Giáo trình Sinh thái học đất: Phần 1

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (2.3 MB, 20 trang )

(1)<div class='page_container' data-page=1>

NLN.003616

</div>
(2)<div class='page_container' data-page=2>

P G S . T S . VŨ Q U A N G M Ạ NH

SINH THÁI BỌC

é

(ĐẤ<T

</div>
(3)<div class='page_container' data-page=3>

Ảnh bìa ỉ: Cánh cúng Carabus auratus tàn công mồi
(ánh của Heiko Bellmann)

</div>
(4)<div class='page_container' data-page=4>

Mục lục

LỜI GIỐI THIỆU

9

LỜI NÓI ĐẦU

i3

C h ư ư n g I . K H O A H Ọ C S I N H T H Á I Đ Ấ T

1. t)ó i ỉư ọ n g , vị t r í và n h iệ m vụ 15

I . Dõi tượiìỊi

15

2 . 1 /

tri vâ nhiệm vụ

Tóm qiuin trọiii> của lìiiliién cứu siiilì vậl díít

16

I I . L ịc h sử h ìn h th à n h v à p h á t tr ic n 18

/, Tìiìli hình lìỊỉliiéii cứu sinh vậì ctiit iri' 1 1 tliếgiâi 18
I?. Tiiili liìiìh iiiỊÌiicii cứu siiili vịĩi cỉấ! à \ 'iệl Num 21

I I I . P h ư ơ n g p h á p n g h iê n cứu sin h v ậ t đ ấ t 2 4

/,

C (f sà khoa ỈIỌC cíui p h iừ ỉin ’ pháp /HỊliiên círn 24
ỉ^hưưníỊ p h á p niịlúên cihi íiộHíỊ vậì LỈcÍỊ chán khớp hé (M icr()aríhr<>poda)25

p h á p ni>liicii cứu (lộinỊ vội dát cỡ tr iin ị’ hình \'à lớn

ịMvsoỊanna vù M

m

roỊưitna)

31

•i. Fhư(fiHỊ pháp m^ììièn cứit i>iiiiì tron {Nemaloda) <'f(íát

34

5.

Pliiứnii’ pháp iiỊịlìién cứu ílộiiiỊ vật hê mặỉ dất

35

6. HlitứíỊ pluip ra (la Xiiycn ilat tGPR) klhiti Stíl ( ấn ỉrủc ììêìi nìónịỉ dáĩ 37

7.

Pliit(fin> pháp dảnh i>iá tinh íiùiị (Ị(hii> i>iữa các qitủn xã và lồi sinh

vật (hít 4 ì

8. D ặ c li inii; ctia (/Iiấiì x ã siiiìi YỘt (lâl 4 8

C h ư ư n g I I . Đ Ấ T v à m ò i t r ư ờ n g S Ố N G t r o n g Đ Ấ T

I. L ịc h sử n g h iê n cứ u, q u á t r ìn h và các vếu tị h ìn h th à n h đ á t 52

</div>
(5)<div class='page_container' data-page=5>

Quá trình hình thành đất

3. Cúc yểu tó'hình thành dất

4. Đ ặc điểm và tinh chất dấi

oO

II. Tính chất ba thể của mỏi trưòTig dất o6

1. T hể rắn của mỏi trườiìíỊ đđí

(ì6

2. T hể Ìỏììg cùa mơi irường dù)

6 9

3. Thể khi của mơi trường dẩí

I I I . C h ế đ ộ n h iệ t c ủ a đ ấ í 75

ì. Khái niệm và ỷ nghĩa

2. Nguồn gốc nhiệt trong mói trườiiịỊ cíất

76

3. Các tính chất nhiệt cùa mơi írường dất

76

I V . Đ ộ c h u a ( p H ) c ủ a đ ấ t 77

1. Khái niệm

11

2. Vai trò và ý nghĩa

V. Độ mùn và chất dinh dưỡng của đất 78

/ .

Kỉiái niệm vê chái mùn, sự phái sìnlỉ vá phái iriển chẩi dinh (iưởiìịị của (i(íi

78

2. Q trình phân giải chất hữit cơ và tổng hợp mùn

80

3. Mối quan hệ tương tác của cúc yêu tô trìịị mơi trườníỊ dất

V I . T à i n g u y ê n đ ấ t c iia V iệ t N a m 81

1. Cấu trúc tài nguyên đất

2.

Đặc diểm, phán h ố và sử íiụiiịỉ tài nỉỊuyén dấí

K3

Mộì sơ'lính chất vật li và iiótiịỉ hì

l íu/

Jấl Viọì Nam

9S)

4. Hiện trạng sử dụng và đề xuất quy hoạch dất Việt Nam

108

V I I . C á c q u y ể n tự n h iê n và sinh q u y ể n (B io s p h c rc ) 1 1 1

ỉ. Các quyển tự nhiên

1 11

2.

Sựlỉình thành và pììát triển của sinh quyển

1 15

V I I I . Đ ấ t là m ô i trư ờ n g sông c h u y ê n hoá cu a sinh v ậ t 117

1. Đất là mồi trườtìg sống dặc thù

i 17

</div>
(6)<div class='page_container' data-page=6>

C h ư ơ n g I I I . C Ấ U 'P R ÍK ^ Q U Ầ N X Ã S I N H V Ậ T Đ Ấ T

1. Sự p h á t t r ic n củ a sin h vậ t tro n g m ó i trư ờ ng đ ấ t 122
I I . C ấ u tr ú c đ a d ạ n g sình học c iia các q u ầ n xà đ ộ n g v ậ t đ ấ t 122
/ .

Càìi trúc quân xã (lộiiiỊ vậl dát llico hệ tlioiiiỉ phàn loại học

122

2. Câu trúc qiiân xã clộiHỊ vật dát theo kích tliiíớc cơ thê 124

.í.

Càii trúc quán xã clộmỉ vật ílâl llieo mức dộ íỊắn há với mới trường dất

126

■4. Cấu trúc qitủn xã ílộníỊ vậỉ ílcìí llieo dặc diém dinlỉ diỉâỉìiỊ

128

5. Cấn Inic í/tiíỉn xã dộnị’ vậl dủl theo dặc diểm hô hấp 129

I I I . V i k h u ẩ n la m và tá o đ ấ t 130

/ .

Tìnlt hình niịhiên cứu vi khiuín lam và táo (lất

130

2.

Đa íỉíi’ vi khuẩn lam rủ tào diít à Việt Nam

132

3. Vi khiũin lam, nmiồn dạm lự niùên của dđt

136

I V . Đ ộ n g v ậ t lưỡng cư và bị sát ír o n g đ á ì 141

/.

M ơ i tn íờ iiiỊ S()iiiỉ íto n g dát CIUI lưâiiíỊ cư và hị sát

141 2. Đa cỉạiìíỊ thành phần lồi lưỡnị> cư và hị Siít trong dát

143

3. Níịiiồiì thức ăn íroiìiỊ díit của lưỡiti> cư vù hị sát (roiìíỊ đất 144

4. Tập lính sống cùa lưỡní> cư và hị sát trotiịị mơi tn(('rng đcit

146

5.

Tập tinh sinh sàn cùa lưỡiìịỊ cư vù hị sát tronỊỉ mỗi trường cỉẩt

147

Chmmg IV. TIẾN HỐ THÍCH NGHI

CỦA SJNH VẬT VĨI MƠI TRƯỜNG ĐẤT

1. Tién h thích Iiglii hình thái và cáu tạo a sinh vật đát 149

/ .

Hiiili tlùnili lớp vó cơ íhểdày cltóiiíỊ mất nước

149

2.

Hình thái câu kio ( (nhểkiêu ( liiii rúc

150

II. Tiến hố thích nghi chuyên vận ơ sinh vật đát 151

Ị . PhươnỊị thức di chuyển íhụ dộng

151

2. PlnỉơníỊ tềiía di chuyai chủ dộnịị

151

I I I . T iê n h o á th íc h n g h i tro n g cư chê sin h lí (V sinh v ậ t đ ấ t 155

</div>
(7)<div class='page_container' data-page=7>

2.

C ơ c h ế tra o cìơi dạm ịỉià n i ric ii hao IIIÍỚC

156

I V . T iế n h o á th íc h n g h i sin h học và sinh th á i (ý sinh V ậ t đ á t 16 0

Hoạt (ỈỘIÌỊỊ di cư và lựa chọn n<fi SÕIHỈ

16()

2. Thay dổi cỉnt kì và tập tinh sơni’

162

V. Tiến hố thích nghi sịng tập dồn ư tổ kiến 164

/.

Lựa chọn vị t r í làm tổ \ à lãnh íliổ SOIIỊÌ

164 Thích nghi YỚi các yếu tơ vơ sinh và sinlì học

165

3. Sự chun hoủ ílẳiig cấp và tập linh cỉắììịỉ cấp

166

■4. Thích nghi tronỊỊ quan hệ giiĩa các c ứ thể và các tổ

171

V I . T iế n h o á th íc h n g h i ở độ ng vật đưn bào ( P ro to z o a ) sông tro n g đ â ì 172

ỉ. Cóc nhỏm động vật dơn hào SƠHÍỊ iroiìỊị dất

172

2. Thích

ihị

I

ũ

ỵinlỉ thái tập tinh ở dỘỊìị> vật dơn hào dủí

173

Chương V. Q U Ả N LÍ BỂN VỮNG TÀI NG UYÊN SINH VẬT ĐẤT

1. V a i t r ò củ a các q u ầ n xã động vật đ ấ t tro n g q u á tr ìn h h ìn h th à n h đ át i 76

/ .

Các nhóm động vật dất và í/ná ninh tạo dẩt

176

Vai trỏ phán hitỷ xác hữu cư cùa các nhóm iỉộiìịỉ vật dất

177

3. Động vật đất tham gia troniỊ các q írtnlì klìốiìí’ h vù mùn h(>á

186

4. Động vật đất trong chu trình litân c huyển vậì chấi và dịnịỉ Iìăiìí> lượììỊị

187

I I . C ó n t r ù n g đ ấ t tro n g đ ấ u tr a n h p h ò n g tr ừ sâu h ạ i 189

1. Vai trỏ của cơn trùiĩiỊ cánh CIIÌÌÍỊ ịCoỉeoptera) irìiỊ dấu IIanh plìịHiị Irừ

sâu hại

189

Cịn trùng cảnh áờìg có tiếm năitiỊ tron^ phịnị> trừ sáu hại ờ \ 'iệt Nam

190

I I I . (ỉiun tròn ký sinh liên quan với mơi trường đất 194

ì. Nhóm Ịịiun trịn sống trong mơi írườììỊỊ dấi

194

Nhóm Ịịiim trịn kỷ sitili tlỉực vật tronỊ’ dất vả hiện pháp phịìiỊị trừ

197

3. Nhóm ỊỊÌun trịn ký sinh độiìiỊ yậí íroníỊ đát vù \'ậf ( hũ cùa ( luhiỊ>

201

IV . Quần xã dộng vật đất chỉ thị điều kiện sinh thái môi trường 2 11

/ .

Cẩu trúc quần xã độtìíị vậl íiăt liên (Ịium dến sử dụng Itố cìỉát trotiị> sán

</div>
(8)<div class='page_container' data-page=8>

V.

Động vật đát góp phun cãi tạo vù nânỊỉ cao dụ phì nhiêu của đất 219

/. NiỊliiẽn cứu (Ịitíiii lí hên rữiiiỊ liị’ sinh vặt dất 219

2. C (f S(’t khoa học ửiìịỊ cliini’ (Iộiiị; vật chít lỊĨp phân cài lạo dát 223

.•?. D ộ n i ’ VỘI

dát

tro iiiỊ (/Iiá trìn h tạ a clấl và tă m i

(lộ phì

c iia

cỉâĩ

225

4. Gitiii (lất ÌỊĨỊĨ pliihi cài lạo dấi ờ l 'iệi Nam 227

Chưưng VI. HƯỚNG DẪN n g h i ê n c ứ u Đ IỂ U t r a

Đ Ộ N ( . ; V Ậ T Đ Ấ T

Cỡ

N H Ở , T Í I Ư N G B Ì N H V À L Ớ N
( M I C R O K A Ư N A , M E S O K A Ư N A V À M A C R O P A U N A )

I . Đ ặ t v á n đ ề 231

II. Hình thái, kích thước và phân luại độiiịĩ vật đất cỡ nhỏ, trung bình

v à lớn 2 3 2

</div>
(9)<div class='page_container' data-page=9></div>
(10)<div class='page_container' data-page=10>

LỜI GIỚI THIỆU

c.

U i i n e • nhà khoa học tự nhiên vĩ dại, níỊười cha í i ẻ cùa khoa học

pìuhì loại vù lìệ íhơ)iỊ> sinh vật học dã từiìíỊ chia thế ỊỊiứi thành ha íhể tự

nliicii là: khoáng vật, lliực vật và ílộiìíỊ vật. Đến cuối thế kỉ XIX, nhà khoa

ỉtọc Níỉa

Đokiu liaev, ììỊịười khai sình khoa học thổ nhưỡnịị học lại phán

hiệt thêm một thể tự nhiẽn thứ nt lù liất. Sốiìíi trong đất. dó là cuộc sấiìíỉ âm

tììầm troiìiỉ hóiiỊ> tôi của nuữm vàn siiili vậỉ nhị hé và hí ẩn. Đáy là một mơi

ti ườiìi’ sơììiị ííậc thù, với câu trúc ha thê rắn, lóiií’ và khí, mà íronỊ> dó mang

chửa cà mộí íhẽ lỊÌài siiili vật võ ( luiịỊ da (ỉạiiịỊ và phoììỊị phú, từ đ(m hào dên

díi hào như các nhóm vi khuẩn, tào, năm, nhiều vi sinh vật, vi thực vật, dộiỉỊỊ

vụl kỊiơiií> xương SOIIỈỈ và cúc nhóm dộnị> vậí có xương sơng khác. Sinh vật

íhíĩ dược xếp thành các nhóm khác iiluiK, tiiỳ theo kích thước cơ thể, lỉieo

(ỊiỊc lỉiểm dinh dưỠHiị, hô hấp

Titỳ

thuộc

vào mức độ gâiì bỏ với mỏi

írườnỊị cỉẩí, mà sinh vật liất dược xếp tliùnh nhóm ở đất dặc thù hay không

(lặc thù và nhóm à ciiù tụm thời ìuiy linh cờ. Hệ (ỈỘHỊỊ vật à đất tliậl da dạtiỊỉ

và phoHỊị phú. Có lẽ, chí trừ luii nhóm íiộnịi \ ậí riiộí klioaiiỊi và da Ịịiii, cịn

lợi la có thểỊịập tấl rá ( úc nhóm (ỉộní> VỘI ớ (lây. Hệ dộHỊị vật díít chiếm một

phần lớíi iroiìỊỉ íổiiii sinlì liỉợn^ lic (Ị

ộiiịị

vật à cựiì và klìoảng một nứa toiìiỉ sơ'

lồi (iộiig yật SOIÌỊỊ n ên Trái Đấl, vì yậy chúng lù thành phẩn quan írọnỵ,

hình ihànli nên tỉnh (ía chiníỊ siiììt học của sinh {ịi('fỉ.

NiỊoy từ citổi thế kỉ thứ XIX \ 'ù (láu thể kỉ XX. ( ác nhà dộng vội học, thổ

ìihưữiiỊi học và .sinh ihái học d ã dặc hiệt Cịuan làm ciên cúc h oạt (Ịộiiịỉ tạo d át

( lia các

nhóm sinlì

VỘI soní> troiiiỉ môi trườHỊị nảy. Tuy nhiên chidêh nỊiữiìỊỊ

ììùm

40-50

của lliê ki XX, hộ lìiơiì khoa học Ii^liiên cínt

các

/ilióm sinỉi vật
CÙIÌÍỊ các lioại íỉộniỊ sõ)ìí> ('ùa CÌIÚIÌỊ^ trom> mối quan hệ chặt ch ẽ với môi

</div>
(11)<div class='page_container' data-page=11>

iụ>c sinh thái dất. Sinh lliái ihít là một hộ môn khoa học liên /n^ủiili t ó l o/ IK ‘
quan trọng, giúp giài (ịtiyếí Iilìiềit vẩn đé của khoa học \'à rlìirc liihi MIIÌ \Hiíỉ
Ngỉiiên cidt sinh vật âấí Ịịóp phần (/11(111 trọiìiỉ, iỊÌÚỊy tìnì hicu ciìc dãi ìinli
sinlỉ học đất và đặc ctiểm dư dạn\’ ciìd thê iỉiới siiìli vậl nói cliiiiì;^. Tu ( <}(
iiỊỉlùên cứu khii ỉiệ sinh vật dàt sẽ có iiliữiHỊ íỉề Míííl ịịóp phẩn cài íạa \ ti ir^

độ p h ì của itất, của d đ t hoaiiii. (lất hạc mầu, VÍIIÌÌỊ ílấí tr(>iìi’ dối núi II ( I ( .
p h ầ n d á t ì h Ịịiá s ắ p x ế p c á c vìiììiỉ d ị a li l ự n liic iì, c á c VÍIIIÌỊ .sinh llh íi, </ / ( \

hoạch vìmg sàn xt iiơniỊ íiiỊliìệp. Nhiêu nhóm siiìli vậl dăí có \'(ii irn (//ÍC//Í

írọn^ chi thị diều kiệiì mói trưởìiịị, góp phản làm sạch niịi írườn'^ kli) ii cóc

n hiễm hấn hâi chất thải dân sinh, CƠIIỊ> HỊịhiệp. Chúììị’ cịn là lác Iilkiii lỉứii

diệt hoặc m ang triiỵén mộ! s ổ nhóm ki sinh Irùiìị^ luiy itiỊKon hệììli kluK .

NiỊliién cứu xinỉi thái dát cịn íỊÌtip làm sáiìí> tó nhiêu viíu dè Ví' II^KỊIÌ

c h ủ i ì i ỉ l o ạ i p h á t s i n h v à m ộ t S ('ilỊu y liiậ l ti ế n lio á CIỈCỈ s iiìlì iỊÌỚi. M ộ t ìroiì'^

nlnĩiìiỊ lĩnh vực rộníỊ lớn, cấp ílúêì, cịn nìiiéit kli(>àiìi> ívỏnỵ chưa dược kluíin

phú của nghiên cint sinh học hiện dại, là íiướnỊị iiíỊhién cữu về da dạiìi^ .sinh

học và m ơi irường sóng trong đất. Nền văn minh ciui nliúii loại phụ ihiiọi

rất ììhìéu vào mõi írườiìíỊ cỉấi, luti cuiiỉ’ cấp níỊKồii chất ílinlì íỉườiì^ ( ho <

ác

hệ siiìii thái canh tác nơiìỊỉ ngỉtiệp nói riêiiịỊ, cho thểiỊÌứi cây .xanh nói ( liiuiíỊ

và cho cở ỵựsổiìỊỊ của sinh (/Iiyểiì.

ở nước ía, từ nliữiìỊỉ nãm dần của thê ki XX dã có một sơ Iiỵlìicit ( lúi
riêiỉ^ hiệt về cức nhóm sinh vật à dát và liên ({luiii dếìi mỏi trường này. Tiiy

n h i ê n c h ỉ t ừ n h ữ n g n ă m 7 0 II à lạ i đ á y , CÚC' n g h iê n c ih i v ề d ộ iiíỉ v ậ l vù .siiili

thủi cíấí nói clỉuiìíi mới bắĩ dấu (lược tiên hành trên Cif sờ khoa liọ( ( ủa hộ

môn. Cuốn "Sinh thái học đất " cùa PGS. TS. VCt Qtiaiìi’ Mợnlì Ịà nwi IICIÌỌ

nltínìg đón^ góp tiên plionịỉ theo ìiưâiiỉi lìỊỉhiên cihi này. Vài tư cách là nìot

chun Ị>ia nghiên CIỈÌI sâu về lĩnh vực sinh thái dăt, tác Ị>iá íkĩ Ị>i(U lliiệii > (/

cập nhật nhiều tư liệu CỊIH trọiìiỊ cùa lliế ịỊÌỚi ihco hưởn^ chiiycn Iii^àiili

này. Đáng chú ỷ. cuốn sáclì (ÍỒI}Ị> thời còn cunỵ cấp nhiều tư licit dicii

tra nghiên cítii trong lĩìììì vực sinh thái clâi của Việt Nam. Sách clưự( hiưii

soạn, hoàn thiện và nâiìỊỊ cao trẽn cơ sà cliìtyêii íỉê "ĐộiiiỊ vật cỉấí và Siiilì

học đ ấ t " củ a tác giả, d ã ítượi (lùniỉ làm tủi liệu iỊÌáni’ dạ v lìììièii Iiăiìi clin

sinh viên nhữnỵ năm cuối bậc Dại học. Sách cịn (lược dìniíỉ lùm lài liật

</div>
(12)<div class='page_container' data-page=12>

íiciy (iiíiili thức ỉroii^ ('íiKdn^ li Ìiìli dà<> tạo Sau dại học, clui\'êíi Iiiịàtỉìt

Sinh thái học cùa inrờniỊ Dụi ÌIÍH Sif plkitìì Hà Nội. cùa Việti Sinh tliái \'à

Tời iiíỉiiỴcn sinh V(ii và Hìộl sơ i'(f sớ cíào tạo ( lìiin niỊÙnh có liên (Ịuan.

sávh có ilic (lùníỊ ìcì tài ìiị

’11

ỉham klnlo hô i(li cho các lỉiủv cơ ỉỊÌứo, sinh

vicii d ạ i học, học \ icii sau dại Itọc và cú( lìlìà UỊịhicn cứu và ứiìiỊ dụ/ti’ íỊm

íâiìì dên lĩnlì vực da (lợiiỊỊ sinh liọ( vả lài Iiuiiyi'!! sinh vật (kít. Chác rung

( IIÕIÌ sách kh ó Irchili klưii Iiliữiì,i; lliiiúi sót, moniị hạn (lọc íỊĨp V kiến (lê tác
“/</ có ììiê hồn lìiii’11 rà luĩiiiỊ cao IroiHỊ lif(fiìí’ lai.

Trân trọit;^ Ịịiới ílùệii vài hạn dọc vé cuổn sách này.

V iệ n tr ư ỏ n g V iệ n S in h t h á i v à T à i n g u y ê n s in h v ậ t
( ỈS . T S K H . V C Q U A N G C Ồ N

</div>
(13)<div class='page_container' data-page=13></div>
(14)<div class='page_container' data-page=14>

LỜI NÓI ĐẦU

ỉỉìnìii níỊỊy, mồi khi hước chân n ên mặt đất có ai nghĩ rằíiỊỊ dưới hước

chân mình là liàiĩíỉ trăm,

niỉlùiì thậm chí hàng chục nghìn siíìlì vật

sô)i}>. ThếỊịiới sinh vật trong đất \'ô cùng đa dạng và phong phú. TronỊỉ môi

1

11011

^ dất, ta có thể gặp dại diện của hầu hết các ngành động vật không

xiaĩng SƠIIỊỊ và có xươìĩg sống. Đó là các nhóm Sinh vật nguyên sinh

(Proỉisia), Giun dẹp (Plathelminthes), Giun vòi (Nemertini), Giun trịn

(Nemathmintìies), Giun dốt (Annelida), Chán ngắn (Tardigrada), Có móc

ịOnychophora), Cềtủn kỉtớp (Artliropoíki), Thán mềm (Mollusca), LưânỊỉ cư,

Bị sát. Động vậí gậm nhấm \'à một sò' dộng vật có Vỉỉ nhỏ khác. Thêm vào

dó lù nhiêu vi kỉìitẩn, tào, nấm, vi thực vật (Microjĩora) và nhiều vi sinỉt

vậi khác. Ngay từ cuối th ế kỉ tỉiứ xỉx và dấu thế kỉ XX. các nhà động vật học,

thổ nhưỡng học vá sinh thái học dã dục biệt quan tâm đến các hoạt động

lạo dứ) của các nhóm sinh vật sổiiỊỊ trong mỏi trường này. Tuy nhiên chỉ

(ích những năm 40-50 cùa thế kì XX, hộ mơn khoa học nghiên cihi các nhóm

sinh vậi, cùnỊ> các hoạt dộHỊỉ sấnịỉ cùa chúng trong mối quan hệ chặt cỉiẽ

với hệ sinh tlỉái dát m ới thực sự trở íhànii m ột hộ m ơn khoa học riêng hiệt,

Khoa học sinh thúi đất (Soiỉ Ecoìoịịy).

Vậy thế nào là sinh vật dất và chúng có vơi trị như th ế nào trong hệ

sinh iliííi í í ấ i C ó lììể hiểu mộí

( íí( 7ỉ

clmiìg lìliấí íhì tất cả nlũnĩg siiili yậ! cỏ

dời soiỉịỉ liên quan và gắn hớ chặt chẽ với mỏi trường đất đền được gọi lâ

sình vật dát. Từ các nỊỉlỉién í thi

\'í'

àa

sinh vật đái sẽ có nhữnỊĩ đê xuất

íỊĨp phần cải tạo và tăng dộ phì của (lất, các vùng đất hoang, đất hạc mầu,

VÙIHỊ dât irôniỊ dổi núi trọc; hoặc Ịịiúp dánh Ịiiá sắp xếp cúc VÍIỈÌỊỊ địa

tự

nhiên, các vt)ni> sinlỉ thái, quy hoạch và phán bô' các vùng sân xuất nơng

lìỊịìiiệp, VÍIIÌỊỊ iỉịa li tự nhiên. Nhiên nhóm sinh vật đất cỏ vai trò quan trọng

Irong việc chỉ thị điêu kiện sinh thái của môi trường đất; góp phần làm sạch

mỏi trường khỏi các nhiễm hẩn chất thãi dán sinh, công nghiệp, trong việc

</div>
(15)<div class='page_container' data-page=15>

tiêii d iệt hoặc m ang truyền m ột so nhóm ki sinh írùiìíỊ hay inỊiiồn hiỳili k h á i .

Ngồi ra, nghiên cínt sinh thái (lấi cịn ịịiúp ịỊÌãi quyết làm sánỵ ló nliicií ván

dê vè HỊỊUồn gốc, chủng loại phát sinh vủ một sỏ quy luậl tiên lioá I Ún sinli

gi('ri ngày nay. Ngày nay khoa học sinh thái dấl dã hình

t h à n h

như một họ

môn riêng hiệt và liên ngành, với những dón^ íỊĨp quan irọniỊ. Ị^iiip ^iai

qiiyết nhiêu vấn đê cùa khoa học vù thực tiễn sãn xuất, dặc hiệt là (/Iiàii li

hến vínig tài ngun mơi trườinỊ cíấi.

Khi biên soạn cuốn sách này, cliủiìị’ tơi đã chú ý ílíim hảo lính khoa lìọc,

phù hợp với các ngun lí sư phạm. Nịỉồi nhữìii’ vấn dề khoa học chinìịị, llii

iihữnỊỊ kết cỊuả và thành nm nưĩi trong nghiên cihi sinh thái diù ờ \ 'iệt Niioi

và tiên thè iịiới Jã dược trình bù\. Cuốn sách dược irình hãy như một

chuyên khảo giới thiệu vê sinh thái ăiit. Trong dó người dọc có thê clược lìni

hiểu vé bộ món Sinh thúi đất như mội hộ môn khoa học, với các dặc llii) vc

đổi tượng và phương pháp liếp cận. Môi trường đất à đây không chỉ dược

xem xét trên hình diện ha thể rắn, lỏng và khí của nó, mủ còn dược pỊiáii licli

như một mỏi trường sống đặc lliù ( lia sinh vật. Cấu trúc cức quần xã sinh

vật đất chính, nhận dạng và hệ tliốnịỉ phân loại, sự liến lioá ihich Díilii ( ùa

chúníỊ với mơi trườn lị sống, cìiHịỊ với một sơ hướng ítìiỊỊ dtiniỊ vù qiịàn lí hên

vững tùi nguyên sinh vật đất cũng dược đé cập dến.

Tron^ khi biên soạn, tác già dã tham khảo và sử clụiiịỊ nhiêu tư liệtí ciia

các tức giả iroiiỊỊ và ngoài nước, (kĩ nhận dược các ỷ kiến đÓHị’ ịiỏp quan trọiii>

của GS.TSKH. Trần Kiên, GS.TSKỈt. Vũ Qiiang Côn và PGS. ĨS. Le Đình Tnuìỉi.

cũng như nhiêu ý kiến rất cụ thể của các chuyên gia, dồng nịịhiệp vù

sinh viên. NíỊồi ra, phịng Qn li nghiên cíni khoa học, Ban chủ iiliicDì

khoa Sinh - ỈG'NN và Nhà xuất hỏn Đại học Sư phạm Hù Nội dã tạo dicn

kiện thuận lợi d ể cuốn sách dược kịp iliời hiên tập và in án, phục vụ

dợy và nghiên cicii khoa học. Xin írim írọnỊỊ cám ơn nliíniỊỊ ỷ kiến (iónịi ỵĨỊ>

và hỗ trợ q báu nêu trên.

Mặc dù đã hết sức cốgắtiịỉ, nliiíìiịỊ (lo hạn chếvề tỉừri ỊỊÌan và trình clộ, ( lun

ràng cuốn sách khó tránh khỏi nhriiìỊỊ sai sót. Tác ịịià mong nhận dược ỷ kich

đỏng góp của bạn đọc, đ ể cuốn sách có thể hồn chình và dầy Jii hơn nữa.

T Ấ C ( Ỉ I Ả

</div>
(16)<div class='page_container' data-page=16>

KHOA HỌC SINH THÁI ĐẤT

I. ĐỐI TƯỢN(Ỉ, VỊ TRÍ VẢ NHIỆM v ụ

1. Đỏi

tưựnịỊ

K h o a học nghiên cứu các nhóm động vật đất c ó c ơ sở và được h ìn h
iliành, p h át triến từ hai bộ m ôn khoa học riêng biệt, đ ã c ó từ lâu. Đ ó là k h o a
học đ ộ n g vật học, vịn đã có từ thời cổ đại và khoa học th ổ n hư ỡ ng học, trẻ
hơn, d o n h à bác học Nga V. Đ òkuchaev sáng lập từ c u ố i th ế kỉ X V III. N goài
ra, khoa học đ ộ n g vật đất còn liên quan chặt chẽ với m ột số bộ m ôn khác,
n h ư sin h ih ái học và kí sinh trùng. Bởi vì môi trường đất k h ô n g nhữ ng là m ôi

irườiig số n g c h u y ên hoá và đặc thù, m à đây là nơi phát triể n và liến hoá c ủ a
n h iều n h ó m sin h vật, là nơi phát tán và lây nh iễm củ a n h iều n h ó m g iu n sán
kí sin h và n g u ồ n bệnh, đồ n g thời là m ột m ắt xích m ơi trư ờ ng q u a n trọ n g
tro n g chu trìn h luân ch u y ển vật chất và dòng năng lượng.

T h eo trư ờ ng phái n g h iên cứu của Liên Xò trước đ ây và nước N ga h iện
nay, thì đ ộ n g vật dất là k hoa học nghiên cứu các nhóm đ ộ n g vật c ù n g h oạt
d ộ n g số n g c ủ a ch ú n g trong mối liên quan chặt chẽ với m ỏi trường đất nơi
c h ú n g số n g (M . G hilarov, 1976). T heo quan đ icm lác g ià P h áp Z .M a sso u n d
(1 9 7 9 ), m à n g ày nav được nhiều chuvên gia ch ấp n h ận , thì trên c ơ sở c h o
rằiiíỉ khi n g h iên cứu sinh vật sống Irong đất nói ch u n g thì k h ô n g th ể tách rời
việc n g h iên cứu m ỏi trường sống trong đất của c h ú n g , vì thê k hoa học đ ộ n g
vậl đất c ần được coi là khoa học sinh ihái đất. và đối tư ợ ng c ù a n ó cị n b ao
iiổm cá các n h ổ m vi sinh vật đất.

2. Vị trí và nhiệm vụ

Sinh thái học dất nghiên cứu các nhóm sinh vật đ ất, c ù n g các h o ạt đ ộ n g
sống và m òi Irưừng sống có liên quan. Có thể kế q u a m ộ t số hư ớng n g h iên
cứu c h ín h c ủ a bò m ón khoa hoc như sau:

C h ư oìig I

II . . I I. I ■ I . ...

</div>
(17)<div class='page_container' data-page=17>

1. N g h iên cứu tín h đ a dạng sinh học của các quần xã sinh vật đất.

2. N ghiên cứu c ấu trúc và vai trò của các quần xã sinh vật dấl tionu các
ch u trình luân c h u y ển vật chất và dòng nãng lưỊtng của hệ sinh thái tự nhicii \'à
n hân tác.

3. N g h iên cứu c ơ b ản về sinh học, sinh ihái. hình thái và sinh lí cùa các

n h ó m sin h vật đất.

4. N g h iên cứu c ấu trúc quần xã sinh vật đất như yếu tò chi thị sinh học

củ a m ôi trường sốn g .

5. V ai trò lan tru y ền và phát tán m ầm bệnh và giun sán kí sinh cứa sinh
vật đất.

6. N g h iên cứu q u ả n lí và phát triển bền vững các nhóm sin h vật đất.

3 . T ầ m q u a n t r ọ n g c ủ a n g h iê n cứ u s in h v ậ t đ ấ t

N ói m ộ t c ác h c h u n g nhất, thì tất cả những nhóm sinh vật c ó hoạt độtig
số n g phụ th u ộ c h o ặc c ó liên q u an nhiều hay ít đ ến m ôi trường đất dều được
gọi là sin h vật đ ất. N h ư vậy, th ế giới sinh vật đ ất sẽ vô cùng phong phú \ à đa
d ạn g . C h ú n g bao g ồ m đại diện của hầu hết các n gành động vật khơng xưưng
•Sống, từ đơn bào đến đa bào và đại diện của một số lớp động vật có xưưng 
số n g , đại d iện thực v ật... ở đây có đại diện củ a hơn 10 n g àn h dộng vật
k h ô n g xưofng số n g n h ư nhóm Sinh vật n g u y ên sin h (P ro tisla), G iun clọp
(P la th e lm in th es), G iu n vòi (N em ertini), G iun tròn (N em ath elm in th es), Ciiun
đ ố t (A n n e lid a ), C h ân n g ắ n (T ardigrada), C ó m óc (O n y ch o p h o ra), C hân kliứp
(A rth ro p o d a), T h ân m ề m (M ollusca)... Đ ộng vật có xương sơng khơng có
n h iều tro n g đ ất, b ao g ồ m các nhóm Lưỡng cư, Bị sát, Đ ộ n g vật gậm nluVni
và m ộ t sô đ ộ n g vật c ó vú khác. Thêm vào d ó là nhiểu vi k h u ẩn , táo, nam \ ằ
vi thực vật k h ác (M ic ro ílo ra ).

Sinh vật đất được p h ân thành các nhóm khác nhau tùy th eo mức độ gắii
bó và thời g ian số n g tro n g đất, theo kích thưóc cơ thể, theo đặc đicm dinh
d ư ỡ ng hoặc th e o đ ặ c đ iểm khí hô hấp của chúng. T uy n h iên , tuỳ thuộc \ ào

thời g ian và m ức đ ộ g ắ n bó nhiều hay ít với m ôi trường đ ất, tu ỳ theo vai irò
c ủ a ch ú n g tro n g các q u á trình sinh học xảy ra tro n g m ỏi trường này, mà sinh
vật đ ấ t được các n h à k h o a học xếp thành những nhóm sinh vật đât đặc Ihù.
sin h vật đ ất k h ò n g đ ặ c th ù hoặc nhóm sinh vật ở đất tạm thời.

</div>
(18)<div class='page_container' data-page=18>

N ghiên cứu sinh vật dât có ý ngliĩa quan trọng cho việc tìm hiểu các đặc

íính sinh học đất \ ’à đặc điểm đa dạng của thế giới siiih vật nói chung. Đ ó là vì
các lí do sau:

1. Hệ sinh vật đất tham gia vào mọi chu trình tự n h iên và q u y ết định nhiều
lioạt tính sin h học của mỏi trường nơi chúng sống. C húng có q u a n hệ m ật thiết
đ ến các q u á trình tạo đất và góp phần quyết định độ phì nhiêu c ủ a đất.

2. T h àn h phần và cấu trúc của hộ sinh vật đất c ó liên q u a n ch ặt chẽ đến
các tính ch ất ciia đất, vì th ế chúng có ý nghĩa n h ư m ộ t chỉ sin h học
(B io in d icato r) các tính ch ất của m ôi trường sống này.

3. N h ó m độ n g vật đất chiếm hcm 90% tổng sin h lượng hệ đ ộ n g vật

ờ

cạn
\'à hơn lổng số loài độ n g vật sống trên T rái Đ ất, nên c h ú n g là th àn h
phần q u a n trọ n g tạo nên tính đa dạng của sinh giới.

4. Đ ất là m ôi trưèmg nuôi dưỡng và phát tán c ù a n h iều n h ó m kí sinh
irù n g và n g u ồ n bệnh, vì th ế nhiều nhóm động vật đ ấ t cò n c ó vai trò n h ư m ột
v cctơ lan tru y ền hoặc như yếu lố ngãn chặn sự lây lan c ủ a c h ú n g q u a m ỏi
irư ừ ng này.

5. Đ ất là m òi trường sống đặc thù, chuyển tiếp giữ a hai m ô i trường nước
và cạn, Iihiéu tihóm sinh vật đã phát triển và tiến h óa qua m ỏ i trư ờ ng này. Vì
thê sinh vật đất cò n là đối tượng cho các n g h iên cứ u tìm h iểu q u y luật biến

thái th ích nghi và tĩến hóa, g ó p phẩn làm rõ ngu ồ n g ốc p h át sin h và tiến hóa
c h ù n g loại củ a th ế giới sinh vật.

c . L in n e nhà k h o a học tự nhiên vĩ đại. người c h a củ a k h o a học phân loại
\'à hệ th ố n g sinh vật học đã ch ia thố giới thành 3 thể tự n h iên c h ín h , là
k h o án g v ật, thực vật và độ n g vật. Đ ến V. Đ o k u ch aev , ngư ờ i khai sinh ra
k hoa học th ổ như ỡng học lại tách riêng m ột thể tự n h iên th ứ tư, là m ôi
irường đ ất. T h eo V. Đ okuchaev, đất là lớp vỏ bề m ặ t n g o ài c ù n g c ủ a Trái
Đ ất. luôn tự biến đổi, đ o chịu ảnh hường đồng thời c ủ a các tác n h ân tự n hiên
nh ư nước, kliỏng k hí và các loại sinh vật sống và c h ết. N h ư vậy, th eo n h ìn
n h ận c ủ a V. Đ o k u ch aev thì sinh vật sống trong đ ấ t luôn c ó vai Irị q u an
trọ n g tro n g các h o ạt tính sinh học của đất. Đ ến V. V e m a d sk y , người học trò
k ế tục sự n g h iệp củ a V. Đ okuchaev, đã đưa thêm k h ái n iệm “ ihể tự nh iên

</div>
(19)<div class='page_container' data-page=19>

sin h học vô sin h ” , là nhữ ng câu (rúc tự nhiên, bao cồm đồĩi<> tliời cá Ihc hữu
sinh và thê vỏ sinh. N h ư vậy. đất đã được nghiên cứu từ lâu như niội thô \ ậi
chất tự nhiên, liên quan chật chẽ đến các quần xã sinh vật sống troiiiỉ dó.

Đ ất là m ơi trường sống đặc ihù, có cấu trúc ba thê là tliể rán. 1011” \ à
khí. T h àn h p hần ch ất rắn chiếm chú yếu khối lưm ig củ a đ ất. thườĩiiỉ ch iêm
trên 9 5 % khối lượng. T hành phẩn rán này gồm hai loại, là các chất \'ò

cơ

và
các ch ất hữ u cơ. Đ ối với động vật, đây là m òi trường số n g đa hạt. với hộ
th ố n g k h o an g và kẽ h ở liên kết với nhau. T uỳ loại đất và tuỳ điều kiệii cụ
thể, m à hệ ih ố n g k h o an g kẽ hờ này chiếm k h o ản g 20-30^/í lốiig thõ tích
ch u n g c ủ a đất. Bên trong khoáng k h ô n s gian k h o an g và kẽ h ớ nàv luôn chứ a
n h iều loại k h í và hơi nước. Lượng nước trong m ỏi trường dãi liên kõi ứ các
m ức b ền vững khác nhau với các hạt của thể rắn. L ượng nưcýc này có chứa
các ch ất hữu c ơ hoà tan khác nhau, nên được gọi là d u n g d ịch đát. Thó k h í
củ a đ ất ln chứ a m ột lượng ẩm

ờ

mức cực đ ại, m à tro n g đ ó hàm lượng k h í
c acb o n ic luôn lớn hơn so với hàm lượng của k h í n ày

ở

ngồi k h í quyến.

II. LỊCH SỬ HÌNH THÀNH VÀ PHÁT TRIỂN

1. T ì n h h ìn h n g h iê n cứ u s in h v ậ t đ ấ t t r é n th ẻ g iớ i

V ai trò và hoạt đ ộ n g của các nhóm sinh vật sống tro n g đất từ lâu đ ã
được n h iều n hà n g h iên cứu quan tâm . Con người đ ã b iết đ ế n vai trò phân
hủy xác m ù n , p hân g iải chất thái hữu cơ và luân c h u y ế n vật ch át của nhicu
nhóm sin h vật. c . L in n e đã giới thiệu m ột cách h ìn h tượng và khái quát, rất
c h ín h xác về vai trò phân hủy xác hữu cơ của đàn ruồi ở vù n g n h iệt dới nóng
Iihư -sau; ở vùng n h iệt đớ i, chỉ cẩn 3 con ruồi với d àn con c h áu cú a ch ú n g la
đ ủ ãn hết m ột co n ngự a chết nhanh hơn cả đàn sư tử ãn. N ăm 1880, V. Kibi ị
c ũ n g đ ã c ó nh ữ n g q u a n sát và m ò tà vai trò phân hủy xác ihực vật \ à nấni
rừng c ủ a c ô n trù n g đ ất. M ột trong những nghiên cứu k h o a học đầu liên Ve
đ ộ n g vật ở đất là củ a n h à tự nhiên học vĩ đại Ch. D arw in. Sau ch u y ến du lịcli
th ám h iểm trên làu B igle (1839), ông đã điều tra và c ô n g b ố các khảo sát Vc
vai trò tạo tần g m ùn c h o đất của giun. Đ ến nãm 1881, c u ố n sách “ Sự tạo
tầng m ùn thực vật n h ờ các hoạt động của giun đ ấ t” đ ã được Ch. D arw iii
cô n g b ố ờ L u ân Đ ô n . T rong những năm cuối th ế kỉ th ứ X IX , lần lưm c<)

</div>
(20)<div class='page_container' data-page=20>

h à n g loạt các tị n g trình nghiên cứu vé các nhóm sin h vật đất được thực hiện
và c ô n g bố. C ó thc kc các cịng trình nghiên cứu về g iu n đ ất c ủ a H. Post
(1 8 6 2 ). c ủ a B. H cn sen (1 8 7 7 . 1882); hav các c ị n g trìn h n g h iên cứu về vai
trò phân h ú y xác vụn thực vật nhờ động vật đất củ a n h à k h o a học Đ an M ạch
p. M u ller (1 8 7 9 . 1882). T hời đlcm này các nhà n g h iên cứu vi sinh vật cũ n g
(lã thu th ậ p được nhiểu số liệu vé vai trò và ý nghĩa cù a các nhóm vi sinh vật
(lất. Đ ó là nhữ ng cị n g trìn h nghiên cứu vi sinh vật đất \ ’à vai trò củ a ch ú n g
c ù a m ột sỏ nhà n g h iên cứu như R. G rcef (1866), A . R o sen b erg - L ipinsky
(1 8 6 9 ). A. S chncider (1 8 7 8 ), A. C tili và R. P io cca (1 8 9 4 ), M .B eijerrin ck
(1 8 9 6 ) v .v ... Với sự phát trién m ạnh cùa bộ m òn khoa h ọc vi sinh vật, các

Iihà n g h iê n cứu đã thu được nhiều kết quá xác đ ịn h vai trò p h â n h ủ y m ùn và
tạo đâì c ù a các n h ó m vi sin h vật.

C h o đôn nhữ ng n ãm đầu th ế kỉ XX. các nhà n g h iên cứ u đã đ ồ n g thời m ở
lộ n g n g h iên cứu đ ồ n g bộ hầu hết các nhóm sinh vật số n g tro n g đ ất. H àng
loạt các n g h iên cứu về hầu hết các nhóm động vật số n g tro n g đất được cơ n g
hị đ ổ n g thời trong nhữ ng năm đáu th ế kỉ XX , đ ã nói lên sự q u an tâm cù a
các nlià k h o a học đ ôi với hệ sinh vật đát vào giai đ oạn này. N h ờ phưcmg
p h á p d ù n g hệ th ố n g phẽu lọc đế phân lách hệ đ ộ n g vật ch ân khớp bé trong
(lất (M ic ro a rth ro p o d a ), cù a nhà nghiên cứu Italia A . B erlese (1 9 0 5 ) và sau
d ó dược A . T u llg ren cải tiến và hoàn thiện hơn (1 9 1 7 ). nên con người đ ã
có kliái n iệm đ ầy đ ú h ơ n vể hệ động vật đất. N hiều c ò n g trìn h lớn ngh iên
cứ u \ a i trò của m ột số n h ó m động vật đất tham g ia vào các hoạt tính sinh
học c ù a đ ãì đã được c ơ n g bó' (Jcgen, 1820; F alck, 1923; T rag a rd h , 1928;

c .

B o rn cb u sh . |0 ^ 0 ; w U lrich. M. G hilarov. 1939; A. Jaco t, 1939;
K. P o rsslu n d , 1939).

Đ ến Iihữna năm giữa th ế kỉ XX . đã hình thành đầy đù m ọi tiền đề ch o
\'iệc hình th àn h m ột bộ m ôn khoa học chuyên n g àn h m ới. Đ ó là việc hình
th àn h các truiiỉi tàm n g h iên cứu vé sinh vật đát ở n h iểu nước trên th ế giới, là
\ iệc công bố các chuyên khảo khoa học cơ sờ về nhiều nhóm động vật đất 
c ũ n g nliư \'C phương p h á p nghiên cứu chúng, đê g iải q u y ế t m ột sò vấn đề

k h o a học m à nếu chỉ riên g bộ m òn Đ ộng vật học, bộ m ô n T h ổ như ỡng học
liay bộ m ò n Sinh ihái học không ihể đáp ứng được.

Có

thê kể m ột sỏ' c h u y ên

</div>

Giáo trình Sinh thái học đất: Phần 1

NLN.003616

<b>SINH THÁI BỌC</b>

é

<i><b>(ĐẤ<T</b></i>

<i>Mục lục</i>

<b>LỜI GIỐI THIỆU </b>

<b>9</b>

<b>LỜI NÓI ĐẦU </b>

<b>i3</b>

<i>I . Dõi tượiìỊi</i>

<i>tri vâ nhiệm vụ</i>

<i>Tóm qiuin trọiii> của lìiiliién cứu siiilì vậl díít</i>

/,

<i>ịMvsoỊanna vù M</i>

<i> roỊưitna)</i>

<i>•i. Fhư(fiHỊ pháp m^ììièn cứit i>iiiiì tron {Nemaloda) <'f(íát</i>

<i>Pliiứnii’ pháp iiỊịlìién cứu ílộiiiỊ vật hê mặỉ dất</i>

<i>Pliit(fin> pháp dảnh i>iá tinh íiùiị (Ị(hii> i>iữa các qitủn xã và lồi sinh</i>

<i>Quá trình hình thành đất</i>

<i>3. Cúc yểu tó'hình thành dất</i>

<b>oO</b>

<i>1. T hể rắn của mỏi trườiìíỊ đđí </i>

<i>(ì6</i>

<i>2. T hể Ìỏììg cùa mơi irường dù)</i>

<i>3. Thể khi của mơi trường dẩí</i>

<i>ì. Khái niệm và ỷ nghĩa</i>

<i>2. Nguồn gốc nhiệt trong mói trườiiịỊ cíất</i>

<i>3. Các tính chất nhiệt cùa mơi írường dất</i>

<i>1. Khái niệm </i>

<i>11</i>

<i>2. Vai trò và ý nghĩa</i>

<i>Kỉiái niệm vê chái mùn, sự phái sìnlỉ vá phái iriển chẩi dinh (iưởiìịị của (i(íi</i>

<i>2. Q trình phân giải chất hữit cơ và tổng hợp mùn</i>

<i>3. Mối quan hệ tương tác của cúc yêu tô trìịị mơi trườníỊ dất</i>

<i>1. Cấu trúc tài nguyên đất</i>

<i>Đặc diểm, phán h ố và sử íiụiiịỉ tài nỉỊuyén dấí</i>

<i>Mộì sơ'lính chất vật li và iiótiịỉ hì</i>

<i>Jấl Viọì Nam</i>

<i>4. Hiện trạng sử dụng và đề xuất quy hoạch dất Việt Nam</i>

<i>ỉ. Các quyển tự nhiên</i>

<i>Sựlỉình thành và pììát triển của sinh quyển</i>

<i>1. Đất là mồi trườtìg sống dặc thù</i>

<i>Càìi trúc quân xã (lộiiiỊ vậl dát llico hệ tlioiiiỉ phàn loại học</i>

<i>Càii trúc quán xã clộmỉ vật ílâl llieo mức dộ íỊắn há với mới trường dất</i>

<i>■4. Cấu trúc qitủn xã ílộníỊ vậỉ ílcìí llieo dặc diém dinlỉ diỉâỉìiỊ</i>

<i>Tìnlt hình niịhiên cứu vi khiuín lam và táo (lất</i>

<i>Đa íỉíi’ vi khuẩn lam rủ tào diít à Việt Nam</i>

<i>3. Vi khiũin lam, nmiồn dạm lự niùên của dđt</i>

/.

141

<i>2. Đa cỉạiìíỊ thành phần lồi lưỡnị> cư và hị Siít trong dát</i>

<i>4. Tập lính sống cùa lưỡní> cư và hị sát trotiịị mơi tn(('rng đcit</i>

<i>Tập tinh sinh sàn cùa lưỡiìịỊ cư vù hị sát tronỊỉ mỗi trường cỉẩt</i>

<b>Chmmg IV. TIẾN HỐ THÍCH NGHI</b>

<b>CỦA SJNH VẬT VĨI MƠI TRƯỜNG ĐẤT</b>

<i>Hiiili tlùnili lớp vó cơ íhểdày cltóiiíỊ mất nước</i>

<i>Hình thái câu kio ( (nhểkiêu ( liiii rúc</i>

<i>Ị . PhươnỊị thức di chuyển íhụ dộng</i>

<i>2. PlnỉơníỊ tềiía di chuyai chủ dộnịị</i>

2.

156

<i>Hoạt (ỈỘIÌỊỊ di cư và lựa chọn n<fi SÕIHỈ</i>

<i>2. Thay dổi cỉnt kì và tập tinh sơni’</i>

/.

164

<i>Thích nghi YỚi các yếu tơ vơ sinh và sinlì học</i>

<i>3. Sự chun hoủ ílẳiig cấp và tập linh cỉắììịỉ cấp</i>

<i>■4. Thích nghi tronỊỊ quan hệ giiĩa các c ứ thể và các tổ</i>

<i>ỉ. Cóc nhỏm động vật dơn hào SƠHÍỊ iroiìỊị dất</i>

<i>2. Thích </i>

<i>I</i>

<i> ỵinlỉ thái tập tinh ở dỘỊìị> vật dơn hào dủí</i>

<b>Chương V. Q U Ả N LÍ BỂN VỮNG TÀI NG UYÊN SINH VẬT ĐẤT</b>

<i>Các nhóm động vật dất và í/ná ninh tạo dẩt</i>

<i>Vai trỏ phán hitỷ xác hữu cư cùa các nhóm iỉộiìịỉ vật dất</i>

<i>3. Động vật đất tham gia troniỊ các q írtnlì klìốiìí’ h vù mùn h(>á</i>

<i>4. Động vật đất trong chu trình litân c huyển vậì chấi và dịnịỉ Iìăiìí> lượììỊị</i>

<i>1. Vai trỏ của cơn trùiĩiỊ cánh CIIÌÌÍỊ ịCoỉeoptera) irìiỊ dấu IIanh plìịHiị Irừ</i>

<i>sâu hại</i>