tài liệu chuyên khảo và 7 hình vẽ đặc điểm hình thái có trích dẫn
một phần từ tài liệu chuyên khảo) và 32 trang ảnh màu (trong đó 23 ảnh chụp từ các
mẫu thu trực tiếp trên thực địa và 9 ảnh chụp từ mẫu typus trên các địa chỉ internet
chuyên khảo.
5. Bố cục luận văn
Luận văn dài 62 trang với 4 bảng, 3 sơ đồ, 36 hình vẽ, 32 ảnh màu, gồm các phần:
Mở đầu (03 trang: 1-3)
Chƣơng 1 (10 trang: 4-13): Tổng quan tài liệu
Chƣơng 2 (3 trang: 14-16): Đối tƣợng, nội dung và phƣơng pháp nghiên cứu
Chƣơng 3 (45 trang: 17-61): Kết quả nghiên cứu
Kết luận (01 trang: 62)
Danh mục các cơng trình cơng bố của tác giả (1 cơng trình)
Tài liệu tham khảo (66 tài liệu và 20 trang web chuyên khảo)
Phụ lục 1: Bảng tra cứu tên các taxon
Phụ lục 2: Danh lục các loài họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở Việt Nam
Phụ lục khác: Sơ đồ 3.1 đến 3.3, hình vẽ 3.1 đến 3.36 và ảnh 3.1 đến 3.25 (cùng
một loài có số ảnh là a; b) của họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở Việt Nam đƣợc xếp xen

kẽ trong nội dung luận văn.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




4
CHƢƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Tình hình nghiên cứu họ Tầm gửi (Loranthaceae Juss.) trên thế giới
C. Linnaeus nhà thực vật học ngƣời Thụy Điển đã công bố hai lồi Loranthus và
một lồi Scurrula trong cơng trình nổi tiếng “Species Plantarum”; hai chi này đƣợc
xếp vào phân lớp 4 nhị và 6 nhị vào năm 1753 [61]. Đây là cách phân chia rất đơn
giản trong khoảng thời gian đầu tiên của lịch sử phân loại học thực vật nói chung.
Đến năm 1808, A. Jussier [62] là

ngƣời đầu tiên thành lập Họ Tầm gửi

(Loranthaceae) lấy từ tên chi Loranthus.
G. Bentham và J. D. Hooker (1880) [59] dựa vào đặc điểm hoa đơn tính hay
lƣỡng tính đã chia họ Loranthaceae thành 2 tông Eulorantheae và Visceae với 13 chi.
Trong hệ thống này Viscaceae và Eremolepidaceae đƣợc coi là một phân họ của
Loranthaceae; các tông và chi phân biệt với nhau dựa trên các nhóm đặc điểm: số ơ
của bầu, cách nở của hoa,... Các tác giả xếp họ Loranthaceae trong phân lớp có bao
hoa đơn (Monochlamydeae), bộ Achlamydosporeae. Ủng hộ quan điểm này là nhóm
tác giả Dalla Torre & Harms (1900-1907) và Melchior (1964) [24].
Cơng trình nghiên cứu tƣơng đối tồn diện và mang tính hệ thống vào cuối thế kỷ
19 là của A. Engler (1889) [56]. Tác giả dựa vào các nhóm đặc điểm từ hình thái cơ
quan sinh dƣỡng và cơ quan sinh sản, phân bố địa lý... và bắt đầu đặt nền tảng cho việc
nghiên cứu mối quan hệ gần gũi giữa các taxon trong họ. Điều này giúp cho việc phân

định giữa các taxon mang tính bền vững hơn. Vì vậy, sau này nhiều cơng trình nghiên
cứu tiếp theo đều dựa trên nền tảng của A. Engler và có sử dụng những nhóm đặc
điểm mà tác giả đã sử dụng. Trong hệ thống này, họ Loranthaceae gồm 2 phân họ:
Loranthoideae và Viscoideae (nay đƣợc tách thành họ Viscaceae); trong mỗi phân họ
mới chia thành các nhóm gồm các chi mang nhóm đặc điểm giống nhau.
Đến năm 1919 [58], tác giả đã bổ sung và phân chia họ Loranthaceae thành 2
phân họ, mỗi phân họ đƣợc chia đến bậc tơng; trong đó: Loranthoideae gồm 1 tơng;
Viscoideae gồm 1 tông; các tông và các chi phân biệt với nhau dựa vào nhóm đặc
điểm: cấu trúc của cụm hoa, tính đối xứng của hoa; mức độ dính nhau của ống tràng,

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




5
tính chất dính nhau hay rời nhau của bộ nhị, đặc điểm hình thái của vịi nhụy và đầu
nhụy...; trong cơng trình này, tác giả nghiên cứu rất chi tiết về đặc điểm hình thái và
chiều hƣớng tiến hóa của cụm hoa. Nhƣ vậy A. Engler đã phân chia thành các bậc
taxon rõ ràng từ phân họ, tông, chi, dƣới mỗi chi gồm các nhóm đƣợc xếp vào các
section,... Theo quan điểm này họ Tầm gửi (Loranthaceae) theo nghĩa rộng bao gồm cả
họ Ghi (Viscaceae) hiện nay.
Bảng 1. 1. Hệ thống phân loại các taxon thuộc họ Tầm gửi (Loranthaceae)
của A. Engler (1919) [58]
Subfamily

Tribus

Loranthoideae

Nuytsieae
Lorantheae

Subtribus

Genus
Nuytsieae

Gaiadendrinae

Gaiadendron

Elytranthinae

Elytranthe,
Lepeostegeres
Loranthus,
Phrygilanthus,…
Eremolepis

Loranthinae
Viscoideae

Eremolepideae

Eremolepidinae

Phoradendreae

Lepidoceratinae

Korthalsellinae
Phoradendrinae

Lepidoceras

Erceuthobieae

Dendrophthora,
Phoradendron
Ginalloa
Erceuthobium

Visceae

Viscum, Notothixos

Ginalloinae

Một số tác giả khác cũng ủng hộ quan điểm của A. Engler nhƣ: J. Hutchinson
(1959), V. H. Heywood (1996) [39] [36].
Năm 1964, trong cơng trình “Proceeding of the Linneae Society of New South
Wales”, vol. Lxxxix, part 2 B. A. Barlow [20] dựa vào nhóm đặc điểm lớp nhớt ở
trong nụ hoa, đơn phơi, cuống nỗn rất ngắn hoặc khơng có để phân biệt với
Loranthaceae và Viscaceae, lúc này tác giả tách thành hai họ thực vật độc lập.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




6

Viscaceae gồm 1 phân họ, 4 tông và 5 phân tông. Loranthaceae gồm 1 phân họ, 3 tông
và 4 phân tông; các tông và phân tông trong họ Loranthaceae chủ yếu dựa vào nhóm
đặc điểm số lƣợng ơ của bầu, quả hạch hay quả nang và hạt có nội nhũ hay ngoại nhũ.
Tuy nhiên, tác giả cũng chƣa chỉ rõ vị trí của mỗi chi trong từng phân tơng.
S. J. Walter (2003) và các tác giả khác [52] cũng dựa trên quan điểm này.
Mặc dù theo phân loại học trƣớc đây đã từng coi Viscaceae (họ Ghi) nhƣ là một
phân họ của Loranthaceae (họ Tầm gửi), nhƣng ngày nay với sự phát triển của khoa
học kỹ thuật và công nghệ thì các bằng chứng cho thấy hai họ này là khác biệt có về
đặc điểm phơi học (B. M. Johri & Y. B. S. Bajai, 1962) [39], tế bào học (D. Wiens &
B. A. Barlow, 1971) [53] và địa sinh học (B. A. Barlow 1983) [21]. Rất nhiều các
cơng trình nghiên cứu đã phân tích phát sinh chủng loại dựa trên cơ sở nghiên cứu
bằng phƣơng pháp sinh học phân tử đã tiến hành cho tới nay đều đồng ý với quan điểm
tách Loranthaceae thành một họ thực vật độc lập.
Theo A. Takhtajan 1997 [48], tác giả xếp 3 họ Santalaceae, Loranthaceae và
Viscaceae là 3 họ độc lập. Trong đó Loranthaceae gồm 2 tông Elytrantheae và
Lorantheae, tuy nhiên mỗi tông chƣa đƣợc chỉ rõ tất cả các chi. Đến năm 2008 [49],
tác giả tách chi Nuytsia thành một tông riêng là Nuytsieae nâng tổng số tông trong họ
Loranthaceae là 3, tác giả cũng chỉ rõ từng chi trong mỗi tông, nhƣng lại chƣa chỉ rõ
nhóm đặc điểm để sử dụng cho việc phân chia này một cách rõ ràng.
Ba hệ thống Angiosperm Phylogeny Group (APG 1998, APG 2003, APG 2009)
[84] họ Loranthaceae có vị trí độc lập, tuy nhiên các chi của Viscaceae lại đƣợc
chuyển sang Santalaceae (họ Đàn hƣơng).
Tuy nhiên, mối quan hệ gần gũi của cả ba họ Viscaceae và Santalaceae với
Loranthaceae một cách độc lập sẽ ít gây ra sự phá vỡ đối với nhiều hệ thống đang tồn
tại trong đó các tên gọi của các họ thực vật này đã đƣợc thành lập bền vững bằng các
nghiên cứu của sinh học phân tử của nhiều tác giả nhƣ B.M. Johri & Y. B. S. Bajai
(1960), D. Wiens & B. A. Barlow (1971), D. L. Nickrent và cs. (2008, 2009, 2010).
[39] [53] [42, 43, 45, 46].

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

7
Theo Luật danh pháp quốc tế 1974, 1994 [86, 85], Scurrula là synonym
của Loranthus, tuy nhiên giữa 2 chi này có nhiều sự khác biệt về đặc điểm hình thái
nhƣ: Loranthus có cụm hoa dạng bơng hay chùm, hoa mẫu 5-6, đơn tính hay lƣỡng
tính, hoa đều. Scurrula có hoa mẫu 4, đối xứng hai bên.
Năm 2008, R. V. Russell và D. L. Nickrent [45] dựa trên hệ thống của Engler và
hoàn thiện cây phát sinh chủng loài dựa trên phƣơng pháp sinh học phân tử khi nghiên
cứu trên nhiều gen (rbcL, matK, trnL-F), nhóm tác giả cũng sử dụng thuật toán Bayes
với phƣơng pháp parsimony do vậy độ tin cậy cao. Trong cơng trình nghiên cứu 69 chi
đại diện trên tổng số 73 chi thuộc họ Tầm gửi đƣợc phân tích trên 3 loại gen và kết quả
cho thấy: nhóm 1 gồm chi Scurrula có mối quan hệ rất gần với Taxillus; nhóm 2:
Helixanthera ở gần vị trí của chi Dendrophthoe; nhóm 3 có chi Macrosolen có mối
quan hệ gần gũi nhƣ nhau với nhóm 1 và nhóm 2.
Trong cơng trình của R. V. Russell và D. L. Nickrent (2008) [45] đã chỉ ra các
nhóm có số lƣợng nhiễm sắc thể n = 12 gồm các chi thuộc tông Elytrantheae (trong đó
có 2 chi gặp ở Việt Nam: Elytranthe và Macrosolen), số lƣợng nhiễm sắc thể n = 9
gồm các chi thuộc tơng Lorantheae (ở Việt Nam có 4 chi: Dendrophthoe,
Helixanthera, Scurrula và Taxillus)
Hệ thống phân loại của R. V. Russell và D. L. Nickrent (2008) [45] đƣợc thể
hiện chi tiết trong bảng 1.2: toàn bộ taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae): đƣợc xếp
trong một phân họ Loranthoideae, 4 tơng, 6 phân tơng, trong đó có một tơng chƣa xác
định tên khoa học (đây là điểm mới mà nhóm tác giả đang nghiên cứu tiếp theo) gồm
các nhóm chi: Muellerina, Ileostylus do đặc điểm số lƣợng nhiễm sắc thể n = 11, khác
biệt với tất cả các nhóm tơng cịn lại trong họ.
Cơng trình phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae) của R. V.
Russell và D. L. Nickrent (2008) [45] là một cơng trình đồ sộ, tập hợp nhiều phƣơng

pháp và bao quát các chi trên toàn thế giới, trong đó có kết hợp các đặc điểm hình thái
và dẫn liệu sinh học phân tử để xây dựng cây phát sinh chủng loại mang tính tin cậy
cao. Tuy cịn một số điểm mới chƣa hồn thiện về vị trí của một số chi nhƣng đây là
cơng trình hoàn thiện nhất và mới nhất từ trƣớc đến nay về họ Tầm gửi.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




8
Bảng 1.2. Vị trí phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae)
của R. V. Russell và D. L. Nickrent (2008) [45]
Phân
họ

Tơng

Elytrantheae

Nuytsinae
Gaiadendrinae
Elytranthinae

Lorantheae

Loranthinae

LORANTHOIDEAE

Nuytsieae

Phân tơng

Psittacanthinae

Tơng
chƣa xác định
tên khoa học

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

Chi

Số lƣợng
NST
n = 12
n = 12
n = 12

Nuytsia
Atkinsonia, Gaiadendron
Elepis, Amylotheca, Cyne,
Decaisnina, Elytranthe,
Lampas, Lepeostegeres,
Lepidaria, Loxanthera,
Lysiana, Macrosolen,
Notanthera, Peraxilla,
Trilepidea, Tristerix, Tupeia
Actinanthella, Agelanthus,
n=9

Amyema, Bakerella,
Benthamina, Berhautia,
Cecarria, Dactyliophora,
Dendrophthoe, Diplatia,
Distrianthes, Emelianthe,
Englerina, Erianthemum,
Globimetula, Helicanthes,
Helixanthera, Loranthus,
Moquiniella, Oedina,
Oliverella, Oncella,
Oncocalyx, Papuanthes,
Pedistylis, Phragmanthera,
Plicosepalus, Scurrula,
Septulina, Socratina,
Sogerianthe, Spragueanella,
Tapinathus
Taxillus, Thaumasianthes,
Tolypanthus, Trithecanthera,
Vanwykia
Aetanthus, Cladocolea
n=9
Dendropemon, Desmaria,
Ixocatus,Ligaria....
Muellerina
n = 11
Ileostylus

9
Năm 2010 [43], tác giả D. L. Nickrent và cộng sự đã có thêm các nghiên cứu dựa
trên nền tảng sinh hoc phân tử để nghiên cứu về mối quan hệ phát sinh chủng loại của
các họ thực vật trong bộ Santales. Các kết quả nghiên cứu đã chỉ ra trong bảng 1.3.
Tuy nhiên trong kết quả nghiên cứu cho thấy tất cả các tơng đều chƣa có số lƣợng
NST rõ ràng, cịn sự chƣa hợp lý: trong tơng Ligarinae gồm 2 chi có số lƣợng NST
khác nhau (Ligaria có n = 10, cịn Tristerix có n = 12). Mặt khác, nhóm tác giả cũng
cho rằng những chi có số lƣợng NST n = 12 là nhóm tiến hóa hơn các nhóm khác,
chiều tiến hóa thay đổi tăng dần theo số lƣợng NST; điều này chƣa thể hiện chiều tiến
hóa thay đổi dần trong bảng 1.3.

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN




10
Bảng 1.3. Vị trí phân loại các taxon trong họ Tầm gửi (Loranthaceae)
của D. L. Nickrent và cs. (2010) [43 ]
Phân họ

Tơng

Phân tơng

Nuytsieae
Gaiadendreae
Elytrantheae

Nuytsinae

Gaiadendrinae
Elytranthinae

Psittacantheae

Tupeinae
Notantherinae
Ligarinae

LORANTHOIDEAE

Psittacanthinae

Lorantheae

Ileostylinae
Loranthinae
Amyeminae

Scurrulinae
Dendrophthoinae
Emlianthinae

Tapinanthinae

Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN

Chi

Nuytsia

Gaiadendron Atkinsonia
Amylotheca, Cyne, Decaisnina,
Elytranthe, Lampas, Lepeostegeres,
Lepidaria, Loxanthera, Lysiana,
Macrosolen, Thaumasianthes,
Trilepidea
Tupeia
Notanthera, Desmaria
Ligaria,
Tristerix
Aetanthus, Cladocolea,
Dendropemon, Ixocactus,
Oryctanthus, Oryctina,
Panamanthus, Phthirusa,
Psittacanthus, Struthanthus,
Tripodanthus
Ileostylus, Muellerina
Cecarria, Loranthus
Amyema, Barathranthus,
Benthamina, Dactyliophora,
Diplatia, Distrianthes, Helicanthes,
Papuanthes, Sogerianthe
Scurrula, Taxillus
Dendrophthoe, Helixanthera,
Tolypanthus, Trithecanthera
Emelianthe, Erianthemum,
Globimetula, Moquiniella,
Oliverella, Phragmanthera,
Spragueanella,
Actinanthella, Agelanthus,

Bakerella, Berhautia, Englerina,
Oedina, Oncella, Oncocalyx,
Pedistylis, Plicopepalus, Septulina,
Socratina, Tapinanthus, Vanwykian



Số
lƣợng
NST
n = 12
n = 12
n = 12

n=8
n = 12
n = 10,
n = 12

n=8

n = 11
n=9
n=9

n=9
n=9

n=9

n=9


11
Bên cạnh các cơng trình nghiên cứu tổng thể các taxon trong họ Tầm gửi trên
tồn thế giới, cịn có các cơng trình nghiên cứu riêng về sinh học phân tử và mỗi quan
hệ gần gũi có thể của một số chi riêng lẻ hay cơng trình thực vật chí của một số nƣớc,
đáng chú ý:


J. Lindley (1833) [60] khi nghiên cứu về hệ thực vật của Đức xếp

Loranthaceae trong bộ Corales ở vị trí gần với Cornaceae và Hamamelidaceae.


W. H. Harvey (1868) [35] khi nghiên cứu thực vật ở Nam Phi đã xếp họ

Tầm gửi gồm 2 chi Loranthus và Viscum trong bộ Hoa tán (Umbellales) với các đặc
điểm nhƣ: hoa nhỏ, đài dính tạo thành bầu dƣới, số lƣợng nhị bằng cánh hoa, trên đỉnh
bầu có triền hình đĩa, bầu dƣới, lá thƣờng biến đổi,...


J. D. Hooker (1875) [37] khi nghiên cứu hệ thực vật ở Ấn Độ đã xây dựng

khóa định loại của 5 chi và đặc điểm hình thái của 74 lồi trong các chi. Khóa phân
loại này dựa vào đặc điểm hoa đơn tính hay lƣỡng tính, cách đính của nhị với cánh
hoa, số ơ của bầu.


S.T. Chiu (1996) [25] khi nghiên cứu hệ thực vật ở Đài Loan đã xây dựng

khóa phân loại đến lồi cho 4 chi: Korthalsella, Viscum, Loranthus và Taxillus có bản
mơ tả chi tiết kèm theo hình vẽ. Khóa định loại trên chủ yếu dựa vào đặc điểm hình
thái của lá, chiều cao thân và đặc điểm của bao hoa. Các lồi trong cơng trình này có
trích dẫn tài liệu gốc, tên synonym, đặc điểm hình thái, sinh học sinh thái, mẫu nghiên
cứu; mỗi lồi thƣờng có hình vẽ hay ảnh màu.


C. A. Baker [19] khi nghiên cứu hệ thực vật Java đã xây dựng khóa phân

loại gồm 14 chi, trong khóa này tác giả cũng đồng quan điểm với S. T. Chiu, khơng
tách Viscaceae thành một họ riêng. Khóa phân loại của lồi đƣợc xem nhƣ bản mơ tả
đặc điểm hình thái của các lồi.


H. S. Kiu (1983) [64] khi nghiên cứu thực vật vùng Yunnanica đã xây

dựng khóa định loại cho 10 chi và 38 loài. Các loài có tên synonym, đặc điểm hình
thái, sinh thái, một số có hình vẽ kèm theo. Cơng trình này có hình vẽ khá chi tiết, cho
đến nay vẫn đƣợc nhiều tác giả trích dẫn. Trong cơng trình năm 1988 [65], tác giả chia
họ Loranthaceae gồm 2 phân họ; phân họ Loranthoideae gồm 2 tông Elytrantheae và
Lorantheae, phân họ Viscoideae gồm 3 tơng: Phoradendreae, Arceuthobieae, Viscum.
Số hóa bởi Trung tâm Học liệu – ĐHTN