Luận văn xác định khả năng kết hợp của một số dòng ngô thuần được tạo ra từ nguồn vật liệu trong nước và nước ngoài

1. mở đầu

1.1.tính cấp thiết của đề tài
Ngô là một trong ba cây ngũ cốc chủ yếu, cung cấp lơng thực cho
loài ngời trên toàn thế giới. Ngô là cây lơng thực nuôi sống gần 1/3 số dân
trên toàn thế giới, ở một số nớc nh Mehico, Peru, Kenia v .v ..sử dụng
ngô là lơng thực chính, tất cả các nớc trồng ngô đều ăn ngô nhng ở mức
độ khác nhau. Ngoài ra ngô còn cung cấp phần lớn thức ăn cho nghành chăn
nuôi và cung cấp nguyên liệu cho các nhà máy sản xuất cồn, tinh bột, dầu,
glucoza, bánh kẹo. Những năm gần đây cây ngô đợc coi là cây thực phẩm,
ngời ta sử dụng bắp ngô bao tử làm rau cao cấp.
Vào những năm cuối của thế kỷ 20 nghề trồng ngô trên thế giới đã có
những bớc phát triển kỳ diệu nhờ ứng dụng rộng rãi công nghệ u thế lai,
kỹ thuật nông học tiên tiến và những thành tựu của công nghệ sinh học,
công nghệ chế biến và bảo quản..v..v. ở các nớc công nghiệp phát triển tỷ
lệ sử dụng giống ngô lai là 100% còn ở các nớc đang phát triển tỷ lệ này
chỉ đạt 38%. Theo số liệu của CIMMYT thì niên vụ 2001 - 2002 toàn thế
giới trồng khoảng 140 triệu ha ngô với năng suất bình quân khoảng 4,3tấn /
ha và tỷ lệ sử dụng giống ngô lai khoảng 63 65%. Niên vụ 2002- 2003 nhờ
có mở rộng diện tích nên tổng sản lợng đạt khoảng 684,7 triệu tấn. Mỹ là
quốc gia có diện tích và sản lợng ngô lớn nhất thế giới đạt 29,1 triệu ha,
năng suất bình quân đạt 8,5tấn/ha năng suất cá biệt đã đạt 25,4 tấn/ha, sử
dụng 100% là giống ngô lai mà phần lớn là lai đơn( dẫn theo) [32].
ở Việt Nam, Ngô là cây lơng thực đứng thứ hai sau cây lúa, đợc trồng
phổ biến trên nhiều vùng sinh thái trong các thời vụ khác nhau. Đặc biệt với
điều kiện thời tiết khắc nghiệt nh hạn, rét, nắng nóng, bất thuận cho cây
trồng khác thì cây ngô đợc coi là cây màu chính trong sản xuất.

1
Năm 2003 diện tích trồng ngô của nớc ta đạt 909.800ha, năng suất
bình quân toàn quốc đạt 3,22 tấn/ha, sản lợng đạt khoảng gần 3 triệu tấn.

Từ năm 1990 đến nay cuộc cách mạng ngô lai đã làm thay đổi nghề trồng
ngô ở nớc ta, nó đã đa nớc ta đứng trong hàng ngũ các nớc trồng ngô
lai tiên tiến ở khu vực Châu á( Trần Hồng Uy 2002[33] .
Nhằm phục vụ kế hoạch đặt ra của Bộ nông nghiệp và phát triển nông
thôn đến năm 2005 diện tích đạt 1,0 triệu ha và sản lợng đạt 4-5 triệu tấn (
theo kế hoạch phát triển Nông nghiệp 2000-2005 của Bộ Nông nghiệp và
phát triển nông thôn ) và theo tính toán đến năm 2010 Việt nam cần khoảng
5-6 triệu tấn ngô (theo Trần hồng Uy 2002, tạp chí NN&PTNT
số2/2002)[33]. Để đạt đợc mục tiêu trên, công tác tạo ra những giống ngô
lai có năng suất cao, phẩm chất tốt, thích ứng rộng là rất cấp thiết và quan
trọng.
Quá trình tạo giống ngô lai cần phải tiến hành các công việc sau:
- Thu thập vật liệu và tạo dòng thuần
- Đánh giá khả năng kết hợp.
- Sản xuất hạt lai.
Trong các công đoạn trên, công việc đánh giá khả năng kết hợp chung và
khả năng kết hợp riêng là công việc rất cần thiết và hết sức quan trọng đối
với công tác chọn tạo giống ngô lai .
Cùng với việc tạo dòng bằng phơng pháp truyền thống, thì trong thời
gian gần đây thông qua phơng pháp công nghệ sinh học( nuôi cấy noãn,
bao phấn cha thụ tinh) một số dòng thuần đã đợc tạo ra. Tuy nhiên một
dòng thuần chỉ có ý nghĩa sử dụng khi có những đặc điểm nông, sinh học
mong muốn trong đó quan trọng nhất là khả năng kết hợp. Vì không phải
bất kỳ một dòng thuần nào cũng có khả năng kết hợp cao.
Do tầm quan trọng và yêu cầu của công tác chọn tạo giống nói chung và
phục vụ cho chơng trình phát triển ngô lai của Việt Nam nói riêng. Nên

2
chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: Xác định khả năng kết hợp của
một số dòng ngô thuần đợc tạo ra từ nguồn vật liệu trong nớc và

nớc ngoài.
1.2. mục đích yêu cầu của đề tài

1.2.1. mục đích

- Chọn ra một số tổ hợp lai có năng suất cao, có những đặc tính nông sinh
học đạt tiêu chuẩn giống tham gia vào khảo nghiệm giống.
1.2.2. yêu cầu
- Xác định một số đặc tính sinh thái, hình thái, thời gian sinh trởng,
chiều cao cây, chiều cao đóng bắp, các yếu tố cấu thành năng suất và
năng suất của 10 dòng ngô thuần
- Đánh giá khả năng kết hợp của các dòng từ đó chọn ra những tổ hợp
lai có các yếu tố cấu thành năng suất, năng suất cao hơn các giống đối
chứng(LVN4, LVN10), tham gia vào khảo kiểm nghiệm giống.

1.3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài

1.3.1. ý nghĩa khoa học của đề tài
Thành công của quá trình tạo giống ngô lai nói riêng và cũng nh chọn
giống cây trồng nói chung phụ thuộc rất nhiều vào nguồn vật liệu ban đầu và
quá trình thử khả năng kết hợp của các dòng thuần. Do vậy công tác thu
thập và đánh giá vật liệu là hết sức quan trọng. Đánh giá khả năng kết hợp
của các dòng thuần ngô thực chất là xác định u thế lai. Ưu thế lai lại chịu
sự chi phối mạnh mẽ bởi sự khác biệt di truyền giữa hai dạng bố mẹ. Vật

3
liệu tạo giống chỉ có giá trị khi chúng đợc xác định là có khả năng kết hợp
cao và có nhiều tính trạng di truyền có lợi cho con ngời.
1.3.2. ý nghĩa thực tiễn của đề tài
- Tìm ra một số dòng có khả năng kết hợp cao tạo vật liệu cho công tác

chọn giống tiếp theo.
- Xác định đợc một số tổ hợp lai cho năng suất cao, thời gian sinh
trởng ngắn và có một số đặc điểm u việt hơn các giống ngô đang
đợc trồng phổ biến tại miền Bắc Việt Nam .
1.4. Đối tợng và phạm vi nghiên cứu
Đề tài đợc thực hiện có sự giúp đỡ và cung cấp vật liệu là các dòng thuần
đợc tạo ra bằng phơng pháp nuôi cấy bao phấn, noãn cha thụ tinh của bộ
môn nuôi cấy mô tế bào - Viện Di truyền Nông nghiệp .
Đề tài tiến hành nghiên cứu theo dõi, đánh giá một số đặc điểm nông
học, sinh học của 10 dòng thuần ngô đợc tạo ra tại Viện Di truyền nông
nghiệp và các tổ hợp lai từ 10 dòng thuần theo phơng pháp Griffing4.
Đề tài tiến hành trong hai vụ đó là vụ đông năm 2003 và vụ xuân 2004 tại
Trạm chuyển giao công nghệ sinh học Viện Di truyền nông nghiệp.









4
2. Tổng quan tài liệu và cơ sở khoa học của đề tài


2.1. cơ sở khoa học của đề tài
2.1.1. khái niệm dòng thuần và phơng pháp tạo dòng thuần
2.1.1.1. Khái niệm dòng thuần
Dòng thuần là khái niệm tơng đối để chỉ các dòng tự phối đã đạt tới độ

đồng đều và ổn định cao ở nhiều tính trạng, đối với ngô thờng sau 7-9 đời
tự phối dòng đạt tới độ đồng đều cao ở các tính trạng nh: cao cây, cao
đóng bắp, năng suất, dạng và màu sắc hạt .v.v và đợc gọi là dòng
thuần. Nh vậy, dòng thuần là dòng có kiểu gen đồng hợp tử với tỷ lệ cao
ở nhiều đặc trng di truyền. Nguồn vật liệu để tạo dòng thuần gồm các
giống ngô địa phơng, các giống ngô thụ phấn tự do, giống cải tiến và các
giống ngô lai.v.v..( B. Brown, 1953 [39]; E.E.G. Gama và A.R.Halauer
1977[44] )
2.1.1.2. Phơng pháp tạo dòng thuần
Tạo dòng thuần là một phần quan trọng của chơng trình tạo giống ngô
lai. Cho đến nay, các nhà khoa học đã đề xuất và sử dụng một số phơng
pháp nh sau:
+ Phơng pháp chuẩn ( Standard method)
Đây là phơng pháp chủ yếu đợc áp dụng rộng rãi nhất trên thế giới đó
là tự phối cỡng bức liên tục qua 7-9 đời. Tự phối nhằm đạt đợc độ đồng
hợp tử với tỷ lệ ngày càng cao ở nhiều tính trạng( trích dẫn theo Nguyễn
Hữu Phúc )( luận án tiến sĩ Nông nghiệp viện khoa học KTNN Việt nam
năm 2002)[18].
+ Phơng pháp Sib ( cận phối ) hoặc Fullsib ( cận phối giữa anh em
đồng máu)

5
Năm 1974 Stringfield bổ sung phơng pháp tạo dòng rộng còn gọi là
phơng pháp tạo dòng fullsib nhằm giảm mức độ suy thoái do tự phối gây
nên (kéo dài thời gian chọn lọc dòng). Tuy nhiên, phơng pháp sib hoặc
fullsib có cờng độ tự phối kém, quá trình đạt đến độ đồng hợp tử chậm
hơn và có hệ số biến dị lớn hơn( trích dẫn theo Nguyễn Hữu Phúc)( luận án
tiến sĩ nông nghiệp viện khoa học KTNN Việt nam năm 2002)[18].
+ Phơng pháp chọn lọc phả hệ(Pedigree selection)
Phơng pháp này những cây có đặc điểm tốt đợc tự phối để tạo đời

dòng tiếp theo và đợc ghi chép phả hệ. Ưu điểm của phơng pháp này là
chọn lọc trong số các dòng và một dòng có thể thực hiện đợc.
+ Phơng pháp một hốc( Single hill method)
Đây là sự cải tiến của phơng pháp chuẩn đợc đề xuất bởi Jones và
Singleton 1934. ở phơng pháp này dòng đời S1và đời tiếp theo đợc gieo
theo hốc, mỗi hốc trồng 3-4 cây, thay cho gieo thành hàng nh thông
thờng. Những cây có đặc điểm tốt sẽ đợc tự thụ để tạo dòng đời tiếp
theo. Phơng pháp này cho phép thử một số lợng lớn thế hệ con cháu của
các dòng trong cùng một không gian, nhng lại làm giảm cơ hội chọn lọc
trong thế hệ dòng con cháu. ( trích dẫn theo Nguyễn Hữu Phúc)( luận án
tiến sĩ nông nghiệp Viện khoa học KTNN Việt nam năm 2002)[18].
+ Phơng pháp hỗn hợp ( Bulk method)
Phơng pháp này đợc một số nhà chọn tạo giống sử dụng ( R. J.
Saikumar, 1999). Theo phơng pháp này, từ các bắp trong một đời tự phối
đợc hỗn hợp lại đợc gieo thành hàng và sau đó tiến hành tự thụ những
cây đợc chọn. Cứ tiếp tục tiến hành nh vậy trong 3-5 vụ cho đến khi
dòng đạt độ đồng hợp tử cao. Sau đó mỗi bắp tự phối đ
ợc để riêng và gieo
thành một hàng nh phơng pháp chuẩn. Nhợc điểm của phơng pháp
này, phả hệ của các dòng không đợc theo dõi, rất khó chọn lọc trong số
các dòng và trong cùng một dòng, khó xác định và sử dụng con cháu

6
những dòng tốt ở đời thấp. ( trích dẫn theo Nguyễn Hữu Phúc )( luận án
tiến sĩ nông nghiệp viện khoa học KTNN Việt nam năm 2002)[18].
+ Phơng pháp tạo đơn bội( Haploid breeding)
Nhờ ứng dụng của công nghệ nuôi cấy mô tế bào, hiện nay một số nớc
đã áp dụng để tạo dòng thuần bằng phơng pháp nuôi cấy bao phấn, noãn
cha thụ tinh. Phơng pháp này đã giúp các nhà chọn giống rút ngắn thời
gian tạo dòng thuần từ 4-5 năm xuống chỉ còn 2-3 năm ( Chase, 1952[42];

Goodsell,1961[65] ). ở Việt nam, các nghiên cứu về công nghệ tạo cây
đơn bội ở ngô đã đợc bắt đầu tìm hiểu nghiên cứu tại Viện Di truyền
nông nghiệp từ năm 1995. Hiện nay kết quả bớc đầu đã tạo ra một số
dòng ngô thuần đang đợc đánh giá trên đồng ruộng và thử khả năng kết
hợp của các dòng thuần đó.(dẫn theoĐỗ Năng Vịnh và cộng tác viên
2004)[35].
2. 1.2.
Hiện tợng thế lai, khái niệm và ứng dụng trong tạo
giống ngô
Ưu thế lai là hiện tợng tăng sức sống, khả năng chống chịu và cuối cùng
là năng suất cây trồng và vật nuôi qua lai tạo, đã và đang đợc áp dụng rộng
rãi trong nông nghiệp thế giới và trong nớc vì con lai thờng cho năng suất
cao hơn các dạng bố mẹ từ 10-25%, thậm chí đến 90%. Chính vì vậy hầu hết
các giống cây trồng ( đặc biệt các cây giao phối ) và gia súc đợc sử dụng
hiện nay là các con lai F
1
. Nghề trồng ngô trên thế giới vào những năm cuối
của thế kỷ 20 đã có những bớc phát triển nhảy vọt nhờ ứng dụng những
công nghệ giống lai hiện đại. Ngô lai không những đã góp phần tăng tổng
sản lợng lơng thực của nhiều nớc mà còn giải quyết nạn đói một bộ phận
dân c trên thế giới. Nó đã kích thích nghành chăn nuôi, ngành công nghiệp
khác phát triển, làm phong phú trên thị trờng xuất khẩu ngô lai và góp phần
đa nghề trồng ngô ở nớc ta phát triển, đa nông nghiệp Việt Nam đứng

7
trong hàng ngũ những nớc có nghề trồng ngô tiên tiến ở Châu á ( Trần
Hồng Uy, 2001 [31]). Ngô lai phát triển nhanh chóng và hấp dẫn nh vậy là
do ứng dụng tiến bộ kĩ thuật về u thế lai, các biện pháp kĩ thuật liên hoàn.
Chính ngô lai đã kích thích các nhà khoa học mở rộng đối tợng và phạm vi
nghiên cứu nhằm thu đợc các giống lai u thế và phong phú hơn.

Nhiều nhà khoa học đã có sự đánh giá thống nhất là các giống lai thế hệ
mới hơn hẳn các giống lai cũ về khả năng chống chịu với các điều kiện bất
lợi của môi trờng nh nóng, hạn, đất xấu, mật độ cao, các loại sâu bệnh hại
chủ yếu và cũng chỉ ra rằng các giống lai thế hệ mới có xu hớng tạo giống
có góc lá ngày càng hẹp hơn( lá đứng hơn) ( Duvich, 1984, Pendletơn và ctv,
1987), ; Pepper, 1974)( dẫn theo Mai Xuân Triệu (1998)[26].
Ưu thế lai là hiện tợng con lai F
1
thể hiện vợt hơn bố mẹ về những đặc
điểm riêng biệt (nh có sức sống mạnh hơn bố mẹ, sinh trởng và phát
triển nhanh hơn, cho năng suất và chất lợng cao hơn bố mẹ chúng. Hiện
tợng di truyền này đợc các nhà khoa học nghiên cứu từ lâu. Nhà bác học
ngời Đức là I.G. Kolreter lần đầu tiên đã mô tả hiện tợng tăng sức sống
của con lai so với các dạng bố mẹ của nó qua việc lai giữa Nicotiana
Tabacum và Nicotiana Robusta vào năm 1760. Năm 1876 Charles Darwin
qua việc nghiên cứu hàng loạt các cá thể giao phối và tự phối ở các loài khác
nhau nh ngô, đậu đỗ và nhận thấy sự hơn hẳn của các loài giao phối so với
loài tự phối về các tính trạng nh ( chiều cao cây, tốc độ nảy mầm của hạt,
số quả, sức chống chịu và năng suất hạt). Những kết quả nghiên cứu này
đợc tác giả tổng kết trong cuốnTác động của giao phối và tự phối trong
thế giới thực vật (Dẫn theo Nguyễn Thị Lu, 1998[11]). Ngời tiến hành
tạp giao đầu tiên ở ngô với mục đích nâng cao năng suất hạt là John Lorain .
Năm 1812 Ông đã nhận thấy rằng việc trộn lẫn các loài ngô khác nhau nh
ngời Da đỏ đã làm sẽ tạo ra loại ngô có năng suất cao. Ngời đầu tiên

8
quan sát hiện tợng u thế lai ở ngô là Charles Darwin. Từ các thí nghiệm
của mình Ông đã phát hiện thấy những cây giao phối có chiều cao hơn các
cây tự phối là 20%. Chính vì những ý tởng của Ông đã tạo tiền đề cho
những phát kiến kỳ diệu về u thế lai ngày nay. Từ kết quả của Charles

Darwin 1871 đã giúp cho William James Beal(nhà nghiên cứu ngời Mỹ)
năm 1878 đã áp dụng thực tế u thế lai trong việc tạo các giống ngô lai giữa
giống. Ông đã thu đợc những cặp lai hơn hẳn các giống bố mẹ về năng suất
từ 10%-20%(dẫn theo Trần Hồng Uy, 1972[27].
Trên cơ sở học thuyết di truyền của Medel (1876 ) và lý thuyết dòng
thuần của Johansen. Lần đầu tiên vào năm 1904 Shull[55] đã tiến hành tự
phối cỡng bức ở ngô để tạo các dòng thuần và thu đợc con lai có u thế lai
cao từ các dòng thuần này. Ông đựợc coi là ngời khởi xớng ra giống lai
giữa các dòng. Những công trình nghiên cứu về ngô mà Shull công bố vào
năm 1908 và 1909 đã đánh dấu sự khởi đầu của công tác chọn tạo giống ngô
lai. Thuật ngữ Heterosis để chỉ u thế lai đợc Shull sử dụng vào năm
1914. Từ đó Heterosis trở thành thuật ngữ chung để chỉ hiện tợng u thế
lai. Ngoài Shull, các nhà di truyền học ngời Mỹ nh East, Heyse cũng đã
nghiên cứu u thế lai ở ngô. Năm 1918 Jones đề xuất sử dụng lai kép trong
sản xuất, để hạ giá thành sản xuất hạt giống thì việc áp dụng u thế lai vào
trồng trọt, chăn nuôi mới thực sự phát triển nhanh chóng( trích theo Mai
Xuân Triệu, luận án tiến sĩ nông nghiệp,Viện KHKTNN) [26] .
Ưu thế lai biểu hiện ở hầu hết các tính trạng của tổ hợp lai đã đợc
nhiều nhà di truyền chia thành các dạng biểu hiện chính nh sau: ( Trần
Hồng Uy, 1972, 1985)[27, 197-200].
- Ưu thế lai về hình thái

9
Biểu hiện qua sức sinh trởng và phát triển nh tầm vóc cây ( triều cao,
đờng kính gốc). Kiesselback(1922)( dẫn theo Mai Xuân Triệu 1998[26] đã
cho thấy ở ngô, con lai F
1
có độ lớn hạt tăng hơn bố mẹ là 11,1%, đờng
kính thân tăng 48% chiều cao cây tăng 30 50% v.v, ngoài ra còn thấy
diện tích lá, số lợng và kính thớc lá, chiều dài và số lợng rễ, chiều dài và

số nhánh cờ.v.v ở cây lai u thế hơn hẳn bố, mẹ chúng.
- Ưu thế lai về năng suất
Đây là hiện tợng quan trọng nhất đối với sản xuất Nông nghiệp nó
đợc biểu hiện qua sự tăng lên của các yếu tố cấu thành năng suất nh tỷ
lệ hạt trên bắp, trọng lợng hạt, chiều dài bắp, số hàng hạt / bắp, số hạt /
hàng, số bắp / cây . Theo Richey(1927)( dẫn theo Trần Hồng Uy ,
1985 )[29, 86 120]. Ưu thế lai về năng suất ở cây ngô với các giống lai
đơn giã dòng với dòng có thể đạt năng suất từ 193%- 263% so với trung
bình bố mẹ ( dẫn theo Trần Hồng Uy , 1984)[28].
-Ưu thế lai về tính thích ứng
Đợc biểu hiện ở khả năng chống chịu với các điều kiện bất thuận của
môi trờng sống nh hạn, rét, sâu và bệnh. Các nhà khoa học đã sử dụng
u thế lai trong chơng trình chọn tạo giống ngô lai có khả năng chống
chịu nh chịu hạn, rét.
- Ưu thế lai về tính chín sớm.
Biểu hiện tổ hợp lai chín sớm hơn so với bố mẹ, nguyên nhân là do sự
tăng cờng hoạt động của quá trình sinh lý, sinh hoá, trao đổi chất trong
cơ thể tổ hợp lai mạnh hơn bố mẹ( A.R. Hallauer, et al, 1990) [48]
- Ưu thế lai về các yếu tố sinh lý, sinh hoá.

10
Sự tăng hơn so với bố mẹ biểu hiện ở sự tăng cờng trao đổi chất, tăng cao
hơn bố mẹ về một số chỉ tiêu sinh hoá nh tăng hàm lợng đờng ở con lai (
ứng dụng để sản xuất giống ngô ngọt), ngô giàu đạm chất lợng cao.
- Qua những ứng dụng thực tế đã chỉ ra rằng: ngô là cây điển hình nhất về
sự thành công trong ứng dụng u thế lai trong sản xuất Nông nghiệp. ở Mỹ
năng suất ngô vợt trên các giống ngô truyền thống từ 1-6 tấn/ha/vụ. Các
nhà khoa học đã tính toán giống ngô lai đã đóng góp 60% và kỹ thuật canh
tác 40% vào mức tăng năng suất ở ngô ( Đỗ Năng Vịnh, tạp chí NN&PTNT
số2/2001[28]). Nhờ áp dụng u thế lai mà diện tích trồng ngô lai ở Việt nam

tăng từ 0% vào năm 1990 lên 30% vào năm 1995 và đến năm 2000 tỷ lệ sử
dụng ngô lai đạt 65% tổng diện tích trồng ngô trên cả nớc[32].
2.1.3. Các học thuyết về u thế lai
Lý thuyết và thực nghiệm về u thế lai đã đợc nghiên cứu sâu nhằm
giải thích hiện tợng cũng nh tạo ra các giống ngô lai ngày càng u việt
phục vụ sản xuất. Ưu thế lai là hiện tợng tăng sức sống qua lai đã đợc
nhiều nhà khoa học giải thích thông qua những thuyết khác nhau, nh
thuyết trội(Bruce, 1910: Collins, 1921: Jones, 1917. Thuyết siêu trội ( Hull,
1945: East, 1912 ) Thuyết cân bằng di truyền ( Mazer, Turbin, 1961 ),
Thuyết sinh lý hoá sinh ( Robinson, Emerson )(dẫn theo Ngô Hữu Tình )[21,
74]. Nhiều quan điểm gần đây nhất về u thế lai có khuynh hớng dựa vào
tác động gen để giải thích hiện tợng này.




11

Tơng tác trong các alenTơng tác giữa các alen
Cơ sở di truyền



Các yếu
tố trội
Các yếu tố
liên kết
Tính dị hợp
tử

Các yếu
tố bổ
sung
Thuyết trội Thuyết siêu
trội

Sơ đồ u thế lai của Crow(Dẫn theo Trần Duy Quý [19]
Ưu thế lai là một hiện tợng sinh học tổng hợp thể hiện các u việt theo
nhiều tính trạng ở con lai F
1
khi lai các dạng bố mẹ theo nguồn gốc, độ xa
cách di truyền, sinh thái. Sự thể hiện u việt của tính trạng (đợc đánh giá
theo các định lợng nêu trên) ở con lai F
1
phải đem lại lợi ích cho tiến hoá
và cho tạo giống ở những điều kiện sinh thái và canh tác xác định. Tạo giống
u thế lai là con đờng có hiệu quả cao nhằm tập hợp nhiều tính trạng mong
muốn( Sức sống, năng suất, chín sớm, chất lợng)vào một kiểu gen. Do tổ
hợp các nguồn gen từ các bố mẹ khác nhau, kiểu gen của con lai F
1
thu
đợc những hiệu quả đổi mới về tơng tác giữa các gen ở nhân cũng nh
tơng tác nhân tế bào chất.
Nh vậy, nguyên nhân di truyền của hiệu ứng u thế lai đợc xem xét ở
những hiệu quả giữa những tơng tác sau
+ Tơng tác giữa các gen cùng locus.
+ Tơng tác giữa các gen khác locus.

12

+ Tơng tác giữa nhân và tế bào chất.
2.1.3.1 Giả thiết liên quan tới tơng tác giữa các gen cùng locus, hiệu
quả trội, siêu trội
Là hiện tợng con lai F
1
thu đợc mức dị hợp tử nào đó về các gen trội
đựơc tích luỹ và thể hiện lấn át các gen lặn gây hiệu quả xấu, dẫn tới con
con lai F
1
u thế hơn bố mẹ mang các gen lặn ở trạng thái đồng hợp tử, tức
con lai F
1
đã khắc phục những khiếm khuyết ở các dòng bố mẹ ( các dòng tự
phối ):
P AA bb CC dd x aa BB cc DD
F
1
Aa Bb Cc Dd
P là bố mẹ
F
1
là con lai
Các alen lặn a,b,c,d có hại hoặc có hiệu quả yếu về biểu hiện kiểu hình của
tính trạng, mỗi bố mẹ có hai gen lặn đồng hợp tử. ở con lai F
1
các gen lặn
đợc lấp trống, bốn gen trội phát huy tác dụng, nó có u thế lai hơn hẳn
bố mẹ.
Trờng hợp kiểu dị hợp tử có tơng tác đặc biệt dẫn tới hiệu quả thể
hiện mạnh hơn so với các kiểu đồng hợp tử- đó là hiệu quả siêu trội

AA Aa aa
Cơ sở về hiệu quả trội, siêu trội đợc kiểm chứng rõ ở sự đối lập giữa
sức mạnh ( u thế ) của con lai và mức thể hiện tính trạng yếu ở các dòng tự
phối, do ở các dòng tự phối có thể xuất hiện nhiều gen lặn gây hiệu quả xấu.
Đối với các tính trạng số lợng do nhiều gen kiểm tra, thể hiện độ lớn của

13
tính trạng tăng khi các yếu tố trội tăng và mức dị hợp tử tăng, điều đó hoàn
toàn phù hợp với cấu trúc di truyền của con lai F
1
.
Nếu xem xét ở góc độ hoá sinh, biểu hiện siêu trội có thể giải thích
theo giả thiết về liều lợng và tạo sản phẩm mới ở con lai. Theo giả thiết về
liều lợng enzym ta có dạng Aa cho mức liều lợng tối u, dạng aa thiếu
hụt, dạng AA d thừa , từ đó dẫn tới con lai F
1
(Aa ) có u thế hơn các bố
mẹ ( AA , aa ). Có thể dẫn một ví dụ về tạo sản phẩm mới ở con lai. ở
ngô, locus E kiểm tra enzym esteraza. Ngời ta nghiên cứu hai trạng thái
của enzym này là dạng F và dạng S. Phân tích điện di cho thấy, từ cây đồng
hợp tử E
F
E
F
thu đợc esteraza dạng F, từ cây E
S
E
S
thu đợc esteraza dạng S
ở cây lai E

F
E
S
thu đợc ba băng trên phổ điện di ứng với hai dạng E,S và
dạng mới F/S nằm giữa F và S. Có thể sản phẩm mới (lai) xuất hiện nh một
cấu trúc hoàn chỉnh và hiệu quả hơn trong việc đóng góp và thể hiện tính
trạng.(Nguyễn Hồng Minh,1999 )[14, 174]
2.1.3.2. Giả thiết liên quan tới tơng tác giữa các gen khác locus
Nhóm tác giả của giả thiết này nhận định rằng dạng tơng tác giữa các
gen khác locus gây nên hiệu quả u thế về thể hiện tính trạng ở con lai F1 so
với bố mẹ nh theo mô hình AA bb x aa BB Aa Bb Trong tơng tác gen
khác locus, hoạt động của gen này có thể bị phụ thuộc vào gen kia. Trờng
hợp một gen ở trạng thái lặn có thể gây ức chế thể hiện kiểu hình của các gen
khác. Gen lặn này tồn tại ở bố mẹ, song ở con lai F
1
nó đợc lấp trống bởi
gen trội, do đó hiệu quả ức chế không sảy ra. Kết quả là thể hiện của tính
trạng ở F
1
có u thế hơn so với bố mẹ. Sự biểu hiện kiểu hình của tính trạng
có thể do hiệu quả tác động của gen chính (gen chủ) phối hợp với tác động
của một loạt gen phụ (gen biến hiệu, gen điều chỉnh). ở con lai F
1
có thể thu
đợc các tổ hợp đổi mới giữa gen chủ với gen điều chỉnh có hiệu quả cao hơn

14
trong sự thể hiện kiểu hình của tính trạng so với bố mẹ. Sau khi phân tích
tổng hợp các kiểu tơng tác của các alen cùng locus và khác locus, đã cho
phép nhận định có hai kiểu tác động theo chiều đồng và theo chiều đối của

các alen. Những tác động có hình ảnh khái niệm về các mối cân bằng di
truyền. Tính chất cân bằng nói lên một cấu trúc di truyền nào đó thể hiện tính
thích ứng tốt với điều kiện môi trờng. Ngợc lại, một kiến trúc kém (không)
cân bằng khi tổ hợp các alen của kiểu gen kém ổn định, kém cân đối trong
quá trình phát triển của các tính trạng dẫn tới kiểu gen kém thích ứng(
Nguyễn Hồng Minh(1999)[14] .
2.1.3.3. Giả thiết liên quan tới tơng tác nhân tế bào chất
Khi lai các cá thể khác nhau về mặt di truyền, ngay sau khi thụ tinh, đã
hình thành những mức độ khác nhau về mối quan hệ nhân tế bào chất, do
những nguồn gốc khác nhau về nhân và bào chất của các cá thể giao phối.
Những đổi mới khác nhau thu đợc trong mối quan hệ nhân tế bào chất là
rất quan trọng. Có thể ở một số lần phân chia tế bào, một số lợng gen nào
đó có mức hoạt động tăng hơn, từ đó nhiều sự kiện khác nhau của quá trình
trao đổi chất đợc tăng cờng. ở cây Ngô, nghiên cứu hoạt tính hô hấp của
ty thể ở cây non 4-5 ngày tuổi, Sarkissan(1969)( dẫn theo Nguyễn Hồng
Minh 1999[14, 178] cho thấy hoạt tính này ở cây lai tăng hơn hẳn so với các
dòng bố mẹ. Kết quả đo hoạt tính các enzym hô hấp cỏ Linh lăng, H.Jacob
và cộng sự (1967)( dẫn theo Nguyễn Hồng Minh 1999)[14,180184] cho
thấy, trờng hợp lai giữa các dòng đột biến khác nhau thu đợc hoạt tính
enzym ở thời gian đầu sau thụ tinh tăng gấp 5-10 lần so với trờng hợp tự
thụ phấn. Giả thiết về tơng tác nhân tế bào chất có thể giải thích sự điều
hoà quá trình phát triển đợc tăng tốc ngay từ khi sau thụ tinh ở trờng hợp
lai. ở đây có thể nói, thông tin di truyền đợc trẻ hoá ngay từ khi sau thụ
tinh, trái với trờng hợp tự phối, ở đó thiếu các tình thế mới mẻ cho thể

15
hiện thông tin di truyền từ ngay sau khi thụ tinh( có thể mạnh lên)( Dẫn theo
Nguyễn Hồng Minh [14].
2.1.3. Dự đoán u thế lai
Để ớc lợng mức độ thể hiện tính trạng ở con lai F

1
nói chung, ngời ta đã
sử dụng thông số gọi là độ trội( Hp), nó diễn tả mức độ vợt lên của tính
trạng ở F
1
so với giá trị trung bình của bố và mẹ.
Độ trội (Hp) đợc tính theo công thức

H
P
=
100
1
x
BP
BPF
F
1
giá trị tính trạng của tổ hợp lai
P giá trị trung bình của tính trạng bố mẹ
Theo công thức tính trên, độ trội có thể có là giá trị bất kỳ từ - đến +
, chúng ta có thể phân biệt một số trờng hợp sau:
- - < Hp < -1 Là hiện tợng siêu trội âm (u thế lai âm).
- -1 Hp < -0,5 Là hiện tợng trội âm.
- -0,5 Hp +0,5 Là hiện tợng di truyền trung gian.
- + 0,5 < Hp +1 Là hiện tợng trội dơng.
- +1< Hp < + Là hiện tợng siêu trội dơng ( u thế lai dơng ).
Ưu thế lai phần lớn đợc xem xét nh tính u việt của con lai F
1
so với bố

mẹ.
Hiện nay, trong chọn tạo giống những thực nghiệm phổ biến thờng áp dụng
là xác định khả năng kết hợp của các bố mẹ bằng một số phơng pháp truyền
thống nh nh lai Dialen, lai Đỉnh. Nhng các thực nghiệm này đòi hỏi nhiều
công sức. Một dòng nào đó khi lai với nhiều dòng khác nhau cho các F
1
mà
có giá trị trung bình về độ lớn của tính trạng cao, nếu nói một cách so sánh thì
dòng ấy có khả năng kết hợp chung cao. Nếu trong các F
1
đó có kiểu nào cho
thể hiện tính trạng vợt hơn hẳn giá trị trung bình trên, hay nói một cách

16
khác là tổ hợp lai cụ thể ấy có khả năng kết hợp riêng cao. Theo Turbin
(1969)( dẫn theo Nguyễn Hồng Minh 1999[14, 179], khả năng kết hợp chung
về cơ bản đợc kiểm tra bởi các hiệu ứng cộng tính của các gen, còn khả năng
kết hợp riêng liên quan tới hiệu ứng trội.
Ngoài ra, để dự đoán u thế lai của tính trạng nào đó của con lai F
1
có thể
sử dụng các mô hình phân tích tơng quan giữ các tính trạng ở các bố mẹ
tham gia vào tổ hợp lai. Ngời ta còn có thể sử dụng các phơng pháp RAPD,
PCR để dự đoán thể hiện tính trạng ở con lai F
1
qua việc phân tích gen.
2.2. Khả năng kết hợp, phơng pháp đánh giá khả năng
kết hợp
2.2.1.
Khái niệm khả năng kết hợp

Khả năng kết hợp là một thuộc tính đợc chế định di truyền, đợc truyền
lại cho đời sau qua tự phối và qua lai. Khả năng kết hợp đợc thể hiện bằng
giá trị trung bình của u thế lai, quan sát ở tất cả các cặp lai, và độ chênh
lệch so với giá trị trung bình của một cặp lai cụ thể nào đó. Giá trị trung
bình biểu hiện khả năng kết hợp chung ( General combining ability GCA
), đợc biểu thị bằng giá trị u thế lai trung bình của bố mẹ ở tất cả các tổ
hợp lai. Còn độ chênh lệch của tổ hợp lai cụ thể nào đó với giá trị u thế lai
trung bình của nó biểu hiện khả năng kết hợp riêng ( Specific combining
ability _ SCA ). Sprague (1957)[55] cho rằng đánh giá dòng về khả năng
kết hợp thực chất là xác định tác động của gen.
Sprague và Tatum chia tác động gen liên quan đến khả năng kết hợp
thành hai loại: khả năng kết hợp chung đựơc xác định bởi yếu tố di truyền
cộng, còn khả năng kết hợp riêng xác định bởi yếu tố ức chế , tính trội, siêu
trội và điều kiện môi trờng. Quan hệ giữa KNKH chung và KNKH riêng
thông qua tác động trội và ức chế đợc xác định bằng việc tính toán các

17
phơng sai di truyền cộng, di truyền trội, ức chế trội ( R.W. Allard, 1960;
L.L. Darrah và A.R.Hallauer, dẫn theo Trần Đình Long, Hoàng Văn Phần
,1990)[12, 615-621]. Kết quả đánh giá khả năng kết hợp của các dòng bố
mẹ, thông qua các tính trạng trên tổ hợp lai của chúng, giúp chúng ta có
quyết định chính xác về việc giữ lại dòng có khả năng kết hợp cao, loại đi
các dòng kém có khả năng kết hợp thấp.
Trong khi xác định khả năng kết hợp các nhà nghiên cứu gặp phải một
số khó khăn, đó là tính không đo đếm đợc của chúng. Để dự đoán u thế
lai ngời ta cố gắng tìm những tính chất hình thái, sinh lý, sinh hoá, dễ đo
đếm và có tơng quan chặt chẽ với khả năng kết hợp nh hoạt chất sinh
trởng, lợng azot và phốt pho trong hạt, hoạt động quang hoá của
chloroplast.thế nhng thông tin về khả năng kết hợp thu đợc bằng cách

đó hoặc không chính xác hoặc đòi hỏi chi phí nhiều sức lực và phơng tiện.
Theo số liệu của Gama và Hallauer [44] thì hệ số tơng quan giữa năng suất
dòng tự phối với năng suất giống lai là 0,09 0,11, còn những đặc tính khác
của dòng với năng suất giống lai không quá 0,14. Điều đó chứng tỏ rằng
những đặc điểm này cha thể dùng làm tiêu chuẩn chọn về khả năng kết
hợp, tuy chúng rất cần thiết trong quá trình tạo dòng thuần mới.
Vậy, để thu đợc những số liệu cần thiết về khả năng kết hợp của các vật
liệu tạo giống, chắc chắn nhất là lai thử và so sánh các thế hệ con lai. Công
việc này khá nặng nhọc và tốn kém vì nó liên quan đến khối lợng lớn lai
tạo và thử nghiệm các cặp lai thu đợc. Để tiến hành hợp lý công việc này
các nhà khoa học đã đa ra những sơ đồ lai và các phơng pháp đánh giá
khả năng kết hợp khác nhau. Nhng, hai phơng pháp chính đợc các nhà
khoa học áp dụng là
+ Lai đỉnh ( Top cross )

18
+ Lai luân phiên ( Diallel cross )
2.2.2. Phơng pháp đánh giá khả năng kết hợp

2.2.2.1. Đánh giá khả năng kết hợp bằng phơng pháp lai đỉnh
Lai đỉnh là phơng pháp thử chủ yếu để xác định khả năng kết hợp
chung (GCA) do Devis đề xuất năm 1927, Jenkins và Bruce đã sử dụng và
phát triển. Các dòng hoặc giống cần xác định khả năng kết hợp đợc lai
cùng với một dạng chung gọi là cây thử ( Tester ). Phơng pháp này rất có ý
nghĩa ở giai đoạn đầu của quá trình chọn lọc, khi khối lợng dòng còn quá
lớn, không thể đánh giá bằng phơng pháp luân giao. Việc chọn đúng cây
thử sẽ là yếu tố quan trọng quyết định sự thành công của phép lai đỉnh,
công việc này tuỳ thuộc vào ý đồ của nhà chọn giống. Có tác giả chọn cây
thử có năng suất thấp vì nó làm rõ sự sai khác giữa dòng đem thử . Một số
tác giả khác, đặc biệt các nhà tạo giống thơng mại thờng chọn cây thử là

dòng u tú năng suất cao vì sẽ có xác xuất tạo ra đợc giống nhanh( theo
Ngô Hữu Tình và cộng tác viên,1997[12] ). Tuy nhiên một chỉ tiêu chung
các nhà tạo giống chấp nhận đó là cây thử không có quan hệ họ hàng vơí các
dòng đem thử. Để tăng độ tin cậy ngời ta thờng dùng hai hoặc nhiều cây
thử có nền di truyền rộng, hẹp khác nhau( theo Ngô Hữu Tình, Nguyễn Đình
Hiền,1996)[7]. Qua nghiên cứu một số tác giả thấy rằng cây thử tốt nhất là
dòng thuần có lợng allen trội và lặn bằng nhau( theo Krulirski và Adam
Chich, 1979 ) ( dẫn theo Ngô Hữu Tình ,1990 )[22].
Việc chọn cây thử có ảnh hởng lớn đến kết quả đánh giá khả năng kết
hợp của các vật liệu trong lai đỉnh, có thể nói rằng yếu tố thành công trong
lai đỉnh là chọn đúng cây thử. Cây thử có thể có nền di truyền rộng ( giống
tổng hợp, giống lai kép) hoặc có nền di truyền hẹp( dòng thuần, lai đơn..
).

19
Để tăng độ chính xác ngời ta thờng dùng 2 hoặc nhiều cây thử. Cây thử
có năng suất thấp thích hợp hơn cho việc đánh giá dòng và nó làm rõ sự
khác biệt nhau giữa dòng đem thử, trong khi đó cây thử có năng suất cao sẽ
che lấp sự khác biệt đó. Tuy nhiên xuất phát từ mục tiêu kinh doanh các nhà
tạo giống thơng mại thờng sử dụng cây thử có khả năng kết hợp cao trong
lai đỉnh để có xác suất tạo ra đợc giống lớn hơn cây thử có khả năng kết
hợp trung bình hoặc thấp ( A.R Hallauer 1990)[48]. Cây thử có nền di
truyền rộng đợc nhiều tác giả nghiên cứu và đi đến kết luận: cây thử là các
loại giống thí nghiệm, các gia đình fullsib, các tổ hợp lai đơn, các dòng ôn
hoà là tốt nhất để đánh giá khả năng kết hợp của các dòng. Một số tác giả
xác định KNKH của các vật liệu ngô cuả CIMMYT bằng lai đỉnh với cây
thử là Tuxpeno và ETO đã xác định đợc một số tổ hợp lai có u thế lai cao
với một số quần thể và vốn gen của CIMMYT ( Theo D.L Beck, S. K . Vasal
,1990 )[38].
Quan hệ giữa cây thử với các dòng

Khi nghiên cứu về quan hệ cây thử với dòng thuần, một số tác giả đã kết
luận: phản ứng của các dòng với cây thử biểu hiện ở tính trạng năng suất thì
cũng biểu hiện ở các tính trạng khác, nhng mức độ biểu hiện có thể khác
nhau. Ngoài ra còn thấy sử dụng cây thử có cơ sở di truyền quá rộng hoặc có
một khả năng mạnh trong việc truyền một số đặc điểm nào đó là không nên
vì nó không cho phép biểu hiện một cách rõ ràng sự khác nhau của các dòng
thử (Trần Hồng Uy , 1985 )[ 29].
Giai đoạn thử khả năng kết hợp.
Thử khả năng kết hợp chung có thể tiến hành sớm ở đời tự phối S
4
hoặc S
5

(G.F. Sprague 1942)[54]và có thể tiến hành ngay với giống ban đầu định tự
phối (Trần Nh Nguyện và Luyện Hữu Chỉ ,1971)[16, 170-175]. Trong

20
nghiên cứu KNKH của các vật liệu ngô Việt Nam, hai cây thử là Tẻ Trắng
địa phơng và Ngô lai số 5 đã đợc dùng để đánh giá KNKH chung cho 200
giống, dòng địa phơng và nhập nội, cho thấy các dòng có KNKH chung
cao nh dòng số 24, 1 và 10, các tác giả đi đến nhận xét rằng các dòng tự
phối có KNKH cao ở giai đoạn sớm vẵn giữ đợc đặc điểm này ở giai đoạn
sau( Nguyễn Văn Cơng, 1995)[1, 20-38]. Lai đỉnh rất có ý nghĩa ở giai
đoạn đầu của quá trình chọn lọc dòng, khi khối lợng dòng quá lớn không
thể tiến hành đánh giá bằng phơng pháp lai luân phiên. Đa số các dòng có
KNKH tốt ( u thế lai cao ) với cây thử đều có KNKH tốt với nhau và ngợc
lại, do đó sau kết quả của lai đỉnh các dòng có KNKH tốt đợc giữ lại để
đánh giá tiếp bằng luân giao[24].
Mô hình toán học chung của các cặp lai đỉnh là:

Y
ịj k
= à + d
i
+ c
j
+ s
i j
+ e
i j k

Trong đó :
Y
ịj k
là độ lớn tính trạng con lai của cặp i x j ở lần lặp thứ k
à là tính trạng trung bình trong thí nghiệm.
d
i
là khả năng kết hợp chung của dòng i
c
j
là khả năng kết hợp chung của cây thử j
s
i j
là khả năng kết hợp riêng giữa dòng i và câyj
e
i j k
sai số ngẫu nhiên.

21
2.2.2.2.Đánh giá khả năng kết hợp bằng phơng pháp lai luân phiên (
Diallel cross )
Phơng pháp đánh giá khả năng kết hợp bằng lai luân phiên đợc
Sprague và Tatum, đề xuất vào năm 1942[54]. Đến năm 1947 thì East đã sử
dụng hệ thống luân giao để xác định khả năng kết hợp của các kiểu gen
trong thí nghiệm chọn giống ngô. Sau East và một số tác giả nh Griffing
(1956)[46, 31-50], Hayman (1954 )[49, 235-244] đã sử dụng và phát triển
thêm hệ thống luân giao.
Luân giao là hệ thống lai thử, các dòng đợc lai với nhau theo tất cả các tổ
hợp có thể. Qua phân tích luân giao chúng ta thu đợc các thông tin về
- Bản chất và ớc lợng các chỉ số di truyền.
- Khả năng kết hợp chung và riêng của bố mẹ và con lai.
Ngày nay luân giao là phơng pháp đợc sử dụng chủ yếu và phổ biến của
các nhà chọn giống ở mọi quốc gia, nó trở thành công cụ đắc lực nhất trong
chọn và đánh giá vật liệu của quá trình tạo giống. Phân tích các tổ hợp lai
luân giao đợc gọi là phân tích luân giao, cho chúng ta biết bản chất và giá
trị thực của các tham số di truyền, khả năng kết hợp chung và riêng của các
bố mẹ biểu hiện ở con lai. Trong phân tích luân giao có hai tiếp cận chính,
đó là tiếp cận Hayman và tiếp cận Griffing.
+ Phơng pháp phân tích Hayman
Lý thuyết luân giao đợc phát triển bởi Jinks và Hayman( 1953,
1954)[49, 244]. Phơng pháp này giúp chúng ta xác định giá trị di truyền
của các vật liệu bố mẹ, qua việc phân tích phơng sai và hiệp phơng sai của
các dòng bố, mẹ và con cái. Trên cơ sở phơng sai và hiệp phơng sai đã mô

22
tả thành đồ thị sau đó dựa vào vị trí từng dòng bố, mẹ trên đồ thị ta có thể
có ý niệm về cơ chế di truyền của chúng. Việc xác định các tham số di
truyền nêu trên chỉ đạt đợc kết quả chính xác khi bố mẹ thoả mãn 6 điều

kiện mà Hayman nêu ra đó là: Một là đồng hợp tử của dạng bố mẹ ; Hai là:
không có hiện tợng đa alen( mỗi locut chỉ có 2 alen ); Ba là: không có
tơng tác phi alen; Bốn là các gen phân phối độc lập ở dạng khởi đầu; Năm
là: quá trình lỡng bội hoá theo kiểu xẻ dọc ( tức là hiện tợng phân bào
bình thờng ); Sáu là: không có sự khác nhau giữa lai thuận và lai nghịch.
Nếu bố, mẹ không thoả mãn các điều kiện đó việc ớc đoán sẽ bị sai lệch.
+ Phơng pháp Griffing
Năm 1956 Griffing [45] đã sử dụng luân giao để xác định KNKHC và
KNKHR. Từ kết quả những ớc lợng này cũng có thể tính đợc thành phần
di truyền dới các dạng phơng sai di truyền cộng(
A
2
) và trội (
B
2
) ở một
vài trờng hợp. Hệ thống luân giao của Griffing có hai mẫu hình đó là mẫu
hình cố định( Model I) và mẫu hình ngẫu nhiên ( Model II). Ông đã đề xuất
4 phơng pháp thí nghiệm phân tích lai luân phiên sử dụng mô hình toán
học thống kê để phân tích khả năng kết hợp của các dòng mà cho đến nay
vẫn đợc các nhà chọn giống lai trên thế giới sử dụng.
Phơng pháp 1. Tất cả các dòng định thử đem lai theo mọi tổ hợp lai
có thể theo cả hai hớng thuận và nghịch cộng cả bố, mẹ theo phơng pháp
này số tổ hợp lai sẽ là P
2
( P là số dòng tham gia thử )
Phơng pháp 2. Tất cả các dòng định thử đem lai với nhau theo hớng
thuận và bao gồm cả bố mẹ , số tổ hợp lai cần tiến hành là P x( P+1)/2

23

Phơng pháp 3. Các dòng khác nhau đợc lai với nhau theo cả hai
hớng thuận và nghịch, không kể các tổ hợp bố, mẹ. Số tổ hợp lai cần tiến
hành sẽ là P(P-1)
Phơng pháp 4. Các dòng khác nhau đợc lai với nhau theo hớng
thuận . Số tổ hợp lai sẽ là P(P-1)/2 .
Tuỳ theo mục đích nghiên cứu và điều kiện cụ thể mà các nhà tạo giống
lựa chọn một trong các phơng pháp trên cho phù hợp. Nếu nghiên cứu toàn
diện ngời ta thờng sử dụng phơng pháp 1. So sánh tổ hợp lai với bố mẹ ta
sử dụng phơng pháp 2. Còn muốn nghiên cứu tác động của mẹ tới tổ hợp
lai ta nên sử dụng phơng pháp 3. Khi áp dụng phơng pháp 1và 2 sẽ kết
luận đợc chính xác các dòng đem thử đợc lai theo hai hớng thuận và
nghịch, nhng đòi hỏi nhiều công sức, thời gian và tiền của. Trong thực tế
chọn giống ngời ta thờng áp dụng phơng pháp 4. Vì phơng pháp 4 khối
lợng công việc phải làm ít hơn so với 3 phơng pháp kia mà vẫn xác định
đợc yêu cầu tối thiểu cần thiết về đánh giá khả năng kết hợp.
Mô hình toán học của phơng pháp luân giao đợc Sprague và Tatum
[54] đề xuất năm 1942 nh sau
X
i j
= à+g
i
+g
j
+S
i
j

+r
i j
+ 1/b

*

=
b
k
Eijk
1
Trong đó:
- X
i j
là trung bình của các kết quả lai dòng i với dòng j trong tất cả các
lần lặp lại.
- à Là tác động trung bình của thí nghiệm.

24
- gi và g
j
là tác động của khả năng kết hợp chung của các dòng i và
dòng j.
- S
i
j
là tác động của khă năng kết hợp riêng giữa hai dòng i và dòng j .
- r
ij
Là tác động tơng hỗ giữa hai dòng đó .
- E
ijk
Là sai số ngẫu nhiên.
Mô hình toán học này đợc áp dụng linh hoạt cho cả 4 phơng pháp thí

nghiệm trên. ở phơng pháp 2 và 4 không có các cặp lai ngợc nên
trong mô hình tính toán không có yếu tố r
ij
, khi tính toán cần lu ý việc
áp dụng từng công thức cho từng phơng pháp cụ thể.
Các bớc tính toán cụ thể nh sau
Phân tích phơng sai khả năng kết hợp chung và riêng cho P dòng
Phơng pháp Griffing 4
SSg


X
p 2
1
2
i -
)2(
4
pp
X
2

Khả năng kết hợp
chung
Dfg p-1
SSs

X
2
ij -

2
1
p

X
2
i +
)2)(1(
2
pp
X
2
Khả năng kết hợp
Riêng
Dfs
2
)3_(pP

SSr Tác động tơng hỗ
dfr




25