TRAO đổi LIPID ở ĐỘNG vật (hóa SINH ĐỘNG vật)

TRAO ĐỔI LIPID
Ở ĐỘNG VẬT


9.1. TIÊU HĨA VÀ HẤP THU LIPID
9.1.1 Tiêu hóa lipid
- Lipid khơng tan trong nước, sự tiêu hóa và hấp thu lipid có
những nét đặc thù riêng.
- Ở miệng: nước bọt khơng chứa lipase.
- Dạ dày gia súc non có chứa lipase, nhưng hoạt lực yếu.
Tuy nhiên, mỡ sữa đã ở dạng nhũ tương, nên được tiêu hóa
một phần. Ở dạ dày động vật trưởng thành hầu như khơng
có q trình thủy phân lipid.
- Tiêu hóa lipid bắt đầu ở hành tá tràng nhờ tác dụng phối
hợp của lipase và acid mật (muối mật).


Tác dụng của acid mật (muối mật):
- Các acid mật (muối mật): cholate, deoxycholate, chenocholate
và litocholate hình thành ở gan từ cholesterol.
- Trước khi dự trữ trong túi mật, thường liên kết với glycine hay
taurine → taurocholate và glycocholate (các muối mật liên hợp).
- Khi vào ruột non sẽ nhũ tương hóa lipid của TĂ. Trong ruột, các
gốc glycine và taurine sẽ bị tách ra, một lượng nhỏ muối mật bị
bài tiết, phần lớn được ruột tái hấp thu và được đưa trở lại gan.
Tại ruột non, lipid được nhũ hóa (phân tán thành những hạt nhỏ
có nước bao bọc xung quanh) nhờ muối mật. Cơ chế: Do lưỡng
cực (có hai đầu kỵ nước và ưa nước), các acid mật hay muối mật
dễ xen vào các hạt lipid, làm giảm sức căng bề mặt, làm lipid
được tách ra thành những hạt nhỏ dưới dạng nhũ tương. Ở trạng
thái được nhũ hóa như vậy, diện tích bề mặt tăng, lipase dễ dàng

tiếp xúc để thủy phân.




Tác dụng của lipase:
- Lipase ở tá tràng có 2 nguồn (từ d/tụy và từ n/mạc ruột non)
Lipase tụy khi mới tiết ở dạng zymogen, được h/hóa bởi các
acid mật; đóng v/trị chính trong tiêu hóa TAG của TĂ, được tiết
cùng bicarbonate. Khi HCl vào ruột sẽ k/thích ruột tiết secretin,
hormone này lại k/thích tụy tiết bicarbonate. Bicarbonate trung
hịa HCl từ dạ dày vào ruột, làm tăng độ pH trong dịch ruột đến
khoảng pH tối ưu cho h/động của các enzyme tiêu hóa trong
ruột.


- Lipase thủy phân TAG thành glycerol và các acid béo.
- Các l/kết ở C-1 và C-3 bị th/phân nhanh. Phần còn lại là 2-MAG
bị th/phân chậm hơn, để tiếp tục được th/phân phải được đồng
phân hoá thành 1-MAG.
- Sự th/phân TAG ở hành tá tràng không triệt để, tạo ra hỗn hợp
gồm: TAG, DAG, MAG, các AB và glycerol.


Dịch Tụy còn chứa:
- Cholesterylesterase: th/phân cholesterylester thành cholesterol
và 1 AB.
- Phospholipase A2: th/phân phospholipid cho ra 1 AB tự do và 1
lysophospholipid

9.1.3. Sự hấp thu và vận chuyển lipid của TA
- Glycerol tan trong nước, th/thấu nhanh vào TB niêm mạc ruột.
- Các AB l/kết với acid mật tạo thành phức "choleic acid" hòa tan
và được h/thu (phần lớn theo ph/thức ẩm bào). Sau khi vào TB
thành ruột, acid mật tách khỏi AB, vào tĩnh mạch, trở về gan.
Tại TB biểu mô thành ruột, AB k/hợp với glycerol để tái tạo
thành mỡ. Khoảng 70-80% mỡ tái tạo kết hợp với cholesterol và
một nhóm protein đặc hiệu tạo nên phức hợp lipoprotein gọi là
chylomicron. Chylomicron tan trong nước, nên dễ được v/c ở
dịch lâm ba vào máu. Từ ống lâm ba cụt đi theo con đường lâm
ba, lên lâm ba ngực rồi vào hệ tuần hồn về gan và các mơ mỡ.
Một phần rất nhỏ (10-15%) mỡ và acid béo có phân tử lượng
nhỏ đi vào tĩnh mạch.


Sự hình thánh các chylomicron: Các AB và MAG được TB
niêm mạc ruột hấp thu. TAG được tái tổng hợp và kết hợp với
các lipid khác và poprotein B-48 tạo thành các chylomicron,
các chylomicron đi vào hệ lâm ba (lymph system).


Lớp ngoài là các phân tử
phospholipid với đầu ưa nước
hướng ra ngoài. Các triacylglycerol
ẩn vào bên trong, chiếm trên 80%
khối lượng. Một số apolipoprotein
(B- 48, C-III, C-II) nhô ra bề mặt, là
các tín hiệu cho sự hấp thụ và
chuyển hóa các thành phần của

chylomicron. Chylomicron có
đường kính khoảng 100 – 500nm.

Cấu trúc phân tử của một chylomicron


Sự tiêu hóa mỡ ở động vật có xương sống


9.1.3. Vai trị của gan với sự tiêu hóa và hấp thu lipid
- Gan đóng v/trị q/trọng trong q/trình t/hóa và h/thu lipid.
- Gan sản sinh acid mật (nh/tương hóa mỡ và h/hóa lipase). Nếu
q/trình tiết mật kém, sự t/hóa và h/thu mỡ bị đình trệ.
- Các mơ khác nhau đều có kh/năng khai thác NL từ mỡ, nhưng
chủ yếu dưới dạng các SP của mỡ đã được ch/biến ở gan. Hàng
ngày mỡ luôn được chuyển từ các mô dự trữ về gan và được
gan sơ chế trước khi v/chuyển đến cho các mô khác s/dụng.
-Trường hợp cơ thể thiếu carbohydrate do dinh  dưỡng, hoặc
bệnh lý, ... lượng mỡ ở gan tăng lên rõ rệt. Nếu TB gan khơng
hoạt động oxy hóa tốt do các nguyên nhân bệnh lý, mỡ sẽ ứ
đọng ở gan (nhiễm mỡ).


9.2. SỰ PHÂN GIẢI LIPID
- TAG (Mỡ) thường được dự trữ nhiều ở mô mỡ, bị lipase
ph/giải thành glycerol và các AB. Lipase của TB mô mỡ khu trú
tại microsome thường nhạy cảm với hormone. Sự h/hóa lipase
(phosphoryl hóa lipase) cần protein kinase và ATP được th/hiện
nhờ hệ thống ATP-cAMP cùng AC.
- Sự ch/hóa glycerol cần glycerolkinase (khơng có ở mơ mỡ) →

glycerol được đưa đến các mô khác để phân giải.
Glycerolkinase có nhiều ở gan, thận, niêm mạc ruột và tuyến vú
đang làm sữa.
- Các AB được đưa vào máu, gắn với albumin huyết thanh tạo
thành lipoprotein rồi được v/chuyển đến các mô để được OXH.
Các mô như gan, tim, thận, cơ, phổi, tinh hồn, mơ mỡ đều có
khả năng OXH các AB có mạch C dài. Một số mơ như cơ tim
chủ yếu s/dụng NL từ q/trình OXH AB.


Sự luân chuyển triacylglycerol ở động vật


9.2.1. Sự phân giải glycerol
- Glycerol là SP dễ chuyển hóa trong cơ thể.
- Cung cấp khoảng 5% tổng NL OXH của TAG.


Ở gan và một số cơ quan khác, glycerol →
glycerol-3-phosphate nhờ glycerolkinase.
Glycerol-3-phosphate → DHAP nhờ glycerol3-phosphate dehydrogenase, sau đó
Isomerase đồng phân hóa DHAP → GAP .
Tiếp theo, GAP có thể được chuyển hóa theo
2 hướng:
- Tiếp tục bị OXH trong các p/ứ của
đường phân và vòng Krebs → CO2, H2O và
NL, hoặc
- Bằng các p/ứ ngược với đường
phân → Glucose

9.2.2. Sự oxy hóa  acid béo
- Phần lớn AB được ph/giải bằng cách tách dần từng đoạn 2C
từ đầu carboxyl, theo cơ chế β-OXH, tạo ra acetyl-CoA.
- Sinh vật cịn có cơ chế α-oxy hố, ω-OXH (khơng phải là cơ
chế chủ yếu).
- Ở đ/vật, acetyl-CoA tạo ra có thể được OXH trong vòng Krebs
để cho NL. (Ở hạt nảy mầm, acety-CoA thường là ng/liệu tạo
đường và SP khác).


a. Q trình β- oxy hố acid béo có số carbon chẵn
- Ở đ/vật, diễn ra chủ yếu trong chất nền ty thể (ngồi ra cịn ở
peroxisome).
- Trước khi OXH, các AB phải được hoạt hoá (cần ATP, CoA.SH,
acyl-CoA synthetase hay thiokinase): tạo ra acyl-CoA (AB
h/động). Acyl-CoA synthetase có trong lưới nội chất, peroxisome,
bên trong và trên bề mặt màng ngồi ty thể.
Phản ứng hoạt hố:

PPi + H2O

Pyrophosphatase

2Pi


Hoạt hoá acid béo và vận chuyển acyl vào chất nền

Bốn bước
được lặp lại
cho đến khi
một acid béo
chẵn carbon
được phân giải
hồn tồn đến
acetyl-CoA. Các
cặp FAD.H2 và
NADH được
oxy hóa trong
chuỗi hơ hấp
để tạo ATP


Khái quát về β- oxy hóa: OXH ở Cβ diễn ra nhờ tách lk Cα -Cβ ,
tạo acetyl-CoA và acyl-CoA ban đầu ngắn đi 2C.


b. Sự oxy hóa các acid béo có số carbon lẻ

Hình thành propionyl-CoA từ các acid béo lẻ carbon


Biến đổi propionyl-CoA thành succinyl-CoA