Nghiên cứu chỉ thị phân tử SSR (simple sequence repeats) trong chọn giống lúa

Bộ giáo dục và đào tạo
trờng đại học nông nghiệp i

---------------------------

phạm thị thuý


nghiên cứu sử dụng chỉ thị phân tử SSR
(Simple sequence repeats)
trong chọn giống lúa



Luận văn thạc sĩ nông nghiệp



Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
Mã số: 60.62.05


Ngời hớng dẫn khoa học: TS. phan hữu tôn
TS. Phạm Ngọc Lơng

Hà nội 2006

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 2

Lời cam đoan



Tôi xin cam đoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là
trung thục và cha từng đợc sử dụng để bảo vệ một học vị nào. Mọi sự giúp
đỡ cho việc thực hiện luận văn này đ đợc cám ơn và các thông tin trích dẫn
trong luận văn này đ đợc chỉ rõ nguồn gốc.

Tác giả luận văn


Phạm Thị Thuý

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 3

lời cám ơn

Trớc hết tôi xin chân thành cám ơn các thầy cô trong Ban giám hiệu,
Khoa Sau đại học, Khoa Nông học, Bộ môn Công nghệ sinh học & Phơng
pháp thí nghiệm, Bộ môn Di truyền và Chọn giống Cây trồng - Trờng Đại
học Nông nghiệp 1 Hà Nội cùng tập thể cán bộ Bộ môn Di truyền và Công
nghệ Lúa lai, Bộ môn Sinh học Phân tử - Viện Di truyền Nông nghiệp đ tạo
mọi điều kiện thuận lợi, động viên và giúp đỡ tôi trong quá trình học tập cũng
nh hoàn thành luận văn.
Đặc biệt tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới Tiến sĩ Phạm Ngọc
Lơng, ngời thầy trực tiếp hớng dẫn, truyền thụ kiến thức khoa học, động
viên về tinh thần, giúp đỡ để tôi thực hiện và hoàn thành đề tài này. Đồng thời
với tất cả lòng kính trọng, tôi xin chân thành cảm ơn thầy giáo Tiến sĩ Phan
Hữu Tôn, đ tận tình giảng dạy, truyền đạt kiến thức, tài liệu giúp đỡ tôi trong

suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Tôi xin vô cùng biết ơn bố, mẹ, chồng con và những ngời thân trong
gia đình, là nguồn động viên khích lệ, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian qua.
Tôi xin chân thành cám ơn!

Hà Nội, ngày 20 tháng 09 năm 2006
Tác giả luận văn


Phạm Thị Thuý

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 4

Mục lục


Lời cam đoan i
Lời cám ơn ii
Mục lục iii
Danh mục các chữ viết tắt v
1. Mở đầu 1
1.1. Tính cấp thiết của đề tài 8
1.2. Mục đích và yêu cầu của đề tài 9
1.3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài 10
2. Tổng quan tài liệu 11
2.1. Ưu thế lai ở lúa 11
2.2. Đa dạng sinh học 23
2.3. Khái niệm về chỉ thị di truyền 25
2.4. Một số chỉ thị phân tử ứng dụng trong nghiên cứu đa dạng di truyền
thực vật 31

2.5. Tình hình nghiên cứu đa dạng di truyền sử dụng chỉ thị phân tử SSR
trong và ngoài nớc 38
3. Đối tợng, vật liệu, địa điểm, nội dung và phơng pháp nghiên cứu 44
3.1. Đối tợng, vật liệu nghiên cứu 44
3.2. Địa điểm nghiên cứu 47
3.3. Nội dung nghiên cứu 47
3.4. Phơng pháp nghiên cứu 47
4. Kết quả nghiên cứu và thảo luận 54
4.1. Kết quả đánh giá một số đặc điểm nông sinh học của các dòng,
giống lúa nghiên cứu 54
4.2. Kết quả nghiên cứu đa hình ADN lúa bằng chỉ thị phân tử SSR 57
4.2.1. Kết quả tách chiết ADN genome 57

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 5

4.2.2. Kết quả phản ứng PCR 58
4.2.3. Kết quả điện di sản phẩm PCR trên gel polyacrylamide, phân tích đa
hình về mối quan hệ di truyền giữa 15 dòng, giống lúa nghiên cứu 60
4.3. Nghiên cứu u thế lai thực và mối tơng quan giữa khoảng cách di
truyền với u thế lai con lai F1 của các tổ hợp lai giữa Indica/
Japonica và Indica/ Javanica ở một số tính trạng cơ bản 66
4.3.1. u th lai tớnh trng chiu cao cõy v chiu di bông ca các con
lai F1 ở các tổ hợp lai giữa Indica/ Japonica và Indica/ Javanica 67
4.3.2. u th lai tớnh trng số hạt chắc trên bông và số bông trên khóm
ca con lai F1 ở các tổ hợp lai giữa Indica/ Japonica và Indica/
Javanica 79
4.3.3. u th lai tớnh trng khối lợng nghìn hạt và năng suất lý thuyết
ca con lai F1 ở các tổ hợp lai giữa Indica/ Japonica và Indica/
/Javanica 90
5. Kết luận và đề nghị 102

5.1. Kết luận 102
5.2. Đề nghị 103
Tài liệu tham khảo 104
Phụ lục 1 105
Phụ lục 2 109
Phụ lục 3 111
Các bài báo đ công bố liên quan đến luận văn 112



Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 6

Danh mục các chữ viết tắt

ADN: Acid deoxyribonucleic
ARN: Acid ribonucleic
AFLP: Đa hình độ dài các đoạn đợc nhân chọn lọc (Amplified
Fragment Lengh Polymorphisms)
CTAB: Cetyl Trimethyl Amonium Bromid
cs: Cộng sự
dNTP: Dideoxy nucleosid triphosphate
KCDT: Khoảng cách di truyền
NST: Nhiễm sắc thể
NSLT: Năng suất lý thuyết
PCR: Phản ứng chuỗi polymerase (Polymerase Chain Reaction)
RAPD: Đa hình các đoạn ADN nhân ngẫu nhiên (Randomly
Amplified Polymorphic DNA)
RFLP: Đa hình độ dài các đoạn cắt giới hạn (Restriction Fragment
Lengh Polymorphisms)
SSR: Đa hình các đoạn lặp lại đơn giản (Simple Sequence Repeats)

TAE: Tris-acetic acid EDTA
TBE: Tris- borate - EDTA
TL: u thế lai
Các giống lúa:
CPX: Chiêm Phú xuyên NT: Nếp tan
KNT: Khẩu nua tẩu Plẩu: Plẩu la

Trường ðại học Nông nghiệp 1 - Luận văn Thạc sỹ khoa học Nông nghiệp --------------------------------- 7


KRN: KhÈu ruéc n−¬ng Tan: Tan do
KD18: Khang d©n 18 Tra: Tra lÌng
Ma: Mµ cha TNR: TÎ n−¬ng r©u
NV: NÕp vµng
C¸c ch÷ viÕt t¾t trong h×nh ®iÖn di
M: Macker chuÈn 1: SL12
2: DT28 8: TÎ n−¬ng r©u
3: KD18 9 : KhÈu ruéc n−¬ng
4: DT122 10: Tra lÌng
5: DT26 11: NÕp tan
6: PlÈu la 12: Chiªm Phó xuyªn
7: NÕp vµng 13: Tan do
14: Mµ cha 15: KhÈu nua tÈu

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 8

1. Mở đầu

1.1. Tính cấp thiết của đề tài
Lúa gạo có tầm quan trọng sống còn đối với hơn một nửa dân số thế giới,
nhu cầu lơng thực của thế giới phải tăng gấp đôi vào những năm đầu thế kỷ 21,
do đó cần phải tăng nhanh sản lợng lúa [23]. Một trong những biện pháp quan
trọng nhất là phải tạo ra giống lúa có năng suất cao, vì vậy mục tiêu của các nhà
khoa học trên thế giới đ tập trung nghiên cứu sử dụng u thế lai ở lúa đợc xem
là hớng giải quyết có hiệu quả nhất. Trung quốc là một nớc đi tiên phong
trong lĩnh vực nghiên cứu và đa vào sản xuất thành công thành tựu khoa học
kỹ thuật về lúa lai. Mỗi năm ở nớc này có khoảng 17 triệu ha ruộng trồng lúa
lai, chiếm trên 50% diện tích trồng lúa và 60% sản lợng lúa của cả nớc,
năng suất bình quân tăng từ 20%-30% so với lúa thuần [3].
Việt Nam hiện nay là một trong những nớc đứng thứ hai trên thế giới
về sử dụng u thế lai ở lúa, chơng trình nghiên cứu lúa lai của quốc gia thực
sự trở thành một chiến lợc quan trọng nhằm tăng năng suất lúa. Lúa lai đ có
một vị trí quan trọng không thể thiếu đợc trong cơ cấu giống ở miền Bắc.
Cho đến năm 2004 diện tích gieo trồng lúa lai là 621.382 ha, năng suất lúa lai
bình quân tăng từ 1,5 tấn đến 2 tấn/ha so với lúa thuần [13], [21].
Để nâng cao năng suất, cải thiện chất lợng lúa thờng tiến hành lai
hữu tính giữa các dòng giống bố mẹ có mức độ xa nhau nhất định về mặt di
truyền. Các dòng giống khác nhau nhiều về tính trạng nông sinh học, kiểu gen
hay kiểu hình. Để đánh giá sự khác nhau này theo phơng pháp truyền thống
là dựa vào độ lớn sai khác của các tính trạng nông sinh học quan trọng. Sự đa
dạng di truyền ADN là rất lớn cho nên nó có thể dễ dàng phân biệt đợc sự

khác nhau giữa các dòng giống. Sự khác biệt về di truyền là cơ sở tạo nên u
thế lai, ở một chừng mực nào đó, khi bố mẹ sử dụng để lai có khoảng cách di

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 9

truyền càng xa nhau thì sự biểu hiện u thế lai càng cao. Để làm đợc điều
này thì việc nghiên cứu, đánh giá đa dạng nguồn gen lúa cũng nh việc nghiên
cứu sự đa dạng di truyền giữa các dòng, giống lúa là rất cần thiết.
Nhằm khắc phục những trở ngại mà phơng pháp chọn giống truyền
thống rất khó giải quyết, kỹ thuật chỉ thị phân tử nh RFLP, AFLP, RAPD,
SSR... là những công cụ tỏ ra hữu hiệu để nghiên cứu đa hình của các giống,
cho phép ta xác định đợc khoảng cách di truyền một cách nhanh chóng và
chính xác.
Trong số các chỉ thị phân tử thì chỉ thị SSR đợc đánh giá là có nhiều
u điểm so với các chỉ thị khác, có khả năng cho đa hình cao, có bản chất
đồng trội, di truyền theo quy luật Menden. Sử dụng chỉ thị này trong phân tích
di truyền rất đơn giản, không cần dùng đồng vị phóng xạ, rất chính xác, ít tốn
kém, có thể xác định đa hình giữa các dòng giống, các cá thể và là một trong
những chỉ thị có nhiều triển vọng trong chơng trình chọn giống.
Xuất phát từ những mục tiêu trên, chúng tôi tiến hành đề tài: "Nghiên
cứu sử dụng chỉ thị phân tử SSR (Simple Sequence Repeats) trong chọn
giống lúa.
1.2. Mục đích và yêu cầu của đề tài
1.2.1. Mục đích
Xác định đợc mối quan hệ di truyền giữa các dòng, giống lúa bằng
chỉ thị phân tử SSR, tìm hiểu mối tơng quan giữa khoảng cách di truyền
với u thế lai của con lai F1 ở một số tính trạng để định hớng trong chọn
tạo giống lúa.
1.2.2. Yêu cầu
- Sử dụng phơng pháp SSR để đánh giá đa dạng di truyền giữa 15

dòng, giống lúa trên cơ sở phân tích ADN, xác định khoảng cách di truyền, vẽ
biểu đồ biểu hiện mối quan hệ này.

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 10

- Tiến hành lai giữa hai phân loài phụ Indica/ Japonica, Indica/
Javanica, đánh giá u thế lai, xác định mối tơng quan giữa khoảng cách di
truyền và u thế lai ở một số tính trạng nông sinh học quan trọng.
1.3. ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
1.3.1. ý nghĩa khoa học
Đề tài nghiên cứu đánh giá đa dạng di truyền bằng chỉ thị SSR, trên
cơ sở phân tích ADN đ xác định đợc khoảng cách di truyền giữa các
dòng, giống lúa. Đề tài nghiên cứu u thế lai của các con lai F1 thuộc các
phân loài phụ Indica/ Japonica, Indica/ Javanica, mối tơng quan giữa
khoảng cách di truyền và u thế lai của chúng ở một số tính trạng cơ bản, vì
vậy đề tài cung cấp thêm số liệu và thông tin khoa học cho các nhà nghiên
cứu khoa học tham khảo.
1.3.2. ý nghĩa thực tiễn
Kết quả của đề tài đóng góp một số thông tin cần thiết trong chơng
trình chọn tạo giống lúa siêu cao sản, khai thác sử dụng nguồn gen thuộc các
phân loài phụ, tìm đợc những con lai có khả năng kết hợp tốt có thể sử dụng
trong chọn giống lúa.

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 11

2. Tổng quan tài liệu

2.1. Ưu thế lai ở lúa
Cho đến nay việc khai thác u thế lai đ làm tăng một cách đáng kể sản
lợng của nhiều loại cây trồng trong đó có lúa. ý tởng về khai thác u thế lai
ở lúa đợc Jones công bố vào năm 1926, Anonymous (1977), Li (1977) và
Yuan (1980) [16].
Ưu thế lai (TL) là hiện tợng khi con lai F1 thể hiện vợt hơn bố mẹ
về những đặc điểm riêng biệt. Con lai sinh ra tỏ ra hơn hẳn bố mẹ về sức sống,
khả năng sinh trởng, sinh sản, khả năng chống chịu với các điều kiện bất lợi
của môi trờng, khả năng thích nghi, năng suất và chất lợng hạt
Ưu thế lai ở lúa là một hiện tợng sinh học tổng hợp thể hiện các u
việt theo nhiều tính trạng ở con lai F1 khi lai các dạng bố mẹ đợc phân biệt
theo nguồn gốc, độ xa cách di truyền, sinh thái Sự thể hiện u việt của tính
trạng ở F1 phải đem lại lợi ích cho tiến hoá, đem lại lợi ích cho tạo giống. Tạo
giống u thế lai là con đờng nhanh và có hiệu quả, có thể tập hợp đợc nhiều
tính trạng mong muốn (năng suất, chín sớm, chất lợng) vào một kiểu gen
thông qua một đời lai.
2.1.1. Cở sở khoa học của u thế lai ở lúa
2.1.1.1. Cơ sở di truyền học
Trong công tác chọn tạo giống lúa lai, đầu tiên là phải có và tạo ra
nguồn vật liệu di truyền phong phú, sau đó sử dụng nguồn vật liệu đó lai tạo
để tìm ra các tổ hợp lai cho u thế lai cao nh có chất lợng tốt, có khả năng
chống chịu mang lại hiệu quả kinh tế to lớn cho sản xuất.
Do tổ hợp các nguồn gen từ các bố mẹ khác nhau, u thế lai của con lai

F1 thu đợc là do hiệu quả đổi mới về tơng tác giữa các gen - alen trong
nhân cũng nh tơng tác giữa nhân - bào chất. Trờng hợp lai thuận nghịch u

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 12

thế lai có đợc là do những kiểu tơng tác khác giữa các gen cùng và khác
alen kiểm soát các tính trạng tạo ra. Giữa các gen khác nhau phải có sự tơng
tác nhất định [17]. Cơ sở di truyền của hiện tợng u thế lai còn nhiều tranh
ci, song một số giả thuyết đ đợc nêu ra trong thế kỷ 20 để giải thích hiện
tợng u thế lai bởi một số hiệu quả tơng tác sau:
* Tơng tác giữa các alen cùng locus gen - hiệu qủa trội, siêu trội
Theo giả thuyết tính trội thì các alen trội đợc tích luỹ và thể hiện lấn át
các alen lặn gây hiệu quả xấu. Có nghĩa là gen trội át chế tác động gây hại của
gen lặn tơng ứng cùng locus trên nhiễm sắc thể (NST) tơng đồng (AA , Aa
> aa). Dẫn tới con lai F1 có u thế hơn bố mẹ, tức là con lai F1 đ khắc phục
những khiếm khuyết ở các dòng bố mẹ.
Giả thuyết siêu trội cho rằng nhiều tính trạng có lợi cho sự sinh trởng
là do gen trội kiểm soát còn các gen lặn tơng ứng thì có tác dụng ngợc lại.
Tính dị hợp tử của một alen ở một vị trí nhất định sẽ sản sinh ra các vật chất
có ảnh hởng đến sức sống vợt xa của loại mang alen đồng hợp tử và do tác
dụng tơng hỗ giữa các alen khác nhau trên cùng vị trí. Con lai F1 thu đợc
mức độ dị hợp tử nào đó về các gen. Cơ thể có kiểu gen Aa sẽ có sức sống cao
hơn hẳn cơ thể mang kiểu gen AA và aa (AA < Aa > aa). Hiệu ứng siêu trội
xảy ra do tơng tác giữa các alen tạo ra u thế lai ở con lai hơn hẳn hiện tợng
hiệu ứng của các alen của cả bố và mẹ.
* Tơng tác giữa các alen khác locus
Các nhân tố di truyền riêng rẽ (các alen trội) ở cả hai bố mẹ có thể
không, hoặc cho hiệu quả yếu hoặc cộng tính lên sự biểu hiện kiểu hình của
tính trạng, sự cùng tồn tại của chúng ở F1 tạo nên hiệu quả tơng tác bổ xung
giữa các gen, kết quả thu đợc thể hiện tính trạng u thế hơn so với bố mẹ.

Trong tơng tác khác locus còn thể hiện hoạt động của gen này có thể bị phụ
thuộc vào gen kia. Trờng hợp một gen ở trạng thái lặn có thể gây ức chế thể
hiện kiểu hình của các gen khác. Gen lặn này tồn tại ở bố mẹ, song ở con lai

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 13

F1 nó đợc lấp trống bởi alen trội, do đó hiệu quả ức chế không xảy ra, kết
quả là thể hiện của tính trạng ở F1 có u thế hơn so với bố mẹ.
* Tơng tác nhân - tế bào chất
Khi lai giữa các cá thể khác nhau về mặt di truyền, ngay sau khi thụ
tinh tạo thành những mức độ khác nhau về mối quan hệ nhân - bào chất, do
sự khác nhau về nhân và bào chất của các cá thể giao phối. Những đổi mới
thu đợc trong mối quan hệ nhân - bào chất là rất quan trọng. Có thể ở một
giai đoạn phân chia tế bào, trên nền tế bào chất từ cây mẹ một số lợng gen
nào đó có mức hoạt động tăng hơn, từ đó thúc đẩy quá trình trao đổi chất
đợc tăng cờng.
Có thể giữa hai con lai F1 có các gen trong nhân giống nhau nhng u
thế lai lại thể hiện khác nhau là do bào chất giữa chúng khác nhau. Ưu thế lai
không chỉ đợc kiểm soát bởi những gen trong nhân mà còn bởi những gen ở
tế bào chất. Một số nghiên cứu cho thấy một số tổ hợp lai F1 có u thế lai
không giống nhau giữa lai thuận và lai nghịch. Lúa lai đợc phát triển do sự
kết hợp của cùng một kiểu gen nhân với các nền tế bào chất khác nhau sẽ biểu
hiện cho u thế lai khác ở F1 [23], [32]. Tuy nhiên việc quyết định u thế lai ở
lúa thì vai trò gen nhân là lớn hơn gen tế bào chất. Những mối tơng tác giữa
các gen không alen trong nhân - tế bào chất có quan hệ chặt chẽ với khả năng
kết hợp riêng.
2.1.1.2. Cơ sở hoá sinh
ở góc độ hoá sinh, biểu hiện siêu trội có thể giải thích theo giả thiết về
liều lợng và tạo ra sản phẩm mới ở con lai. Theo giả thiết về liều lợng
enzym ta có dạng Aa- cho mức liều lợng tối u, dạng aa - thiếu hụt, dạng AA

- d thừa, từ đó dẫn tới con lai F1 (Aa) có u thế hơn các bố mẹ (AA, aa). Sự
biểu hiện kiểu hình là do kết quả của một loạt các mối tơng tác do các cơ chế
hoá sinh xảy ra dới sự kiểm soát bởi các nhân tố di truyền. Những nghiên

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 14

cứu hoá sinh liên quan đến u thế lai về mặt năng suất bao gồm hoạt tính
amylose và - amylose hàm lợng ARN ở rễ non, khả năng tổng hợp axit
amin ở rễ, khả năng hút và tổng hợp các chất dinh dỡng, sự quang hợp và sự
thoát hơi nớc của bông, hàm lợng đờng hoà tan, hàm lợng ni tơ tổng số,
khả năng mẩy hạt, cơ sở isozym của u thế lai là hàm lợng nucleohistone ở
cây lúa lai.
2.1.2. Biểu hiện u thế lai ở lúa
Trong công tác chọn giống u thế lai đợc biểu hiện theo nghĩa rộng,
tất cả những biểu hiện dơng tính làm cho con lai F1 có u thế về một hay vài
đặc tính đối với các dạng bố mẹ của chúng. Trong di truyền học, u thế lai
đợc phân thành u thế lai thực, u thế lai trung bình, u thế lai chuẩn về các
tính trạng nh sinh dỡng, sinh sản và thích ứng. u thế lai biểu hiện đầy đủ
nhất ở thế hệ thứ nhất của con lai và giảm dần ở các đời sau do dị hợp tử
giống. Nhìn chung, nếu con lai F1 có biểu hiện tăng lên so với bố mẹ ở một số
tính trạng nhất định đợc gọi là u thế lai dơng và nếu có biểu hiện giảm đi
thì đợc gọi là u thế lai âm.
* Sự biểu hiện u thế lai về tính trạng chiều cao cây
Chiều cao cây thờng đợc các nhà chọn giống quan tâm vì nó quyết
định rất lớn đến khả năng thích ứng của chúng ở những điều kiện khác nhau
nh: khả năng đẻ nhánh, chịu úng, chịu thâm canh đặc biệt là khả năng chống
đổ. Guliaep (1975) đ kết luận có 4 gen kiểm tra tính trạng chiều cao cây,
trong đó tính lùn có khi đợc kiểm tra bởi một cặp gen lặn, có khi bởi hai cặp
và đa số trờng hợp đợc kiểm tra bởi 8 gen lặn là: Sd1, Sd2, Sd3 Sd8. Vì
vậy phải cải tạo giống lúa lùn và nửa lùn do gen lặn trong nhân điều khiển.

Bằng phơng pháp lai hữu tính, lai tạo ra những giống lúa có dạng hình cây
cải tiến, cứng cây, chịu thâm canh đ làm nên cuộc cách mạng xanh lần thứ
nhất ở lúa.

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 15

* Sự biểu hiện u thế lai về tính trạng thời gian sinh trởng
Thời gian sinh trởng của lúa cùng với điều kiện môi trờng nh ánh
sáng, nhiệt độ, nớc, phân bón quyết định thời gian tích luỹ tạo ra năng
suất, chất lợng. Một số nghiên cứu gần đây cho thấy cả tính cộng và không
cộng đều rất quan trọng trong việc hình thành tính trạng thời gian sinh trởng.
* Sự biểu hiện u thế lai về tính trạng bông và cấu trúc bông
Bông lúa là một tính trạng mà ngời sản xuất quan tâm hơn cả vì nó
quyết định năng suất. u thế lai về đặc tính bông lúa di truyền theo hiệu
ứng cộng do gen lặn trong nhân điều khiển. Các tác giả còn cho biết tính
trạng chiều dài bông do hai gen trội là P1
2
và P1
6
điều khiển nằm trên
nhiễm sắc thể số 2 và số 6 quy định và chúng thờng liên kết với tính trạng
chiều dài lá đòng.
ảnh hởng trực tiếp lên cấu trúc bông còn có số gié cấp 1 trên bông.
Tính trạng này do gen nfb
8
nằm trên nhiễm sắc thể số 8 kiểm soát, điều khiển
tính trạng mật độ hạt trên bông do 3 gen lặn sd
2
sd
6

sd
8
, vì vậy cần phải chọn cả
bố và mẹ có tính trạng hạt xếp xít [23].
* Sự biểu hiện u thế lai về tính trạng dạng hạt và chất lợng gạo
Có hai hình dạng hạt là hạt dài và hạt bầu. Tính trạng dạng hạt gạo bầu
do gen trội trong nhân điều khiển (Chao, 1928). Các giống thuộc loài phụ
Javanica, Japonica thờng hạt gạo có dạng hạt bầu. Chất lợng gạo cũng là
một chỉ tiêu quan trọng, độ dẻo cơm là do hàm lợng aminoza trong gạo quyết
định. Nếu hàm lợng aminoza lớn hơn 25% cơm cứng, thấp hơn 20% cơm bị
dính ớt, thờng trong khoảng 22 - 24% là tốt nhất. Muốn có con lai có chất
lợng gạo tốt, độ dẻo vừa phải cần chọn bố mẹ có hàm lợng aminoza trung
bình khoảng 22 - 24%.
* Sự biểu hiện u thế lai về khả năng chống chịu
Các nghiên cứu thực tiễn của sản xuất đều cho thấy, lúa lai có khả năng
chống chịu những điều kiện bất lợi của thời tiết tốt hơn lúa thuần. Việc tạo ra

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 16

con lai F1 có tính chịu hạn, chịu rét, chịu phèn đ và đang thu đợc nhiều
kết quả triển vọng [15]. Tạo đợc giống có khả năng chống chịu sâu bệnh có
nhiều ý nghĩa quan trọng: tiết kiệm chi phí cho sản xuất, tăng hiệu quả kinh
tế, đảm bảo vệ sinh môi trờng do không phải dùng thuốc trừ sâu bệnh hoá
học. Hiện nay Viện Di truyền Nông nghiệp, Viện Bảo vệ thực vật, Viện lúa
đồng bằng sông Cửu Long, Trờng Đại học Nông nghiệp 1 và các cơ quan
nghiên cứu khác đang đi theo hớng chọn tạo những giống lúa lai kháng bệnh
đạo ôn, bạc lá và rầy nâu...
2.1.3. Đánh giá khả năng cho u thế lai
Nh đ nói ở trên u thế lai là một hiện tợng sinh lý và di truyền rất
phức tạp, TL ở các loại cây trồng thờng đợc biểu hiện thông qua các tính

trạng số lợng. Để định lợng mức độ thể hiện u thế lai thờng đợc phân ra
các trờng hợp:
1/ u thế lai thực (Hb) - giá trị trung bình của F1 vợt hơn (về chiều
dơng hoặc chiều âm) dạng bố, mẹ tốt nhất theo tính trạng nghiên cứu.
2/ u thế lai trung bình (Hm) - giá trị trung bình của F1 vợt hơn giá trị
trung bình của cả hai bố mẹ.
3/ u thế lai chuẩn (Hs) - giá trị trung bình của F1 vợt hơn giá trị của
một giống chuẩn (giống đối chứng) nào đó đem so sánh [22].
Các nhà chọn giống, nói đến năng suất của con lai so với những dạng
bố mẹ tốt nhất thì u thế lai thực là chỉ số đợc quan tâm hơn cả. Sự thể hiện
u việt tính trạng (đợc đánh giá theo các định lợng trên) ở con lai F1 phải
đem lại lợi ích cho tiến hoá và cho tạo giống ở những điều kiện sinh thái và
canh tác xác định.
Khả năng kết hợp là khả năng cho u thế lai cao ở con lai F1 khi lai giữa
các dạng bố mẹ. Khả năng kết hợp cũng phản ánh sự hoạt động tơng tác giữa
các gen trội lặn cùng locus hoặc khác locus dới tác động của điều kiện sống, vì

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 17

vậy việc đánh giá khả năng kết hợp thực chất là xác định tác động của gen trong
những điều kiện nhất định. Khả năng kết hợp đợc biểu thị bằng hai giá trị sau:
Khả năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng [5], [22]. Khả năng kết hợp
chung đợc biểu hiện bằng giá trị trung bình của cây lai cao so với bố mẹ ở tất cả
các tổ hợp lai do hiệu ứng cộng tính gây lên. Khả năng kết hợp riêng đợc biểu
hiện bằng sự hơn hẳn của giá trị trung bình của con lai F1 so với bố mẹ của một
tổ hợp lai cụ thể nào đó. Khả năng kết hợp riêng đợc xác định bởi các yếu tố
tính trội, tính siêu trội và điều kiện ngoại cảnh. Một số tác giả còn cho rằng khả
năng kết hợp chung chịu ảnh hởng của hiệu ứng cộng tính, còn khả năng kết
hợp riêng chịu ảnh hởng của hiệu ứng gen không cộng tính đó là tính trội hay át
chế. Vì vậy khi chọn bố mẹ cần quan tâm đến tính đa dạng di truyền cũng nh

đến tính trạng bổ sung. Để tạo ra một tổ hợp lai tốt cần chọn hai bố mẹ có khả
năng kết hợp chung và khả năng kết hợp riêng đều phải tốt đồng thời dựa vào đây
phần nào có thể dự đoán đợc u thế lai của con lai F1.
u điểm của việc khai thác u thế lai trong các chơng trình chọn tạo
giống lúa:
+ ở con lai F1, để có thể kết hợp một cách có hiệu quả giữa kiểu gen
với môi trờng và chức năng sinh lý thì chúng ta nên lai hai bố mẹ bổ sung
tính trạng cho nhau và không tơng đồng về cấu tạo di truyền. Chính vì thế
nên việc gây tạo một tổ hợp có u thế lai cao hoặc thậm chí có năng suất vợt
trần là một công việc có thể làm đợc.
+ Con lai F1 trong một mức độ nào đó cũng sẽ có khả năng chống chịu
bệnh và dịch hại, do đó tiềm năng cho năng suất cao có thể dễ dàng đợc kết
hợp với khả năng đa chống chịu.
+ So sánh với các giống lúa thuần, các con lai F1 có cơ sở di truyền
rộng hơn, thích nghi tốt hơn với các điều kiện ngoại cảnh khác nhau và có sức
chống chịu cao hơn với các điều kiện bất lợi. Nh vậy một tổ hợp lai tốt nhất
có thể trồng và phân bố rộng ri hơn so với các giống lúa truyền thống.

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 18

+ Sự xuất hiện u thế lai ở một chừng mực nào đó có thể do các nhân tố
giới tính ở cả hai bố mẹ quy định.
2.1.4. Tình hình nghiên cứu, phát triển lúa lai trong và ngoài nớc
Trong lúc dân số ngày một tăng nhanh, sản lợng lơng thực khó đáp
ứng nổi nhu cầu của nhân loại. Việc nâng cao năng suất lúa đáp ứng nhu cầu
ngày càng tăng đòi hỏi các nhà khoa học phải tập trung nghiên cứu, chọn tạo
đợc các giống lúa có năng suất cao, chất lợng tốt chống chịu với sâu bệnh
và các điều kiện ngoại cảnh bất thuận. Xu thế làm tăng tiềm năng năng suất
của lúa trên toàn cầu trong thế kỷ 21 là sử dụng u thế lai kết hợp với công
nghệ sinh học. Các nớc có dân số đông nhất thế giới nh Trung Quốc, ấn Độ

đ chọn công nghệ này làm giải pháp giải quyết vấn đề an toàn lơng thực cho
quốc gia của họ.
Lúa lai hệ ba dòng đợc phát hiện và sử dụng sớm nhất trong lịch sử
nghiên cứu và phát triển lúa lai. Để khai thác u thế lai hệ ba dòng, ngời ta
phải sử dụng dòng CMS làm dòng mẹ, dòng B để duy trì và sản xuất dòng
CMS và dòng R là dòng cho phấn để sản xuất hạt lai F1. Trong hệ thống này,
cùng một lúc phải duy trì 3 loại dòng A, B, R và phải tiến hành thụ phấn chéo
hai lần do đó hệ thống này cồng kềnh và tốn kém. Mặt khác giữa các dòng bất
dục CMS sự sai khác về mặt di truyền không lớn do nguồn gốc hình thành,
chúng ít đa dạng về mặt di truyền nên khả năng chống chịu kém, tốn nhiều
thời gian lai thử, tìm dòng phục hồi.
Trên cơ sở phát hiện ra hai vật liệu di truyền mới ở lúa. Đó là dòng
bất dục đực nhân nhạy cảm với thời gian chiếu sáng PGMS (Photoperiodic
Genic Male Sterility) và dòng bất dục đực nhân nhạy cảm với nhiệt độ
TGMS (Thermo-Sensitive Genic Male Sterility). Yuan Long Ping đ đề ra
chơng trình tạo giống lúa lai không cần sử dụng dòng duy trì bất dục đực
B. Giống đó đợc gọi là hệ thống lúa lai hai dòng và Trung Quốc đ nghiên

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 19

cứu thành công lúa lai hệ hai dòng. Năng suất lúa lai hệ hai dòng tăng trên
10% so với lúa lai hệ ba dòng. Và cũng theo thông báo của tác giả diện tích
trồng lúa lai hệ hai dòng ở Trung Quốc hiện đang thay thế dần diện tích
trồng lúa lai hệ ba dòng. Từ năm 1976 - 1994 lúa lai đ giúp Trung Quốc
tăng tổng sản lợng lúa. Do đó Trung Quốc vẫn có thể nuôi sống đợc trên
1 tỷ ngời mà vẫn đảm bảo đợc vấn đề an ninh lơng thực quốc gia, trong
tình trạng diện tích trồng trọt ngày càng giảm [64]. Năm 2003, diện tích lúa
lai đạt 15 triệu ha/ 28 triệu ha lúa, với năng suất bình quân 7 tấn/ ha, tăng
hơn năng suất lúa thuần 1,4 tấn/ ha [61].
Việc sử dụng TL của con lai Japonica/ Javanica là một phơng pháp

có hiệu quả để tăng năng suất lúa Japonica, trong khi đó phẩm chất hạt của nó
vẫn giữ đợc những đặc điểm của lúa Japonica. Gây tạo lúa lai Indica/
Javanica có thể đóng vai trò tơng tự trong việc cải tiến chất lợng hạt cũng
nh tăng năng suất lúa Indica. Lúa lai Indica/ Japonica có tiềm năng năng
suất cao nhất ở cả nguồn gen ẩn. Theo lý thuyết, năng suất của nó có thể trội
hơn 30% so với giống lúa lai khác tốt nhất hiện nay [16].
Thông qua chơng trình cải tiến các tính trạng hình thái và khai thác u
thế lai giữa hai loài phụ (Indica/ Japonica) đ nhận đợc một số giống lai siêu
năng suất. Thực chất khi nghiên cứu về cơ sở khoa học để tạo giống u thế lai
(di truyền và sinh lý) nhiều nhà khoa học đ công bố: trong quá trình tái tổ
hợp gen, để tạo ra các tổ hợp gen mới có u thế hơn hẳn các dòng giống bố
mẹ của chúng cần phải lựa chọn các dòng bố, mẹ có sự sai khác về mặt di
truyền tơng đối lớn. Chúng ta khó có thể nhận đợc thể tái tổ hợp cho u thế
lai cao thực hiện phép lai giữa hai cơ thể cùng loài phụ. Xác suất để nhận các
New Plant Type (NPT) đa phần nằm trong các phép lai giữa hai loài phụ
Indica/ Japonica bởi lẽ kiểu hình, kiểu gen của hai loài phụ này khác nhau
tơng đối xa do vậy tạo ra con lai có sức sống cao và hài hòa đợc kiểu hình
của hai loài phụ.

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 20

Kết quả nghiên cứu của Xiao Guaying, Yuan L.P. và cs tại Viện Nghiên
cứu và Phát triển Lúa lai Quốc gia, Changsha, Trung Quốc, đ giới thiệu các
tính trạng nông sinh học và u thế lai của các giống thuộc loài phụ Javanica
và các giống lai giữa Indica và Japonica. Các giống thuộc loài phụ Javanica
có bông dài, hạt bầu, đẻ nhánh yếu, thời gian sinh trởng dài và có chiều cao
cây cao hơn khi gieo cấy tại Changsha. Kết quả nghiên cứu cho thấy tạo giống
lúa lai siêu năng suất là nhờ lai giữa hai loài phụ. Các con lai Indica/ Javanica
có u thế lai dơng về chiều cao cây, chiều dài bông, số hoa trên bông, số hạt
trên bông, năng suất lý thuyết trên một hécta (Hoàng Tuyết Minh, 2005) [16].

Viện nghiên cứu lúa Quốc tế IRRI nghiên cứu lúa lai trở lại từ năm
1979, năm 1980 một số chơng trình Quốc gia hợp tác với IRRI trong nghiên
cứu về lúa lai. Năm 1987 IRRI lai tạo thành công những dòng bố mẹ lúa lai
nhiệt đới. Năm 1994 giống lúa lai nhiệt đới có sử dụng dòng bố mẹ từ IRRI đ
đợc chọn tạo. Và cũng tại đây, những năm cuối thế kỷ 20, nhiều nghiên cứu
tập trung vào cải tiến mức u thế lai ở lúa từ 15-20% lên trên 40%. Chủ yếu đi
theo hớng nghiên cứu u thế lai giữa các dòng Indica/ Indica;
Indica/Japonica nhiệt đới (Javanica). Kết quả cho thấy mức độ thể hiện u
thế lai giữa nhóm Indica/ Indica tăng 10-15% so với giống Indica tốt nhất
hiện đang trồng. Cải tiến mức u thế lai vợt trên 40% chủ yếu giữa nhóm lai
Indica/ tropical Japonica. Các tổ hợp lai này thích ứng hơn với điều kiện khí
hậu nhiệt đới và cho năng suất cao hơn, có kiểu hạt dài của Indica và có chất
lợng hạt tốt hơn. Các tổ hợp lai giữa Indica và Javanica ngoài u điểm cho
năng suất cao còn có chất lợng gạo cao (hạt dài, trong, thơm...). Theo Virk
P.S. và cs (2003), mối quan hệ di truyền giữa các dòng bố mẹ có tầm quan
trọng để nâng cao u thế lai ở lúa. Theo Qifa Z. và cs (2003), khi tiến hành lai
giữa giống Indica của Trung Quốc có năng suất cao (Teqing,) với giống
Japonica (Lemont - nhập nội từ Mỹ, giống IR64 - từ IRRI), kết quả cả hai tổ
hợp lai đều có u thế lai trung bình cao về năng suất. Tác giả Yuan L.P.

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 21

(2003) cho rằng, mức độ thể hiện u thế lai ở lúa theo thứ tự Indica/ Japonica
> Indica/ Javanica > Japonica/ Javanica > Indica/ Indica > Japonica/
Japonica. Và tổ hợp lai giữa Indica/ Japonica năng suất tăng hơn 30% so với
giống Indica đại diện tốt nhất [44], [61].
Từ năm 2000 Trung Quốc bắt đầu xuất hiện các giống lúa năng suất
siêu cao và là quốc gia thành công nhất về lúa năng suất siêu cao. Năm 2001
các giống lúa siêu cao đạt năng suất bình quân 9,2 tấn/ha trên diện tích 1,2
triệu ha. Năm 2005 diện tích trồng các giống lúa năng suất siêu cao tổng cộng

là 7,47 triệu ha, năng suất đạt 12 tấn/ ha/ vụ, năng suất tăng 10% so với những
giống lúa lai tốt nhất đang trồng. Hiện nay nớc này có hàng chục giống lúa
lai đạt năng suất nh vậy (Nguyễn Trí Hoàn, 2005) [9]. Trờng Đại học Triết
Giang (Trung Quốc) đ tạo đợc giống lúa có năng suất 17,1 tấn/ ha/ vụ (tổ
hợp Peiải 64S/ 9311) và hiện nay đ đợc công nhận là giống quốc gia và
đợc trồng khá rộng ri ở nớc này [12]. Thành công trong việc sản suất lúa
lai không chỉ ở Trung Quốc mà nó còn lan rộng ra nhiều nớc trên thế giới
nh: ấn Độ, Việt Nam, Philippine, Malaysia
Malaysia, nớc mong muốn đi đầu trong lĩnh vực công nghệ sinh học,
đ ký thoả thuận liên kết nghiên cứu lúa lai giữa công ty Yayasan Tuanku
Sirajuddin với trung tâm Nghiên cứu và Phát triển Lúa lai Quốc gia Trung
Quốc. Theo dự tính với việc nghiên cứu lúa lai thành công, năng suất lúa sẽ
tăng 20% từ mức năng suất bình quân trong cả nớc hiện nay là 4,5 tấn
thóc/ha/vụ [2].
Chơng trình lúa lai của ấn Độ tập trung đầu t rất lớn cho nghiên cứu
để tạo ra các tổ hợp lúa lai của riêng mình. Đến nay ấn Độ đ công nhận và
cho mở rộng vào sản xuất đại trà 20 tổ hợp lúa lai có năng suất cao, chất lợng
tốt. Diện tích gieo cấy lúa lai của ấn Độ hiện nay là 650.000 ha, năng suất
bình quân 5,5 tấn/ ha.

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 22

ở Mỹ, lúa lai đợc trồng đại trà vào năm 2000, đến năm 2004, diện tích
lúa lai đ lên tới 43.000 ha (chiếm 2% diện tích trồng lúa của Mỹ), năng suất
cao hơn giống lúa thuần 15 - 30%. Mỹ là nớc đầu tiên trên thế giới áp dụng
máy bay lên thẳng để thụ phấn cho lúa lai. Gạo lúa lai đ đợc bán trên 20
nghìn siêu thị ở Mỹ. Thành tựu mới nhất về nghiên cứu lúa lai gần đây, sử
dụng những gen có lợi từ lúa hoang, Trung Quốc hợp tác với Trờng Đại học
Cornell Mỹ đ nghiên cứu phát triển 2 nhóm gen tăng năng suất. Mỗi gen làm
tăng năng suất 18%, một trong hai gen trên đ đợc đa vào dòng bố Q611

(Nguyễn Trí Hoàn, 2005) [9].
Việt Nam bắt đầu nghiên cứu lúa lai từ những năm đầu thập kỷ 80
nhng phải tới năm 1990 chơng trình phát triển và nghiên cứu lúa lai ở Việt
Nam mới thực sự hình thành và phát triển. Điều đó thể hiện rõ qua việc diện
tích lúa lai tăng rất nhanh ở Đồng Bằng, Trung Du và các tỉnh Miền Núi Phía
Bắc. Năm 1990 mới gieo cấy đợc 10 ha, năm 1992 đạt 5000 ha, năm 1998 đ
tăng lên 200.000 ha, năm 2001 đạt 480.000 ha, năng suất 62 tạ/ ha và sản
lợng đạt khoảng 600.000 tấn [4] và đến năm 2004 diện tích đ lên tới
621.382 ha, năng suất lúa lai bình quân đạt khoảng 60 - 65 tạ/ ha [21]. Việc
nghiên cứu và sử dụng u thế lai trong sản xuất lúa tại Việt Nam đánh dấu
một mốc quan trọng trong nghề trồng lúa. Lúa lai đ trở thành một nhân tố
quan trọng góp phần tăng năng suất và sản lợng lúa không những với các tỉnh
phía Bắc mà còn phát triển rất tốt tại các tỉnh miền Trung và Tây nguyên.
Theo phát biểu của Phó Thủ tớng Nguyễn Công Tạn trong những năm tới
diện tích lúa lai sẽ phấn đấu đạt 1 triệu hecta/ năm [26].
Hớng nghiên cứu khai thác u thế lai giữa hai loài phụ Indica/
Japonica, Indica/ Javanica trong nớc cũng thu đợc những kết quả đáng
khích lệ. Các cơ quan nghiên cứu trong nớc đ tạo ra một số dòng giống có
năng suất siêu cao nh: MT508-1, SL1-SL21 Một số giống, tổ hợp lúa lai

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 23

đợc chọn tạo trong nớc cho năng suất cao nh Việt lai 24, TH3/4, VL20,
TH3-3 [3]. Tuy vậy những giống lúa lai đang đợc trồng ở nớc ta chủ yếu
là những giống nhập nội từ Trung Quốc, cha hoàn toàn thích ứng với điều
kiện sinh thái ở Việt Nam và còn nhiều hạn chế khác nh về tính thích nghi và
khả năng chống chịu sâu bệnh [9], [22], [23]. Cho nên vấn đề cần chọn tạo
những giống, tổ hợp lúa lai cho năng suất cao, chống chịu sâu bệnh và điều
kiện bất lợi của môi trờng là hết sức cần thiết trong giai đoạn hiện nay.
2.2. Đa dạng sinh học

2.2.1. Đa dạng sinh học (Biology diversity)
Theo quỹ quốc tế về bảo tồn thiên nhiên (WWF), (1989): Đa dạng sinh
học là toàn bộ các dạng sống trên trái đất, là hàng triệu loài thực vật, động vật
và vi sinh vật, là những gen lu động trong loài và là những hệ sinh thái vô
cùng phức tạp cùng tồn tại trong môi trờng [4]. Vì vậy đa dạng sinh học phải
đợc xét trong các mức độ sau:
+ Đa dạng sinh học ở cấp loài là bao gồm toàn bộ sinh vật sống trên trái
đất nh: Động vật, thực vật, vi sinh vật và cả những loài nấm.
+ Đa dạng sinh học ở mức độ gen là sự khác biệt về gen giữa các loài,
các quần thể sống cách ly nhau về mặt địa lý cũng nh giữa các cá thể sống
chung trong một quần thể.
+ Đa dạng sinh học bao gồm cả sự khác biệt giữa các quần x mà trong
đó các loài sinh sống, giữa các hệ sinh thái nơi mà các loài cũng nh quần x
sinh vật tồn tại và cả sự khác biệt về mối tơng tác giữa chúng với nhau.
2.2.2. Đa dạng di truyền (Genetic diversity)
Đa dạng di truyền là sự thể hiện phong phú ở mức độ gen. Thờng thì
các loài sinh vật đều có sự đa dạng di truyền vì ở mỗi loài sinh vật đều có số
lợng NST khác nhau nên các cá thể có các gen khác nhau (dù chỉ là rất ít).

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 24

Trong quá trình sinh sản hữu tính, sự đa dạng di truyền của các quần thể sẽ
tăng lên do kết quả tái tổ hợp hoặc đột biến [17]. Các gen đa hình là nguyên
nhân dẫn đến sự tồn tại các kiểu gen dị hợp trong quần thể. Sự khác biệt về
kiểu gen của các cá thể trong quần thể cho phép các quần thể này thích nghi
hơn quần thể khác khi chịu những thay đổi của môi trờng.
Tính đa dạng di truyền là cơ sở để tạo nên u thế lai. Trong một chừng
mực nhất định, nếu tính đa dạng di truyền giữa bố và mẹ càng lớn thì u thế
lai càng cao. ở đây tính đa dạng di truyền chủ yếu là do:
* Cả hai bố mẹ có họ hàng xa, nh các loài hoặc loài phụ khác nhau.

* Cả hai bố mẹ đều bắt nguồn từ một vùng địa lý xa nhau.
* Cả hai bố mẹ thuộc kiểu sinh thái khác nhau, nh lúa chín sớm, lúa
chín trung bình và lúa chín muộn hoặc lúa nớc hay lúa cạn.
Hiện tợng bổ sung các tính trạng tốt của cả hai giống bố mẹ thờng
thấy trong các tổ hợp lai hiện nay đợc sử dụng rộng ri trong sản xuất nông
nghiệp. Điều này làm cho các tính trạng toàn diện của con lai trở lên u việt
sơ với bố mẹ chúng và tỏ rõ u thế lai cao. Khả năng tổ hợp chung của bố mẹ
có tác động lớn tới năng suất của lúa lai, do đó cần chọn bố mẹ có trị số cao
về khả năng tổ hợp nh khả năng đẻ nhánh, số bông trên một cây, số hạt chắc
trên mỗi bông, khối lợng 1000 hạt và cần chọn bố mẹ có trị số thấp về tỷ
lệ hạt lép, chiều cao cây. Lúa lai đợc trồng để khai thác tính u việt của con
lai, chọn bố mẹ lai chủ yếu dựa vào tham số di truyền tổng quát của chúng.
Con lai thể hiện hệ số di truyền cao có nghĩa là phần lớn nó đợc di truyền từ
bố mẹ và ít chịu ảnh hởng của môi trờng. Cho dù các tính trạng bổ sung,
khả năng tổ hợp hay hệ số di truyền thì những nhân tố này không thể tách rời
nhau, mà gắn bó chặt chẽ với nhau. Tính đa dạng di truyền giữa hai bố mẹ
chắc chắn đợc phản ánh qua các tính trạng của chúng, và tính trạng khác
nhau của chúng cũng là một biểu hiện của tính đa dạng di truyền. Vì thế tính
đa dạng di truyền là quan trọng nhất và chỉ có tính đa dạng di truyền lớn mới

Trng i hc Nụng nghip 1 - Lun vn Thc s khoa hc Nụng nghip --------------------------------- 25

có thể tạo cho con lai có chức năng sinh lý khoẻ dẫn đến u thế lai. Trên cơ sở
các dữ liệu về đa dạng di truyền, ngời ta có thể phân tích đợc mối quan hệ
phát sinh chủng loại và sự tiến hoá, phát hiện loài mới, cũng nh áp dụng
trong chọn tạo giống, chẩn đoán u thế lai.
2.2.3. Hiện tợng đa hình (Polymophism)
Thuật ngữ hiện tợng đa hình thờng để chỉ tính biến dị bên trong của
một quần thể nào đó. Theo một định nghĩa đơn giản đó là sự có mặt của
những kiểu hình khác nhau rõ ràng bên trong một quần thể thống nhất giao

phối đợc với nhau.
2.2.4. ý nghĩa nghiên cứu đa dạng di truyền
Đa dạng di truyền rất cần thiết cho sự tồn tại của các loài, các quần x
tự nhiên. Sự đa dạng di truyền là nhân tố giúp cho sinh vật duy trì đợc nòi
giống, kháng với các loài dịch bệnh và thích nghi với những thay đổi của môi
trờng. Ngoài ra sự đa dạng di truyền còn là cơ sở tạo nên u thế lai. Khi chọn
cặp lai dựa vào mức độ tơng đồng ADN, các nhà chọn giống phân tử đề nghị
nên chọn những cặp bố mẹ có mức độ giống từ 40 - 70%, nếu >70% thì khó
tạo ra những tổ hợp lai có giá trị và ngợc lại nếu chọn bố mẹ có mức độ
giống nhau thấp <40% thì quá trình lai khó thành công. Tuy chỉ thị ADN
đóng vai trò quan trọng để chọn cặp lai, nhng khi phân tích cần phải quan
tâm tới loại chỉ thị ADN nào đ đợc sử dụng và các điều kiện liên quan khác
[19]. Trong quá trình chọn bố mẹ, cần phải nắm vững nguồn gốc của chúng để
tạo ra những giống cây trồng có năng suất chất lợng tốt hơn hẳn bố mẹ, phục
vụ cho lợi ích của con ngời.
2.3. Khái niệm về chỉ thị di truyền
Chỉ thị di truyền là bất kỳ một đặc tính nào có thể đo đếm đợc về mặt
hình thái, sinh hoá hoặc phân tử, có thể di truyền theo quy luật Menden. Đợc
dùng để nhận biết, phân biệt sự khác biệt giữa các sinh vật hoặc dựa vào đó
nhận biết những tính trạng khác nhau.