Bai giang sinh ly dong vat

Bạn đang xem bản rút gọn của tài liệu. Xem và tải ngay bản đầy đủ của tài liệu tại đây (2.15 MB, 169 trang )

(1)<div class='page_container' data-page=1>

Lời nói đầu

Để chào mừng 40 năm thành lập trường Đại học Sư phạm Việt Bắc cũng là 40 
năm thành lập khoa Sinh - KTNN, chúng tơi biên soạn giáo trình Sinh lý người và

động vật.

Giáo trình có nội dung cơ bản là nghiên cứu các hiện tượng chung, các quá trình 
lý học, hoá học, sinh học xảy ra trong cơ thể người và động vật. Từ đó giải thích cơ

chế của các quá trình nêu trên, phát hiện và ứng dụng quy luật vào điều khiển sự sống. 
Sinh lý người và động vật có nhiều kiến thức gắn liền với thực tế sản xuất, đời 
sống, y học, sức khoẻ... Nên khi biên soạn giáo trình, chúng tơi đã cố gắng giải quyết 
mối quan hệ khăng khít nêu trên.

Chắc chắn giáo trình có nhiều nhược điểm do kinh nghiệm của các tác giả còn 
hạn chế. Rất mong được sựđóng góp ý kiến của bạn đọc để giáo trình ngày một hồn 
thiện hơn.

</div>
(2)<div class='page_container' data-page=2>

MỤC LỤC

Trang

CHƯƠNG I: MỞ ĐẦU...1

I. KHÁI NIỆM MÔN HỌC...1

II. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH LÝ HỌC...2

III. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN BỘ MÔN ...3

CHƯƠNG II: SINH LÝ MÁU...4

I. CHỨC NĂNG CỦA MÁU...4

II. THÀNH PHẦN CỦA MÁU...4

III. KHỐI LƯỢNG VÀ ĐẶC TÍNH CỦA MÁU ...9

IV. ĐƠNG MÁU, SỰ CHỐNG ĐƠNG VÀ MIỄN DỊCH CỦA MÁU ...11

V. CÁC NHÓM MÁU ...13

CHƯƠNG III: SINH LÝ TUẦN HOÀN...16

I. KHÁI QUÁT CHUNG ...16

II. SINH LÝ TIM ...17

III. SINH LÝ MẠCH ...23

CHƯƠNG IV: SINH LÝ HÔ HẤP...28

I. KHÁI QT CHUNG ...28

II. HƠ HẤP NGỒI ...29

III. CÁC THÔNG SỐ HÔ HẤP (CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ HÔ HẤP)...31

IV. SỰ TRAO ĐỔI KHÍ Ở PHỔI VÀ Ở MƠ ...32

V. SỰ VẬN CHUYỂN KHÍ TRONG MÁU ...34

VI. SỰĐIỀU HỒ HƠ HẤP ...37

CHƯƠNG V: SINH LÝ TIÊU HOÁ...40

I. KHÁI QUÁT CHUNG ...40

III. TIÊU HOÁ Ở DẠ DÀY...42

IV. TIÊU HOÁ Ở RUỘT NON ...46

V. TIÊU HOÁ Ở RUỘT GIÀ ...49

VI. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT ...50

CHƯƠNG VI: SINH LÝ BÀI TIẾT...55

I. KHÁI QUÁT CHUNG ...55

II. SỰ TẠO THÀNH NƯỚC TIỂU ...55

III. SỰ BÀI XUẤT NƯỚC TIẾU...60

IV. SỰ BÀI TIẾT MỐ HÔI VÀ CHẤT NHỜN ...61

V. ỨNG DỤNG CỦA SINH LÝ BÀI TIẾT...62

CHƯƠNG VII: TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG...63

I. KHÁI NIỆM ...63

</div>
(3)<div class='page_container' data-page=3>

III. CHUYỂN HOÁ NĂNG LƯỢNG...70

IV. ĐIỀU NHIỆT ...75

CHƯƠNG VIII: SINH LÝ NỘI TIẾT...77

I. KHÁI QUÁT CHUNG ...77

II.ĐẠI CƯƠNG VỀ HORMONE ...77

III. CÁC TUYẾN NỘI TIẾT CHỦ YẾU...79

IV. CƠ CHẾ VÀ CÁC DẠNG TÁC ĐỘNG CỦA HORMONE...87

V. VÀI DẠNG NỘI TIẾT ĐẶC BIỆT CỦA ĐỘNG VẬT ...91

CHƯƠNG: IX SINH LÝ SINH SẢN...93

I. KHÁI QUÁT CHUNG ...93

II. SỰ SINH SẢN HỮU TÍNH Ở NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT...94

III. CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN SINH DỤC ...98

IV. SỰ HÌNH THÀNH GIAO TỬ...100

V. SỰ THỤ TINH...102

VI. SỰ LÀM TỔ VÀ PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI THAI...104

VII. SỰĐẺ CON VÀ NI CON ...106

VIII. SỰĐIỀU HỒ SINH SẢN BẰNG HORMONE...107

IX. SỰ SINH SẢN ĐẶC BIỆT...108

X. SINH ĐẺ CĨ KẾ HOẠCH VÀ CÁC BỆNH VỀ QUAN HỆ TÌNH DỤC ...110

CHƯƠNG X: SINH LÝ VẬN ĐỘNG CƠ...112

I. KHÁI QUÁT CHUNG ...112

II. CÁC LOẠI CƠ, ĐẶC ĐIỂM VÀ ĐẶC TÍNH CỦA CƠ...112

III. CÁC HÌNH THỨC VÀ THỂ LOẠI CO CƠ...114

IV. CƠ CHẾ PHÂN TỬ CỦA SỰ CO CƠ...116

CHƯƠNG XI: SINH LÝ HỆ THẦN KINH...120

I. KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH...120

II. SỰ PHÁT SINH XUNG ĐỘNG THẦN KINH VÀ DẪN TRUYỀN HƯNG PHẤN...121

III. CHỨC NĂNG CỦA TUỶ SỐNG ...125

IV. CHỨC NĂNG CỦA CÁC VÙNG THÂN NÃO...127

V. CHỨC NĂNG CỦA BÁN CẦU ĐẠI NÃO ...131

CHƯƠNG XII: HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO...135

I. PHẢN XẠ VÀ CUNG PHẢN XẠ...135

II. PHẢN XẠ CĨ ĐIỀU KIỆN...136

III. CÁC Q TRÌNH ỨC CHẾỞ VỎ NÃO...141

IV. CÁC QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA THẦN KINH CẤP CAO ...144

V. GIẤC NGỦ, GIẤC MƠ VÀ THƠI MIÊN...146

VI. HỆ THỐNG TÍN HIỆU ...148

</div>
(4)<div class='page_container' data-page=4>

CHƯƠNG XIII: SINH LÝ CƠ QUAN CẢM GIÁC...152

I. KHÁI QUÁT CHUNG ...152

II. SINH LÝ CỦA CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC ...155

</div>
(5)<div class='page_container' data-page=5>

CHƯƠNG I

MỞ ĐẦU

I. KHÁI NIỆM MÔN HỌC

1. Định nghĩa, nhiệm vụ và phân loại

Định nghĩa: sinh lý học là môn khoa học nghiên cứu chức năng của các tế bào,
các hoạt động, các biểu hiện của sự sống trên cơ thể người và động vật trong mối quan
hệ với môi trường sống.

Nhiệm vụ của bộ môn: quan sát, mô tả hiện tượng, giải thích cơ chế, phát hiện
quy luật và ứng dụng quy luật để điều khiển sự sống.

Phân loại: tuỳ theo nội dung nghiên cứu mà sinh lý học được chia thành:

+ Sinh lý học đại cương: nghiên cứu các hiện tượng chung, các quá trình lý học,
hoá học, sinh học xảy ra trong cơ thể người và động vật. Ví dụ: nghiên cứu các q
trình trao đổi chất và năng lượng để cơ thể phát triển, nghiên cứu các phản xạ làm cơ
thể thích ứng với môi trường.

+ Sinh lý học chuyên khoa: nghiên cứu một khía cạnh nào đó của sự sống ở
người và động vật. Ví dụ:

- Nghiên cứu một hệ cơ quan: sinh lý tuần hoàn, sinh lý tiêu hố, sinh lý hơ hấp,
sinh lý bài tiết, sinh lý sinh sản, sinh lý thần kinh...

- Nghiên cứu một đối tượng nào đó: sinh lý cá, sinh lý ếch, sinh lý gà, sinh lý khỉ,
sinh lý người...

- Nghiên cứu một trạng thái của cơ thể: sinh lý thường, sinh lý bệnh, sinh lý lao
động, sinh lý thể thao...

2. Vai trò của sinh lý học

Sinh lý học là cơ sở của nhiều môn khoa học khác như tâm lý học, giáo dục học,

y học, hoá học, sinh thái học, di truyền học, nhân chủng học, giáo dục thể chất...

+ Sinh lý học vừa là cơ sở vữa là yêu cầu của y học. Người thầy thuốc muốn
chữa trị được bệnh tật phải nắm vững các hoạt động sinh lý bình thường bất thường,
các trạng thái bệnh lý của cơ thể người để chẩn đốn bệnh chính xác.

+ Sinh lý học là cơ sở quan trọng của thể dục thể tha0, giúp nắm vững được
những quy luật biến đổi sinh lý trong quá trình luyện tập để từđó phát triển tố chất thể
lực của vận động viên, thành tích thi đấu thể tha0, các phương pháp huấn luyện phù
hợp…

Sinh lý học có nhiều mối quan hệ mật thiết với các môn khoa học khác:

</div>
(6)<div class='page_container' data-page=6>

2
của chim, mùa sinh đẻ của động vật...

+ Với di truyền học: khi đã hiểu được quy luật di truyền qua nhiễm sắc thể thì
sinh lý học có thể giải thích được hiện tượng sinh con trai, con gái, hoặc hiện tượng
xảy thai liên quan đến sự bất đồng về yếu tố Rh của máu mẹ và máu con.

+ Với toán học, lý học, hoá học: từ lâu các kiến thức lý học, hoá học đã được
dùng để giải thích các chức năng của sự sống. Ví dụ:

- Lomonosov (Nga) và Lavoisier (Pháp) đã chứng minh được: hô hấp là một q
trình oxy hố, tuần hồn máu tuân theo định luật thuỷ động học, mắt là một hệ thống
thấu kính quang học.

- Giavani (Ytalia) đã phát hiện luồng thần kinh thực chất là một dòng điện sống
(dòng điện sinh học.).

- Các số liệu sinh lý học đã được sử lý bằng toán thống kê sinh học.

+ Với các kỹ thuật, thiết bị: vì là một khoa học thực nghiệm nên với các thiết bị
kỹ thuật càng hiện đại càng giúp cho kết quả nghiên cứu sinh lý càng chính xác. Ví dụ
nhờ kỹ thuật vi điện tửđã đo được điện tim, điện não...

II. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU SINH LÝ HỌC 
1. Quan sát

Các hiện tượng sinh lý có thểđược:

+ Quan sát bằng giác quan: xúc giác như sờ, nắn, gõ; thính giác như nghe; thị
giác như nhìn; vị giác như nếm; khứu giác như ngửi.

+ Quan sát bằng các thiết bị như vơ tuyến truyền hình, kính hiển vi, kính hiển vi
điện tử và các thiết bị khác để đi đến định tính, định lượng những hoạt động sinh lý.

2. Thực nghiệm

+ Dùng động vật để thực nghiệm với hai mức độ :

- Cấp diễn: mổđộng vật trong trạng thái bất thường với thời gian ngắn.

Phương pháp này đã được sử dụng từ thể kỷ II: Galien (Lamã) đã mổ lợn, khỉ sống để
nghiên cứu chức năng của mạch máu và dây thần kinh.

- Trường diễn: mổ động vật sống với thời gian dài để theo dõi hoạt động của
chúng sau phẫu thuật. I.P. PHvlov đã mổ chó đặt ống thốt nước bọt, dịch tuỵ dịch vị,
cho chó ăn uống và sống bình thường để nghiên cứu chức năng của các dịch tiêu hóa.

+ Đặt giả thuyết nhằm phỏng đoán bản chất và cơ chế của các hiện tượng sinh lý.
Ví dụ: W. Harvey (Anh) dựa vào quan sát của mình đã xây dựng nên sơ đồ tuần hoàn,
sơ đồ này được phác hoạ dựa trên giả thuyết: trong các cơ quan có những "khe hở cho
máu chảy từđộng mạch sang tĩnh mạch. Sau 34 năm, giả thuyết "khe hở" của Harvey
đã được M.Malpighi (Ytalia) xác minh là đúng nhờ phát hiện ra hệ mao mạch phổi với
sự hỗ trợ của kính hiển vi (1661 khi đó Harvey đã qua đời). Sau này, Engels đã đánh
giá: Harvey là người đã làm cho môn sinh lý trở thành một khoa học.

</div>
(7)<div class='page_container' data-page=7>

Đối tượng nghiên cứu được chọn lựa dựa trên 3 nguyên tắc sau:
+ Nguyên tắc điển hình:

- Muốn tìm hiểu sinh lý một lồi động vật nào đó thì đối tượng nghiên cứu chính
là động vật đó.

- Có những quy luật sinh lý chung cho nhiều lồi động vật nên có thể chọn loài
động vật nào phù hợp nhất với điều kiện phịng thí nghiệm như cá, ếch, gà, chuột, thỏ,
chó... làm đối tượng nghiên cứu.

+ Nguyên tắc an tồn: có nhiều vấn đề sinh lý của con người cần được làm sáng
tỏ, nhưng để bảo đảm an tồn trước tiên phải thí nghiệm trên động vật. Ví dụ : trước
khi I. Gagarin được đưa lên vũ trụ(12.04.1961) thì các nhà sinh lý học Xơ Viết đã đưa
lên vũ trụ nhiều động vật mà mở đầu là chuyến bay của chó Laika trong tàu Sputnik
ngày 3.11.1957.

+ Nguyên tắc từ dễ đến khó: nhiều quá trình sinh lý nếu nghiên cứu ngay trên
người thì rất phức tạp do đó trước tiên cần nghiên cứu trên động vật bậc thấp. Ví dụ:
trí nhớ của người là một hiện tượng sinh lý đặc biệt khó nhưng trí nhớ này đã được
nghiên cứu trên đối tượng đỉa phiến.

III. LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN BỘ MÔN

+ Những hiểu biết đầu tiên về chức năng cơ thể đã được nêu lên từ rất xa xưa:
Hippocrate, Galien. Hippocrate cho rằng: hoạt khí trong phổi chuyển sang máu rồi lưu
thông khắp cơ thể. Galien cho rằng: vật khí trong não chi phối tâm linh, vật khí trong
gan và mạch chi phối dinh dưỡng, hoạt khí trong tim chi phối sự gan dạ.

+ Thế kỷ XVI: Servet tìm ra tuần hồn phổi.
+ Thế kỷ XVII:

- W Harvey (1578-1657): phát hiện ra tuần hoàn máu.

- R. Decarte (1596-1650): nghiên cứu và phát hiện ra phản xạ
+ Thế kỷ XIX-XX:

- Sechenov (1829-1905): nghiên cứu về sinh lý thần linh và sự mệt mỏi.

- I PHvlov (1849-1936): nghiên cứu về sinh lý tiêu hoá, hoạt động thần kinh cấp
cao với nhiều phương phát phẫu thuật độc đáo.

- Orbelei (1882- 1958): nghiên cứu về sinh lý hoạt động của hệ cơ, thần kinh giao
cảm, cơ quan phân tích.

</div>
(8)<div class='page_container' data-page=8>

CHƯƠNG II

SINH LÝ MÁU

I. CHỨC NĂNG CỦA MÁU

Máu là một dịch lỏng được lưu thơng trong một hệ thống ống kín gọi là hệ mạch
máu. Máu cùng với dịch bạch huyết, dịch gian bào, dịch não tuỷ, dịch màng phổi, dịch
màng tim... tạo nên môi trường trong (nội môi) của cơ thể. Máu có các chức năng sinh
lý quan trọng sau đây:

+ Vận chuyển:

- Máu vận chuyển khí O2 từ phổi đến các tế bào của mơ và khí CO2 từ các tế bào
về phổi để thải ra mơi trường ngồi. Chức năng này cịn được gọi là chức năng hô hấp.

- Máu vận chuyển các chất dinh dưỡng: axit amin, glucose, axit béo; các muối
khoáng, các loại vitamin từống tiêu hoá tới gan rồi đi ni cơ thể. Chức năng này cịn
được gọi là chức năng dinh dưỡng.

- Máu vận chuyển các sản phẩm cặn bã của quá trình trao đổi chất như ure, axit
uric, creatin... từ các mô đến các cơ quan bài tiết như thận, da, phổi, ruột để thải ra
ngồi. Chức năng này cịn được gọi là chức năng đào thải.

+ Điều hoà:

- Điều hoà thân nhiệt: nhờ khả năng co giãn của hệ mạch mà máu đem nhiệt từ
các cơ quan tạo nhiệt như gan, cơđến những nơi bị mất nhiệt như da làm ổn định nhiệt
độ cơ thể.

- Điều hoà thể dịch: máu đem các hormone (thể dịch) từ các tuyến nội tiết đến
các cơ quan đềđiều hoà hoạt động.

+ Bảo vệ: Bạch cầu ở trong máu có khả năng:

- Tiêu diệt các vi trùng, vi khuẩn nhờ cơ chế thực bào.

- Tạo kháng thể: tấn công các tác nhân xâm nhập vào cơ thể bằng phản ứng
kháng nguyên - kháng thể. Các phản ứng này có liên quan đến khả năng miễn dịch tự
nhiên của cơ thể.

II. THÀNH PHẦN CỦA MÁU

Máu là một loại mô liên kết đặc biệt gồm huyết tương chiếm 55-60% thể tích
máu và huyết cầu chiếm 40-45%.

1. Huyết tương

Huyết tương là phần dịch lỏng của máu có màu vàng nhạt, gồm chủ yếu là nước:
90-92%, các chất khác: 8-10%: protein, gluxit, lipit, các muối khoáng, các vitamin, các
enzym, honnone.

a. Protit huyết tương

</div>
(9)<div class='page_container' data-page=9>

+ Fibrinogen: là chất tham gia vào q trình đơng máu: nó bị biến đổi thành
fibrin (sợi máu) dưới tác dụng của thrombin.

+ Albumin: do gan tiết ra, được chuyển đến tế bào và biến thành albumin đặc
trưng của mơ. Nó tham gia vào cấu trúc tế bào và đặc trưng cho khả năng sinh trưởng,
phát triển của cơ thể.

+ Globulin: có ba loại chủ yếu là α, β, γ trong đó:

- α, β globulin tham gia vào vận chuyển cholesterin, hormone, các photphatit, các
axit béo.

- γ globulin có vai trị trong miễn dịch nó rất cần cho sự tạo kháng thể.

b. Gluxit huyết tương (đường huyết)

Trong huyết tương, gluxit có hai dạng đơn giản là glucose và fructose. Trong
trạng thái nghỉ, glucose huyết của người Việt Nam là 90 ± 13mg trong 100ml huyết
tương (90 ± 13mg%).

Hàm lượng đường trong máu phụ thuộc vào trạng thái sinh lý của cơ thể, hoạt
động của các tuyến nội tiết, hệ thần kinh và vào đặc điểm của loài. Hàm lượng đường
huyết của một số loài động vật (mg%) như sau: ngựa: 60- 110, bị cái: 40-100, cừu:
40-65, lợn: 40-250, thỏ: 100, chó: 70-100, gà mái: 130-260, vịt: 150.

Đường trong máu tồn tại ở dạng tự do và dạng liên kết với protein(40- 50%). Khi
vượt qua mức bình thường ở trong máu thì glucose sẽđược chuyển thành glycogen dự
trữ ở gan dưới tác dụng của hormone insulin. Vì vậy khi nhược năng tuyến tuỵ (thiếu
insulin) thì glycogen khơng được tạo ra, hàm lượng đường trong máu tăng cao và bị
thải ra ngoài qua nước tiểu (bệnh đái tháo đường).

c. Lipit huyết tương

Trong huyết tương, lipit chiếm khoảng 0.5-1%, tồn tại dưới dạng mỡ trung tính
và các sản phẩm phân giải của nó là glyxerin, axit béo. Ngồi ra cịn có lipoprotein,
cholesteron, photpholipit. Nhờ lipoprotein mà glyxerin và axit béo được hấp thu từống
tiêu hoá về gan rồi tới các mô. Từ cholesteron mà các hormone loại steroit được tổng
hợp.

Khi vượt quá mức bình thường trong máu, lipit sẽđược biến đổi thành mỡ dự trữ.
Khi q dư thừa nó tích tụ lại và bám vào các cơ quan như gan, thận, thành mạch
máu... cản trở chức năng bình thường của các cơ quan đó dẫn đến bệnh lý (bệnh xơ
vữa thành mạch máu...).

d. Các chất điện giải

Huyết tương chứa nhiều muối khoáng với các loại lớn Na+, K+, Mg++, Ca++, Cl
-SO4-- HCO3-, HPO4--. Hàm lượng muối khoáng (điện giải đồ) bình thường của người
Việt Nam (tính = mEq/l: Eq= 1/1000mg) là:

</div>
(10)<div class='page_container' data-page=10>

6
K+: 4,37 ± 0,37 Cl-: 107 ± 0,37

Nồng độ muối khoáng trong huyết tương (do các nguyên tốđa lượng quyết định)
của người và động vật có vú là 0,9%; của chim: l,l%; của động vật biến nhiệt: 0,7%
trong đó chủ yếu là NaCl (60%). Dung dịch có nồng độ muối khoáng tương ứng đã
nêu trên được gọi là dung dịch sinh lý đẳng trương - được dùng trong các thí nghiệm
sinh lý và y học.

e. Nitơ cặn (Nitơ phi protit)

Đó là những hợp chất hữu cơ không phải là protein, bao gồm ure, axit uric,
creatin, amoniac, kiềm phun... Chúng được coi là những chỉ tiêu đặc trưng cho các
trạng thái bệnh lý và sinh lý khác nhau của cơ thể.

Nitơ cặn là những sản phẩm của quá trình trao đổi protein trong đó có những chất
gây ảnh hưởng xấu đến hoạt động của các cơ quan. Định lượng Nitơ cặn có ý nghĩa rất
lớp trong lâm sàng. Ví dụ khi viêm thận, Nitơ cặn khơng được bài tiết thích đáng nên
hàm lượng của nó tăng cao trong máu gây trúng độc Nitơ máu.

2. Huyết cầu

Đó là thể hữu hình (có hình dạng) của máu, bao gồm hồng cầu, bạch cầu và tiểu
cầu Hình l: Cấu trúc Hemoglobin

a. Hồng cầu

* Thành phần của hồng cầu:
chứa nước: 63%, chất khô: 37%.
trong chất khô chứa 95% (là huyết
sắc tố - hemoglobin (Hb).

- Hàm lượng Hb được tính
bằng số gam Hb có trong 100ml
máu (g%). Hàm lượng này thay đổi
tuỳ thuộc vào tuổi tác, giới tính,
trạng thái cơ thể, điều kiện sống,
đặc điểm của loài. Hàm lượng Hb
trong máu người Việt Nam:
13-15g%, trong đó nam: 14,6 ± 0,6;
nữ: 13,2 ± 0,5; trẻ em: 19,5. Hàm

lượng Hb trong máu của một sốđộng vật như trâu: 8,3; bò đực 9,0; lợn: 10,6; gà mái:
12,7.

+ Chức năng của Hb:

</div>
(11)<div class='page_container' data-page=11>

Đây là phản ứng thuận nghịch, chiều của phản ứng do phân áp của O2 quyết định.
Cụ thể, ở phổi, phân áp của O2 cao nên phản ứng diễn ra theo chiều thuận: HbO2 được
tạo thành. Ở mô, phân áp của O2 thấp, phản ứng diễn ra theo chiều ngược, HbO2 bị
phân ly thành:

Một gam Hb có thể kết hợp tối đa với 1,34 ml O2 mà trong 100ml máu có tới 15g
Hb nên có thể vận chuyển tối đa tới 20ml O2. Đó là mức bão hồ O2 của máu động
mạch.

Trong điều kiện bất thường, khả năng vận chuyển O2 của Hb bị giảm sút gây hậu
quả nghiêm trọng. Ví dụ khi hít phải khí có nhiều CO (monoxit cacbon) thì HbCO
(cacboxyhemoglobin) được tạo thành:

Hb + CO → HbCO

Lực hút của CO với Hb cao gấp 200 lần so với O2 nên khi Hb đã kết hợp với CO
thì khơng cịn khả năng kết hợp với O2 nữa. Đó là cơ chế ngộđộc khí C0, gây ngạt thở.
- Vận chuyển khí CO2 từ tế bào ra phổi do Hb dễ kết hợp với CO2 để tạo thành
HbCO2 (cacbaminohemoglobin) theo phản ứng:

Hb + CO2 ⇔ HbCO2

Đây cũng là phản ứng thuận nghịch, chiều của phản ứng là do phân áp của CO2
quyết định. Ở mô (tế bào) chiều của phản ứng là thuận do phân áp của CO2 cao nên
HbCO2được tạo thành. Còn ở phổi phản ứng xảy ra theo chiều ngược do phân áp CO2
gồm thấp nên HbCO2 bị phân ly :

HbCO2⇔ Hb + CO2

Sự vận chuyển O2, CO2 cịn được gọi là chức năng hơ hấp của Hb. Ngồi ra Hb

cịn có chức năng đệm: điều hoà cân bằng axit- bazơ trong máu, chẳng hạn khi axit
(như H2CO3) tăng trong máu thì phản ứng đệm sẽ diễn ra:

KHb + H2CO3⇔ HHb + KHCO3

HHb là một axit yếu hơn H2CO3 nhờ đó độ axit trong máu giảm xuống, pH của
máu trở về trạng thái cân bằng.

* Tốc độ lắng của hồng cầu: nếu để nguyên máu đã pha chất chống đông, hồng
cầu sẽ lắng dần xuống với tốc độ 3-9mm/h đối với nam và 7- 12mm/h đối với nữ.
Hồng cầu càng nhiều tốc độ tăng càng nhanh. Nếu tốc độ lắng tăng nhiều lần là triệu
chứng của viêm nhiễm, có thai.

b. Bạch cầu

* Số lượng bạch cầu (nghìn/mm3 máu): ở người Việt Nam: 4000-9000. Số lượng
này có thể thay đổi tuỳ thuộc vào:

</div>
(12)<div class='page_container' data-page=12>

+ Trạng thái sinh lý: bạch cầu tăng khi bị nhiễm khuẩn cấp tính, giảm khi bị
nhiễm độc, phóng xạ, suy tuỷ.

+ Trạng thái cơ thể: bạch cầu tăng sau khi ăn, lao động nặng, hoạt động thể
thao...,

Bạch cầu của một số loài động vật như sau: cừu: 8,2; chó: 9,4; dê: 9,6; nghé: 12;
lợn con: 15 ; lợn lớn: 20; cá mè trắng: 51...

* Công thức bạch cầu: là tỷ lệ (%) của các loại bạch cầu. Công thức này khác

nhau tuỳ thuộc vào tuổi tác, đặc điểm loài, trạng thái sinh lý của cơ thể. Nó là một chỉ
tiêu sinh lý máu rất quan trọng trong chẩn đoán lâm sàng.

+ Công thức bạch cầu của người Việt Nam:
- Bạch cầu hạt ưa bazơ: 0,5%

- Bạch cầu hạt ưa axit : 9- 11 %
- Bạch cầu hạt trung tính: 66%

- Bạch cầu mono (monocyte): 2-2,5%
- Bạch cầu limpho (limphocyte): 20-25%

+ Công thức bạch cầu thay đổi tuỳ theo trạng thái bệnh lý:

- Tỷ lệ bạch cầu hạt trung tính tăng trong những bệnh nhiễm khuẩn cấp, giảm
trong các bệnh sởi, cúm, quai bị, thương hàn, sốt rét, sốt xuất huyết.

- Tỷ lệ bạch cầu hạt ưa axit tăng khi bị dịứng, hen, ký sinh trùng đường ruột.
- Tỷ lệ bạch cầu hạt ưa bazơ tăng trong các bệnh viêm mãn tính.

- Tỷ lệ bạch cầu limpho tăng trong các bệnh nhiễm khuẩn mãn tính.

* Chức năng của bạch cầu: bảo vệ cơ thể theo cơ chế miễn dịch nhờ 2 khả năng:
thực bào và tạo kháng thể.

+ Thực bào các vi khuẩn, vật lạ... xâm nhập vào cơ thể hoặc dọn sạch xác vi
khuẩn tại các ổ viêm nhiễm, vết thương.

- Bạch cầu hạt trung tính: có thể thực bào 5- 20 vi khuẩn, chuyển động theo kiểu
amip, xuyên qua thành mạch máu tới nơi viêm nhiễm, thò chân giả vây quanh vật lạ và

tiết enzym phân huỷ vật lạ.

- Bạch cầu hạt ưa axit: khả năng thực bào yếu hơn nhưng dọn sạch các ổ viêm ở
giai đoạn cuối. Nó tiết ra chất precipitin làm kết tủa các protein lạ hay làm mất độc tố
do vi khuẩn tiết ra.

- Bạch cầu hạt ưa bazơ: khơng có khả năng thực bào nhưng lại tiết ra hepHrin
vào máu để ngăn cản q trình đơng máu trong lịng mạch.

- Bạch cầu mono: có khả năng thực bào rất lớn: 100 vi khuẩn, bạch cầu này cịn
kích thích bạch cầu limpho tạo kháng thểđặc hiệu để tiêu diệt các tác nhân gây bệnh.

</div>
(13)<div class='page_container' data-page=13>

-9

globulin và γ- globulin chống tác nhân gây bệnh. Bạch cầu này có hai loạilimpho B:
sản xuất β, γ-globulin lưu thơng.

- Limpho T; có hai dạng:

Dạng tế bào cứu trợ: giúp limpho B sản xuất kháng thể.

Dạng tế bào loại bỏ: chấm dứt hoặc loại trừ cuộc chiến của cơ thể chống mầm
bệnh.

Trong trường hợp bị mắc bệnh AIDS (Acquired Immune Deficiency Syndrome)
mà tác nhân gây bệnh là HIV (Human Immune Virus) thì số tế bào loại bỏ vượt quá số
tế bào cứu trợ, mặt khác HIV tấn công tế bào cứu trợ do vậy việc sản xuất các kháng
thể bị giảm sút làm suy giảm khả năng miễn dịch và cơ thể dần suy kiệt.

c. Tiểu cầu

Tiểu cầu là thể hữu hình của máu cịn được gọi là tiểu thểđơng máu nên nó tham
gia vào q trình đơng máu.

+ Giải phóng chất thrombopiastin để gây đơng máu.

+ Khi gặp chỗ thô ráp (mạch máu bị đứt) tiểu cầu ngưng lại thành cục góp phần
đóng miệng vết thương.

+ Khi bị vỡ, tiểu cầu còn tiết ra chất serotonin gây co mạch để cầm máu.

III. KHỐI LƯỢNG VÀ ĐẶC TÍNH CỦA MÁU 
1. Khối lượng của máu

Khối lượng của máu người và động vật chiếm chừng 1/13 trọng lượng cơ thể. Tỉ
lệ này thay đổi tuỳ loài:

- Ở người lượng máu chiếm khoảng 7-9% trọng lượng cơ thể.

- Lượng máu ở một số động vật (tính theo % thể trọng): lợn: 4,6; thỏ:5,7; chó:
6,8; bị sữa: 8,2; gà mái:8,5.

Bình thường chỉ có 1/2 lượng máu được lưu thơng trong lịng mạch gọi là máu
tuần hồn, số cịn lại gọi là máu dự trữ được giữ lại trong các cơ quan: lá lách: 16%;
gan: 24%; mạch máu dưới da: 10%. Tỉ lệ giữa máu tuần hoàn và máu dự trữ thay đổi
tuỳ theo trạng thái cơ thể: khi nghỉ hoặc ngủ lượng máu dự trữ tăng lên, khi vận động
lượng máu tuần hồn tăng.

2. Đặc tính của máu

a. Tỉ trọng của máu

Tỉ trọng này khác nhau tuỳ lồi nhưng độ chênh lệch khơng lớn lắm:

+ Tỉ trọng máu toàn phần của người là 1,05 trong đó tỉ trọng của huyết tương là
1,028 ; của hồng cầu là 1,1.

</div>
(14)<div class='page_container' data-page=14>

Do tỉ trọng của hồng cầu lớn hơn của huyết tương nên nếu để n máu đã chứng
đơng thì sau một thời gian các hồng cầu sẽ lắng xuống, nổi lên trên là phần huyết
tương màu vàng.

b. Độ quánh của máu

Độ quánh này là do sự ma sát các phần tử của máu vốn dính vào nhau, độ quánh
này được quyết định bởi hàm lượng protein và số hồng cầu.

Độ quánh của máu được so sánh với độ quánh của nước nguyên chất: nếu của
nước là 1 thì của máu là 3-6.

Độ quánh của máu người cao gấp 5 lần so với nước trong đó của huyết tương:
1,7-2,2.

Độ quánh của máu tăng lên khi cơ thể bị mất nhiều nước (tốt mồ hơi, đi tháo).
c. Áp suất thẩm thấu của máu

Lực làm di chuyển dưng dịch đi qua màng bán thấm được gọi là áp suất thẩm
thấu hay thẩm áp. Áp suất thẩm thấu của máu là do muối khoáng (chủ yếu là NaCl) tạo
nên và đo được 7,5 tấm. Protein trong huyết tương tạo ra một thẩm áp gọi là áp suất

keo với trị số 25mmHg (0,03-0,04 atm)Áp suất keo tuy nhỏ nhưng rất quan trọng vì
protein huyết tương có kích thước lớn khơng thốt ra khỏi lịng mạch được nên nó giữ
nước ở lại trong huyết tương. Thẩm áp của máu giữ cho hồng cầu khơng bị phá huỷ.
Vì vậy để phục vụ cho công tác nghiên cứu và làm thí nghiệm sinh lý, người ta phải
tạo ra dung dịch sinh lý đẳng trương trong đó chứa một số muối vơ cơ có nồng độ gần
giống với huyết tương, có thẩm áp tương đương với thẩm áp của hồng cầu (thẩm áp
của huyết tương và của hồng cầu bằng nhau thì hồng cầu giữ nguyên hình dạng và
kích thước). Nếu cho hồng cầu vào dung dịch ưu trương (chứa nhiều NaCl) có thẩm áp
cao hơn của hồng cầu thì hồng cầu sẽ teo lại do bị rút mất nước. Trong dung dịch sinh
lý nhược trương có thẩm áp thấp hơn của hồng cầu thì hồng cầu hút nước sẽ căng
phồng và vỡ ra. Cả hai trường hợp trên (hồng cầu teo hoặc vỡ) đều gọi là hiện tượng
tiêu huyết. Dung dịch sinh lý chứa hàm lượng Nao phù hợp với máu của người là
0,9%; của ngựa: 0,927%; của bò: 0,936%; của cừu: 0,978%; của dê: 0,955%; của chó:
0,933%.

d. Độ pH và hệđệm của máu

* Độ pH của máu: chính là độ thăng bằng axit-bazơ (toan- kiềm). Máu có độ
pH=7,3 (hơi kiềm), ít thay đổi (0,l-0,2), nó phụ thuộc vào mối tương quan giữa ion H+
và OH-. Sự ổn định độ pH của máu có ý nghĩa sinh lý quan trọng như duy trì sự hoạt
động của các enzym, hormone, sự trao đổi chất... Quá trình chuyển hoá trong cơ thể
tạo ra nhiều sản phẩm do đó nồng độ lớn H+ thay đổi nhưng độ pH của máu vẫn được
ổn định. Đó là do:

</div>
(15)<div class='page_container' data-page=15>

* Hệ đệm: là do một axit yếu với một muối bazơ (kiềm) mạnh của nó tạo nên.
Trong máu có các hệđệm chủ yếu sau đây:

+ Hệ đệm bicacbonat: gồm axit cacbonic và muối kiềm bicacbonat (hoặc Na

hoặc K): H2CO3/ BHCO3 (B là Na hoặc K).

Khi trao đổi chất tăng (lao động nặng), trong máu:

- Nếu nhiều axit lactic, axit này sẽ bị muối cacbonat trung hoà:
C2H5COOH + BHCO3 →C2H5COOB + H2CO3

(axit này bị thải qua phổi).
- Nếu nhiều kiềm thì sẽ bị H2CO3 trung hồ:

(cả hai bị thải qua thận).
+ Hệđệm photphat: gồm muối photphat diaxit và muối photphat monoaxit của K
hay Na: BH2PO4/ BHPO4

+ Hệđệm protein (P): gồm các axit amin và các muối của chúng: HP/ BP. Muối
của hệđệm này có thể kết hợp với 3/4 lượng H2CO3 của máu:

BP + H2CO3→ HP + BHCO3

Chất đệm có tác dụng nhất chính là Hb của hồng cầu. Từ huyết tương, H2CO3 sẽ
thấm vào hồng cầu, tranh lấy cation kiềm của Hb (vốn là một axit yếu) và biến thành
muối bicacbonat:

H2CO3 + B Hb → HHb + B HCO3

Hb có khả năng đệm lớn gấp 10 lần so với các protein khác ở trong huyết tương.
Nhờ tác dụng của các hệđệm mà thăng bằng axit-bazơ vẫn giữđược ổn định.

IV. ĐÔNG MÁU, SỰ CHỐNG ĐÔNG VÀ MIỄN DỊCH CỦA MÁU 
1. Sựđông máu

Đông máu là một phản ứng bảo vệ làm cho cơ thể không bị mất nhiều máu khi
mạch bị tổn thương. Đó là một q trình lý hố rất phức tạp với sự tham gia của hơn
20 yếu tố và bao gồm hàng chuỗi các phản ứng kế tiếp nhau. Kết quả của phản ứng
trước thúc đẩy cho phản ứng sau được thực hiện, cứ như vậy cả dây chuyền đông máu
được hoàn thành. Nên một phản ứng bị ngừng trệ thì cả dây chuyền đơng máu sẽ bị
ảnh hưởng. Q trình đơng máu có thể tóm tắt thành 3 giai đoạn sau:

</div>
(16)<div class='page_container' data-page=16>

+ Giai đoạn 2: tạo thrombin. Dưới tác dụng của thromboplastin cùng với các yếu
tố IV V, VII, X thì một chất có sẵn trong huyết tương ở dạng chưa hoạt động là
Prothrombin được hoạt hoá thành enzym ngưng huyết gọi là thrombin:

+ Giai đoạn 3: tạo sợi máu- fibrin. Dưới tác động của thrombin cùng với các yếu
tố IV, XIII thì một chất có sẵn trong huyết tương ở dạng hoà tan gọi là fibrinogen được
biến thành sợi máu khơng hồ tan - fibrin. Các sợi máu này kết thành một mạng lưới
rối bời giữ các huyết cầu lại tạo thành cục máu đơng:

Sơđồ tóm tắt q trình đơng máu:

2. Sự chống đơng máu

Máu chảy trong lịng mạch thường khơng đơng và ln ở thể lỏng là do các
nguyên nhân sau:

+ Lớp tế bào nội bì của thành mạch máu rất phẳng và nhẵn nên lòng mạch rất
trơn do đó tiểu cầu khơng bị vỡ, giai đoạn 1 của q trình đơng máu khơng được tạo
thành.

+ Một số tế bào lót ở mặt trong của thành mạch tiết ra chất chống đơng
antithrombin vì vậy chất gây đông máu - thrombin (của giai đoạn 2) cũng không được
tạo thành. Mặt khác gan cũng tạo ra chất chống đông máu gọi là hepHrin (chất gan).

</div>
(17)<div class='page_container' data-page=17>

các axit trên sẽ biến Có thành muối Ca khơng hồ tan hoặc khơng ở dạng ton.

Một số người (chủ yếu là nam) mắc bệnh di truyền- máu khó đơng do khơng tạo
được thromboplastin hoặc do có q ít fibrinogen nên dù chỉ một vết thương nhỏ cũng
làm chảy máu rất lâu.

3. Sự miễn dịch của máu

Miễn dịch là khả năng không bị mắc bệnh của cơ thể do máu có những chất
kháng thể chống được các tác nhân gây bệnh. Có hai loại miễn dịch:

+ Miễn dịch bẩm sinh: là khả năng mà người và động vật từ khi sinh ra đã không
mắc một số bệnh do vi sinh vật gây bệnh khơng có khả năng sinh sản và phát triển
trong cơ thể người và động vật. Ví dụ vật ni khơng bị mắc bệnh hoa liễu, người
không mắc bệnh dịch hạch của động vật có sừng... Miễn dịch bẩm sinh được coi là dấu
hiệu của loài và là kết quả của sự phát triển chủng loại.

+ Miễn dịch tập nhiễm: là khả năng sau khi khỏi bệnh (hoặc đã được tiêm chủng)
cơ thể không bị mắc lại bệnh đó nữa. Đó là khi có kháng nguyên lạ (vi khuẩn, virus,
độc tố của chúng) xâm nhập vào cơ thể thì các bạch cầu limpho B tạo ra kháng thể với
bản chất là γ -globulin. Kháng thể này tiêu diệt kháng nguyên bằng cách ngưng kết, kết
tủa hoặc trung hoà... Các bạch cầu limpho B khu trú trong các tổ chức bạch huyết ở
dạng chưa hoạt động. Khi nào có kháng nguyên gây bệnh tái xâm nhập vào cơ thể, các
bạch cầu này nhanh chóng nhận ra chúng và sản xuất ngay kháng thể chống bệnh. Các

kháng thể này có tính đặc trưng cho lồi.

V. CÁC NHĨM MÁU 
1. Hệ thống ABO

a. Phân loại

Năm 1895 Bordet đã chứng minh rằng: huyết tương của lồi động vật này có thể
làm hồng cầu của loài động vật khác bị ngưng kết (bị đông lại).

Năm 1900 Landsteiner và cộng sựđã chứng minh hiện tượng ngưng kết hồng cầu
ngay trong cùng một loài khi trộn máu giữa các cá thể cùng lồi. Khi nghiên cứu ơng
đã phát hiện:

+ Hồng cầu có hai loại kháng nguyên gọi là ngưng kết nguyên (ngưng nguyên)
đó là A và B với bản chất là polysacarit.

+ Trong huyết tương có hai loại kháng thể gọi là ngưng kết tố, đó là (anti A) và β
(anti B) với bản chất là γ -globulin.

+ Hồng cầu chứa kháng nguyên A sẽ bịđông lại khi gặp huyết tương chứa kháng
thể α còn hồng cầu chứa kháng nguyên B sẽ bị ngưng kết khi gặp huyết tương chứa
kháng thể β. Trong máu của một người không bao giờ cùng tồn tại cả A và α hoặc B
và β.

</div>
(18)<div class='page_container' data-page=18>

Nhóm máu Kháng nguyên ở hồng cầu Kháng thể trong huyết tương 
A

B
O
AB

A
B
O
A và B

β (anti B)
α (anti A)
α (anti A) và β (anti B)

Khơng có

b. Sự truyền máu

Truyền máu là việc làm rất cần thiết để cứu người. Trước kia vì chưa có hiểu biết
đầy đủ về các nhóm máu nên truyền máu đã gây ra nhiều hậu quả nghiêm trọng dẫn
đến tử vong.

Năm 1900 Landsteiner đã tìm ra nguyên nhân thất bại của sự truyền máu vì ơng
đã chứng minh được rằng: máu của

những người khác nhau thì có đặc tính
lý hố học khơng giống nhau, hồng
cầu sẽ bị đông lại khi máu của người
cho không phù hợp với máu người
nhận.

Muốn truyền máu người ta phải
xem xét:

+ Ngưng kết nguyên A,B của
máu người cho.

+ Ngưng kết tốα, β của máu người
nhận. Vì truyền máu phải tiến hành rất
từ từ, tốc độ chậm nên ngưng kết tố của
máu người cho bị dịng máu của người
nhận làm pha lỗng ngay do đó khơng
gây nguy hiểm cho hồng cầu người
nhận.

Khi truyền máu phải đảm bảo các
nguyên tắc sau:

+ Nguyên tắc tối đa (tối ưu):
truyền máu của người cùng nhóm cho
nhau: A ÆA, B ÆB, O Æ0, ABÆAB.

+ Nguyên tắc tối thiểu: không cho
A gặp α, B gặp để tránh hiện tượng
hồng cầu bị ngưng kết (đơng lại). Từđó
có sơ đồ truyền máu như sau:

</div>
(19)<div class='page_container' data-page=19>

không bịα và của huyết tương người nhận làm đơng. Nhóm AB vì khơng có kháng thể

α và β nên nhận máu của ai cũng được. Tuy nhiên cũng phải chú ý đến các hệ thống
nhóm máu khác đặc biệt là nhóm Rh có thể gây tai biến trong truyền máu và sản khoa.
c. Cách xác định nhóm máu

Trước khi truyền máu, điều khơng thể thiếu là phải xác định nhóm máu của
người cho và nhóm máu của người nhận. Muốn xác định được người ta dùng huyết
thanh chuẩn hoặc hồng cầu mẫu.

Phương pháp dùng huyết thanh chuẩn: giỏ hai giọt huyết thanh chuẩn chứa kháng
thểα và β lên hai vị trí khác nhau của lam kính. Lấy máu của người cần thử trộn đều
vào các giọt huyết thanh đó. Sau vài phút quan sát hiện tượng ngưng kết hồng cầu ở
các giọt huyết thanh.

2. Hệ thống máu Rhesus (Rh).

Người ta lấy máu của khỉ Macacus rhesus tiêm vào
máu thỏ nhiều lần, máu thỏ tạo nên một hệ thống miễn
dịch đối với hồng cầu của máu khỉ. Sau đó lấy huyết
thanh của máu thỏ trộn với hồng cầu của người thì thấy
đại đa số hồng cầu của người được thử bị ngưng kết.
Chứng tỏ hồng cầu của những người này có chứa kháng
nguyên giống kháng nguyên của hồng cầu khỉ và được gọi
là kháng nguyên Rh.

Người có kháng nguyên Rh trên màng hồng cầu
được ký hiệu Rh+ (máu người Việt Nam có tỉ lệ Rh+ :

99,93%), người khơng có Rh được ký hiệu Rh. Kháng thể rh (ngưng kết tố kháng Rh)
không có sẵn trong máu, nó được sản xuất ra khi truyền máu của người Rh+ cho người
Rh- (Rh- tạo rh để chống lại Rh+). Tính chất khơng hồ hợp về Rh dễ gây tai biến khi

truyền máu làm hồng cầu bị tan vỡ.

</div>
(20)<div class='page_container' data-page=20>

CHƯƠNG III

SINH LÝ TUẦN HOÀN

I. KHÁI QUÁT CHUNG 
1. Đại cương về hệ tuần hoàn

Hệ tuần hoàn gồm tim, các mạch máu: động mạch, mao mạch và tĩnh mạch. Đó
là một hệ thống ơng kín trong đó có máu lưu thơng và tải các chất dinh dưỡng, khí
CO2, các hormone tới các tế bào và chuyển sản phẩm trao đổi chất từ các tế bào đến
các cơ quan bài tiết. Nhờ hoạt động của tim mà máu được lưu thông không ngừng
trong mạch, sự lưu thơng này lại bảo đảm tính ổn định của môi trường trong.

Năm 1628, W. Harvey đã chứng minh: máu vận chuyển khơng ngừng theo vịng
kín từ tim qua động mạch đến các cơ quan rồi trở về tim bằng tĩnh mạch.

Ở người và động vật bậc ca0, máu được vận chuyển theo 2 vòng tuần hồn:
+ Vịng tuần hồn lớn: Từ tâm thất trái, máu động mạch (giàu O2) chảy theo động
mạch chủ lên đầu, tới chi trên, xuống khoang ngực, khoang bụng, chi dưới. Động
mạch chủ phân chia thành động mạch vừa, nhỏ và mao mạch. Sự trao đổi chất giữa
máu và tế bào phải qua thành mao mạch: máu nhả O2 cho tế bào, thu nhận khí CO2 từ
tế bào và trở thành máu tĩnh mạch. Máu này tập trung vào các tĩnh mạch nhỏ, vừa và
cuối cùng vào tĩnh mạch chủ trên, chủ dưới về tâm nhĩ phải.

+ Vịng tuần hồn nhỏ: Xuất phát từ tâm thất phải, máu tĩnh mạch (giàu CO2)
theo.động mạch phổi tới hai lá phổi để thực hiện sự trao đổi khí: nhả CO2 thu nhận khí

O2 và trở thành máu động mạch. Máu này theo 4 tĩnh mạch phổi trở về tâm nhĩ trái.

2. Mối quan hệ giữa hệ tuần hoàn với các hệ cơ quan khác

Với da: Thay đổi lưu lượng máu trong các mạch dưới da là rất quan trọng trong
điều hoà thân nhiệt.

Với hệ xương: Xương kiểm soát hàm lượng can xi trong máu.

Với hệ cơ: Lượng máu tăng khi co cơ sẽ nhả O2, chất dinh dưỡng cho tế bào và
chuyển chất thải cùng CO2 ra khỏi tế bào. Hoạt động của cơ giúp cho máu được lưu
thông trong mạch.

Với hệ thần kinh: Hoạt động của não bộ phụ thuộc chủ yếu vào lượng máu đưa
lên đầu. Hệ thần kinh có vai trị kiểm soát lưu lượng máu và huyết áp. Với hệ nội tiết:
Các hormone của các tuyến nội tiết đều được dịng máu chun chở tới các cơ quan
đích. Ngược lại sự hoạt động của tim và mạch máu là do ảnh hưởng trực tiếp của nhiều
hormone.

Với hệ tiêu hoá: các chất dinh dưỡng được hệ tiêu hoá phân huỷ thành những
chất đơn giản để dòng máu có thể hấp thu.

</div>
(21)<div class='page_container' data-page=21>

sạch máu, giữ cho huyết áp của máu và thành phần nội môi ổn định.

Với hệ sinh dục: Huyết áp có vai trị quan trọng trong việc giữ chức năng bình
thường của các cơ quan sinh dục.

II. SINH LÝ TIM

1. Sinh lý cơ tim

a. Tính hưng phấn của cơ tim

Tính hưng phấn là khả năng đáp ứng của cơ tim đối với các kích thích.

Cơ tim co bóp theo quy luật Ranvier "tất cả hoặc khơng có gì" - "hoặc tất hoặc
khơng".

+ Nếu kích thích với cường độ dưới ngưỡng (thấp) thì cơ tim khơng co (khơng
đáp ứng).

+ Nếu kích thích có cường độ đạt ngưỡng hoặc trên ngưỡng thì cơ tim co lại và
co ở mức tối đa nhất. Sau đó có tăng ngưỡng kích thích lên nữa thì sức co tim vẫn
không thay đổi. Điều này được lý giải như sau: cơ tim có cấu tạo như một hợp bào, các
sợi cơ tim nối với nhau bằng chất ngun sinh. Khi kích thích có cường độđạt ngưỡng
trở lên tác động thì kích thích được lan truyền tới toàn bộ các sợi cơ tim làm chúng
cùng một lúc co lại.

Co cơ tim:

Cường độ kích thích
b. Tính tựđộng của tim

Đó là khả năng bóp nhịp nhàng
của cơ tim.

Nếu tách rời tim khỏi cơ thể, giữ
trong điều kiện thích hợp: độ pH, nhiệt
độ các chất đinh dưỡng, khí O2 thì tim

có khả năng co bóp trong một thời gian
nhất định. Khả năng này được gọi là
tính tự động của cơ tim. Có được khả
năng này là nhờ trong tim tồn tại một
hệ thống dẫn truyền đặc biệt gồm các
nút (hạch) sau đây :

+ Nút xoang nhĩ (hạch Kett -
Flack) nằm ở nơi tĩnh mạch chủ trên
đổ vào tâm nhĩ phải. Nó gồm một số
sợi cơ nhỏ, các nhánh tận cùng của dây

</div>
(22)<div class='page_container' data-page=22>

+ Nứt nhĩ thất (hạch Aschoff-Tawara): nằm ở ngay trên lỗ nhĩ thất phải, nó hoạt
động như một trạm thu phát: nhận lệnh co cơ từ nút xoang nhĩ rồi truyền lệnh xuống
hai tâm thất qua bó Hiss.

+ Bó Hiss: đi từ hạch Aschoff-Tawara tới vách liên thất thì chia đôi dọc theo hai
bên của vách này xuống dưới và chia nhiều nhánh nhỏ tạo nên mạng Pourkinger xâm
nhập vào cơở thành tâm thất.

Nút xoang nhĩ được coi là trạm thu phát tựđộng cấp 1 quyết định nhịp tim 70-80
lần/phút còn nút nhĩ thất là trạm tự động cấp 2 dẫn nhịp tim 30-40 lần/ phút. Bình
thường tính tự động của nút nhỏ thất khơng được thể hiện vì bị hưng phấn của nút
xoang nhĩ chi phối. Chứng minh tính tự động của tim có thể thực hiện bằng các thí
nghiệm thắt nút Stannius.

c. Tính trơ của tim

Đó là tính khơng đáp ứng đối với kích thích của cơ tim.

+ Nếu kích thích vào giai đoạn cơ tim đang co (đang hưng phấn) thì dù kích thích
có mạnh trên ngưỡng cơ tim cũng khơng co thêm nữa. Đó là giai đoạn trơ tuyệt đối
của cơ tim. Nhờ có giai đoạn này cơ tim khơng có hiện tượng co cứng như cơ vân.
Nguyên nhân là do tim vừa nhận được nhịp co truyền từ nút xoang nhĩ tới và đang co
mà phải nhận thêm một kích thích khác (điện cảm ứng) thì cơ tim khơng thểđáp ứng
được.

+ Nếu kích thích vào giai đoạn tim đang giãn, cơ tim sẽđáp ứng lại bằng một lần
co phụ gọi là co tim ngoài hay ngoại tâm thu. Sau lần co này cơ tim nghỉ với thời gian
kéo dài hơn gọi là thời gian nghỉ bù. Đó là giai đoạn trơ tương đối của cơ tim. Nguyên
nhân nghỉ bù là do nhịp co tim phát đi từ nút xoang nhĩ rơi đúng vào pha trơ tuyệt đối
của lần co phụ nên nhịp co bình thường khơng có nữa mà phải chờ đến nhịp co bóp
tiếp theo. Nhờđó tim làm việc bền bỉ, dài lâu.

Hình 6 : Sự trơ của cơ tim

2. Chu kỳ tim

Tim co giãn theo từng giai đoạn nhịp nhàng đều đặn và lặp đi lặp lại gọi là chu
kỳ hoạt động của tim (chu chuyển tim).

</div>
(23)<div class='page_container' data-page=23>

Một chu kỳ tim kéo dài 0.8s và chia làm 3 giai đoạn (fa):

+ Giai đoạn tâm nhĩ co (nhĩ thu): kéo dài 0,ls; 2 tâm nhĩ cùng co lại, hệ thống van
như thất mở ra, máu từ tâm nhĩ chảy xuống tâm thất. Lúc này tâm thất đang ở trạng
thái giãn.

+ Giai đoạn tâm thất co (thất thu): kéo dài 0,3s; hai tâm thất cùng c0, hệ thống
van nhĩ thất đóng lại do áp lực mạnh, áp lực của máu tiếp tục tăng cao bắt buộc các
van tổ chim mở ra, máu được dồn vào lòng các động mạch. Lúc này tâm nhĩ đang ở
trạng thái giãn.

+ Giai đoạn nghỉ chung (tâm trương toàn bộ): kéo dài 0,4s ; 2 tâm nhĩ và 2 tâm
thất đều giãn ra (nhĩ giãn trước). Khi đó trong hai tâm nhĩ đã chứa đầy máu (được dồn
từ các tĩnh mạch về) để chuẩn bị cho một chu kỳ tim tiếp theo. Áp suất máu trong tâm
thất giảm nhanh xuống và thấp hơn so với trong các động mạch do đó hệ thống van tổ
chim đóng lại khơng cho máu chảy trở lại tâm thất.

Phân tích một chu kỳ tim kéo dài 0,8s thì tâm nhĩ co 0,ls; nghỉ 0,7; tâm thất co
0,3s và nghỉ 0,5s; nghĩa là thời gian nghỉ nhiều hơn thời gian làm việc.

Tiếng tim: trong mỗi chu kỳ thường có 2 tiếng tim:

+ Tiếng thứ nhất nghe trầm và dài, ứng với giai đoạn thất thu, do hệ thống van
nhĩ thất rung lên khi đóng lại và do sự co bóp của tâm thất.

+ Tiếng thứ hai nghe thanh và ngắn, ứng với giai đoạn tâm trương toàn bộ, ao các
van bán nguyệt rung lên khi đóng lại. Khi có bệnh ở các van tim, tiếng tim sẽ thay đổi.

3. Điện tim

Mọi cơ quan của cơ thể sống khi hưng phấn đều phát sinh ra dòng điện gọi là
dòng điện sinh học. Khi hoạt động, tim cũng phát ra dòng điện, dòng điện này là chỉ
tiêu sinh lý quan trọng trong việc tìm hiểu các đặc tính sinh lý của tim và các bệnh về
tim. Các biểu hiện về dòng điện tim được truyền ra bề mặt cơ thể và được ghi lại bằng
máy điện rất nhậy (mv). Đồ thị ghi lại dòng điện tim gọi là điện tâm đồ. Để ghi dòng

điện tim người ta nối điện cực vào các phần khác nhau của cơ thể thơng qua các đạo
trình sau:

+ Đối với vật ni:

- Đạo trình 1 : một cực vào cổ chân trước trái, một cực vào cổ chân trước phải.
- Đạo trình 2: một cực vào cổ chân trước phải, một vào cổ chân sau trái.

- Đạo trình 3: một cực vào cổ chân trước trái và một cực vào cổ chân s au trái.
+ Đối với người:

</div>
(24)<div class='page_container' data-page=24>

20
Như mọi tế bào khác, ở

cơ tim nơi nào hưng phấn thì
nơi đó có điện tích (-) nơi nào
khơng hưng phấn thì có điện
tích (+), giữa hai nơi đó xuất
hiện hiệu điện thế.

Ban đầu hưng phấn xuất
hiện từ hạch xoang nhĩ nên nơi
đây có điện thế (-) trong khi
các phần khác nhau của tim
vẫn mang điện thế (+). Trong
quá trình lan truyền hưng phấn,
điện thế (-) được chuyển dịch
từ trên xuống dưới theo hướng
đi từ đáy tim đến đỉnh tim.
Phần nào hưng phấn đã đi qua

thì phần đó phục hồi điện thế
(+). Như vậy trong quá trình
hoạt động nhịp nhàng sẽ lần
lượt xuất hiện điện thế giữa các
phần kế tiếp nhau của tim.
Dòng điện tim này được ghi lại
trên đồ thị - điện tâm đồ với 5
dao động sóng P Q R S T.

+ Sóng P: biểu thị hưng
phấn của tâm nhĩ, kéo dài 0,1s
với chiều cao 1,6mm.

+ Đoạn P-Q: biểu thị
hưng phấn được truyền từ tâm
nhĩ xuống tâm thất với thời
gian 0,12 0,2s.

+ Sóng Q: biểu thị hưng phấn bắt đầu xuất hiện ở tâm thất.

+ Sóng R biểu thị hứng phấn xuất hiện ởđáy của hai tâm thất với thời gian
0,05-0,ls và cao 9mm.

+ Sóng S: tồn bộ 2 tâm thất cùng hưng phấn nên khơng có hiệu điện thế giữa
các phần của tâm thất.

</div>
(25)<div class='page_container' data-page=25>

+ Khoảng cách QRS trùng với giai đoạn tâm thất co.

+ Khoảng cách T-P ứng với thời gian nghỉ của tim (tâm trương toàn bộ).

Trong lâm sàng, dựa vào sự thay đổi thời gian và chiều cao của các sóng người ta
chẩn đoán các bệnh về tim.

4. Hiệu suất của tim

a. Nhịp tim và thể tích co tim

* Nhịp tim là tần số co bóp của tim (số lần) trong thời gian một phút, tần số này
đo được thông qua nhịp đập. Nhịp tim thay đổi phụ thuộc vào:

+ Giới tính: với người cùng tuổi, nhịp tim nữ nhanh hơn nam 7-8 lần/phút.
+ Ngày đêm : mạch thưa lúc 2h-4h nhanh lúc 12h- 16h.

+ Trình độ luyện tập: người luyện tập thường xuyên có nhịp tim thưa khoảng
50-55 lần/phút.

* Thể tích co tim (lưu lượng tâm thu) là số lượng (thể tích) máu (tính bằng mà
được đẩy vào động mạch trong một lần co tim. Khi nghỉ ngơi, thể tích co tim trung
bình là 70 ml máu, khi lao động, luyện tập tăng lên 200ml hoặc hơn.

Thể tích phút (lưu lượng phút) là tích số của thể tích tâm thu với nhịp tim trong
thời gian 1 phút: 70ml x 70 lần =4900ml (≈ 51ít/phút của người), của ngựa: 30; của
bị: 35; của cừu: 4; của chó: 1,5.

Khi lao động nặng, thể tích phút tăng lên 25-30 lít/phút. Người có lao động và
rèn luyện thì tăng chủ yếu là thể tích tâm thu cịn người ít rèn luyện thì chủ yếu là tăng
nhịp tim.

b. Công của tim

Công của tim có thểđược tính bằng cơng thức sau:

W = P.V Trong đó: W = cơng (tính bằng gm)
P = áp suất động mạch
V = thể tích tâm thu
Thể tích tâm thu của người là 60ml = 60g

Áp lực máu ởđộng mạch chủ = 105 mmHg => tương đương với 1,4m nước
Áp lực máu ởđộng mạch phổi = 20mmHg tương đương với 0,27m nước.

Công của nhịp tim trái = 60 x 1,4 = 84 gm
Công của nhịp tim phải = 60 x 0,27 = 1,6 gm
Công của một nhịp tim là 100 gm,

Công của tim trong một phút là: 100 x 70 nhịp =7000gm = 7kgm
Công của tim 1 giờ = 420 kgm, 1 ngày = l0.080kgm.

</div>
(26)<div class='page_container' data-page=26>

5. Điều hoà hoạt động của tim

Hoạt động của tim được điều hoà bằng 2 cơ chế thần kinh và thể dịch.

a. Điều hoà bằng thần kinh

* Các xung động điều hoà nhịp tim chạy trên
2 loại dây thần kinh thuộc hệ thần kinh thực vật đó
là dây phó giao cảm và dây giao cảm.

+ Dây phó giao cảm là một nhánh của đơi X
(dây thần kinh phế vị) với trung khu nằm ở hành
tuỷ, từ trung khu này xuất phát đi các sợi trước
hạch tới các hạch phó giao cảm (ở ngay gần tim),
từ hạch này có các sợi sau hạch chạy tới nút xoang
như và nút nhĩ thất.

Năm 1845, Weber đã chứng minh được rằng
nếu dùng dịng điện kích thích dây phế vị thì làm
ức chế sự hoạt động của tim: giảm nhịp tim, lực co
yếu, giảm tính hưng phấn.

+ Nhánh giao cảm: từ sừng bên của các đất
tuỷ N1-N3 phát đi các sợi trước tới hạch sao (một
hạch trong chuỗi hạch giao cảm nằm ở 2 bên tuỷ

sống). Từ hạch sao có các sợi sau hạch chạy tới nút xoang nhĩ, nút nhĩ thất và bó Hiss.
Pavlov cũng đã chứng minh: kích thích nhánh giao cảm đến tim thì làm tăng tần số,
lực co bóp và tính dẫn truyền hưng phấn của tim.

+ Khi bị kích thích, các đầu mút tận cùng của nhánh phó giao cảm tiết ra
acetylcholin, của nhánh giao cảm tiết ra adrenalin và noradrenalin, đó là những chất
hố học trung gian dẫn truyền hưng phấn. Acetylcholin rất nhanh chóng bị phân huỷ
cịn adrenalin tồn tại lâu hơn do đó tác dụng của nhánh giao cảm đến tim được kéo dài
hơn.

* Các phản xạ cũng có tác dụng điều hoà hoạt động của tim:
+ Phản xạ giảm áp:

- Huyết áp tăng sẽ kích thích lên cơ quan thụ cảm áp lực nằm ở cung động mạch
chủ làm phát sinh xung động truyền theo nhánh Cyon (một nhánh hướng tâm của dây
phế vị) (đôi X) về trung khu ức chế hoạt động của tim nằm ở hành tuỷ.

- Huyết áp tăng cịn kích thích cơ quan thụ cảm áp lực nằm ở gốc của động mạch
cổ (cảnh) làm phát sinh xung động truyền theo nhánh Hering một nhánh hướng tâm
của dây lưỡi hầu (đôi IX) cùng về trung khu ức chế. Từ trung khu này có xung động ly
tâm theo nhánh phó giao cảm tới tim làm tim đập chậm lại, huyết áp giảm xuống.

</div>
(27)<div class='page_container' data-page=27>

23
tim đập chậm lại.

Phản xạ Asone - Dainini (phản xạ mắt - tim): ép mạnh vào 2 cầu mắt làm phát
sinh xung động theo nhánh hướng tâm của dây V về tới hành tuỷ và xung động ly tâm
theo nhánh phó giao cảm tới tim làm giảm nhịp c0, hạ huyết áp.

+ Phản xạ tăng áp:

- Phản xạ Bainbridge (phản xạ tim-tim): khi chuẩn bị đổ vào tâm nhĩ phải, áp ực
máu ở gốc của tĩnh mạch chủ trên và chủ dưới tác động vào áp thụ quan làm phát sinh
xung động đến trung khu giao cảm nằm ở sừng bên của các đất tuỷ N1-N3. Nhánh giao
cảm làm tâm thất tăng cường co bóp đẩy máu vào các động mạch (tức là tăng huyết áp
động mạch) để giải quyết sựứ máu ở tĩnh mạch chủ và tâm nhĩ phải.

Khi cơ thể hoạt động, O2 trong máu giảm, CO2 tăng lên cũng kích thích cho tim

đập nhanh lên và làm tăng huyết áp.
b. Điều hoà băng thể dịch

Các cơ quan tiết vào máu một số chất làm thay đổi hoạt động của tim:

+ Adrenalin: một hormone do lớp tuỷ của tuyến thượng thận tiết ra có tác dụng
tăng lực co bóp, tăng nhịp tim.

+ Thyroxin: hormone của tuyến giáp cùng tim đập nhanh. Do vậy người bị ưu
năng tuyến giáp tim đập nhanh liên tục dễ dẫn đến suy tim.

+ Các chất điện phân:

- Ca++: nếu hàm lượng trong máu cao sẽ làm tim đập nhanh, mạnh, nếu hàm
lượng thấp thì tim đập chậm và yếu.

- K+: nếu tăng nồng độ trong máu sẽ làm giảm lực co tim, nếu quá nhiều làm tim
ngừng đập ở trạng thái tâm trương, nhưng nếu thiếu thì lại gây nguy hiểm:

III. SINH LÝ MẠCH

1. Nguyên tắc chuyển động máu trong mạch

Máu chuyển động được trong mạch là tuân theo định luật thuỷ động học: khối
lượng chất lỏng (Q) chảy qua một cái ông trong một đơn vị thời gian phụ thuộc vào sự
chênh lệch áp suất giữa đoạn đầu (Pl) với đoạn cuối (P2) và lực cản (R) của dòng:

Đối với dòng máu, nếu sự chênh lệch áp suất giữa động mạch- tĩnh mạch càng
lớn và lực cản của dịng máu càng nhỏ thì khối lượng máu chảy qua mạch trong một
đơn vị thời gian càng nhiều:

Lực cản của dòng lại ph

</div>
(28)<div class='page_container' data-page=28>

Lực này được tính theo cơng thức:

h: độ nhớt của máu; l: chiều dài của mạch
D: đường kính của mạch ; K: hệ số tỷ lệ

Công thức trên cho thấy: lực cản của dòng máu tỷ lệ thuận với độ nhớt của máu,
chiều dài của mạch và tỷ lệ nghịch với đường kính mạch. Khối lượng máu đi từ tim ra
động mạch và trở về tim qua tĩnh mạch vốn bằng nhau nhưng thiết diện của các hệ
mạch khác nhau nên tốc độ máu chảy trong các đoạn khơng giống nhau. Động mạch
chủ có đường kính lớn nhất, càng đi xa tim động mạch càng chia nhiều nhánh nhỏ.
Mao mạch có đường kính nhỏ nhất nhưng tổng thiết diện của chúng lớn hơn thiết diện
của động mạch chủ tới 600 lần nên tốc độ máu chảy trong mao mạch là chậm nhất.
Tốc độ máu chảy (tính bằng mm/s) ở động mạch chủ: 500-600, động mạch vừa:
150-200, động mạch nhỏ: 5, ở mao mạch: 0,3-0,5; tĩnh mạch vừa: 60-140, tĩnh mạch chủ:
200.

2. Tuần hồn máu trong động mạch

Cơ tim co bóp một cách nhịp nhàng tạo nên lực đẩy máu chảy vào trong động
mạch. Khi chảy, máu có sức ép tác động lên thành động mạch, sức ép này được gọi là
huyết áp. Thành động mạch cũng có sức ép ngược trở lại (lực cản máu) gọi là thành
áp. Trong hệ mạch, máu chịu sự tác động của hai lực đối lập nhau: lực đẩy máu của
tim và lực cản máu của thành mạch. Tuy nhiên lực đẩy máu của tim đã thắng nên máu
chảy trong hệ mạch với một huyết áp nhất định và tốc độ nhất định.

Huyết áp (đơn vị tính: mmHg) có các dạng sau:

+ Huyết áp tối đa (huyết áp tâm thu): được tạo nên do tim co bóp, ở người Việt
Nam là 90-140 mmHg.

+ Huyết áp tối thiểu (huyết áp tâm trương) : được tạo nên do tim giãn ra (nó biểu
hiện sức cản của động mạch), đo được 50-90.

+ Huyết áp hiệu số: là độ chênh lệch giữa huyết áp tối đa và huyết áp tối thiểu
(nó biểu hiện phần nào sự hoạt động của tim) có trị số khoảng 40mmHg. Khi hiệu số
này giảm (kẹt HA) Ỉ máu bị ứ trệ.

+ Huyết áp trung bình là trị số khơng dao động của huyết áp (Khoảng
80-85mmHg).

Huyết áp của một số vật ni

Gia xúc Vị trí đo Huyết áp tâm thu Huyết áp tâm trương

Ngựa động mạch đi 100-120 35-50

Bị động mạch đuôi 110-140 35-50

Dê, cừu động mạch đùi 110-120 50-65

Chó động mạch đùi 120-140 30-40

hl
R =

</div>
(29)<div class='page_container' data-page=29>

Huyết áp ở động mạch thì cao cịn ở các mao mạch và tĩnh mạch thì thấp, động
mạch chủ: 120 -140, động mạch lớn: 110-120, động mạch nhỏ: 40- 60, mao mạch:
20-40, tĩnh mạch lớn: 10-15. Nhờ sự chênh lệch huyết áp này mà máu chảy liên tục từ tim

ra động mạch tới mao mạch qua tĩnh mạch rồi về tim. Trước khi máu dồn về tâm nhĩ
phải, huyết áp ở tĩnh mạch chủ dưới chỉ bằng không nên hiệu số Pđm-Ptm càng lớn.

Huyết áp phụ thuộc và các yếu tố sau:

+ Lứa tuổi: huyết áp tối đa ở trẻ sơ sinh: 40, trẻ một tháng tuổi: 80, trẻ 15 tuổi
đến người 50 tuổi: 100-120. Tuổi càng cao huyết áp càng có chiều hướng tăng lên.

+ Trạng thái: khi lao động, lúc luyện tập thể tha0, huyết áp tâm thu tăng tới 200
hoặc hơn nhưng huyết áp tối thiểu ít thay đổi.

+ Thần kinh: bị kích động, cảm xúc mạnh...đều làm tăng huyết áp. Khi huyết áp
động mạch tăng thì sự cung cấp máu cho các cơ quan cũng được tăng cường.

3. Tuần hoàn máu trong mao mạch

Mao mạch dẫn máu từ động
mạch nhỏ sang tĩnh mạch bé nghĩa là
trong một mao mạch, dòng máu được
chảy từ tiểu động mạch sang tiểu tĩnh
mạch. Thành của mao mạch chỉ có
một lớp tế bào rất mỏng, màng của các
tế bào này có nhiều lỗ màng, qua đó
nước và các chất hoà tan đi từ mao

mạch tới dịch mô vào tế bào do huyết áp thuỷ tĩnh của tiểu động mạch cao :
Ptt=35mmHg. Huyết áp này ở tiểu tĩnh mạch giảm xuống còn 10mmHg làm cho nước
từ dịch mô trở lại về mao mạch, trong nước chứa sản phẩm của quá trình trao đổi chất.
Nghĩa là trong điều kiện bình thường có bao nhiêu lượng nước đi từ mao mạch tới dịch
mơ thì cũng có bấy nhiêu lượng nước đi từ dịch mô trở lại mao mạch. Tuy nhiên trong

hai dòng nước chảy theo hai hướng ngược chiều nhau ấy có mang theo các chất.khác
nhau tạo nên sự trao đổi chất.

Protein trong huyết tương của mao mạch tạo nên áp suất keo (Pk) và khoảng
25mmHg, áp suất này có xu thế giữ nước, protein và các chất có kích thước lớn hơn lỗ
màng ở lại trong mao mạch.

</div>
(30)<div class='page_container' data-page=30>

26
cơ hoạt động thì số này tăng lên 2500.

4. Tuần hoàn máu trong tĩnh mạch

So với động mạch, tĩnh mạch có số lượng nhiều hơn, thành mỏng hơn, có nhiều
xoang chứa máu, tiết diện rộng hơn nên tốc độ máu chảy trong tĩnh mạch tương đối
chậm. Máu chảy trong tĩnh mạch vềđược đến tim là do các nguyên nhân sau:

+ Sức đẩy của cơ tim: sức đẩy này gây ra huyết áp để dồn máu vào lòng mạch.
Huyết áp này giảm dần từđộng mạch Ỉ mao mạchỈ tĩnh mạch. Ra khỏi mao mạch,
huyết áp chỉ còn 15-30mmHg nhưng vẫn cao hơn các đoạn tiếp theo và cao hơn tâm
nhĩ.

+ Lực hút của tim: khi tim giãn, huyết áp trong tâm thất giảm xuống thấp tạo nên
lực hút từ nhĩ xuống thất (máu chảy từ nhĩ xuống thất), từ tĩnh mạch vào tâm nhĩ (máu
chảy từ tĩnh mạch vào tâm nhĩ).

+ Sức hút của lồng ngực: khi hít khí vào, lồng ngực được giãn rộng ra, huyết áp
tĩnh mạch khi đó giảm xuống thấp (0mmHg) tạo điều kiện cho máu được chảy qua tĩnh
mạch về tim.

+ Sự co bóp của các cơ bắp: lực hút của trái đất làm cho máu khó chảy ngược

theo phương pháp thẳng đứng. Trong lòng các tĩnh mạch ở tay, thân và chi dưới có
nhiều van bán nguyệt làm nhiệm vụ giữ máu lại. Khi các cơ bắp ở quanh các tĩnh mạch
đó co lại sẽ ép lên các van đó làm cho máu được đẩy lên các đoạn tĩnh mạch phía trên
theo hướng về tim.

5. Sựđiều hoà vận mạch

a. Điều hoà bằng thần kinh

* Điều hoà bằng dây thần kinh:

Trung tâm vận mạch nằm ở phần mái (sau)
của hành tuỷ gồm trung khu co mạch và trung
khu giãn mạch. Bình thường trung khu co mạch ở
trạng thái hưng phấn nhẹ giữ cho mạch máu có
thể co hoặc giãn dưới ảnh hưởng của các xung
động do các dây thần kinh vận mạch chuyển đến.
Các dây này gồm:

</div>
(31)<div class='page_container' data-page=31>

thỏ nóng và đỏ lên. Khi kích thích đầu ngoại vi của dây bị cắt ấy thì mạch máu co lại
và tai thỏ nhợt đi.

+ Dây thần kinh giãn mạch: thuộc hệ phó giao cảm và cả hệ giao cảm.

- Dây giãn mạch thuộc hệ phó giao cảm làm giãn mạch ở khoang ngực, khoang
bụng.

- Dây giãn mạch thuộc hệ giao cảm làm giãn mạch hệ cơ vân (cơ bắp).

* Điều hoà bằng phản xạ:

+ Các phản xạ giảm nhịp tim thường có tác dụng làm giảm mạch: khi huyết áp
tăng ở quai động mạch chủ sẽ làm xuất hiện xung động về hành tuỷ gây ức chế trung
khu co mạch, hưng phấn trung khu giãn mạch nên nhịp tim giảm xuống và giãn mạch
ở các nội quan. Huyết áp tăng ở xoang động mạch cảnh cũng làm giảm nhịp tim và
giãn mạch ở thận. Nếu kích thích lạnh ngồi da gây ra phản xạ co tiểu động mạch và
mao mạch da, khích thích đau đớn gây phản xạ co các mạch máu cơ quan khoang
bụng.

+ Các phản xạ tăng nhịp tim thường đi kèm với sự co mạch: khi huyết áp giảm,
các thụ quan về áp lực ở quai động mạch chủ và xoang động mạch cảnh sẽ ít bị kích
thích hơn lúc bình thường làm tim tăng nhịp và mạch máu co lại.

b. Điều hoà bằng thể dịch

Sự vận mạch được điều hồ bởi các chất có trong máu và bao gồm:
+ Các chất làm co mạch:

- Adrenalin: do tuỷ tuyến thượng thận tiết ra, làm co tiểu động mạch vừa, tiểu
động mạch của da, phổi, cơ bắp, nội quan.

- Vasopresin (ADH) do vùng dưới đồi tiết ra, làm co tiểu động mạch, mao mạch
và tăng huyết áp.

- Renin: do thận tiết ra, gây co mạch và tăng huyết áp toàn thân.

- Serotonin: được tạo nên khi tiểu cầu bị vỡ, làm co mạch nơi bị đứt ngăn máu
chảy qua vết thương.

- Ngồi ra cịn có chất nicotin làm co tĩnh mạch, nồng độ CO2 tăng trong máu
cũng gây co mạch, khi trời lạnh cũng làm các tĩnh mạch ngoại vi co lại.

+ Các chất làm giãn mạch:

- Acetylcholin: do đầu mút của các sợi thần kinh phó giao cảm tiết ra, làm giãn
mạch cục bộ tại nơi tiết ra.

- Histamin: được dạ dày, ruột tiết ra, làm giãn tiểu động mạch và mao mạch.
- Cocain, cafein làm giãn các tĩnh mạch riêng amyl nitrit làm giãn các động mạch
nhỏ nên thường được dùng trong điều trị co thắt động mạch vành tim.

</div>
(32)<div class='page_container' data-page=32>

CHƯƠNG IV

SINH LÝ HÔ HẤP

I. KHÁI QUÁT CHUNG 
1. Ý nghĩa sinh học của hô hấp

Hệ hô hấp của động vật bậc cao gồm 2 phần: đường dẫn khí và nơi trao đổi khí.
Đường dẫn khí có khoang mũi, hầu, thành quản, khí quản và phế quản cịn nơi trao đổi
khí là phổi.

Hơ hấp là q trình trao đổi khí khơng ngừng giữa cơ thể động vật với mơi
trường bên ngồi vì động vật luôn cần lấy O2 và luôn cần thải CO2. Nhờ lấy được O2
qua hô hấp mà trong cơ thểđộng vật q trình oxy hố các chất dinh dưỡng luôn được
diễn ra để tạo nên năng lượng và nhiệt độ cho cơ thể sử dụng. Một trong những sản
phẩm của sự oxy hoá là CO2 - loại khí độc hại mà cơ thể phải thải qua hơ hấp ra mơi
trường ngồi. Vì vậy, hơ hấp là một nhu cầu không thể thiếu được của động vật, sự

gián đoạn về hô hấp trực tiếp gây ảnh hưởng xấu đến chức năng của tế bào. Ví dụ: sau
khi thiếu O2 vài phút, tế bào thần kinh hoạt động khơng bình thường.

Hơ Hấp thực chất gồm hai q trình phức tạp:

+ Hơ hấp ngồi: là q trình đưa O2 qua cơ quan hơ hấp vào máu và thải CO2 từ
máu ra mơi trường ngồi. Sự vận chuyển các chất khí trong hơ hấp ngồi là do máu
đảm nhận.

+ Hô hấp trong: là quá trình oxy hố các hợp chất hữu cơ trong tế bào để giải
phóng năng lượng và tạo ta CO2. Hơ hấp trong là q trình sinh hóa diễn ra ở mức độ
tế bào (nên chương này không đề cập đến).

2. Mối quan hệ giữa hệ hô hấp với các hệ cơ quan khác

Với da: Kích thích các cơ quan thụ cảm ở da có thể làm thay đổi tần số hô hấp.
Với hệ xương: Các xương sườn, xương ức, các đất sống ngực gắn với các cơ hô
hấp sẽ tham gia vào các cửđộng hô hấp.

Với hệ cơ: Hệ hơ hấp thải khí CO2 mà chất khí này được tạo ra từ co cơ.

Với hệ thần kinh: Não bộ kiểm soát sự hoạt động của hệ hơ hấp cịn hệ hơ hấp lại
giúp kiểm tra độ pH của môi trường trong.

Với hệ nội tiết: Hormone được coi là những chất kiểm soát sự sản xuất hồng cầu
mà hồng cầu lại vận chuyển khí O2 và CO2.

Với hệ tiêu hố: Hệ hơ hấp và hệ tiêu hố cùng được mở thơng ra ngồi và cùng
bài xuất chất thải.

Với hệ tiết niệu: Thận và phổi cùng phối hợp hoạt động để duy từ độ pH của
máu. Thận có thể bù lại lượng nước đã bị mất qua sự thở ra.

</div>
(33)<div class='page_container' data-page=33>

II. HƠ HẤP NGỒI

Hơ hấp ngồi bao gồm q trình cơ học lấy O2 vào phế nang gọi là sự hít vào và

đẩy CO2 ra khỏi phổi gọi là sự thở ra. Hít vào và thở ra là hai quá trình diễn ra có chu
kỳ và liên tục vì mao mạch phổi bao quanh phế nang luôn thu nhận CO2 từ phế nang
và thải CO2 trở ra phế nang.

Hình 12: Sự biến đổi lồng ngực

1. Cơ chế hô hấp

Cơ chế hô hấp được thực hiện nhờ cột sống, lồng ngực và các cơ hơ hấp: cơ
hồnh, các cơ ngực, các cơ liên sườn, các cơ thành bụng.

Như đã học ở phần giải phẫu: các xương sườn được khớp với đoạn ngực ở phía
sau và với xương ức ở phía trước tạo thành lồng ngực. Trong động tác hô hấp: chỏm
sườn được quay trong ổ khớp với các đốt sống ngực, phần sụn sườn bám vào xương ức
có thểđược nâng lên, hạ xuống. Hơ Hấp có hai động tác là hít vào và thở ra.

a. Cơ chế hít vào

Hít vào có hai mức độ nơng sâu: hít vào bình thường và hít vào hết sức.
+ Hít vào bình thường (thơng thường):

- Cơ hồnh bình thường cong lên trên áp vào đáy lồng ngực. Khi c0, cơ hoành hạ
xuống nén các cơ quan trong khoang bụng về phía dưới, nhờ đó lồng ngực được giãn
nở theo chiều trên dưới. Cơ hồnh hạ xuống được lem sẽ làm thể tích lồng ngực tăng
lên 250cm3.

- Các cơ liên sườn ngoài được bố trí ở khoảng trống giữa các xương sườn. Khi
các cơ này co sẽ làm cho đầu gắn với sụn sườn của xương sườn được kẻo lên phía trên
nên lồng ngực được nở theo chiều trước- sau và trái- phải.

</div>
(34)<div class='page_container' data-page=34>

phế nang giảm xuống thấp hơn áp suất khí trời nên khơng khí ở ngồi theo dường dẫn
khí đi vào phế nang.

+ Hít vào hết sức (tận lực)

- Cơ hồnh khi hít vào bình thường chỉ hạ xuống khoảng 1,5cm; khi cố gắng hít
sâu vào nữa thì nó có thể hạ thấp xuống 7-8cm.

- Ngoài sự co của cơ hồnh và các cơ liên sườn ngồi cịn có sự tham gia của cơ
ngực lớn, cơ ngực bé, các cơ bậc thang, cơ ức đòn - chũm. Các cơ này một đầu bám
vào xương sườn, một đầu bám vào các xương ở phía trên: xương địn, xương cánh tay.
Các cơ này co sẽ nâng các xương sườn lên cao hơn làm tăng thêm thể tích lồng ngực.
b. Cơ chế thở ra

+ Thở ra thông thường.

- Cơ hoành giãn ra, các cơ quan trong khoang bụng khơng cịn bị dồn nén lại đẩy
vịm cơ hồnh lên cao làm lồng ngực bị thu hẹp theo chiều dưới trên.

- Các cơ liên sườn giãn ra, các xương sườn hạ xuống làm thể tích lồng ngực thu
nhỏ lại. Áp suất khí trong phế nang tăng lên cao hơn áp suất khí trời nên CO2được đẩy
từ phổi ra ngồi.

+ Thở ra hết sức: Có sự tham gia của các cơ liên sườn trong và cơ thành bụng.
- Các cơ liên sườn trong: được bố trí ở khoảng trống giữa các xương sườn phía
trong các cơ liên sườn ngoài. Khi co các cơ này sẽ làm cho các xương sườn hạ thêm
xuống nên lồng ngực thu nhỏ hơn.

- Các cơ thành bụng gồm cơ thẳng bụng, cơ ngang bụng, cơ chéo bụng ngoài, cơ
chéo bụng trong. Khi co, chúng dồn nén mạnh đẩy nội quan trong bụng lên trên tác
động mạnh tới vịm cơ hồnh làm thể tích lồng ngực càng thu hẹp và lượng CO2 bị
tống ra ngoài nhiều hơn.

2. Các kiểu và một số dạng hô hấp đặc biệt

Có 2 kiểu hơ hấp: thở bằng bụng và thở bằng ngực.

- Trẻ nhỏ có kiểu hơ hấp bằng bụng nhờ cơ hoành. Khi cơ hoành hạ xuống thì
bụng phình to ra.

- Nam giới thở chủ yếu bằng ngực dưới cịn phụ nữ có thai và động vật (gia xúc)
có chửa thì thở bằng ngực trên.

- Ho: là phản xạ đẩy khí ra khỏi phổi khi phế quản, khí quản bị kích thích do
viêm, do vật lạ. Khơng khí qua miệng ra ngồi.

- Hắt hơi: tương tự như ho nhưng do khoang mũi bị vật lạ kích thích, luồng
khơng khí từ phổi bịđẩy mạnh qua khoang mũi ra ngoài.

- Nói và hát: khí từ phổi ra va đập vào các dây chằng thanh âm của thanh quản,
phối hợp với cửđộng của lưỡi và môi.

</div>
(35)<div class='page_container' data-page=35>

phải duy trì sự lưu thơng khơng khí trong bộ máy hô hấp bằng phương pháp nhân tạo
trên nguyên tắc là gây ra những động tác hô hấp: nâng ngang các xương sườn, dồn cơ
hồnh lên trên, ép lịng ngực để tạo động tác thở ra.

3. Áp suất trong khoang màng phổi

Màng phổi bọc ngoài phổi và được tạo nên từ hai lá: lá thành ở ngoài dính vào
mặt trong của các xương sườn và các cơ liên sườn, lá tạng ở trong bám vào mặt ngồi
của phổi. Giữa hai lá này có một khoang gọi là khoang màng phổi chứa dịch màng
phổi.

Áp suất trong khoang màng phổi luôn nhỏ hơn áp suất khí trời ép khí
trời = 760mmHg) nên gọi là áp suất âm. Ở người trưởng thành khi thở ra, áp suất này
là 753mmHg (-7mmHg) còn khi hít vào là -9mmHg.

Áp suất trong khoang màng phổi được hình thành là do:

+ Kích thước của lồng ngực tăng nhanh hơn kích thước của phổi.
+ Màng phổi có khả năng hấp thụ cao các chất khí.

+ Lực đàn hồi của phổi làm phổi ép vào thành lồng ngực với áp suất thấp hơn áp
suất khí quyển.

Áp suất âm trong khoang màng phổi tạo điều kiện cho dòng máu trong các tĩnh
mạch chủ chảy về tim được dễ dàng.

III. CÁC THÔNG SỐ HÔ HẤP (CÁC CHỈ TIÊU SINH LÝ HÔ HẤP) 
1. Dung tích sống

Dung tích sống (dung tích phổi, hoạt lượng) là một chỉ tiêu đánh giá sức chứa khí
của phổi. Lượng khí vào ra phổi nhiều hay ít phụ thuộc vào mức độ nông sâu của cử
động hô hấp.

+ Bình thường, khi hít vào hoặc thở ra mỗi lần có khoảng 500ml khí vận chuyển,
khí này được gọi là khí lưu thơng. Tuy nhiên, khi hít vào có khoảng 350ml khí là đến
các phế nang, 150ml cịn lại thì nằm trong các ống dẫn khí khơng tham gia vào sự trao
đổi khí nên được gọi là khoảng chết. Khi thở ra, 150ml khí của khoảng chết này cùng
với 350ml khí trong phổi đi ra bị tống khỏi cơ thể và 150ml khí từ phế nang lại chiếm
các ống dẫn khí.

+ Sau khi đã hít vào bình thường, nếu gắng sức hít nữa sẽ lấy thêm vào phổi
khoảng 1500ml khí, khí này được gọi là khí bổ xung (khí phụ).

+ Sau khi đã thở ra bình thường, nếu cố thở ra nữa sẽ thải thêm được khoảng
1500ml khí nữa, khí này được gọi là khí dự trữ.

+ Sau khi đã thở ra hết sức, phổi khơng hồn tồn xẹp xuống mà cịn chứa
khoảng 1000- 1500ml khí, khí này được gọi là khí cặn.

</div>
(36)<div class='page_container' data-page=36>

32
đã hít vào hết sức.

- Dung tích sống của người Việt Nam từ 18-35 tuổi là khoáng 2500- 3000ml đối
với nữ, 3000-3500ml đối với nam. Sau tuốt 35, dung tích sống sẽ giảm dần.

- Dung tích sống thay đổi tuỳ theo lứa tuổi, giới tính, tình trạng sức khoẻ và lao
động. Việc luyện tập cơ thể thường xuyên sẽ làm tăng dung tích sống.

- Dung tích sống được đo bằng một dụng cụ gọi là phế dung kế hay hơ hấp kế
(spirometry).

+ Dung tích tồn phần của phổi là tổng dung tích sống với lượng khí cặn:
3500+1500ml= 5000ml.

2. Nhịp hơ hấp và thơng khí phổi

* Nhịp hơ hấp: mỗi lần hít vào và thở ra được gọi là nhịp hô hấp hay nhịp thở.
Nhịp này thay đổi phụ thuộc vào:

+ Lồi động vật: trâu: t8-21 lần/phút, bị: 10-30 lần/phút, lợn: 20-30 lần/phút,
chó: 10-30 lần!phút, người lớn: 16-20 lần/phút

+ Giới tính: Phụ nữ thở nhanh hơn nam giới 1-2 nhịp/phút.

+ Trạng thái: khi lao động, hoạt động thể thao nhịp hơ hấp có thể đạt 35-40
1ần/phút, nhịp này còn tăng lên khi xúc động hay lúc nhiệt độ môi trường tăng, khi
ngủ nhịp hô hấp chậm lại bằng 4/5 lúc bình thường.

* Thơng khí phổi: là lượng khơng khí ra vào phổi trong một đơn vị thời gian.
Thơng khí phút (thể tích phút) của phổi: là tích số của khí lưu thơng với nhịp hơ
hấp trong một phút. Ví dụ: người khoẻ mạnh có lượng khí lưu thơng là 0,5 hi, nhập
thở: 16 1ần/phút thì thơng khí phút của phổi: 0,5 lít x 16 = 8 lít. Khi lao động nhẹ, thể
tích phút của phổi tăng lên 30 lít/phút, khi lao động nặng có thểđến 60-100 lít/phút.

IV. SỰ TRAO ĐỔI KHÍ Ở PHỔI VÀ Ở MƠ

1. Cơ chế trao đổi khí

Muốn hiểu được q trình trao đổi các chất khí trong cơ thểđộng vật trước tiên
phải có khái niệm về phân áp (P) của từng loại khí có trong hỗn hợp khí, nghĩa là trong
phân áp chung của hỗn hợp khí thì mỗi loại khí đều có phân áp riêng. Phân áp riêng
của từng loại khí được tính theo cơng thức sau:

100
.V
P

pA = Trong đó: - PA: Phân áp riêng của từng loại khí.
- P: phân áp chung của hỗn hợp khí

- V: tỷ lệ (%) của khí A có trong hỗn hợp khí.

Từ cơng thức trên có thể tính được phân áp riêng của O2 (Po2) của CO2 (Pco2) và
các loại khí khác ở trong phế nang, trong máu tĩnh mạch tới phổi, trong máu động
mạch tới mô và trong tế bào.

</div>
(37)<div class='page_container' data-page=37>

động học: các chất khí khuếch tán từ nơi có phân áp cao đến nơi có phân áp thấp do sự
chênh lệch phân áp khí ở các nơi khác nhau.

2. Sự trao đổi các khí ở phổi

Thành phần của khơng khí liên quan đến hơ hấp bao gồm: O2, CO2, Nitơ và các
khí khác. Các thành phần này có tỷ tệ khác nhau ở trong khí hít vào khí thở ra và khí
phế nang:

Khơng khí O2 (%) CO2 (%) Nitơ (%)

Hít vào 20,96 0,02 79,02

Thở ra 16,4 4,0 79,5

Phế nang 14,3 5,6 80, 1

Khí hít vào tương đương với khí trời. Khí phế nang khác với khí hít vào vì tỷ lệ
O2 thấp hơn, CO2 nhiều hơn và bão hồ hơi nước. Áp suất khí trời là 760mmHg, phân
áp hơi nước trong phế nang là 47mmHg, do vậy phân áp hỗn hợp khí trong phế nang
là: 760-47=713mmHg. Từđó tính ra phân áp của riêng từng loại khí trong phế nang là:

Áp dụng cơng thức trên người ta cũng tính được phân áp của từng loại khí trong
máu tĩnh mạch đến phổi (máu ở mao mạch bao quanh phế nang):

Phân áp khí Máu tĩnh mạch Phế nang

Po2 40mmHg 102mmHg

Pco2 46mmHg 40mmHg

Sự chênh lệch Po2 giữa phế nang và máu tĩnh mạch đến phổi là:
102-40=62mmHg, còn sự chênh lệch Pco2 giữa máu tĩnh mạch đến phổi và phế nang là
46-40=6mmHg.

Theo định luật khí động học, ở phổi:

- O2 khuếch tán từ phế nang qua màng phế

nang, thành mao mạch phổi vào máu (hồng cầu).
Trên thực tế chỉ cần chênh lệch Po2=35mmHg là

đủ để mỗi phút có 6,7ml khí O2 khuếch tán qua
mỗi cm2 của tế bào phế nang.

- CO2 khuếch tán từ máu qua thành mao
mạch phổi, thành phế nang ra phế nang. Trên
thực tế chỉ cần sự chênh lệch Pco2 = 0,03mmHg

</div>
(38)<div class='page_container' data-page=38>

Bề mặt tiếp xúc của mao mạch và phế nang rất lớn nên thời gian máu chảy qua
mao mạch phổi là đủđể O2 và CO2 khuếch tán cho đến khi đạt cân bằng phân áp giữa
phế nang và máu.

3. Sự trao đổi khí ở mơ

Đó là sự trao đổi khí O2 và CO2 giữa máu động mạch tới mô và tế bào chất của
mô. Áp dụng cơng thức trên người ta cũng tính được phân áp riêng của từng loại khí ở
mơ.

Bảng trên cho thấy phân áp của khí O2 và CO2ở trong máu động mạch tới mô và
trong nguyên sinh chất của tế bào sự chênh lệch lớn. Do đó ở mô:

- O2 từ mao mạch mô khuếch tán qua lỗ màng mao mạch vào dịch gian bào rồi
qua màng tế bào tới nguyên sinh chất để tham

gia vào qua trình oxy hố các chất hữu cơ
(chính là q trình hơ hấp trong).

- CO2: sản phẩm được tạo thành từ q
trình oxy hố, do có phân áp cao trong nguyên
sinh chất đã khuếch tán từ tế bào qua,lỗ màng
ra dịch gian bào qua thành mao mạch mô vào
máu làm máu này trở thành máu tĩnh mạch.

V. SỰ VẬN CHUYỂN KHÍ TRONG MÁU

Các chất khí trong máu được vận chuyển dưới hai dạng: dạng hoà tan vật lý và
dạng kết hợp hố học.

1. Sự vận chuyển khí O2

Dạng hồ tan: hàm lượng O2 hoà tan trong máu rất thấp: 0,3% (0,3ml khí O2/100
ml máu)

Dạng kết hợp: trong máu, O2 được gắn lỏng lẻo với Fe++ của nhóm ngoại hem
trong phân tử hemoglobin-Hb tạo thành oxyhemoglobin

trong 100 ml máu có 14-15g Hb do
đó O2 ở dạng kết hợp hoá học là 19-20%
(19-20ml O2/100ml máu).

</div>
(39)<div class='page_container' data-page=39>

phân ly khỏi HbO2. Mức độ kết hợp O2 với Hb và mức độ phân ly O2 khỏi HbO2. Phụ
thuộc vào phân áp O2 và phân áp CO2 các mức độ đó được biểu hiện trên đồ thị của
Barcroft trục tung biểu thị tỷ lệ % của HbO2 trục hồnh biểu thị Po2 tính bằng mmHg.

Đồ thị cho thấy:

- Mức độ kết hợp O2 với Hb tỷ lệ thuận với Po2: phân áp O2 Càng cao thì mức độ
tạo thành HbO2 càng lớn.

- Mức độ phân ly O2 khỏi HbO2 càng nhiều khi phân áp CO2 càng cao làm cho %
của HbO2 trong máu càng giảm. Điều trên có ý nghĩa sinh lý rất lớn: tạo điều kiện cho
O2 kết hợp với Hb ở mao mạch phổi và O2 tách khỏi HbO2ở mao mạch mô.

- Ở mao mạch phổi: do O2 từ phế nang vào máu làm Po2 trong máu tăng cao nên
có tới 98% Hb kết hợp với O2 thành HbO2. Ngược lại, CO2 từ máu đi ra phế nang nên
Pco2 trong máu giảm xuống.

- Ở mao mạch mô: do CO2 từ tế bào ra mao mạch làm Pco2 trong máu tăng lên
thúc đẩy HbO2 phân ly để nhường O2 cho tế bào, do đó tỷ lệ % của HbO2 trong máu
giảm nhanh.

2. Sự vận chuyển khí CO2

Dạng hồ tan: hàm lượng CO2 hồ tan trong máu rất thấp: 2,5-3,0% (2,5-3ml
CO2/100ml máu).

Dạng kết hợp:

+ Khoảng 4-5% CO2 kết hợp với Hb của hồng cầu thành phức hợp
cacbaminohemoglobin (HbCO2): CO2 + Hb ⇔ HbCO2

+ Khoảng 55-58% CO2 (55-58% CO2 trong 100 ml máu) kết hợp với K và Na tạo
thành muối bicacbonnat ở trong hồng cầu và huyết tương.

Sự vận chuyển CO2ở mao mạch mô và mao mạch phổi có khác nhau.
* Tại mao mạch mơ:

+ Trong hồng cầu:

CO2 từ tế bào qua dịch gian bào, thành mao mạch tới huyết tương tới hồng cầu.

</div>
(40)<div class='page_container' data-page=40>

H2CO3 dễ bị phân ly thành HCO3- + H+. HCO3- có nồng độ cao nên khuếch tán
ra huyết tương.

- Cùng lúc đó, HbO2 phân ly thành O2 và Hb.O2 khuếch tán ra huyết tương, qua
màng mao mạch, dịch gian bào vào tế bào.

-Hb tự do kết hợp với K tạo nên KHb. Chất này liên kết với H2CO3:
KHb + H2CO3 → HHb + KHCO3

HHb là một axit yếu, ít bị phân ly nên thực tế ít làm thay đổi độ pH của máu.
- Một phần Hb kết hợp với CO2 ⇔ HbCO2

+ Trong huyết tương:

- HCO3 từ hồng cầu đi ra kết hợp với Na tạo thành muối bicacbonat nam: HCO3
-+ Na-+ NaHCO3

- H2O từ huyết tương khuếch tán vào hồng cầu để cùng CO2 tạo nên H2CO3-
- Cl- Cũng từ huyết tương đi vào hồng cầu bù cho lượng HCO3-đi ra.

* Tại mao mạch phổi:

+ Do chênh lệch phân áp nên sau khi tách khỏi HbCO2 thì CO2 khuếch tán từ
hồng cầu ra huyết tương, qua thành mao mạch phổi, thành phế nang, ra túi khí.

+ Ngược lại O2 từ phế nang khuếch tán qua thành mạch vào hồng cầu, kết hợp
với HHb thành HHbO2, HHbO2 là axit mạnh hơn H2CO3 nên nó lấy K+ của muối
KHCO3:

HHbO2 + KHCO3 ⇔ KHbO2 + H2CO3

+ Với xúc tác của cacboanhydrase, H2CO3 lại bị phân ly thành H2O và CO2:

CO2 tiếp tục khuếch tán ra phế nang.

</div>
(41)<div class='page_container' data-page=41>

H2CO3 Axit này tiếp tục phân ly thành H2O và CO2

+ Ion Cl- từ hồng cầu đi ra huyết tương để bù cho lượng HCO3-đi vào hồng cầu.

VI. SỰĐIỀU HỒ HƠ HẤP 
1. Trung khu hơ hấp

Các nhà sinh lý học Legallois (1812), Flourens (1845) và Mislavski (1885) đã
chứng minh bằng thực nghiệm là trung khu hô hấp nằm ở phần mái của hành tuỷ sát
với nền não thất 4. Trung khu này gồm 2 hạch nằm ở 2 bên hành tuỷ, mỗi hạch điều
khiển cơ hô hấp ở cùng một bên cơ thể. Mỗi hạch có một số tế bào thần kinh điều
khiển các cơ hít vào gọi là trung khu hít vào và một số tế bào thần kinh điều khiển các
cơ thở ra gọi là trung khu thở ra.

Gần đây các nhà nghiên cứu còn phát hiện ra ở cầu não có trung khu điều hồ hô
hấp điều khiển trung khu hô hấp. Các trung khu này liên quan chặt chẽ với nhau và với
các phần khác như tuỷ sống, não trung gian, bán cầu đại não.

Trung khu hô hấp hoạt động một cách tựđộng theo chu kỳ.

+ Trung khu hít vào bị kích thích sẽ hưng phấn, hưng phấn này được truyền theo
hai hướng:

- Hướng 1 : xuống các tế bào vận động ở sừng trước tuỷ sống tới các cơ hít vào:
cơ hồnh, các cơ liên sườn ngồi làm các cơ đó co lại, lồng ngực được nâng lên, động
tác hít vào được thực hiện, khơng khí đi vào phổi.

- Hướng 2: hưng phấn theo đường
hướng tâm lên trưng khu điều hoà hô hấp ở
cầu não. Ngay sau khi được hưng phấn,
trong khu điều hoà này gửi xung động
xuống trung khu thở ra.

+ Trung khu thở ra được hưng phấn
cùng một lúc gửi xung động theo 2 hướng
khác nhau:

- Hướng 1 : sang trung khu hít vào, ức
chế trung khu này làm nó ngừng hoạt động
trong chốc lát.,

- Hướng 2: gửi xung động xuống các
tế bào vận động ở sừng trước tuỷ sống tới
các cơ thở ra: làm giãn cơ hoành, các cơ

liên sườn ngoài, lồng ngực hạ xuống, động
tác thở ra được thực hiện.

</div>
(42)<div class='page_container' data-page=42>

38
nhịp hô hấp khác lại bắt đầu.

2. Cơ chếđiều hồ hơ hấp

a. Cơ chếđiều hồ bằng thần kinh (bằng phản xạ)

Khi hít vào, do phổi căng phồng đã kích thích các đầu mút thần kinh cảm giác
trong phổi làm phát sinh xung động theo nhánh hướng tâm của dây X (dây phế vị) về
trung khu thở ra ở hành tuỷ. Từđó sẽ có các xung động ly tâm xuống tuỷ sống tới các
cơ thở ra làm các cơ đó giãn ra.

Khi thở ra, lồng ngực bị ép lại, phổi xẹp xuống cũng kích thích lên các cơ quan
thụ cảm ở lồng ngực, ở phổi làm phát sinh xung động hướng tâm truyền lên trung khu
hít vào ở hành tuỷ. Từ đó lại có các xung động ly tâm xuống tuỷ sống tới các cơ hít
vào làm các cơ đó co lại. Do đó có thể nói rằng: sự hít vào điều hoà phản xạ thở ra và
sự thở ra điều hồ phản xạ hít vào. Trong nhưng trường hợp cần thiết (lao động, thể
dục thể thao..), vỏ bán cầu đại não sẽ làm thay đổi tần số thở (nhịp thở) và độ sâu hơ
hấp.

b. Cơ chếđiều hồ bằng thể

dịch

+ Ảnh hưởng của nồng
độ CO2: vai trò CO2 đối với
hô hấp được chứng minh

trong thí nghiệm tuần hồn
chéo của Frederic trên đối
tượng chó thí nghiệm: nối
hai động mạch cổ của chó A
và chó B với nhau sao cho
đầu chó A được ni bằng
máu của thân chó B và
ngược lại. Nếu kẹp khí quản

của chó A lại để ngăn cản sự trao đổi khí thì nồng độ CO2 trong máu chó A tăng lên,
máu này theo tuần hồn chéo sang đầu chó B, kích thích trung khu hơ hấp của chó B
làm chó B thở nhanh hơn và sâu hơn.

Vai trò của nồng độ CO2 đối với hơ hấp cịn được chứng minh bằng "tiếng khóc
chào đời" của đứa trẻ lọt lịng mẹ. Chứng tỏ nồng độ CO2 cao trong máu làm tăng
cường hoạt động hô hấp.

+ Ảnh hưởng của nồng độ O2: nếu nồng độ O2 trong máu đến não giảm cũng kích
thích trung khu hơ hấp và làm tăng nhịp hô hấp.

</div>
(43)<div class='page_container' data-page=43>

</div>
(44)<div class='page_container' data-page=44>

CHƯƠNG V

SINH LÝ TIÊU HOÁ

I. KHÁI QUÁT CHUNG 
1. Ý nghĩa sinh học

Tiêu hoá là một quá trình biến đổi phức tạp thức ăn từ những chất khó tiêu thành
những chất đơn giản, hoà tan và hấp thụđược.

Thức ăn gồm những phần tử lớn, cấu tạo phức tạp nên cơ thể không sử dụng
ngay được mà phải trải qua các q trình biến đổi lý học, hố học và sinh học trong
ống tiêu hoá. Mặt khác thức ăn tự nhiên có nguồn gốc động vật hay thực vật vốn mang
tính đặc trưng của lồi, nhất là thức ăn protein. Nếu đưa nguyên vẹn vào cơ thể không
qua con đường tiêu hoá sẽ gây phản ứng chống lại do tính chất bất đồng sinh học. Ví
dụ nước mắm là nước chấm hàng ngày nhưng nếu đem tiêm thẳng vào tĩnh mạch sẽ
gây chống và có thể tử vong.

Sự tiêu hoá được thực hiện nhờ các hoạt động sau:

+ Hoạt động cơ học: chủ yếu là do sự co bóp của các cơ ở ống tiêu hoá với các
dạng :

- Nhào trộn, nghiền nát thức ăn thành những phần nhỏđể tăng diện tích tiếp xúc
giữa thức ăn với dịch tiêu hoá.

- Vận chuyển thức ăn theo chiều dài của ông tiêu hoá.

+ Hoạt động hoá học: được thực hiện chủ yếu nhờ các enzym của các tuyến tiêu
hoá. Thực chất của hoạt động này là sự phân huỷ thức ăn với xúc tác của các loại
enzym có trong dịch tiêu hoá dưới sự chi phối của thần kinh và thể dịch.

+ Hoạt động hấp thu: vận chuyển các sản phẩm tiêu hoá như axit amin, glucose,
axit béo, vitamin.. từ niêm mạc ruột non vào mạch máu và mạch bạch huyết.

Những hiểu biết về sinh lý tiêu hố có nhiều ý nghĩa quan trọng: nhau sao cho
đầu chó A được ni bằng máu của thân chó B và ngược lại. Nếu kẹp khí quản của

chó A lại để ngăn cản sự trao đổi khí thì nồng độ CO2 trong máu chó A tăng lên, máu
này theo tuần hồn chéo sang đầu chó B, kích thích trung khu hơ hấp của chó B làm
chó B thở nhanh hơn và sâu hơn.

Vai trị của nồng độ CO2 gối với hơ hấp cịn được chứng minh bằng "tiếng khóc
chào đời" của đứa trẻ lọt lòng mẹ. Chứng tỏ nồng độ CO2 cao trong máu làm tăng
cường hoạt động hô hấp.

+ Ảnh hưởng của nồng độ O2: nếu nồng độ O2 trong máu đến não giảm cũng kích
thích trung khu hô hấp và làm tăng nhịp hô hấp.

</div>
(45)<div class='page_container' data-page=45>

nồng độ H+ thì H2CO3 kích thích trung khu hô hấp mạnh hơn so với các axit khác.
+ Nhai: với hoạt động của các nhóm cơ nhai: cơ thái dương, cơ cắn, cơ chân
bướm, cơ hàm móng... Các răng cửa sắc sẽ cắt thức ăn, răng nanh nhọn thì xé, cịn trên
bề mặt của các răng hàm có nhiều mấu lồi sẽ nghiền nát thức ăn to, cứng thành những
phần nhỏ hơn.

+ Nhào trộn: lưỡi trong khoang miệng làm nhiệm vụ đảo và nhào trộn làm cho
thức ăn được ngấm đều nước bọt trở thành những viên trơn, mềm và dễ nua. Các
enzym có trong nước bọt sẽ tác dụng vào thức ăn.

+ Nuốt: các viên thức ăn mềm và trơn được đẩy về gốc lười. Niêm mạc lưỡi bị
kích thích làm xuất hiện luồng thần kinh hướng tâm theo các nhánh cảm giác của dây
V, IX về trung khu nữa ở hành tuỷ (phía trên trung khu hơ hấp). Từ đó sẽ có xung
động theo dây V, IX, X, XII làm nên phản xạ gây co các cơ của họng theo các trình tự
sau:

- Lười gà (tiểu thiệt) bị kẻo lên trên để đóng lỗ mũi sau làm thức ăn không đi

ngược lên khoang mũi.

- Lưỡi cong lên trên và ra sau để dồn các viên thức ăn qua lỗ họng xuống hầu.
Khi đó các nếp gấp ở họng kẻo sát vào nhau làm thành một rãnh dọc cho thức ăn đi
qua.

- Nắp thanh quản (sụn thanh thiệt) được hạ xuống, đậy lên khe thanh âm nên thức
ăn không rơi vào khí quản mà chỉ trơi xuống thực quản.

Do trung khu nua ức chế trung khu hô hấp nên khi nuốt cơ thể ngừng thở trong
chốc lát. Q trình nuốt chỉđược kéo dài 1-2 s và có thể chia làm 3 giai đoạn:

- Giai đoạn l: thức ăn từ khoang miệng xuống hầu (theo ý muốn).

- Giai đoạn 2: thức ăn từ hầu xuống thực quản do thanh quản bị kẻo lên trên và
thực quản được mở rộng.

- Giai đoạn 3 : thức ăn được thực quản đẩy xuống dạ dầy nhờ các sóng nhu động.

2. Tiêu hố hố học

Sự tiêu hố này được thực hiện nhờ các enzym có trong nước bọt của tuyến nước
bọt. Ở người, các tuyến nước bọt gồm 2 tuyến mang tai, 2 tuyến dưới hàm và 2 tuyến
dưới lưỡi.

</div>
(46)<div class='page_container' data-page=46>

Nước bọt là một dịch lỏng trong suốt, không màu, quánh, có độ pH là 6,5 (ở
người); 7,3(ở lợn, ngựa); 8,1 (ởđộng vật nhai lại). Thành phần nước bọt gồm :

+ Nước : 95 %

+ Các chất vô cơ: 2%, có muối cacbonat, clorua, sunphat.
+ Các chất hữu cơ: 3%, có chất nhầy mu sin và enzym.
Chất nhầy mu sin có tác dụng bơi trơn thức ăn để dễ nua.
Enzym có amilase và maltase.

Amilase xúc tác cho sự phân giải tinh bột chín thành dextrin và biến dextrin
thành đường maltoze:

Maltase xúc tác cho sự biến đổi maltoze thành đường đơn glucose:

Sự tạo thành glucose được diễn ra trong dạ dày do maltase theo thức ăn đi xuống.
Ngồi chức năng tiêu hố, nước bọt cịn có nhiều tác dụng khác:

- Là chất hoà tan tự nhiên trong khoang miệng làm hưng phấn các gai vị giác
nằm trên bề mặt lưỡi gây cảm giác ngon miệng.

- Là dung dịch hồ lỗng, tẩy rửa các chất lạ lọt vào khoang miệng.

- Sát khuẩn vì nước bọt chứa một số chất diệt khuẩn như lysozym, chứa kháng
thể nên phòng chống được bệnh sâu răng.

III. TIÊU HOÁ Ở DẠ DÀY

Dạ dày chứa đựng và tiêu hoá thức ăn với thời gian dài hay ngắn tuỳ thuộc vào
bản chất và trạng thái thức ăn. Đại đa sốđộng vật bậc cao có dạ dày đơn, một sốđộng
vật có dạ dày nhiều ngăn (động vật nhai lại) nên sự tiêu hố thức ăn ở các dạ dày có
khác nhau.

1. Tiêu hoá ở dạ dày đơn

Ở dạ dày này, do sự co bóp của các tầng cơ trơn ở thành dạ dày mà thức ăn được
nhào trộn để ngấm dịch vị, do tác dụng hoá học của dịch vị mà thức ăn được phân huỷ.
a. Tiêu hố cơ học

Mỗi vùng của dạ dày có những hoạt động cơ học khác nhau:

</div>
(47)<div class='page_container' data-page=47>

+ Hoạt động của vùng thân vị và hang vị: vùng thân vị (thượng vị) có khả năng
đàn hồi lớn vì vậy khi thức ăn xuống càng nhiều nó càng phình to ra. Lượng thức ăn
đến trước bị đẩy ra xung quanh, lượng đến sau thì nằm ở giữa. Sau khi có thức ăn, ơ
thân vị và hang vị (hạ vị) xuất hiện các nhu động: cứ 15- 20s lại có một nhu động. Đó
là những làn sóng cơ bóp được thực hiện bởi các tầng cơ dọc, cơ vòng, cơ chéo thành
dạ dày làm cho thức ăn được nhuyễn ra, được ngấm đều dịch vị và được đưa dần
xuống hang vị. Ở hang vị, thức ăn đã nhuyễn hoàn toàn và được gọi là vịđáp.

+ Hoạt động của vùng môn vị: môn vị là lỗ thông giữa dạ dày và tá tràng. Mơn vị
cũng có van đóng mở, van này cũng được tạo bởi sự dầy lên của tầng cơ vòng. Nhu
động của hang vịđẩy vịđáp hướng về tá tràng lại kích thích cho van mơn vịđóng lại.
b. Tiêu hố hoá học

Sự tiêu hoá này được thực hiện nhờ các enzym tiêu hố có trong dịch vị.

* Dịch vị: Đó là một chất lỏng, khơng màu, qnh, độ pH: 0,9-1,5 do các tuyến
hình ống của dạ dày tiết ra, số lượng khoảng 14 triệu tuyến. Các tuyến này nằm ở lớp
niêm mạc dạ dày và bao gồm các loại tế bào sau: tế bào chính tiết ra enzym tiêu hoá, tế
bào viền tiết HCL, tế bào nhầy tiết các chất nhầy, NaHCO3

+ Các enzym tiêu hoá:

- Pepsin: được tiết ra dưới dạng chưa hoạt động - pepsinogen, dạng này được
HCL trong dạ dày hoạt hoá thành pepsin:

Enzym này xúc tác cho sự phân cắt protein thành những chuỗi polypeptid với
kích thước khác nhau trong mơi trường có độ pH<4:

Pepsin cịn có tác dụng làm tan ra các sợi collagen-một thành phần của mô liên
kết nằm xen giữa các tế bào thịt.

- Chimozin = prezua (enzym sữa): có trong dịch vị trẻ em, hoạt đông trong môi
trường axit, xúc tác cho sự phân giải cazeinogen (protein của sữa) hành cazeinatca kết
tủa:

Lipase: Hoạt động trong môi trường có độ pH=6, chỉ xúc tác cho sự phân giải các
lipit đã được nhũ tương hoá thành glyxerin và axit béo.

</div>
(48)<div class='page_container' data-page=48>

- Hoạt hoá cho pepsinogen chuyển thành dạng hoạt động- pepsin.

- Sát khuẩn: tiêu diệt các vi khuẩn có trong thức ăn làm cho môi trường dạ dày
trở nên môi trường vô khuẩn.

- Thuỷ phân xenluloza của tế bào thực vật.
- Tham gia vào việc mở, đóng van mơn vị.

+ Các chất nhầy: gồm glicoprotit, mucopolysacarit- chúng tan trong dịch vị trung
hoà một phần HCL và tạo nên màng bao phủ lên niêm mạc dạ dày thống sư ăn mịn

của HCL và pepsin.

* Sựđiều hồ bài tiết dịch vị:

Bài tiết dịch vị được điều hoà bởi cơ chế thần kinh và cơ chế thể dịch:

+ Cơ chế thần kinh: thức ăn và thành phần hố học trong thức ăn kích thích niêm
mạc dạ dày làm xuất hiện luồng thần kinh cảm giác theo nhánh hướng tâm đến đám rối
Meissner của thần kinh ruột, đám rối này có các nhánh của dây thần kinh X đi đến. Từ
đám rối này có luồng thần kinh theo sợi ly tâm đến các tuyến dạ dày làm tăng tiết dịch
vị.

+ Cơ chế thể dịch: sự bài tiết dịch vị cịn được điều hồ bởi các hormone sau:
- Gastrin: do tế bào hang vị tiết ra, nó kích thích các tuyến tăng tiết HCl và
pepsinogen nhưng lượng HCl được tiết nhiều gấp 3-4 lần lượng pepsinnogen.

- Histamin: cũng do niêm mạc dạ dày tiết ra với lượng nhỏ, nó có tác dụng tăng
bài tiết dịch vị.

- Adrenalin và noradrenalin của tuỷ tuyến thượng thận làm giảm bài tiết dịch vị.
- Cortizol: làm tăng tiết HCL và pepsinogen nhưng giảm tiết chất nhầy. Vì vậy
nếu điều trị bằng cortizol kéo dài có thể gây loét hoặc chảy máu dạ dày.

2. Tiêu hoá ở dạ dày nhiều ngăn (dạ dày kép)

Dạ dày của các động vật nhai lại (trâu, bị....) có 4 ngăn: dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá
sách và dạ múi khế, trong đó chỉ dạ múi khế là có các tuyến tiết dịch tiêu hố như dạ
dày đơn. Thể tích của dạ dày này: 120-240 lít. Ngồi 4 ngăn ra, dạ dày này cịn có rãnh
thực quản: hình lịng máng, đi từ

thượng vị đến lỗ thông giữa dạ tổ ong
vú dạ lá sách. Đối với gia súc non, trong
thời kỳ bú, sữa và thức ăn lỏng kích
thích lưỡi, họng gây phản xạ khép lòng
máng thành ống cho thức ăn chạy thẳng
tới dạ múi khế.

a. Tiêu hố ở dạ cỏ

</div>
(49)<div class='page_container' data-page=49>

cỏ có hệ vi sinh vật rất phát triển và quá trình tiêu hoá thức ăn rất phức tạp.
* Hệ vi sinh vật:

+ Hệ vi thực vật (microflora): có trên 200 loài với số lượng 1010 vi khuẩn/gam
chất chứa trong dạ cỏ, bao gồm:

- Nhóm vi khuẩn phân giải chất xơ-xenluloz, hemixenluloz.
- Nhóm vi khuẩn phân giải gluxit.

- Nhóm vi khuẩn phân giải protein và tổng hợp protein.

+ Hệ vi động vật (microfauna): với số lượng: 0,6-1,8 triệu/ gam chất chứa, chủ
yếu là nguyên sinh động vật-protozoa, quan trọng nhất là thảo trùng.

+ Nấm fungi.

* Q trình tiêu hố:

Tiêu hố cơ học: do thảo trùng cắt xé thức ăn thành những mảnh nhỏ tạo điều

kiện cho vi khuẩn phân giải tiếp.

Tiêu hoá hoá học: do enzym của hệ vi sinh vật phân giải. Tiêu hoá này diễn ra
như sau:

+ Phân giải chất xơ-xenluloz, hemixenluloz và pectirl thành monosacarit và cuối
cùng tạo thành axit béo: axit axetic, axit propionic, axit butyric... phần lớn các axit này
được hấp thu trong dạ cỏ.

+ Phân giải gluxit: tinh bột và đường được streptococus biến đổi thành
monosacarit, đường đơn này lại được lên men bởi vi khuẩn lactic.

+ Phân giải và tổng hợp protein:

Các hợp chất N- phi protein (như ure chẳng hạn) cũng bị enzym của VSV thuỷ
phân tạo thành amoniac:

Sản phẩm cuối cùng của sự phân giải protein và các hợp chất N-phi protein là
amoniac- NH3

</div>
(50)<div class='page_container' data-page=50>

Sự tổng hợp protein của vi sinh vật liên quan rất mật thiết với sự phân giải chất
xơ và gluxit vì có được xetoaxit là do 2 q trình phân giải trên.

Protein do các vi sinh vật tổng hợp chứa đầy đủ các axit quản không thay thế nên
giá trị sinh học rất cao: 80% và đáp ứng được khoảng 1/3 nhu cầu protein hàng ngày
của động vật nhai lại.

* Sự sinh hơi và ợ hơi: quá trình lên men thức ăn trong dạ cỏ tạo ra một hướng

lớn các chất khí: 1000lít/ngày trong đó CO2: 50-70%, CH4: 20-45% và một ít N2, O2
H2 các khí (hơi) này được thải ra ngồi thơng qua phản xạ hơi. Nếu sựợ hơi bịức chế
thì tạo nên hiện tượng đầy hơi chướng bụng.

b. Tiêu hoá ở dạ tổ ong

Dạ tổ ong có nhiều gờ giống như tổ ong. Có khoảng 50% thức ăn thơ từ dạ cỏ
được chuyển sang dạ tổ ong. Khi dạ tổ ong co bóp, phần thức ăn thơ quay lại dạ cỏ,
phần thức ăn lỏng được chảy vào dạ lá sách.

c. Tiêu hoá ở dạ lá sách

Dạ lá sách có rất nhiều lá, nó được coi là một dụng cụ lọc. Khi dạ này co bóp,
phần thức ăn lỏng chảy vào dạ múi khế, phần thức ăn thô được giữ lại giữa các lá để
tiếp tục tiêu hoá. Q trình tiêu hố diễn ra giống nhưở dạ cỏ. Nước và axit béo được
hấp thu mạnh.

d. Sự tiêu hố ở dạ múi khế (dạ dày chính)

Dạ múi khế có thân vị và hạ vị với nhiều tuyến tiêu hố tiết ra dịch vị nên q
trình tiêu hoá ởđây cơ bản là giống dạ dày đơn. Dạ múi khế của bị tiết liên tục 100 lít
dịch vị/ ngày do thức ăn và sản phẩm phân giải của nó khơng ngừng đi vào dạ múi khế
khích thích tiết dịch vị.

Thành phần dịch vị có HCL: 0,12-0,46%; độ pH=2,7-3,14; các enzym: pepsin,
chimozin, lipase.

Các vi sinh vật từ dạ dày trước (dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách) đi vào dạ múi khế do
pH thấp bị tiêu diệt đã trở thành nguồn thức ăn giàu protein của động vật nhai lại.

</div>
(51)<div class='page_container' data-page=51>

Thức ăn trong ruột non (gọi là nhũ trấp) vận chuyển được là nhờ sự co giãn phối
hợp của các tầng cơ vòng và dọc thuộc lớp cơ trơn thành ruột non với các loại hình cử
động sau:

+ Co thắt: do tầng cơ vòng gây nên, khi co thắt từng đoạn ruột non bị thu hẹp tiết
diện, nhờ đó dịch tiêu hố thấm sâu vào thức ăn.

+ Cửđộng lắc: do tầng cơ dọc của ruột thay nhau co giãn làm cho các đoạn ruột
lật bên này, lắc sang bên nọ, do đó dịch tiêu hoá được trộn đều với thức ăn.

+ Nhu động xi: do sự có thắt của tầng cơ vịng ở một đoạn ruột này kèm theo
sự giãn nở tầng cơ dọc ở đoạn tiếp theo. Cứ như thế nhu động được chuyển theo kiểu
làn sóng về phía cuối ruột non nên thức ăn được dồn về ruột già.

+ Nhu động ngược: cũng là những để co giãn lan truyền theo kiểu làn sóng
nhưng ngược chiều với nhu động xi có tác dụng dồn ngược thức ăn do đó kéo dài
thời gian tiêu hố và hấp thu thức ăn.

2. Tiêu hoá hoá học

Đổ vào ruột non có 3 loại dịch tiêu hố: dịch tuỵ, dịch mật và dịch ruột.
a. Dịch tuỵ

Dịch tuỵ do tuyến tuỵ tiết ra qua ống dẫn tuỵ chảy vào tá tràng, đó là một chất
lỏng khơng màu, có độ pH = 7,8-8,4. Lượng dịch tuỵ tiết ra ở bị: 6- 81ít/ngày, lợn:
101ít/ngày.

Dịch tuỵ chứa nhiều enzym tiêu hoá :

+ Các enzym tiêu hoá protein.

- Tripsin: tiết dưới dạng chưa hoạt động - tripsinogen, dạng này được hoạt hoá
bởi enterokinase. Tripsin xúc tác cho sự biến đổi protein thành các chuỗi Polypeptit.

- Chymotripsin: tiết dưới dạng chưa hoạt động- chymotripsinogen nó được tripsin
hoạt hoá thành chymotripsin- dạng hoạt động này phân cắt chuỗi polypeptit thành các
đoạn peptit ngắn: di, tri, tetra peptit:

- Cacboxypolypeptidase: phân giải polypeptit, giải phóng axit amin có nhóm
cacboxyl tự do (-COOH).

</div>
(52)<div class='page_container' data-page=52>

Dipeptidase: phân giải dipeptit thành 3 axit amin.
+ Nhóm enzym tiêu hố gluxit:

- Amilase: phân giải gluxit thành dextrin và maltose.
- Maltase: thuỷ phân maltose cho ra glucose.

- Lactase: thuỷ phân lactose cho glucose và galactose.
- Sacarase: thuỷ phân sacarose cho glucose và fructose.
+ Nhóm enzym tiêu hố lipit:

- Lipase: hoạt động ở pH=6,8; nó phân giải lipit đã được muối mật nhũ tương hoá
thành axit béo và glixerin.

Photpho lipase: phân giải photpholipit thành photphat và diglixerin sau đó được
lipase phân giải tiếp.

Sự bài tiết dịch tuỵđược điều hoà bởi:

+ Cơ chế thần kinh: dây thần kinh phế vị điều hồ q trình tiết dịch tuỵ vì dây
này có sự phân nhánh đến các tế bào chế tiết của tuyến tuỵ.

+ Cơ chế thể dịch: do các hormone sau đây điều hoà:

- Secretin: do niêm mạc tá tràng và đoạn đầu ruột non tiết ra khi có HCl từ dạ dày
xuống. Hormone này theo máu đến tuyến tuỵ kích thích các tế bào tuyến tiết ra H2O
Và NAHCO3

- Pancreozymin: do niêm mạc của đoạn đầu ruột non tiết ra khi bị kích thích bởi
các sản phẩm tiêu hố thốt và lipit. Hormone này theo máu đến tuyến tuỵ làm tiết ra
các loại enzym tiêu hoá và đến gan gây tiết dịch mật.

b. Dịch mật

Mật là dịch lỏng chứa trong túi mật, vị đắng, tính kiềm có độ pH= 7-7,7. Thành
phần dịch mật: 90% là nước, 10% là chất khơ trong đó quan trọng nhất là axit mật và
sắc tố mật.

+ Axit mật: axit colic, axit deoxycolic, axit glycocolic, chúng thường tồn tại dưới
dạng muối như Na glucocolat, Na taurocolat. Muối mật được tạo nên từ nguyên liệu do
máu mang đến là cholesterol.

+ Sắc tố mật: bilirubin và biliverdin. Khi hồng cầu bị phân huỷ thì tạo ra
bilirubin, khi bilirubin bị oxy hố thì tạo thành biliverdin. Mật của động vật ăn cỏ màu
xanh vì chứa sắc tố biliverdin cịn của động vật ăn thịt thì có màu vàng vì chưa sắc tố
bilirubin.

Tác dụng của dịch mật:

+ Nhũ tương hoá thức ăn lipit thành những hạt mỡ nhỏ < 0,5μ để tăng diện tích
tiếp xúc của chúng với enzym.

</div>
(53)<div class='page_container' data-page=53>

+ Tạo phức chất hồ tan với axit béo. Axit béo khơng hồ tan trong nước nên khó
hấp thụ. Khi axit mật kết hợp với axit béo thì tạo nên phức chất hồ tan nên dễ hấp thu.
Thúc đẩy quá trình hấp thu các chất hoà tan trong lipit như vitamin A, D, E, K.

+ Trung hoà axit từ dạ dày xuống vì dịch mật có tính kiềm.
+ Làm tăng nhu động của ruột.

Sự bài tiết dịch mật được điều hoà bởi:

+ Cơ chế thần kinh: thức ăn kích thích trực tiếp vào thụ quan trong dạ dày và ruột
non làm xuất hiện hưng phấn theo sợi cảm giác về trung khu thần kinh. Từđó, luồng
thần kinh qua sợi phó giao cảm tới gan làm co cơ túi mật, giãn cơ vòng của ống mật
nên dịch mật chảy theo ống mật chủ xuống bầu Vater qua vòng cơ Oddi chảy vào tá
tràng cùng dịch tuỵ. Nếu kích thích sợi giao cảm thì sự thải dịch mật sẽ bịức chế.

+ Cơ chế thể dịch: colexistokinin do tá tràng tiết ra, HCl của dạ dày và sản phẩm
phân giải của thức ăn đều có tác dụng tăng tiết dịch mật. Do đó phối hợp thức ăn cho
vật ni có ý nghĩa rất quan trọng.

c. Dịch ruột

Các tế bào của tuyến Brunner ở tá tràng và tuyến Liberkuhn ở hồng tràng hồi
tràng tiết ra dịch ruột. Đó là chất lỏng có tính kiềm với độ pH:8,2-8,7: chứa 97%.nước;

chất khơ: 3% trong đó chứa các muối vơ cơ như cacbonat, bicacbonat, clorua, photphat
của Na, K, Ca và các enzym tiêu hoá thức ăn.

+ Các enzym phân giải protein:

- Amynopeptidase: cắt mạch peptit, giải phóng axit amin có gốc amin (NH2) tự
do.

- Dipeptidase: cắt mạch dipeptit thành 3 axit amin.
- Nuclease: phân giải axit nucleic thành các lucleotit.

+ Các enzym phân giải lipit có lipase, photpholipase, colesteroesterase.

+ Các enzym phân giải gluxit có amilase, maltase, lactase, sacarase có tác dụng
giống enzym của dịch tuỵ.

Sự bài tiết dịch ruột được điều hoà bởi:

+ Cơ chế thần kinh: các thành phần của thức ăn kích thích vào đầu tận cùng của
dây thần kinh ruột làm tăng tiết dịch ruột theo cơ chế phản xạ đặc biệt là có sự tham
gia của nhánh thần kinh phó giao cảm thuộc dây phế vị.

+ Cơ chế thể dịch: HCL, sản phẩm phân giải của thức ăn đều có tác dụng kích
thích các tế bào tuyến của ruột non tiết dịch tiêu hố.

V. TIÊU HỐ Ở RUỘT GIÀ

</div>
(54)<div class='page_container' data-page=54>

Sự tiêu hoá ở ruột già chủ yếu là do vi sinh vật, chúng phá huỷ lớp vỏ xenlulo

của tế bào thực vật mà lớp này chưa bị tiêu hoá bởi các enzym của dạ dày và ruột non;
nhờ đó các tế bào thực vật được hấp thụ. Chất xơ được tiêu hoá trong ruột già của
ngựa khoảng 50%, ở trâu bò: 30%. Một số vi khuẩn có hại lên men một số
monosaccarit, axit amin để tạo nên:

- Một số axit: axit axetic, axit lactic, axit butyric...
- Một số chất khí: CO2 CH4 H2S...

- Một số chất độc: cadaverin, indol, scatol.

Các vi khuẩn có lợi sử dụng các chất trong ruột già để tổng hợp nên các vitamin
nhóm B, nhóm K.

Ruột già ngồi chức phận hấp thu nước nó cịn dồn đẩy chất bã, chất nhầy, sắc tố
mật, các vi khuẩn về phần cuối và tạo thành phân (chất thải). Sự dồn đẩy này thực hiện
nhờ những cửđộng lắc và nhu động làn sóng, tuy nhiên những cửđộng này diễn ra rất
chậm nên phải mất hàng ngày chất thải mới đi hết qua ruột già.

VI. SỰ HẤP THU CÁC CHẤT 
1. Cơ quan hấp thu

Hệ tiêu hoá có các cơ quan hấp thu các chất như miệng, dạ dày, ruột non, ruột
già.

a. Khoang miệng

Đây là cơ quan khơng hấp thu thức ăn, chỉ có thể hấp thu lượn.
b. Dạ dày

Dạ dày đơn có thể hấp thu được rượu, glucose, axit amin...nhưng khơng nhiều.

Sự hấp thu các chất trong dạ múi khế của động vật nhai lại tương tự như dạ dày đơn.
c. Ruột non

Đây là cơ quan hấp thu các chất quan trong nhất của cơ thểđặc biệt là các chất
dinh dưỡng như axit amin, glucose, axit béo, glyxerin...để thực hiện được chức năng,
thành của ruột non có những đặc điểm cấu tạo như sau:

</div>
(55)<div class='page_container' data-page=55>

- Bên ngồi mỗi một nhung mao có tiểu động mạch vào, tiểu tinh mạch ra, chúng
bao quanh một mạch bạch huyết. Tiểu tĩnh mạch và mạch bạch huyết tiếp nhận các
chất đi từ lòng ruột non qua tế bào nhung mao ra.

d. Ruột già

Cơ quan hấp thu chủ yếu là nước còn các chất khác thì khơng đáng kể.

2. Cơ chế hấp thu

Các chất được vận chuyển từ các cơ quan tiêu hoá vào máu và bạch huyết theo
các phương thức sau đây:

a. Hấp thu bị động

Sự hấp thu này được tuân theo các quy luật lý, hố học thơng thường và bao
gồm:

+ Cơ chế lọc qua: khi áp lực của các chất có trong ruột tăng lên 8-10 mmHg thì
quá trình hấp thu tăng cường. Tuy nhiên nếu áp lực tăng cao quá: 80- 100mmHg thì áp
lực này lại ép vào thành mạch máu và bạch huyết gây cản trở cho hấp thu.

+ Cơ chế thẩm thấu: nước từ dung dịch nhược trương (ruột có áp lực thẩm thấu
cao) được thấm sang dung dịch ưu trương (máu: nơi có áp lực thẩm thấu thấp hơn) nhờ
sự chênh lệch áp lực thẩm thấu.

</div>
(56)<div class='page_container' data-page=56>

Cơ chế hấp thu chủđộng được diễn ra qua các giai đoạn sau:

+ Gắn nối: các cơ chất (đơn chất) và các con xếp trên bề mặt của màng đỉnh của
tế bào nhung mao. Nhờ các cơ quan thụ cảm đặc trưng nhận biết mà đơn chất và con
được gắn nối vào các loại trung tâm của vật tải một cách chính xác và có thứ tự nên
giải quyết được sự cạnh tranh trong hấp thu.

+ Vận chuyển: sau khi gắn nối xong, đơn chất và con sẽđược vật tải đưa từ màng
đỉnh vào trong tế bào nhung mao hướng về phía màng đáy.

+ Giải phóng: trong tế bào, hệ thống enzym sẽ tách đơn chất ra khỏi trung tâm
gắn, cơ chất được đẩy (giải phóng) khỏi màng đáy để ra mạch (mạch máu hoặc mạch
bạch huyết). Cịn vật tải thì quay vịng trở ra màng đỉnh để tiếp tục gắn nối với một
đơn chất và lớn khác cùng loại. Sự quay vòng này của vật tải diễn ra rất nhanh:
180lượt/s nên các chất được hấp thu liên tục.

Các vật tải hoạt động được là nhờ năng lượng dưới dạng ATP được cung cấp bởi
các ti thể- đó là những trạm luôn di động theo vật tải và nạp ATP cho vật tải khi nó cạn
nguồn năng lượng.

c. Ẩm bào

Cơ chất còn được hấp thu bằng cách khi chúng tiếp cận màng tế bào thì màng

này lõm vào tạo thành các hốc. Khi cơ chất được nằm gọn trong hốc thì màng tế bào
liền lại như cũ.

Ruột non của gia súc sơ sinh có thể ẩm bào cả phân tử γ-globulin của sữa đầu
nhất là trong khoảng 24-36 giờ sau khi đẻ vì thế chúng thu được kháng thể từ mẹ
truyền sang. Điều này nói lên sự cần thiết cho con bú sữa đầu.

3. Sự hấp thu các chất

Các chất dinh dưỡng: protein, gluxit, lipit, các loại muối khoáng, nước đều được
hấp thu từ cơ quan tiêu hố vào mạch máu và mạch bạch huyết. Để có thể hấp thu, các
chất trên phải được biến đổi thành chất đơn giản.

</div>
(57)<div class='page_container' data-page=57>

thu tới 90% cịn protein thực vật được hấp thu khoảng 60-70% vì có chứa xenluloza.
+ Gluxit: được hấp thu dưới dạng đường đơn chủ yếu là glucose, một ít fructose
và galactose nhờ cơ chế chủđộng.

+ Lipit: được hấp thu dưới dạng glyxerin và axit béo theo cơ chế chủđộng.

- Glyxerin: được vật tải đưa qua màng đỉnh vào nguyên sinh chất của tế bào
nhung mao, tại đây nó kết hợp với H3PO4 (axit photphoric) tạo nên phức chất
glyxerophotphat.

- Axit béo có mạch cacbon dài (C > 12) kết hợp với axit mật tạo nên phức chất để
đi qua màng đỉnh, vào trong nguyên sinh chất của tế bào nhung mao thì nó tách khỏi
axit mật và kết hợp với glyxerophotphat tạo nên phức hợp photpholipit, phức hợp này
được vật tải giải phóng qua màng đáy tới mạch bạch huyết.

- Axit béo có mạch cacbon ngắn (C<12) được vật tải đưa qua tế bào nhung mao
tới mao mạch máu.

+ Muối khoáng: được hấp thu dưới dạng các con, các trung tâm gắn với các con
sẽđẩy chúng qua màng đáy tới mao mạch máu.

+ Nước: mang theo các chất hoà tan được hấp thu theo cơ chế thụ động (thẩm
thấu) vào mao mạch máu.

4. Con đường hấp thu

Trong cơ thể người và động vật, các chất được hấp thu và vận chuyển bằng hai
con đường: đường máu và đường bạch huyết.

+ Đường máu: các đơn chất như axit amin, glucose, fructose, 30% axit béo (có C
<12), các muối khoáng (dưới dạng các con), các vitamin B và C tan trong nước khi đi
qua tế bào nhung mao của ruột non sẽ được các sợi cơ trơn (nằm xen kẽ với tế bào
nhung mao) đẩy vào mao mạch máu ở ngoài lớp niêm mạc ruột non. Các mao mạch
này tập trung lại tạo thành tĩnh mạch ruột non, tĩnh mạch này cùng với tĩnh mạch dạ
dày, tĩnh mạch ruột già làm nên tĩnh mạch cửa để vào gan. Tại đây, sau khi quá trình
tổng hợp, lọc thải, khửđộc, các chất dinh dưỡng tuỳ theo nhu cầu sử dụng của cơ thể
sẽ theo tĩnh mạch trên gan qua tĩnh mạch chủ dưới đổ về tâm nhĩ phải để được tim
phân phối tới các cơ quan.

</div>
(58)<div class='page_container' data-page=58></div>
(59)<div class='page_container' data-page=59>

CHƯƠNG VI

SINH LÝ BÀI TIẾT

I. KHÁI QUÁT CHUNG

1. Ý nghĩa của bài tiết

Trong quá trình trao đổi chất của cơ thể, ln có những chất được tạo ra như ure,
axit uric, axit lactic, amoniac, axit cacbonic, CO2 các chất trên nếu được tích tụ quá
nhiều sẽ gây ra tác hại cho cơ thể, vì vậy cơ thể đã hình thành các cơ quan bài tiết
nhằm thải loại các chất trên ra môi trường ngoài để giữ cho trao đổi chất được thực
hiện bình thường. Các cơ quan bài tiết bao gồm:

- Phổi thải CO2 hơi nước, các chất bốc hơi như rượu, cồn, este...
- Ruột già thải chất bã của thức ăn, sản phẩm của sắc tố mật.
- Tuyến mồ hơi thải mồ hơi trong đó có nước,muối, ure, axit uric...

- Thận lọc máu để tạo thành nước tiểu và thải nó ra khỏi cơ thể qua đường tiết
niệu.

Q trình bài tiết có những ý nghĩa sau:

- Duy trì sựổn định tương đối các hằng số nội mơi trong máu.
- Điều hồ nhiệt độ cơ thể.

2. mối quan hệ của hệ bài tiết với các hệ cơ quan khác

Với da: Da hỗ trợ (giảm nhẹ) sự hoạt động của thận bằng cách da đào thải nước
qua mồ hôi. Cả da và thận cùng đóng vai trị trong sản xuất vitamin D.

Với hệ xương: Thận và mô xương cùng kiểm sốt hàm lượng Ca trong máu.
Với hệ cơ: Mơ cơ phụ trách sự dẫn nước tiểu từ thận xuống bóng đái và thải nước
tiểu từ bóng đái ra khỏi cơ thể.

Với hệ thần kinh: Hệ thần kinh có ảnh hưởng trực tiếp đến sự tạo ra nước tiểu và

bài xuất nước tiểu ra ngoài.

Với hệ nội tiết: Sự tạo nước tiểu và bài xuất nước tiểu bị ảnh hưởng bởi các
hormone của các tuyến nội tiết.

Với hệ tuần hoàn: Hệ tiết niệu kiểm soát khối lượng máu chảy. Lưu lượng máu
và huyết áp đóng vai trị trong việc xác định lượng nước và muối đào thải qua thận.

Với hệ tiêu hố: Thận có thể bù lại lượng dịch đã bị mất đi bởi hệ tiêu hoá.

Với hệ hô hấp: Thận và phổi cùng phối hợp hoạt động trong kiểm sốt độ pH của
mơi trường trong (nội môi).

Với hệ sinh dục: Hệ tiết niệu và hệ sinh dục ở cơ thể nam cùng có chung một bộ
phận là niệu đạo - vừa dẫn tinh vừa dẫn niệu. Thận có thể bù lại lượng dịch đã bị mất
bởi hoạt động sinh dục.

</div>
(60)<div class='page_container' data-page=60>

1. Sơ lược cấu tạo của thận

Thận là cơ quan lọc máu tạo thành nước tiểu, bộ phận tạo nước tiểu được gọi là
đơn vị thận - nephron. Số lượng đơn vị thận khác nhau ở từng loài: thỏ: 28,5 vạn; mèo:
40 vạn; cừu: 1 triệu; lợn: 1,4 triệu; người: 2 triệu; bò: 8 triệu. Một đơn vị thận được tạo
nên từ tiểu cầu thận hay vi thể Malpighi và ống sinh niệu (ống thận).

+ Vi thể Malpighi (cầu thận) gồm hai bộ phận:

- Nang Bowman: có 2 lớp tế bào biểu bì trong và ngồi. Thành của các tế bào này
có nhiều lỗ màng nhĩ nhỏ cho các chất có thểđi qua. Đáy nang thông với ống thận.

- Quản cầu (tiểu thể) Malpighi: nằm trong nang Bowman, có khoảng 50 mao
mạch do sự phân nhánh của động mạch vào (động mạch đến) tạo nên, các mao mạch
này cuộn lại thành búi hình cầu; đường kính khoảng 0,2mm. Thành của tế bào mao
mạch cũng có nhiều lỗ màng nhỏ gọi là lỗ lọc cho các chất có kích thước nhỏ hơn lỗ
thốt từ trong huyết tương ra. Đó chính là nơi lọc máu tạo thành nước tiểu đầu (nước
tiểu loãng).

+ Ống thận (ống sinh niệu):

- Ống lượn gần: nối với đáy nang Bowman, nằm ở miền vỏ thận, dài 14mm;
đường kính: 0.05mm: được uốn lượn nhiều lần. Ống này được tạo nên từ một lớp tế
bào biểu bì với nhiều lơng nhỏ.

- Quai Henle: dài 16mm, hình chữ U với nhánh xuống và nhánh lên, phần lớn
nằm ở miền tuỷ thận, đầu nhánh xuống thông với ống lượn gần cuối nhánh lên thông
với ống lượn xa. Quai này cũng được tạo nên từ lớp tế bào nhưng khơng có lơng.

Ống lượn xa: nằm ở miền vỏ thận, một đầu được thông với nhánh lên của quai
Henle còn đầu kia nối với ống góp. Tế bào của ống cũng có những lơng nhỏ nhưng số
lượng ít.

Ống góp khơng thuộc đơn vị thận, có nhiệm vụ thu nhận nước tiểu cuối (nước
tiểu đặc) từống lượn xa, các ống góp nhỏ đổ vào ống góp chung (ống thu Bellini) và
dẫn về xoang thận. Ở người tổng điện tích các ống sinh niệu khoảng 1,7m2 với chiều
dài tới 20km

2. Sự tuần hoàn máu qua thận

Máu chảy trong thận phải qua hai lần mao mạch rồi mới tập trung thành tĩnh

mạch thận.

+ Máu từ động mạch chủ bụng qua động mạch thận vào trong thận và chia ra
thành nhiều tiểu động mạch đến để đi vào quản cầu Malpighi. Trong quản cầu, tiểu
động mạch đến chia nhỏ tạo nên mao mạch quản cầu, sau đó các mao mạch này tập
trung lại làm thành tiểu động mạch đi để ra khỏi tiểu cầu Malpighi.

</div>
(61)<div class='page_container' data-page=61>

57
và đổ ra tĩnh mạch chủ bụng.

Sự tuần hồn máu qua thận như vậy có 2 hiệu quả:

- Do tiểu động mạch đến lớn gấp 5 lần tiểu động mạch đi nên gây ra áp lực lớn ở
mao mạch quản cầu, tạo điều kiện thuận lợi cho các chất từ huyết tương qua lỗ màng
của mao mạch, thành trong của nang Bowman để tập trung ở đáy nang làm nên nước
tiểu đầu.

- Do hình thành hai lần mao mạch nên áp lực máu trong mao mạch bao quanh
các ống thận giảm xuống rất thấp tạo điều kiện thuận lợi cho sự tái hấp thu các chất có
ích từống thận trở lại mao mạch máu.

</div>
(62)<div class='page_container' data-page=62>

a. Sự tạo thành nước tiểu đầu ở vi thể thận (cầu thận)

Ở người, lượng máu chảy qua 2 quả thận có tới 1200 - 14001ít/ngày nhiều gấp
290 lần so với các cơ quan khác. Trong số khoảng 1300ml máu qua cầu thận một phút
thì có khoảng 125ml huyết tương vượt qua lỗ lọc của mao mạch quản cầu tới đáy nang
Bowman. Vì lọc nhanh và khơng kỹ nên các chất của huyết tương đi qua lỗ lọc bao
gồm nước, axit amin, glucoza, muối khoáng, vitamin, chất cặn trừ protein huyết tương

vì có phân tử lượng lớn và ở dạng keo.

Các chất qua được lỗ lọc chính là nhờ áp lực cao của dòng mấu trong quản cầu
(P. quản cầu), huyết áp đo được khoảng 70mmHg. Vì khơng qua được lỗ lọc, protein
huyết tương tạo ra áp suất thẩm thấu (P.thẩm thấu) với chiều hướng giữ nước và các
chất ở lại huyết tương, áp suất này đo được khoảng 30mmHg. Bản thân nang Bowman
cũng tạo ra một áp suất khác gọi là áp suất thuỷ tĩnh (10mmHg) với chiều hướng đẩy
nước và các chất hoà tan trở lại mao mạch quản cầu. Do đó, áp suất lọc (P.lọc) là hiệu
số giữa huyết áp quản cầu với tổng của áp suất thẩm thấu và áp suất thuỷ tinh:

P.lọc = P.quản cầu- (P.thẩm thấu + P.thuỷ tĩnh)
= 70mmHg - (30 + 10) = 30mmHg

Áp suất lọc tỷ lệ thuận với huyết áp quản cầu, tỷ lệ nghịch với áp suất thầm thấu
và áp suất thuỷ tĩnh.

Dịch lọc tập trung ở đáy nang Bowman được gọi là nước tiểu đầu. Trừ protein ra
thì thành phần của nước tiểu đầu giống như thành phần của huyết tương.

b. Sự tái hấp thu các chất trong ống thận

Mặc dù mỗi ngày 2 quả thận tạo được khoảng 180 - 190 lít nước tiểu đầu nhưng
chỉ có 1 - 1,5 lít nước tiểu cuối (nước tiểu chính thức) được thải ra khỏi cơ thể. Vì khi
chảy qua ống thận, phần lớn nước và các chất có ích trong nước tiểu đầu được tái hấp
thu trở lại mạng lưới mao mạch bao quanh ống thận.

* Ởống lượn gần: có tới 80% các chất có ích được tái hấp thu, cụ thể:
+ Axit amin được tái hấp thu hoàn toàn ởđoạn đầu của ống.

+ Glucose được tái hấp thu với ngưỡng 180 mg%: nếu nồng độ glucose trong

huyết tương thấp hơn 180 mg% thì tồn bộ glucose trong nước tiểu đầu được tái hấp
thu trở lại mao mạch máu ở quanh ống lượn gần. Nếu quá ngưỡng 180 mg% thì phần
glucose vượt quá bị bài xuất theo nước tiểu.

+ Các chất axetat, các loại vitamin cũng được tái hấp thu hoàn toàn.

+ Các ion Na+, K+được tái hấp thu khoảng 80% số còn lại ở các đoạn khác nhau
của ống thận. Ngồi ra cịn một số chất như ure, creatin, SO4--, NO3, PO4---…

</div>
(63)<div class='page_container' data-page=63>

59
* Ở quai Henle:

+ Theo cơ chếđặc biệt, 80% nước của nước tiểu đầu ở nhánh xuống được tái hấp
thu ra mao mạch.

+ Các con Na+, Cl- và urê được nhánh xuống hấp thu (từ dịch mô chảy vào nhánh
xuống) nhưng chúng lại được tái hấp thu ở nhánh lên (từ nhánh lên ra mao mạch)
khoảng 5%.

* Ởống lượn xa:

+ Phần đầu của ống: Các cation Na+, K+, Ca++, Mg++...được tái hấp thu mạnh làm
nồng độ của chúng ở trong ống giảm xuống 3 lần.

+ Đoạn sau của ống: Na+, Cl- vẫn được tái hấp thu nhưng H2O được tái hấp thu
mạnh hơn nhờ tác dụng của hormone ADH nên nước tiểu trở nên đậm đặc.

Ở ống góp cịn có sự tái hấp thu một ít urê, H2O, Na+, K+, Ca++,... Sau khi qua

ống góp nước tiểu cuối được tạo thành, chảy theo ống thu Bellini vào xoang thận.

Thành phần của nước tiểu bao gồm:

- Nước: là phần chủ yếu

- Các chất vơ cơ: muối clorua, photphat, Na2SO4 trong đó NaCl là nhiều nhất.
- Các chất hữu cơ: ure, axit uric, creatin, amoniac.

- Các axit hữu cơ: axit acetic, axit butiric, axit oxalic.
- Một ít hormone sinh dục: FSH, androsteron

- Một ít enzym: protease, amilase, lipase, và vitamin C, D.

4. Sựđiều hoà hoạt động của thận

a. Sựđiều hồ bằng thần kinh

+ Kích thích nhánh thần kinh thận (thuộc dây phế vị) làm giãn động mạch thận,
máu đến thận nhiều, các tiểu cầu thận tăng cường hoạt động lọc nên lượng nước tiểu
được tạo thành nhiều lên.

+ Kích thích nhánh thần kinh giao cảm (thuộc hệ thần kinh dinh dưỡng) chạy tới
thận hoặc trong trường hợp bị đau thì động mạch thận co lại, thận giảm lọc nên lượng
nước tiểu được tạo cũng giảm.

+ Ảnh hưởng của hệ thần kinh trung ương cịn được thể hiện: khi kích thích các
trung khu ở vỏđại não, gò thị, tiểu não cũng làm tăng lượng nước tiểu.

Tuy hệ thần kinh có ảnh hưởng lớn đến sự hoạt động của thận nhưng khi cắt các
nhánh thán kinh chạy tới thận hoặc trong thí nghiệm cắt rời thận, nối thận với mạch
máu ở cổ thì thấy nó vẫn tạo ra nước tiểu. Điều đó chứng tỏ các chất dịch trong máu

cũng có ảnh hưởng trực tiếp đến hoạt động của thận.

b. Sựđiều hoà bằng thể dịch

</div>
(64)<div class='page_container' data-page=64>

ra, xuống thuỳ sau tuyến yên rồi theo máu đến thận làm tăng sự tái hấp thu lại nước
trong ống thận nên nước tiểu lại được cô đặc.

+ Hormone adrenalin của tuỷ tuyến trên thận làm co động mạch thận nên nước
tiểu ít được tạo nên.

+ Hormone dezoxicorticosteron của vỏ tuyến trên thận làm ống thận tăng tái hấp
thu Na+.

+ Thận còn có thể điều hồ bằng cách tăng hay giảm số lượng ống thận hoạt
động. Trung bình mỗi tiểu cầu Malpighi hoạt động trong vịng 15s, sau đó co lại không
nhận máu trong khoảng 40-45s.

+ Hormone thyroxin của tuyến giáp làm tăng sự bài xuất nước tiểu ra khỏi cơ thể.

III. SỰ BÀI XUẤT NƯỚC TIẾU 
1. Cơ chế bài xuất nước tiểu

+ Từ bể thận, nước tiểu được chảy xuống bằng quang nhờ nhu động của lớp cơ
trơn ở thành niệu quản với số lượng 1-6 lần/phút. Số lần nhu động này còn phụ thuộc
vào lượng nước tiểu nhiều hay ít.

+ Bóng đái (bằng quang) là túi chứa nước tiểu với thể tích 500ml. Thành của nó
có 3 lớp: trong cùng là lớp niêm mạc, giữa là lớp cơ trơn với tầng cơ vịng ở trong,

tầng cơ dọc ở ngồi và ngồi cùng là lớp mơ liên kết. Hoạt động của lớp cơ trơn đảm
bảo tính đàn hồi và chịu áp lực khi bóng đái đầy nước tiểu.

+ Ở cổ (cửa ra) của bóng đái nơi thơng với niệu đạo có hai vịng cơ thắt:

- Vịng cơ thắt trơn ở phía trên, cấu tạo bằng mơ cơ trơn, do nhánh phó giao cảm
của hệ thần kinh thực vật tính điều khiển, hoạt động tự ý (khơng theo ý)

- Vịng cơ thắt vân ở phía dưới, cấu tạo bằng mô cơ vân, do dây thẹn thuộc hệ
thần kinh động vật tính điều khiển, hoạt động chủ ý (theo ý muốn).

Bình thường 2 vịng cơ này co lại, cơ trơn ở thành bóng đái giãn ra làm nước tiểu
được tích tụ.

2. Cơ chế thải nước tiểu

Khi nước tiểu đầy tạo áp lực cao làm căng bóng đái sẽ kích thích lên cơ quan thụ
cảm về áp lực ở thành bóng đái tạo nên xung động thần kinh theo dây hạ vị về trung
khu tiểu tiện ở các đất tuỷ cùng 2 - 4 của tuỷ sống rồi lên vỏ đại não, gây cảm giác
buồn tiểu tiện. Qua phân tích, vỏđại não gửi xung động trả lời theo dây chậu về trung
khu tiểu tiện, từđó xung này theo nhánh phó giao cảm đến làm co cơ thành bóng đái,
giãn vòng cơ thắt trơn còn dây thẹn làm giãn vịng cơ thắt vân, cửa bóng đái mở, nước
tiểu chảy xuống niệu đạo thải ra ngoài cơ thể..

</div>
(65)<div class='page_container' data-page=65>

Vỏ đại não có thể gọi xung động thần kinh xuống làm co hoặc giãn vòng cơ thắt
vân theo ý muốn. Vì vậy mặc dù nước tiểu đã đầy ắp trong bóng đái gây cảm giác mót
đái mà người ta vẫn nhịn được một thời gian nữa. Ở trẻ em, sự kiểm soát của vỏ đại
não chưa chặt chẽ với phản xạ tiểu tiện.

IV. SỰ BÀI TIẾT MỐ HÔI VÀ CHẤT NHỜN 
1. Sự bài tiết mồ hơi

Tuyến mồ hơi là tuyến có dạng hình ống với một đầu cuộn lại nằm trong tầng
lưới thuộc lớp bì của da cịn đầu kia xun qua lớp bì, lớp biểu bì để mồ hơi ra bề mặt
da. Số lượng của tuyến: 2 -> 2,5 triệu: phân bố không đồng đều, tập trung nhiều ở
nách, gan bàn chân: 365 tuyến/cm2 da, ở gan bàn tay: 375 tuyến/cm2 da.

Tuyến mồ hôi bài tiết ra mồ hơi với số lượng bình thường khoảng
1lít/ngày/người, về mùa hè: 2-3 lít/ngày, cơng nhân làm việc trong mơi trường nóng có
thể bài tiết 5-10 lít mồ hơi/ngày.

Thành phần của mồ hơi có:
+ Nước: 98%

+ Các chất khác: 2% trong đó muối vơ cơ: 1% gồm NaCl, KCl, sunphat, photphat
còn 1 % là ure, axit uric, NH3...

Bài tiết mồ hơi chính là thải các sản phẩm của quá trình trao đổi chất, tham gia
điều hoà thân nhiệt: thải nhiệt, giữ hằng tính nội mơi.

Hoạt động của tuyến mồ hơi và của thận có liên quan chặt chẽ với nhau: tuyến
mồ hơi tăng cường hoạt động thì làm giảm sự lọc của thận, nước tiểu ít được tạo ra.

Một dạng phát triển đặc biệt của tuyến mồ hôi là tuyến sữa, dưới tác dụng của
các hormone sinh dục tuyến này tiết ra sữa.

Phản xạ tiết mồ hôi là PXKĐK do trung khu nằm ở tuỷ sống và hành tuỷ điều
khiển. Kích thích trực tiếp gây nên phản xạ tiết mồ hơi chính là nhiệt độ của môi

trường xung quanh.

Khi nhiệt độ tăng cao sẽ tác động vào thụ quan Krause nằm ở da làm nên xung
động thần kinh truyền về trung khu tiết mồ hơi có ở tuỷ sống và hành tuỷ gây tiết mồ
hôi.

2. Sự bài tiết chất nhờn

Tuyến nhờn là tuyến có dạng hình chùm, nằm ở trong tầng lưới của da, bao
quanh gốc lông. Các tế bào của tuyến tiết ra chất nhờn chứa những giọt mỡ với nồng
độ khác nhau và các axit béo tự do. Chất nhờn được đổ vào gốc lông làm mềm lơng,
được đổ ra ngồi làm ẩm và mượt bề mặt da.

</div>
(66)<div class='page_container' data-page=66>

V. ỨNG DỤNG CỦA SINH LÝ BÀI TIẾT

Sinh lý bài tiết nhất là bài tiết nước tiểu có rất nhiều ứng dụng đặc biệt là trong
chăn nuôi, thú y, y học. Có thể sử dụng nước tiểu của vật ni và của người để làm các
xét nghiệm, dựa vào kết quả xét nghiệm có thê chẩn đốn được bệnh của người và vật
nuôi.

+ Kiểm tra nồng độ các chất điện giải trong nước tiểu có thể chẩn đốn lâm sàng
bệnh sỏi thận, sỏi bằng quang do sự lắng đọng các muối vô cơ.

+ Căn cứ vào màu sắc nước tiểu để chẩn đoán các bệnh:

- Nước tiểu có cặn màu đỏ nghĩa là trong nước tiểu có hồng cầu chứng tỏ cầu
thận bị viêm, lỗ lọc mở rộng, hồng cáu thoát ra theo nước tiểu.

- Nước tiểu có màu đỏ khơng cặn là do bệnh ký sinh trùng đường máu làm vỡ
hồng cầu, giải phóng Hb theo nước tiểu.

- Nước tiểu có màu vàng khè là do viêm gan hay bệnh sán lá gan làm tắc ống dẫn
mật nên có thêm sắc tố mật trong thành phần nước tiểu.

- Nước tiểu có màu trắng sữa chứng tỏ cầu thận bị viêm, lỗ lọc mở rộng nên
albumin (protein của huyết tương) có mặt trong nước tiểu.

</div>
(67)<div class='page_container' data-page=67>

CHƯƠNG VII

TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG

I. KHÁI NIỆM

Trao đổi chất và năng lượng là một chức năng quan trọng nhất và cũng là đặc
điểm của cơ thể sống. Nhờ có sự trao đổi chất thường xuyên trong cơ thể nên:

- Các tế bào luôn được đổi mới: tạo thành rồi chết đi.

- Các hợp chất hoá học liên tục được tổng hợp và bị phân huỷ.

- Năng lượng được chuyển hoá từ dạng này sang dạng khác: từ dạng hoá năng
thành dạng cơ năng, nhiệt năng, điện năng.

Thức ăn cung cấp cho cơ thể năng lượng, nguyên liệu như protit, gluxit, lipit,
nước, muối khoáng,vitamin để bảo đảm cho trao đổi chất được thực hiện một cách
bình thường.

Trao đổi chất và năng lượng về phương diện hoá học là gồm các phản ứng tổng
hợp và phân giải nằm trong 2 quá trình: đồng hố và dị hố

- Đồng hố là quá trình tổng hợp các chất sống đặc trưng của cơ thể từ những
nguyên liệu do thức ăn cung cấp. Phản ứng tổng hợp này tích luỹ năng lượng dưới
dạng hố năng có trong chất sống được tạo thành.

- Dị hố là q trình phân giải các chất sống đặc trưng của cơ thể thành những
chất đơn giản hơn. Phản ứng phân giải này giải phóng năng lượng chuyển từ dạng hố
năng sang dạng cơ năng, nhiệt năng, điện năng.

II. TRAO ĐỔI CHẤT 
1. Trao đổi protit

a. Cấu tạo và vai trò của protit 
* Câu tạo:

Protit là những hợp chất hữu cơ chứa các nguyên tố C, H, O, N, S, P và được tạo
nên từ các axit amin. Protit có 2 loại:

+ Protit đơn giản - protein, như albumin, globulin, phân tử của chúng chỉ gồm
các axit amin với công thức chung là:

+ Protit phức tạp - proteit, như là hemoglobin, mioglobin... phân tử của chúng có
axit amin và nhóm ngoại phi protein.

Mỗi axit amin đều chứa một nhóm quan (-NH2) và một nhóm cacboxin
(-COOH). Mỗi thốt gồm hàng trăm axit amin nên chỉ cần thay đổi thành phần, tỷ lệ và
trình tự sắp xếp các axit amin là tạo ra được những thốt mới. Do đó sựđa dạng của

protit về thực chất là vô hạn.

</div>
(68)<div class='page_container' data-page=68>

không tự tổng hợp được mà phải do thức ăn cung cấp. Chúng được gọi là axit quản
không thay thế và bao gồm: lizin, threonin, arginin, histidin, phenylalanin, tnptophan,
leusin, izoleusin, methionin, valin.

* Vai trò:

+ Protit là nguồn cung cấp năng lượng vì đất cháy 1g protit tạo ra được 4,1kcal.
+ Protit là vật liệu để xây dựng nên các cơ quan: protit chiếm khoảng 20% thành
phần của cơ vân.

+ Protit là nguyên liệu để tạo nên các enzym, các hormone, hemoglobin, chất
sinh sợi huyết - fibrinogen.

+ Protit có thể chuyển hoá thành gluxit hoặc lipit.
b. Sự trao đổi protit

+ Protit được tổng hợp từ các axit amin ở trong các tế bào, sự tổng hợp thoát
mạnh nhất diễn ra ở gan như thoát huyết tương, albumin, globulin, fibrinogen. Phần
lớn thốt mới hình thành được thu nhận vào máu.

+ Sự phân huỷ thoát cũng diễn ra ở gan.

Các axit amin bị khử amin (bị ơxy hố) sẽ cho NH3 (amoniac) về sau được thận
thải dưới dạng ure, axit uric, creatin.

- Sau khi bị khử quản các axit quản khơng cịn chứa N, chúng chỉ bao gồm các

nguyên tố C, H, O nên rất dễđược chuyển hố thành gluxit.

Vì protit trong cơ thể luôn đổi mới mà người không tự tổng hợp được nên nhu
cầu tối thiểu là lạ thoát cho lkg thể trạng trong 24h.

2. Trao đổi gluxit

a. Cấu tạo và vai trò của gluxit 
* Cấu tạo:

</div>
(69)<div class='page_container' data-page=69>

thức chung là (C6H12O6)n Với tỷ lệ 1:2:1, gluxit có 2 loại :

+ Gluxit đơn giản - monsacarit (đường đơn) với công thức là C6H12O6 như
sacaroza sẽ cho glucose và galactose.

+ Gluxit phức tạp - Polysacarit: do nhiều monosacarit tạo nên, gồm tinh bột,
xenluloza, glycogen.

* Vai trò:

+ Gluxit là nguồn cung cấp năng lượng trực tiếp và chủ yếu của cơ thể vì khi đốt
cháy 1 gluxit sẽ giải phóng 4,1 KCal

+ Gluxit được dùng trong các trường hợp lao động, thể thao, nhiệt độ cơ thể
giảm, lúc xúc động mạnh. Cho nên hàm lượng glucose trong cơ thể giảm bao giờ cũng
kèm theo suy nhược thể lực, mệt mỏi, nếu hàm lượng giảm xuống 0,04% thì có thể bị
sốt, mê sảng, ngất. Vì vậy, nếu lao động hoặc tập luyện căng thẳng và kéo dài phải bổ
xung gluxit cả trước và trong khi vận động.

b. Sự biến đổi gluxit

+ Gluxit của thức ăn trong ống tiêu hoá được phân giải thành glucose và được
chuyển vào máu tới gan và cơ, ở đó nó được sử dụng hoặc chuyển thành glycogen dự
trữ.

+ Khi hàm lượng đường trong máu giảm thấp, glycogen được phân giải thành
glucose và được đưa vào máu để nồng độ glucose trong máu ổn định: 0,08 - 0,12%. Sự
phân giải glycogen được thực hiện theo 2 cách:

- Sự phân giải glycogen khơng có O2 sẽ tạo ra axit lactic và giải phóng 1/10 năng
lượng dự trữ.

Sự phân giải glycogen có O2 dẫn tới sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O, giải
phóng số năng lượng cịn lại.

</div>
(70)<div class='page_container' data-page=70>

66
a. Cấu tạo và vai trò

* Cấu tạo:

Lipit là những hợp chất hữu cơ, được tạo nên bởi 3 nguyên tố C, H, O nhưng tỷ
lệ ít hơn so với gluxit. Mỗi phân tử lipit có 2 loại:

+ Lipit đơn giản: mỡ trung tính, sáp.
+ Lipit phức tạp: photpho lipit.
* Vai trò của lipit:

+ Lipit là thành phần cấu tạo của nguyên sinh chất và màng tế bào, nó có nhiều

trong mơ thần kinh, tuyến trên thận.

+ Phần lipit không dùng đến được đưa về các kho dự trữ gọi là mỡ dự trữ (20%)
trọng lượng cơ thể. Mỡ này là nguồn năng lượng dự trữ rất lớn của cơ thể vì oxy hố là
lipit sẽ giải phóng ra 9,3kcal.

+ Lipit còn bảo vệ các cơ quan khỏi bị chấn thương cơ học, cố định các cơ quan
trong ổ bụng, giữ nhiệt cho cơ thể vì mỡ dẫn nhiệt kém.

b. Sự biến đổi lipit

Lipit của thức ăn được ống tiêu hoá phân huỷ thành axit béo và glyxenn, được
hấp thu bởi tế bào nhung mao (lông ruột). Các lông ruột tái tổng hợp chúng thành mỡ
đặc trưng của cơ thể và đưa đến nơi dự trữ. Dần dần mỡ này được chuyển từ từ vào
máu và bị oxy hoá ở gan.

</div>
(71)<div class='page_container' data-page=71>

Nước có trong thành phần của thốt, gluxit, lipit. Nước chiếm 61% trong cơ thể
nam, 51 % trong cơ thể nữ, 80% trong cơ thể trẻ sơ sinh. Hàm lượng nước trong các
cơ quan: xương: 20%, mỡ: 30%, cơ: 70%, da: 72%, tim: 79%, thận: 83%, chất xám
của não: 80%, huyết tương: 92%.

Nước được đưa vào cơ thể thơng qua thức ăn và nước uống, nó là dung mơi cho
nhiều chất hố học trong cơ thể và tham gia vào các quá trình trao đổi.

Bình thường mỗi ngày cơ thể thải nước theo nước tiểu chừng 1,51, theo phân: 0,1
- 0,21, theo mồ hôi: 0,5 - 11, qua phổi: 0,3 - 0,41.

Nước trong cơ thể tồn tại dưới dạng dung dịch muối- nên sự trao đổi nước và trao

đổi muối khoáng có quan hệ chặt chẽ với nhau.

Muối khống có vai trò quan trọng đối với áp suất thẩm thấu và thăng bằng axit -
bazơ của cơ thể, nó là thành phần cấu tạo của nhiều cơ quan. Nếu ăn nhiều, muối
khoáng sẽ ở lại các cơ quan: mô liên kết dưới da chứa Na, Cl, gan chứa Fe, xương
chứa Ca và P, cơ chứa K.

Hoạt động bình thường của các cơ quan khơng những chỉ địi hỏi sự có mặt của
muối khống mà còn cần tỷ lệ nhất định giữa các muối, như tỷ lệ Na+ và K+ rất cần giữ
bình thường khả năng hưng phấn của cơ và thần kinh.

Cơ thể người và động vật cần các loại muối khoáng sau đây:

+ Na: Na vào trong cơ thểđộng vật chủ yếu dưới dạng NaCl, nó có nhiều trong
huyết tương, dịch gan bào, ít có trong ngun sinh chất.

- Nồng độ của ion Na+ ở bên ngoài và bên trong màng là nguyên nhân phát sinh
hưng phấn (dòng điện sinh học) ở tế bào thần kinh và tế bào cơ.

+ Cl: như Na, Cl được đưa vào cơ thể dưới dạng NaCl, Cl có vai trị quan trọng

đối với q trình tiêu hố vì nó là thành phần tạo HCl của dịch vị trong dạ dày.

Nhu cầu về NaCl: Người cần 10 - 12g/ngày, bò: 5 - 7g/ngày, lừa: 7- 15g/ngày,
ngựa: 15 - 30glngày.

+ Ca và P:

Ca, P đều cần cho tạo xương và răng, cho hoạt động của hệ thần kinh. Có tới
99% lượng Ca và 77% lượng P của cơ thể nằm trong xương và răng.

Ca cịn có nhiều trong huyết tương để tham gia vào q trình đơng máu (yếu tố
IV). Dạng ca này có tác dụng đối lập với K tức là làm giảm tính hưng phấn của hệ thần
kinh, chính vì thế nếu thiếu Ca trong máu thì do tác dụng của K mà hệ thần kinh bị
kích động gây co giật.

- Nhu cầu về Ca: người lớn cần 0,6 - 0,8g/ngày, trẻ em và phụ nữ có thai cần gấp
đôi, thai 3 tháng cần 30g/ngày từ cơ thể mẹ.

</div>
(72)<div class='page_container' data-page=72>

+ Fe: Được hấp thu từ ruột non dưới dạng Fe++. Cơ thể có khoảng 3g Fe (2,5g ở
hemoglobin; 0,5g trong enzym hô hấp (xitocrom), globin của cơ (mioglobin).

- Trong gan, Fe được giải phóng từ hồng cầu bị phân huỷ, Fe này kết hợp với
transferin (một loại thoát), chất này theo máu đến lá lách (hoặc ở lại gan). Ở lá lách, Fe
được bàn giao cho feritin (một loại thoát). Khi cơ thể cần, feritin trả lại Fe cho
transferin và đưa đến tuỷđỏ xương để tạo hồng cấu mới.

- Nhu cầu về Fe: Người cần 10 - 30mg/ ngày

5. Vitamin

Lượng vitamin cần cho cơ thể mỗi ngày rất ít: vài mg, vài % mg nhưng chúng có
vai trị rất quan trọng: xúc tác cho nhiều phản ứng sinh hoá, ảnh hưởng lớn đến quá
trình trao đổi chất và phát triển cơ thể, làm tăng sức đề kháng chống bệnh tật, nâng cao
khả năng hoạt động của cơ thể.

Người khơng có khả năng tổng hợp vitamin nên phải lấy từ thức ăn thực vật vào.
Nhiều vitamin bị phân giải nhanh như vitamỉn A, Bl, B2, C, D, PP vì vậy cơ thể ln

cần được cung cấp thức ăn có vitamin: 16 - 18 loại. Nếu thiếu một loại vitamin nào đó
thì chức năng sinh lý của một số cơ quan bị rối loạn, đó là chứng thiếu vitamin.

Vitamin được chia thành 2 nhóm: tan trong dầu; A, D, E, K, P và tan trong nước:
Bl, B2, B3, B, B5, B6, B12 C, P.

a. Nhóm vtamin tan trong dầu, mỡ

* Vitamm A (vitamin chống khô mắt):

+ Có vai trị làm phát triển cơ thể non, làm sinh trưởng các tế bào đặc biệt là tế
bào biểu bì. Vì vậy, nếu thiếu nó, động vật non sẽ ngừng lớn, người sẽ bị khô võng
mạc, hỏng võng mạc, hỏng da, màng nhảy của đường hô hấp, ống tiêu hố, bóng đái...

+ Vitamin A được tạo thành trong gan, ruột của động vật, trong thực vật có chứa
sắc tố carotin. Dưới tác dụng của carotinase, một phần, tử carotin được tách đôi thành
2 phần tử vitamin A.

+ Có nhiều trong mỡ động vật, sữa, gan, thận, lịng đỏ trứng... Carotin có nhiều
trong các loại rau quả màu vàng, đỏ: cà rốt, cà chua, ớt, rau dền, gấc, ngô vàng... :

+ Nhu cầu: - Người cần 1- 2mg vitamin A hoặc 3 - 5 mg carotin.

- Động vật: lượng mà carotinllookg động vật ở ngựa là 15 - 20,
bò: 30 - 50, lợn: 20 - 30, động vật ăn cỏ tươi không thiếu carotin.

* Vitamin D (vitamin chống cịi xương);

+ Vitamin này được hình thành từ ergosterin chứa trong lúa mạch hoặc từ một
dẫn xuất của cholesterin ở da người dưới tác dụng của ánh nắng mặt trời.

</div>
(73)<div class='page_container' data-page=73>

69
lồng ngực, cột sống dẫn đến bệnh còi xương.

+ Nhu cầu: - Người: trẻđang bú: 0,02mg, người lớn: 0,025mg.

- Động vật: (tính bằng đơn vị quốc tế/100kg thể trọng) ở trâu bò: 650, lợn chửa:
650, lợn con: 1000.

* Vitamin E (vitamin sinh đẻ) :

+ Vai trò: thúc đẩy sự chín sinh dục, sinh đẻ và sự hoạt động của cơ. Vì vậy thiếu
nó thì:

- Ở giai đoạn sau của thời kỳ mang thai -> thai bị chết.

- Con đực bị thối hố tinh hồn, nếu đã tạo được tinh trùng thì chúng khơng có
khả năng vận động, thường bị chết sớm. Động vật mất bản năng sinh dục.

- Gây hiện tượng thoái hoá cơ do các tơ cơ bị phân huỷ.

+ Nó có nhiều trong tuyến yên, nhau thai, thóc đang nẩy mầm, giá, ngô, dầu thực
vật.

+ Nhu cầu: tính bằng đơn vị quốc tế cho bê: 20 - 30, bò: 1000, lợn: 50- 100.
* Vitamin K (vitamin chơng chảy máu):

+ Vai trị: rất cần cho sự tạo chất tiền ngưng huyết - prothombin ở gan. Thiếu nó,
q trình đơng máu bị ngừng trệ, máu chảy nhiều khi bị thương.

+ Có nhiều trong xà lách, bắp cải, đỗ tương, rau dền, cà chua xanh, lá thơng non,
gan.

b. Nhóm vitamin tan trong nước

* Vitamin B1 (vitamin chống tê phù):

+ Có vai trị trong quá trình trao đổi (protit, lipit đặc biệt là gluxit). Vì nó là một
thành phần của cacboxylase - enzym phân huỷ gluxit, enzym này có nhiều ở não. Vì
vậy, khi thiếu nó:

- Sản phẩm trao đổi gluxit oxy hố dở dang tích tụ q nhiều trong các tế bào
thần kinh gây rối loạn hoạt động của não.

- Cơ thể mệt mỏi, kém ăn, chân tay mất khả năng nhận cảm và vận động dẫn đến
tê liệt, phù nề.

+ Có nhiều trong men rượu, đỗ tương, cám gạo, tim, gan, óc động vật, phơi các
loại lúa mì, lúa mạch.

+ Nhu cầu: - Người lớn: 2 - 3 mg/ngày, trẻ em: 1 - l,5mg/ngày.

- Động vật: trâu, bò: 3 - 5mg/100kg trọng lượng/ngày, lợn lớn: 2,5 - 3mg/100kg
trọng 1ượng/ngày.

* Vitamin B12 (vitamin chống thiếu máu):

</div>
(74)<div class='page_container' data-page=74>

- Quá trình tạo hồng cầu bị rối loạn kéo theo là sự thiếu máu nghiêm trọng.

- Chức năng của hệ thần kinh bịảnh hưởng.

+ Có nhiều trong gan, thận, các loại rau. Nếu có mặt của nguyên tố vi lượng Co
thì vi khuẩn trong ruột già và trong dạ cỏ của động vật nhai lại sẽ tổng hợp được
vitamin B12

+ Nhu cầu: - Người cần vài gama (1gama = 0,001mg) B12 là thúc đẩy được sự tạo
máu.

- Động vật: lợn cần 20mg/100kg thể trọng/ngày.
* Vitamin C (vitamn chống hoại huyết, axit ascorbic). 
+ Vai trò:

- Tham gia vào sự hình thành các chất hữu cơ trong xương.
- Giữ cho răng, lợi khỏi bị hỏng và chảy máu.

- Tham giá tích cực vào sự trao đổi gluxit.

- Tăng tính miễn dịch và khả năng chống bệnh truyền nhiễm của cơ thể.

Vì vậy, nếu thiếu nó sẽ bị hoại huyết, mạch máu đòn, dễ vỡ nhất là mạch máu dưới da;
tay, chân, xương sườn có hiện tượng rỉ máu, lợi bị lở loét làm cổ răng và chân răng lộ
rõ, răng lung lay và rụng.

+ Có nhiều trong tuyến yên, tuyến trên thận, gan, tuỵ, não, sữa người, cải bắp, cải
củ, rau mùi, cà chua, su hào, hành, các loại hoa quả nhiệt đới: cam, quýt, chanh, bưởi...
+ Nhu cầu: - Người lớn cần: 50 - 60mg/ngày, người mang thai: 100mg/ngày,
người cho con bú: 200mg/ngày.

III. CHUYỂN HOÁ NĂNG LƯỢNG

1. Khái niệm về chuyển hoá năng lượng

Chuyển hoá năng lượng là quá trình biến đổi năng lượng sinh ra thành các dạng
năng lượng khác nhau cần thiết cho sự sống. Trong q trình biến đổi đó năng lượng
không sinh ra thêm mà chỉ biến đổi từ dạng này sang dạng khác : Esinh ra = Edự trữ +
ENhiệt + Công.

Trong cơ thể, năng lượng sinh ra do oxy hoá các hợp chất hữu cơ được thức ăn
cung cấp và được dự trữ dưới dạng hợp chất cao năng - ATP. Năng lượng bị tiêu hao
(do cơ thể sử dụng) cho các việc sau đây:

- Để tổng hợp nên các chất sống mới: tơ tằm, mật ong, trứng, sữa, thịt, lơng...
Hố năng tiềm tàng trong thức ăn biến thành hoá năng trong chất sống mới.

- Để sản xuất nhiệt nhằm chống lạnh cho cơ thể.

- Để sản xuất công cơ học cho cơ thể hoạt động (lao động cơ bắp ở người, sức
kéo, sức thồ... ởđộng vật).

</div>
(75)<div class='page_container' data-page=75>

năng đó là nhiệt năng sơ cấp, 25% được biến thành cơ năng, sau khi sản xuất cơng
cũng biến thành nhiệt năng và đó là nhiệt năng thứ cấp.

Nhiệt năng được tính bằng Cal, KCal. Một KCal là lượng nhiệt cần thiết để nâng
nhiệt độ của 1 lít nước lên lọc. Cịn có thể tính bằng Kj (lKCal = 4,185Kj).

Năm 2000, Viện dinh dưỡng Bộ Y tế đã cho suất bản cuốn sách: Bảng thành
phần dinh dưỡng thực phẩm Việt Nam (Nutritive composition table of Vietnamese
foods) trong đó có đề cập đến lượng calo chứa trong 100g thức ăn chủ yếu của người

Việt Nam như sau:

Stt Tên thức ăn Số

Kcal Stt Tên thức ăn

Số 
Kcal

1 Thịt lợn mỡ 394 15 Gạo tẻ giã 344

2 Thịt lợn nạc 139 16 Gạo nếp cái 346

3 Thịt bò loại 1 118 17 Bún 110

4 Thịt bò loại 2 167 18 Bánh mỹ 249

5 Thịt gà ta 199 14 Đậu phụ 95

6 Trứng gà 166 20 Lạc hạt 573

7 Trứng vịt lộn 182 21 Đậu tương 400

8 Cá trôi 127 22 Ngô vàng 354

9 Cá chép 96 23 Miến dong 33

10 Cá mè 144 24 Khoai lang tươi 119

11 Nước mắm (Đặc biệt) 60 25 Khoai tây 92

12 Nước mắm cô 131 26 Rau muống 23

13 Sữa bò tươi 74 27 Rau ngót 35

14 Sữa bột tồn phần 494 28 Su hào 29

29 Cải bắp 29

Đối với thức ăn của vật nuôi, người ta tính nhiệt năng thành đơn vị thức ăn -
ĐVTA (1 ĐVTA = 1414 KCal).

Thức ăn ĐVTA (Đv/kg) KCal/kg

Cám gạo 0,64 9,04

Dầu lạc khô 1,19 1682

Khoai lang tươi 0,29 410

Rau muống già 0,15 212

Bèo cái 0,05 70

</div>
(76)<div class='page_container' data-page=76>

Xác mắm 0,32 553

2. Các phương pháp tính trị số năng lượng

a. Cách tính trực tiếp

* Tính giá trị Cal của thức ăn hấp thu:

Theo định luật bảo toàn năng lượng, nhiệt lượng được giải phóng lúc đốt thức ăn
phụ thuộc vào thành phần hoá học của sản phẩm khởi đầu và sản phẩm cuối cùng. Để
biết nhiệt lượng chứa trong mỗi loại thức ăn, người ta đốt chúng trong những nhiệt
lượng kếđặc biệt gọi là calo kết hay bom Berthelot. Vì sản phẩm cuối cùng của protit,
gluxit, lipit trong calo kế và trong cơ thể động vật không giống nhau nên trị số năng
lượng cũng khác nhau.

Trị số này (tính = KCal) của 1g thức ăn được tiêu dùng trong cơ thểđộng vật là.

Cơ thể Protit Gluxit Lipit

Ăn thịt, thức ăn hỗn hợp 4,1 4,1 9,5

Ăn cỏ 4,6 3,8 8,5

* Tính lượng nhiệt được cơ thểđược giải phóng trong phịng calo kế: cho người
và động vật thí nghiệm sống một thời gian xác định trong phịng cách nhiệt, có ống
dẫn nước chảy qua. Nhiệt năng do cơ thể thí nghiệm sản xuất ra được tính theo cơng
thức: Q = V.(t02 – t01) trong đó:

- Q: Là nhiệt năng được tính = KCal.
- V: Lượng nước chảy qua phịng tính = lít.
- t01: Nhiệt độ nước lúc chảy vào phòng.
- t02: Nhiệt độ nước lúc chảy ra phịng.
b. Cách tính gián tiếp

* Tính qua tương đương nhiệt của O2:

Sự oxy hoá lấy O2, thải CO2 tạo ra năng lượng nên có thể tính trao đổi năng
lượng bằng cách đo trao đổi khí. Muốn đo người ta đưa đối tượng thí nghiệm vào
phòng thở Satemicov hoặc thở vào túi Duoglass sau đó phân tích khí trong phịng hoặc
trong túi.

Oxy hoá là thoát, lipit, gluxit cần những lượng O2 khác nhau nên nhiệt lượng

được giải phóng ra cũng khơng giống nhau. Ví dụ: để oxy hố glucose phải cần 6 phân
tử O2 và giải phóng 677 Kcal.

C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + 677KCal.

</div>
(77)<div class='page_container' data-page=77>

73
Chất đốt số lít O2 cần để

đốt 1g chất đốt

Số CO2 thải ra khi đốt 1g

chất đốt

Số KCal giải phóng khi 
dùng 1lít O2

Protit 0,97 0,77 4,46

Gluxit 0,83 0,83 5,05

Lipit 2,03 1,42 4,74

Nhiệt lượng giải phóng ra khi dùng 1 lít O2 được gọi là tương đương nhiệt của
O2, nó được thay đổi tùy theo tỷ lệ protit, gluxit, lipit trong mỗi loại thức ăn. Nhưng để
dễ tính tốn người ta thường lấy trị số 4,825 làm tương đương nhiệt của O2 cho một
bữa ăn hỗn hợp. Do đó, trị số trao đổi năng lượng là tích của 4,825 với số lít O2 đã tiêu
dùng.

Trị số trao đổi = 4,825 x số lít O2

*Tính qua thương số hơ hấp:

Thương số hơ hấp là tỷ số giữa thể tích CO2 bị thải ra và O2 được lấy vào.
Thương số này thay đổi tuỳ loại thức ăn được oxy hoá. Thí dụ:

- Đối với gluxit: C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O.

- Đối với protit, thương số hô hấp = 0,8.
- Thức ăn hỗn hợp, thương số hô hấp = 0,85.

Nếu biết thương số hô hấp = 0,85; thể tích O2 lấy vào = 20 lít thì lượng nhiệt trao

đổi = 0,85 x 20.

3. Chuyển hoá cơ sở (trao đổi cơ sở)

Chuyển hoá cơ sở là mức tiêu hao năng lượng tối thiểu để duy trì nhiệt độ và
hoạt động bình thường của các cơ quan.

Sự trao đổi năng lượng này phải có các điều kiện sau:

+ Hồn tồn nghỉ ngơi: nằm ở tư thế thoải mái, khơng vận động cơ xương, không
cảm xúc mạnh, không suy nghĩ nhiều.

+ Khơng có thức ăn trong bộ máy tiêu hoá: 14 - 16 giờ sau khi ăn.
+ Ở nhiệt cực thuận: 20oC – 24oC.

</div>
(78)<div class='page_container' data-page=78>

Ở người, chuyển hoá cơ sở thay đổi theo lứa tuổi, giới tính (KCal/m2/h).

Lứa tuổi Nam Nữ

Mới sinh 25 25

Nhi đồng 48 45

Thiếu niên 39 38

Thanh niên 40 36

Trung niên 39 32

Lão niên 35 25

Chuyển hố cơ sở cịn phụ thuộc vào trạng thái sinh lý cơ thể:

- Lúc ngủ : các cơ vân giãn ra nên chuyển hoá cơ sở giảm 13 - 15 %.
- Tăng lên khoảng 10% khi nhiệt độ cơ thể nóng lên 10C.

- Chuyển hoá cơ sở tăng khi trời lạnh, giảm khi trời nóng.

4. Nhu cầu năng lượng của cơ thể

Năng lượng được dùng để duy trì 3 hoạt động của cơ thể:
- Hoạt động tối thiểu (hoạt động trong chuyển hố cơ sở).
- Hoạt động bình thường: đi lại, ăn uống, nói chuyện.
- Lao động chân tay và trí óc.

Ứng với ba loại trên ta có năng lượng tối thiểu, năng lượng hoạt động bình
thường và năng lượng lao động.

Ví dụ: Một thanh niên có chuyển hố cơ sở: 40 KCal/m2/h với diện tích bề mặt:
l,5m2 thì:

- Năng lượng tối thiểu trong 24h là: 40 x 1,5 x 24 = 1440 KCal.
- Năng lượng hoạt động bình thường: 350 KCal/ngày.

- Năng lượng lao động nhẹ: 3KCal/phút x 480 = 1440 KCal/8giờ.
Như vậy một người lao động nhẹ một ngày cần phải có 3230 KCal.

Người lao động nặng có thể tiêu tốn 4500 - 7200 KCal/ngày. Khi lao động trí óc
năng lượng tiêu hao thêm 2 - 3 %.

</div>
(79)<div class='page_container' data-page=79>

không đủ chất, cơ thể phải huy động thức ăn dự trữ nên sút cân, mệt mỏi, suy kiệt sức
khoẻ.

5. Ăn uống và khẩu phần

Ăn uống là một vấn đề quan trọng vì thơng qua đó cơ thể được cung cấp năng
lượng để duy trì hoạt động sống.

Ăn uống muốn đạt kết quả cao phải thông qua việc xác lập khẩu phần. Khẩu
phần chính là năng lượng được cụ thể hoá bằng thức ăn như: gạo, thịt, trứng, sữa,
đường, rau, quả...

Xác lập khẩu phần cần tuân theo các nguyên tắc sau:

* Đủ chất: trong khẩu phần phải có đủ các chất dinh dưỡng: protit, gluxit, lipit,
các loại vitamin, các chất khoáng.

* Đủ năng lượng:

+ Bảo đảm tính khoa học:

- Phải có tỷ lệ thích hợp giữa chất tinh và chất thơ trong thức ăn, phải phù hợp
với sức chứa của dạ dày.

- Phải ưu tiên các loại thức ăn chứa acid amin không thay thế các loại vitamin mà
cơ thể khơng thể tổng hợp và chuyển hố được.

- Phải chú ý đến tỷ lệ hấp thụ: thức ăn có nguồn gốc đơng vật được hấp thụ đến
95%, thức ăn có nguồn gốc thực vật đạt 70%.

+ Bảo đảm tính kinh tế:

- Phải biết dựa vào các thức ăn sẵn có ởđịa phương để xây dựng khẩu phần.
- Phải biết tận dụng những thức ăn rẻ tiền, dễ kiếm, phối hợp nhiều loại thức ăn

khác nhau nhằm nâng cao giá trị sinh học của thức ăn đặc biệt là protit ví dụ: cua, ốc,
hến... có thể thay thịt cá.

- Phải biết cách chế biến, nấu nướng, bảo đảm vệ sinh an tồn thực phẩm, trình
bày thức ăn đẹp mắt để kích thích sự ngon miệng.

IV. ĐIỀU NHIỆT

Ở các động vật có xương sống bậc thấp như: cá, lưỡng cư, bị sát, nhiệt độ cơ thể
ln thay đổi theo nhiệt độ môi trường, chúng là những động vật biến nhiệt hay máu
lạnh. Đối với động vật có xương sống bậc cao như: chim, thú và người, nhiệt độ cơ thể
luôn ổn định, chúng là những động vật đồng nhiệt hay máu nóng. Nhiệt độ ở chim:
390C, mèo, bò, thỏ: 380C người: 370C.

Nhiệt độ cơ thể là kết quả của hai quá trình đối lập nhau: sinh nhiệt (sản xuất
nhiệt) và tán nhiệt (mất nhiệt). Cơ chế điều nhiệt là cơ chế cân bằng động giữa sinh
nhiệt và tán nhiệt khi nhiệt độ mơi trường thay đổi:

</div>
(80)<div class='page_container' data-page=80>

76
hố học.

- Khi nhiệt độ môi trường tăng, cơ thể bị đốt nóng nên phải thở nhiều hơn để
giảm nhiệt qua khí thở ra, tuyến mồ hơi phải thải nhiều mồ hơi hơn cho nhiệt thốt ra
ngồi... đó là cơ chếđiều nhiệt lý học.

Điều hoà nhiệt gồm chống lạnh và chống nóng.

1. Chống lạnh

Bộ phận tiếp xúc với môi trường là da, lớp mỡ dưới da. Cơ quan sản sinh nhiệt là

gan và cơ. Nhiệt này được dòng máu dẫn đến các cơ quan ngoại biên đểđiều hoà.

Cơ chế chống lạnh xuất hiện khi nhiệt độ môi trường hạ xuống thấp, thực chất
của cơ chế này là tăng sản xuất nhiệt và giảm mức độ mất nhiệt. Ví dụ: chuột có thể
tăng nhiệt lượng từ 40 KCal/m2/h - 140 KCal/m2/h. Nếu động vật sống lâu trong lạnh,
mức độ sản xuất nhiệt tối đa gấp ba lần chuyển hoá cơ sở. Khi bị lạnh, nếu nhiệt độ cơ
thể giảm:

- Xuất hiện hiện tượng run: đó là hoạt động của hệ cơ làm tăng quá trình sản
nhiệt.

- Các quá trình trao đổi chất giảm, nhu cầu O2 giảm, nhịp hô hấp và nhịp tim
cũng giảm, hưng phấn của hệ thần kinh cũng giảm sút.

Để chống lạnh tuyến yên, tuyến giáp, tuyến trên thận cũng tăng cường hoạt động,
tuyến yên kích cho tuyến giáp tiết thyroxin, tuyến trên thận tiết adrenalin làm tăng
mức độ oxy hoá của tế bào.

2. Chống nóng

Khi nhiệt độ mơi trường tăng và cao hơn nhiệt độ cơ thể bắt buộc cơ thể phải
tăng quá trình thải nhiệt (mất nhiệt), phương thức mất nhiệt cơ bản là thải nhiệt qua sự
bốc hơi nước. Ở 370C mỗi lít nước bốc hơi cần 580KCal, một người lao động bình
thường ở 250C cần 3400 KCal/ngày trong đó 2100 KCal cho chuyển hố cơ sở còn lại
1300 KCal phải tiêu thụ. Muốn thải 1300 KCal này cần: 1300/580 = 2,3 lít nước, nước
này được bốc hơi qua phổi hay qua tuyến mồ hơi.

Người và một sốđộng vật có các tuyến mồ hôi (2-3 triệu tuyến) ở khắp da. Khi
lao động nặng hoặc ở mơi trường nóng có tới 500 ml mồ hơi tạo ra/h, đo đó mồ hơi có
chừng 1500 - 2000 KCal bị thải trong một ngày, lượng mồ hôi được tiết ra 5 - 6 lít một

ngày.

</div>
(81)<div class='page_container' data-page=81>

CHƯƠNG VIII

SINH LÝ NỘI TIẾT

I. KHÁI QUÁT CHUNG 
1. Khái niệm về nội tiết

Cơ thể các động vật đa bào càng lớn, khoảng cách giữa các nhóm tế bào, các mơ,
cơ quan càng tăng thì sự liên hệ giữa chúng càng trở nên khó khăn. Để đảm bảo tính
thống nhất, trong quá trình phát triển chủng loại của sinh giới, có thểđộng vật đã hình
thành hai hệ thống điều hồ hoạt động đó là hệ thần kinh thơng qua cơ chế phản xạ và
hệ nội tiết thông qua cơ chế thể dịch.

Về khái niệm, hệ nội tiết là những tuyến khơng có ống dẫn, chất tiết của chúng
được đổ vào môi trường trong của cơ thể (máu, dịch ngoại bào, dịch não tuỷ...) Khái
niệm trên vừa có thể coi là định nghĩa vừa có thể coi là đặc điểm để phận biệt tuyến
nội tiết với tuyến ngoại tiết.

Hệ thống nội tiết bao gồm: tuyến tùng, tuyến yên, tuyến ức, tuyến giáp, tuyến cận
giáp, tuyến trên thận. Ngồi ra cịn có tuyến tuỵ và tuyến sinh dục là những tuyến kép
mang cả những chức năng nội tiết và ngoại tiết.

Chức phận của các tuyến nội tiết là sản xuất ra chất tiết gọi chung là hormone.
Theo tiếng Hy Lạp, hormone có nghĩa là kích thích nên nó cịn được gọi là kích thích
tố, gọi tắt là kích tố hay nội tiết tố.

Danh từ hormone hiện nay còn được dùng để chỉ cho một số chất không do tuyến

nội tiết tạo ra nhưng chúng có tác dụng tương tự, ví dụ: niêm mạc tá tràng tiết ra
secretin, colesistokin, tiểu cầu tiết ra serotonin, tế bào thần kinh tiết ra neurotransmiter
(chất truyền đạt thông tin).

2. Các phương pháp nghiên cứu nội tiết

Để nghiên cứu tác dụng của hormone và chất tiết cũng như hoạt động của các
tuyến nội tiết, thường sử dụng các phương pháp sau:

+ Phương pháp cắt bỏ: cắt bỏ một tuyến nội tiết nào đó rồi theo dõi hoạt động
của con vật để đoán chức năng của tuyến bị cắt. Ví dụ: năm 1899, Vonmering và
Minkovski đã cắt bỏ tuyến tuỵ của chó, thấy trong nước tiểu xuất hiện hàm lượng
đường, cho chó nhịn ăn vẫn có đường trong nước tiểu. Sau này qua nghiên cứu đã tìm
ra hormone insulin của tuyến tuỵ có tác dụng điều hồ đường huyết.

+ Phương pháp ghép tuyến: ghép một tuyến tương tự lấy từ một động vật khác
vào một động vật đã bị cắt bỏ tuyến và theo dõi sự thay đổi sự hoạt động của con vật.

+ Phương pháp chiết xuất: chiết lọc lấy hormone từ tuyến cần nghiên cứu xác
định cấu trúc hoá học rồi tiêm vào cơ thểđộng vật mất tuyến (hoặc cho ăn) để xem tác
dụng của hormone đó.

</div>
(82)<div class='page_container' data-page=82>

1. Định nghĩa

Theo định nghĩa kinh điển của E.Starling: hormone là những chất được các tế
bào của một bộ phận có thể tiết ra, được máu vận chuyển đến một cơ quan khác để
điều hồ hoạt động hay thúc đẩy q trình sinh trưởng của cơ thể.

2. Đặc tính sinh học của hormone

Homlone có các đặc tính sinh học sau đây:

+ Có hoạt tính sinh học rất cao: gây tác dụng rõ rệt nên cấu tạo và chức năng của
một cơ quan nào đó. Ví dụ: 1g adrenalin có thể làm tăng cường hoạt động của 100
triệu quả tim ếch đã tách khỏi cơ thể, 1g insulin có thể làm hạ đường huyết của
125.000 con thỏ. Chính vì hoạt tính sinh học của hormone rất cao mà nó chỉ được
tuyến nội tiết sản xuất ra với liều lượng rất thấp vài g hoặc mg. Điều này lại gây khó
khăn cho việc chiết xuất hoặc tạo hormone tổng hợp. Ví dụ: Để thu được vài mg
oestradiol tinh khiết người ta phải điều chế dịch chiết lấy từ 2 tấn buồng trứng lợn nái.

+ Chỉ có tác dụng đặc hiệu đối với từng cơ quan, bộ phận. Ví dụ: hormone FSH
do tuyến yên tiết ra chỉ có tác dụng làm cho bào nỗn của trứng phát triển và chín, cịn
homlone progesteron do thể vàng tiết ra chỉ có tác dụng làm biến đổi lớp niêm mạc tử
cung.

+ Hormone khơng có tính đặc trưng cho lồi. Ví dụ: thyroxin do tuyến giáp của
lợn tiết ra cũng có thể làm tăng cường sự trao đổi chất và thân nhiệt của chó hay của
mèo.

+ Mọi hormone đều rất cần thiết với lượng vừa đủ, nếu thừa - ưu năng, hoặc
thiếu - nhược năng đều đưa đến các trạng thái bệnh lý khác nhau.

3. Cấu tạo hoá học của hormone

Hormone có cấu tạo hố học rất đa dạng

+ Hormone có thể là axit amin hoặc là dẫn suất của axit amin. Ví dụ:
noradrenalin và adrenalin.

</div>
(83)<div class='page_container' data-page=83>

+ Hormone có thể là những peptit dài. Ví dụ:

- Insulin gồm hai mạch: mạch một chứa 21 axit amin, mạch 2 có 30 axit amin,
hai mạch nối với nhau nhờ cầu disunfit s - s.

- Glucagon được tạo bởi 29 axit amin.

- Secretin có 27 axit amin trong đó 10 axit amin có trình tự sắp xếp giống như
glucagon.

+ Hormone có thể là các protein.Ví dụ:

- STH (Kích sinh trưởng tố) chứa tới 188 axit amin tạo thành một chuỗi
polypeptit có phân tử lượng 25.000.

- Prolactin có đến 205 axit amin cũng tạo thành một chuỗi polypeptit.

+ Hormone có thể là các steroit. Ví dụ: cortizol, testosteron, oestrogen đều là
những steroit được tổng hợp từ colesterin và gồm 18, 19 hoăc 21 nguyên tử C kết
thành 4 vịng nối với nhau trong đó có 3 vịng 6 cạnh và một vòng 5 cạnh.

III. CÁC TUYẾN NỘI TIẾT CHỦ YẾU

1. Tuyến tùng (tuyến trên não, tuyến mấu não trên)

Đó là một tuyến nhỏ nằm trên và sau đồi thị giữa hai bán cầu đại não.

Tuyến tùng tiết ra melatonin, đó là hormone được tổng hợp từ tritophan qua dạng
serotonin, chức năng của melatonin là ức chế sự hoạt động của buồng trứng.

Ánh sáng chiếu nhiều vào mắt thúc đẩy tuyến tùng sản xuất ra melatonin cho nên
những cô gái bị mù lồ từ nhỏ thường hay dậy thì sớm hơn các cơ gái cùng lứa tuổi có
lẽ một phần là do thiếu melatonin nên buồng trứng phát triển nhanh hơn.

2. Tuyến yên (tuyến dưới não, tuyến mấu não dưới)

</div>
(84)<div class='page_container' data-page=84>

hộp sọ. Sự tiết các hormone của tuyến này được điều khiển bởi các tế bào thần kinh
vùng dưới đồi. Về cấu tạo, tuyến này có 3 thuỳ trong đó thuỳ trước thuỳ sau lớn, thuỳ
giữa nhỏ, mỗi thuỳ tiết các honnone khác nhau.

a. Thuỳ trước (tiền yên)

Dựa vào chức năng người ta chia hormone của thuỳ này thành hai nhóm: nhóm
hormone phát triển cơ thể: STH, TSH, ACTH và nhóm hormone hướng tuyến sinh
dục: FSH, LH, LTH.

* Nhóm hormone phát triển cơ thể:

+ STH (Somato Tropin Hormone) hay GH (Grow Hormone) - kích sinh trưởng
tố, hormone này có nhiều tác dụng:

- Kích thích sự sinh trưởng của cơ thể bằng cách tăng tổng hợp protein tăng hấp
thụ Ca, P làm cho sụn hoá thành xương để bộ xương phát triển.

- Làm tăng hàm lượng đường trong máu gây bệnh đái tháo đường (do tuyến yên)

bởi STH ức chế enzym hexokinase - xúc tác cho q trình chuyển hố glucose thành
glycogen dự trữ.

- Làm giảm sự tổng hợp lipit bằng cách huy động mỡ dự trữđể oxy hoá tạo năng
lượng cần thiết cho sự tổng hợp protein.

- Kích thích sự tạo huyết tương và hồng cầu non, nếu ưu năng tuyến yên trước
tuổi dậy thì thì gây bệnh khổng lồ, sau tuổi dậy thì gây bệnh to đầu ngón ở các chi.
Cịn nhược năng trước tuổi dậy thì bị bệnh lùn (cơ thể cân đối) sau tuổi dậy thì bị bệnh
Simmond (rối loạn sinh dục).

+ TSH (Thyroid Stimulating Hormone) - kích giáp tố: cơ quan đích của TSH là
tuyến giáp, kích thích cho tuyến giáp hoạt động vì vậy nếu tuyến yên bị cắt bỏ thì
tuyến giáp cũng bị teo đi.

- Thúc đẩy sự hấp thụ iod vào tuyến giáp để tổng hợp thyroxin.
- Tăng cường huy động glycogen từ gan và tăng oxy hoá glucose.
+ ACTH (Adreno Corticotropin Hormone) - kích vỏ thượng thận tố:

- Cơ quan đích của ACTH là tuyến vỏ tuyến trên thận, kích thích vỏ thượng thận
hoạt động vì vậy nếu cắt bỏ tuyến yên thì phần vỏ tuyến trên thận cũng bị teo lại.

- Làm tăng tổng hợp gluxit tạo glycogen.

- Tăng huy động lipit, giảm sự tổng hợp protein.
- Tăng giữ nước và Na, tăng đào thải K.

Nếu nhược năng ACTH thì bị bệnh Addison: có thể suy nhược, mất năng, lực
huyết áp thấp, da sậm màu. Nếu ưu năng hàm lượng ACTH thì bị bệnh Cushing: béo
mặt, thân và chân tay gầy, xốp xương.

* Nhóm hormone hướng tuyến sinh dục:

</div>
(85)<div class='page_container' data-page=85>

- Đối với nữ giới và động vật cái, nó kích thích nang (bao) trứng phát triển, kích
thích buồng trứng tiết hormone oestrogen.

- Đối với nam giới và động vật đực nó kích thích sự phát triển của tinh hồn, ống
sinh tinh, kích thích sự tạo tinh trùng.

+ LH (Luteinising Hormone) - Prolan B - kích sinh hồng thể tố.

- Ở nữ giới và động vật cái nó làm cho bao nỗn đã phát triển chuyển sang gia
đoạn chín, gây rụng trứng. Sau khi trứng rụng, LH kích thích bao nỗn (nang De
Graaf) biến thành thể vàng (hoàng thể) rồi kích thích thể vàng tiết hormone
progesteron.

- Ở nam giới và động vật đực, LH duy trì sự hoạt động của ống sinh tinh, kích
thích tế bào kẽ (tế bào Leydig) của ống sinh tinh tiết ra hormone giới tính testosteron.

+ LTH (Lu teo Tropin Hormone) - prolactin - kích nhũ tố: trước đây gọi là LTH
vì cho rằng nó hướng về thể vàng nhưng khơng phải như vậy mà chức năng chính của
prolactin là kích thích sự phát triển của tuyến vú và làm tăng sự tiết sữa ở nam giới
prolactin kích thích sự phát triển của tuyến tiền liệt.

b. Thuỳ giữa

Đây là thuỳ rất nhỏ, tiết MSH (Melanocyte Stimulating Honnone) - kích hắc tố -
kích sắc tố.

Đối với động vật bậc thấp (cá, lưỡng cư, bị sát) nó có tác dụng kích thích tế bào
sắc tố tổng hợp sắc tố melanine và phân bốđều sắc tố trên bề mặt da làm da có màu tối
thích nghi với môi trường. Động vật bậc cao và người, MSH tác dụng khơng rõ ràng,
làm da, tóc, mắt có màu.

c Thuỳ sau (Hậu yên)

Thực chất đây không phải là thuỳ tuyến mà là một thuỳ thần kinh được liên hệ
với vùng dưới đồi và chứa 2 hormone do vùng dưới đồi tiết ra:

+ Vasopresin (ADH: Anh Diuretic Hormone) - homlone chống bài niệu:

- Tăng qua trình tái hấp thu nước ở ống thận nhỏ hạn chế bài xuất nước tiểu vì
vậy nếu thiếu nó sẽ tăng bài niệu gây ra bệnh đái tháo nhạt (201/ngày) - diabet không
đường.

- Làm co cơ trơn của các động mạch nhỏ, tăng huyết áp vì thế nó cịn được gọi là
vasopresin.

+ Oxitoxin (hormone thúc đẻ):

- Làm co cơ trơn ở tử cung nhất là trong kỳ động dục hoặc khi đẻ, nó còn được
dùng để thúc đẻ khi cơ tử cung co yếu.

- Kích thích sự co bóp của các ống sữa làm tăng sự bài tiết sữa. Nếu ít sữa sau
khi sinh có thể tiêm oxitoxin.

</div>
(86)<div class='page_container' data-page=86>

Đó là một tuyến nhỏ, nặng 20 - 25g nằm trước sụn giáp có 2 thuỳ bên nối với
nhau nhờ một eo hẹp ở giữa.

Tuyến giáp tiết ra 2 hormone.

* Thyrosin (kích tố giáp): do tế bào nang tuyến tiết ra.
+ Quá trình tạo thyroxin:

- Nguyên liệu chính để tạo thyroxin là iod và axit amin tyrozin (q trình iod hố
tyrozin) vì vậy cung cấp iod cho cơ thể là rất quan trọng.

- Iod ở dạng muối iodua (I) được oxy hoá nhờ xúc tác của peroxydaxe chuyển
thành I2:

- Một iod được gắn vào tyrozin tạo thành monoiodothyrozin (MIT) gắn tiếp 2 iod
vào tyrozin tạo ra diodothyrozin (DIT).

- Ngưng tụ MIT và DIT để tạo nên triodothyrozin (T3) rồi cho ngưng tụ DIT với
DIT tạo thành thyroxin (T4). Hàm lượng T3 < T4 khoảng 20 lần nhưng hoạt lực T3 > T4
khoảng 5 lần. T3 và T4 ở trong bao tuyến kết hợp với globulin và albumin khi đến cơ
quan thì thyroxin lại được tách ra.

+ Chức năng của thyroxin:

- Làm tăng sự trao đổi năng lượng: tăng cường sự oxy hoá và sự photphoryl hoá
các chất dinh dưỡng P, G, L, để phát nhiệt đo vậy 40% nhiệt lượng sản sinh trong cơ
thể là do tuyến giáp chi phối.

- Thúc đẩy q trình hấp thụ glucose từ ruột, tăng chuyển hố glycogen thành
glucose, tăng dị hoá protein dẫn tới cân bằng N âm, ức chế sự tái hấp thụ nước ở ống

thận dẫn đến đi tiểu nhiều.

- Đối với sự sinh trưởng và phát triển: thyroxin kích thích sụn chuyển thành
xương, tăng sinh trưởng của bào thai.

- Đối với sinh sản: thyroxin ảnh hưởng đến chu kỳ động dục, rụng trứng và thụ
thai. Nếu thiếu nó, động vật sẽ ngừng động dục, rụng trứng và bào thai thì chết đưa
đến xảy thai. Cùng với hormone sinh dục duy trì hoạt động sinh dục của cơ thể trưởng
thành.

- Đối với hệ thần kinh: thyroxin làm tăng tính mẫn cảm của các tế bào thần kinh,
bình thường hố hoạt động thần kinh và trí óc.

- Đối với động vật bậc thấp (lưỡng cư): thyroxin tác động đến quá trình biến thái.
Nếu tuyến giáp bị cắt bỏ thì nịng nọc khơng tiêu biến được đuôi để biến thành ếch
nhái được.

+ Rối loạn chức năng do thyroxin.

</div>
(87)<div class='page_container' data-page=87>

tăng lên 20% làm cơ thể sút cân, tim đập nhanh, chân tay run, hưng phấn thần kinh
tăng cao nên dễ cảm xúc hay cáu gắt nhưng nhanh mệt mỏi, đặc biệt là mắt lồi ra do
tích nước ở tổ chức đệm của phần sau cầu mắt, cịn cổ thì hơi to.

- Nhược năng: nếu cơ thể còn non thì ngừng phát triển, các chi ngắn, đầu to, thân
nhiệt giảm, trí tuệ chậm phát triển, cơ quan sinh dục kém phát triển. Ở cơ thể trưởng
thành, do thiếu iod mà tuyến giáp nở to tạo nên bướu cổ địa phương kèm theo là bệnh
đần độn do giảm hưng phấn của hệ thần kinh, trương lực cơ yếu, cử động và lời nói
chậm chạp.

* Calcitonin do các tế bào C ở xung quanh nang tuyến tiết ra. Nó có tác dụng làm
giảm Ca, P trong máu bằng cách ức chế quá trình chuyển Ca từ xương vào máu. Vì
mới được phát hiện vào 1963 nên chưa rõ hết chức năng của calcitonin, nó thường
hoạt động mạnh ở cơ thể còn non, ở người và động vật thì ít hoạt động.

4. Tuyến cận giáp

Tuyến này bao gồm 4 tuyến nhỏ nằm ở 2 cực trên và dưới của 2 thuỳ tuyến giáp,
nặng khoảng 0,3g.

Chất tiết của tuyến là parathyroxin với các chức năng sinh lý:

- Đối với máu: làm tăng lượng Ca huyết, làm giảm lượng P trong máu do ức chế
sự tái hấp thụ P.

- Đối với xương: nó tăng sự phân giải Ca và đẩy Ca vào máu dẫn đến tăng Ca
huyết. Đối với gia cầm nó tăng Ca để tạo vỏ trứng.

- Đối với thận: parahormone làm tăng sự tái hấp thu Ca từ các ống sinh niệu vào
mao mạch máu nên hàm lượng Ca huyết tăng.

Trạng thái bệnh lý của tuyến cận giáp có các dạng:

- Nếu ưu năng: Ca bị huy động từ xương vào máu rất nhiều làm hàm lượng Ca ở
xương giảm mạnh gây nên bệnh loãng xương, nhuyễn xương và dễ gẫy.

- Nếu nhược năng: Ca lại bị điều từ máu vào xương làm Ca trong máu giảm
mạnh gây ra cơn co giật vì lúc đó K làm tăng hưng phấn của cơ bắp nên dù kích thích
nhẹ cũng gây co giật toàn thân.

- Nếu cắt bỏ tuyến này trong vòng 2 - 5 ngày sẽ gây co giật và tử vong.

5. Tuyến tuỵ nội tiết

Tuyến tuỵ là một tuyến kép với chức năng ngoại tiết và nội tiết, có 2 loại mơ tiết
nằm xen kẽ nhau. Các tế bào nang tuyến tiết ra dịch tuỵ chứa các enzym chảy theo ống
dẫn tuỵ vào tá tràng để tiêu hoá thức ăn. Giữa các tế bào đó cịn có nhiều tế bào đặc
biệt tập trung thành đám do Langethans tìm thấy vào năm 1869 nên được gọi là đảo
Langethans với số lượng khoảng 1 triệu đảo và tiết các hormone:

+ Insulin: do tế bào β của đảo tuỵ tiết ra và có chức năng:

</div>
(88)<div class='page_container' data-page=88>

glucose thành Gluco - 6.P do đó thúc đẩy q trình tổng hợp glycogen dự trữ hoặc dị
hố glucose vào chu trình Krebs.

- Từ sản phẩm trung gian của glucose còn tổng hợp nên protit và lipit.
- Đối với lipit nó làm tăng axit béo và mỡ trung tính.

- Đối với protein, nó làm giảm nồng độ axit amin trong máu tăng tổng hợp
protein.

Đối với muối khống, nó giúp ion K+, Na+ qua màng dễ dàng hơn. Nếu thiếu
insulin việc tổng hợp glucogen gặp khó khăn, nồng độ của glucose tăng cao trong máu
dẫn đến bệnh đái đường (diabet). Nếu nhiều insulin thì hạđường huyết kéo dài làm cơ
bị yếu.

+ Glucagon: do tế bào của đảo tụy tiết ra với các chức năng sau:

- Hoạt hoá enzym photphorylase để chuyển hoá ngược glycogen dự trữ thành
glucose.

- Tăng phân giải lipit, tăng dị hoá thốt nên urê trong máu tăng.

- Kích thích phần tuỷ tuyến trên thận tăng tiết adrenalin, kích thích tế bào β của
đảo tụy tăng tiết insulin nhằm duy trì cân bằng đường huyết.

6. Tuyến trên thận

Tuyến này gồm 2 tuyến nhỏ úp lên cực trên của 2 quả thận. Mỗi tuyến đều có 2
lớp: vỏ và tuỷ tiết ra nhiều hormone khác nhau.

a. Phần vỏ tuyến trên thận

</div>
(89)<div class='page_container' data-page=89>

+ Nhóm mineralocorticoit (nhóm điều hồ chất khoảng): aldosteron,
dezoxycorticosteron trong đó aldosteron làm tăng quá trình tái hấp thu Na+, Cl- trong
ống thận, làm huyết áp tăng lên.

+ Nhóm glucocorticoit (nhóm điều hồ gluxit): làm tăng lượng glucose từ các
ngun liệu là thốt và lipit. Nhóm này có cortizon, hydrocortizon corticosteron.
Cortizon tạo glucose bằng cách khử nhóm quan (NH2) của axit quản ở gan và biến
phần khơng chứa nitơ thành glucose. Các hormone của nhóm này có tác động chống
viêm nhiễm dịứng.

+ Nhóm sexualcorticoit (nhóm điều hồ sinh dục): có tác dụng tương tự như các
hormone sinh dục, bao gồm: androgen, oestrogen, progesteron.

Bệnh lý của phần vỏ.

+ Nhược năng: gây bệnh Addison (lao vỏ trên thận): da sạm, cơ thể suy sụp
đường huyết và thân nhiệt giảm, trong máu: Na+ giảm nhưng K+ tăng.

+ Ưu năng: xuất hiện bệnh Cushing: béo ở mặt, cổ, thân nhưng chân tay gầy,
tăng huyết áp, xương xốp và đái tháo đường.

+ Nếu cắt bỏ phần vỏ của 2 tuyến trên thận xuất hiện các rối loạn trầm trọng, con
vật chết sau vài ngày.

b. Phần tuỷ tuyến trên thận

Phần này có nguồn gốc từ lá phơi ngồi, tiết ra adrenalin và noradrenalin, hai
hormone có tên gọi chung là catecolamin. Nguyên liệu tổng hợp nên adrenalin và
noradrenalin là phenylalanin hoặc tirozin.

Phenylalanin -> Tyrozin -> Dihydroxyphenylalanin -> Dopamin -> Noradrenalin
-> Adrenalin.

+ Adrenalin có các chức năng sinh lý sau:

- Đối với hệ tuần hoàn: làm tim đập nhanh, tăng huyết áp, co mạch máu dưới da,
mạch máu ở cơ vân khi nghỉ ngơi.

- Đối với cơ vân hoạt động: biến đổi glycogen thành glucose đổ vào máu tới cơ
sử dụng, phục hồi khả năng làm việc của cơ vân.

- Đối với cơ trơn: làm giảm sự co của lớp cơ trơn ở thành dạ dày, ruột, thành phế

quản, làm co cơ nan hoa ở mống mắt nên đồng tử giãn rộng ra, làm co cơ dựng lông
gây hiện tượng nổi da gà (đối với người) và xù lông (đối với động vật).

- Đối với hệ thần kinh: làm tăng hưng phấn. Đầu tận cùng của dây thần kinh giao
cảm cũng tiết ra adrenalin.

+ Noradrenalin: cũng được đầu mút của dây thần kinh giao cảm tiết ra.
- Tác dụng gần tương tự như adrenalin nhưng có phần yếu hơn.

</div>
(90)<div class='page_container' data-page=90>

86
Bệnh lý phần tuỷ:

+ Nhược năng: ít gặp.

+ Ưu năng: bị tăng huyết áp, thiểu năng mạch vành, phù phổi, rung tâm thất.

7. Tuyến sinh dục nội tiết

a. Tuyến sinh dục đực

Tuyến sinh dục đực ở nam giới và động vật đực là tinh hoàn (dịch hoàn). Trong
tinh hoàn các tế bào kẽ được gọi là tế bào Leydig tiết ra hormone sinh dục đực gọi
chung là androgen bao gồm: androsteron, androstandiol, testosteron với các tác dụng
sau:

+ Hình thành giới tính đực ở bào thai, làm phát triển cơ thể nói chung và cơ quan
sinh dục đực nói riêng.

+ Hình thành đặc tính sinh dục thứ cấp:

- Đối với người: xuất tinh về đêm ở tuổi dậy thì, mọc râu, lơng nách, lơng mu,
khung xương phát triển, giọng nói trầm, mọc trứng cá ở mặt.....

- Đối với động vật đực: màu sắc bộ lông thay đổi, mào gà phát triển, hành vi giữ
tợn, tính tình hung hăng......

+ Tham gia vào q trình chuyển hố:

- Tăng tổng hợp protein làm cơ thể phát triển.
- Tăng dị hố lipit nên cơ thể ít béo.

- Tăng tổng hợp glycogen dự trữở cơ.
b. Tuyến sinh dục cái

Tuyến này bao gồm các nang trứng (nang De Graff) nằm trong buồng trứng, thể
vàng và nhau thai.

* Nang trứng: là lớp tế bào chứa một trứng ở bên trong. Các tế bào hạt của nang
tiết ra honnone sinh dục oestrogen với ba loại: oestron, oestriol, oestradion. Chức năng
chính của oestrogen là:

+ Kích thích quá trình tổng hợp protein làm cơ thể phát triển nhất là vùng mơng
và chậu hơng.

+ Kích thích ống dẫn trứng, tạo điều kiện cho sự di chuyển của trùng sau khi
trứng rụng.

+ Tăng cung cấp máu cho dạ con, thúc đẩy sự phát triển hệ thống ống dẫn sữa
của tuyến vú.

+Hình thành đặc tính sinh dục thứ cấp.

- Đối với nữ: có kinh nguyệt, khung xương chậu phát triển chiều ngang, giọng
nói trong, da mịn màng hoặc xuất hiện trứng cá...

</div>
(91)<div class='page_container' data-page=91>

* Thể vàng (hoàng thể): do lớp tế bào nang trứng (bao noãn) sau khi đã giải
phóng trứng bị nhiễm sắc tố vàng biến thành. Thể vàng khi hoạt động nó sẽ tiết ra
progesteron (là một steroit có 21C). Hormone này cịn được tiết ra từ vỏ tuyến trên
thận, tinh hoàn, nhau thai. Sự tồn tại của thể vàng phụ thuộc vào trứng có được thụ
tinh hay khơng. Nếu trứng khơng được thụ tinh, thể vàng chỉ tồn tại khoảng 15 - 16
ngày sau đó bị teo đi.Nếu trứng được thụ tinh, thể vàng tồn tại từ 4 - 5 tháng cho đến
khi có nhau thai thay thế, cịn progesteron của nó thì được gọi là hormone dưỡng thai
với các chức năng sau:

+ Làm biến đổi lớp niêm mạc tử cung: tăng cường sinh sản tế bào, tăng cung cấp
máu tạo điều kiện cho phôi làm tổ.

+ Làm phát triển cơ trơn của tử cung nhưng khơng gây co bóp.
+ Kích thích các bao tuyến của tuyến sữa phát triển.

+ Ức chế vùng dưới đổi để vùng này ức chế tuyến yên cho tuyến yên ngừng sản
xuất các homlone làm trứng chín và rụng như: FSH, LH..

* Nhau thai: do lớp lông nhung của niêm mạc tử cung và các mạch máu của bào
thai tạo nên, đó là nơi trao đổi chất giữa mẹ và con. Nhau thai của người tiết ra
hormone HCG (Human Chorionic Gonadotropin) gọi là kích dục tố màng đệm với
chức năng duy trì thể vàng trước khi nhau thai thay thế nó hồn tồn.

Ngay từ tuần đầu tiên thụ thai, túi phôi (bộ phận bao bọc phôi) đã tiết ra HCG, nó
được xuất hiện ngay trong máu và nước tiểu vì vậy đã được ứng dụng trong phương
pháp chẩn đốn thai sớm.

Ngồi các hormone kể trên, buồng trứng và nhau thai còn tiết ra hormone relaxin
với các chức năng sau:

+ Làm dãn dây chằng xương chậu trước khi đẻ.

+ Khử Ca của các đầu xương tiếp giáp với khớp nhất là khớp mu giúp cho cửa ra
của hố chậu bé mở rộng cho đầu thai nhi lọt qua.

+ Làm cổ tử cung mở rộng khi đẻ con.
+ Kích thích sự phát triển của tuyến sữa.

IV. CƠ CHẾ VÀ CÁC DẠNG TÁC ĐỘNG CỦA HORMONE 
1. Cơ chế tác động

Cơ chế tác động của hormone đang được tiếp tục nghiên cứu, hiện nay khoa học
đã công nhận các cơ chế sau:

</div>
(92)<div class='page_container' data-page=92>

+ Homlone-enzym: tác động qua màng tế bào bằng cách hoạt hoá enzym trên
màng tế bào, enzym này là adenylcyclase, nhờ đó mà ATP dạng thẳng
(adenozyltnphotphat) được chuyển thành AMP vòng (adenylat monophotphat) có
mạch photphat cao năng (∼P). Hormone được coi là hệ thơng tin thứ nhất, AMP vịng
được coi là hệ thông tin thứ hai. Dưới tác dụng của AMP vịng, các enzym trong tế bào
được hoạt hố thành phản ứng dây chuyền làm biến đổi các quá trình trao đổi chất
trong tế bào.

Những hormone với bản chất là protein, peptit có phân tử lớn, khó thấm qua
màng tế bào đều tác động theo phương thức honnone enzym.

Ví dụ: để làm tăng hàm lượng glucose trong máu người ta tiêm glucagon vào cơ
thểđộng vật, qua trình này xảy ra như sau:

- Glucagon (hệ thông tin thứ nhất) được gắn với thụ quan R (receptor) ở màng tế
bào và hoạt hoá adenylcyclase chưa hoạt động sang dạng hoạt động, enzym này xúc
tác cho sự chuyển ATP thành AMP vịng (hệ thơng tin thứ hai).

- AMP vịng hoạt hố enzym proteinkinase chưa hoạt động chuyển thành dạng
hoạt động.

Toàn bộ quá trình trên được tắt ở sơđồ sau:

+ Proteinkinase hoạt hoá enzym photphorylase b (dạng chưa hoạt động) sang
dạng a (hoạt động).

+ Photphorylase dạng a xúc tác cho
glycogen chuyển thành gluco.1.P rồi thành
gluco.6.P.

</div>
(93)<div class='page_container' data-page=93>

+ Hormone- gen: Tham gia vào quá trình sinh tổng hợp protein. Hormone (a) sau
khi đã vào trong tế bào được receptor của nhân nhận biết (b) và tạo thành phức
hormone - receptor. Phức này gắn vào mã mởđầu của gen (c) để hoạt hoá gen dẫn đến
sao mã tổng hợp ARN thông tin (mARN) mới, những mARN này ra khỏi nhân (d) và
tham gia vào tổng hợp các protein đặc hiệu (e). Những hormone với bản chất là steroid

đều tác động theo cơ chế này.

2. Các dạng tác động của hormone

a. Dạng tác động nhằm giới hạn

Hormone insulin và glucagon của tuyến tuỵ tác động ngược chiều nhau nhưng lại
phối hợp để giới hạn nồng độ glucose trong máu.

Hình 28: Cơ chếđiều chỉnh glucose trong máu.

Sau khi tiếp nhận thức ăn có nhiều gluxit thì hàm lượng glucose trong máu từ
mức bình thường (120mg/1001 máu) sẽ tăng lên (l). Sự tăng này là tín hiệu kích thích
cho tế bào β trong đảo tuỵ tiết ra insulin (2) để hoạt hoá hexokinase - xúc tác cho sự
biến đổi glucose thành glycogen dự trữ, nhờ vậy mà nồng độ glucose trong máu sẽ
được giảm xuống (3).

Nhưng nếu glucose giảm xuống thấp hơn so với mức bình thường (4) thì lại trở
thành tín hiệu kích thích tế bào α của đảo tuỵ tiết ra glucagon (5). Glucagon hoạt hố
enzym adenylcyclase (nhưđã trình bày ở phần cơ chế tác động) và glycogen lại được
chuyển đổi thành glucose làm đường huyết lại tăng lên mức bình thường. Như vậy là
insulin quyết định giới hạn trên còn glucagon quyết định giới hạn dưới của glucose.
b. Dạng thông tin đơn thuần

Thức ăn có tính axit từ dạ dày xuống sẽ kích thích các tế bào niêm mạc tá tràng
tiết ra hormone.

</div>
(94)<div class='page_container' data-page=94>

secretin để duy trì sự sản xuất dịch tuỵ (thức ăn axit - tá tràng - secretin - tuyến tụy -

dịch tuỵ - tá tràng). Axit thì nó cịn tiết ra secretin để duy trì sự sản xuất dịch tuỵ (thức
ăn axit - tá tràng - secretin - tuyến tụy - dịch tuỵ - tá tràng).

- Colesistokinin: được tiết đồng thời với secretin nó kích thích túi mật co bóp đẩy
dịch mật chảy xuống tá tràng. Khi dịch mật đã trung hồ được tính axit của thức ăn thì
sự tiết 2 hormone trên sẽ chấm dứt.

c. Dạng liên hệ ngược

Đây là một dạng tác động nêu lên mối quan hệ giữa 2 tuyến nội tiết với nhau.
Cortizon của vỏ tuyến trên thận có tác dụng huy động các axit amin trong cơ biến
đổi thành glucose. Hormone ACTH của thuỳ trước tuyến yên lại làm tăng sự tổng hợp
cortizon.

Nguyên nhân gây tiết cortizon là các trạng thái thần kinh căng thẳng- stress.
Stress tạo thành xung động mạnh tác động tới vùng dưới đồi, vùng này sản xuất nhân
tố giải phóng RF xuống ép thuỳ trước tuyến yên tiết ra ACTH. Hormone này theo máu
đến kích thích vỏ tuyến trên thận sản xuất cortizon làm đường huyết không bị hạ.

Nếu hàm lượng cortizon trong máu quá cao sẽ trở thành tín hiệu ngược trở lại ức
chế vùng dưới đồi, vùng này kìm hãm thuỳ trước tuyến yên trong việc chế tiết ACTH
nên hàm lượng cortizon lại được giảm xuống mức cũ.

3. Mối quan hệ nội tiết và thần kinh

Sự hoạt động của các tuyến nội
tiết có mối quan hệ rất chặt chẽ với hệ
thần kinh thơng qua vịng feedback
với hai chiều xi và ngược.

</div>
(95)<div class='page_container' data-page=95>

91
honnone.

Khi tuyến yên tăng cường hay giảm tiết các honnone như kích giáp tố, kích
thượng thận tố, kích sinh dục tố sẽ làm cho tuyến giáp, tuyến trên thận, tuyến sinh dục
cũng tăng cường hay giảm tiết các hormone của mình và như vậy sẽ làm tăng hay
giảm hàm lượng các hormone đó ở trong máu.

Các stress từ mơi trường tác động lên cơ thể thông qua vỏ não cũng tham gia vào
quá trình này.

Chiều ngược được bắt đầu từ hàm lượng các hormone trong máu, hàm lượng
tăng hay giảm thông qua máu sẽ tác động trở lại tuyến đích, tuyến yên và
hypothalamus để làm tăng hay giảm chiều xi nói trên.

V. VÀI DẠNG NỘI TIẾT ĐẶC BIỆT CỦA ĐỘNG VẬT 
1. Hormone lột xác của sâu bọ

Sâu bọ thường có bộ xương ngồi, đó là lớp vỏ kitin bọc kín cơ thể, vì vỏ kitin
rất cứng nên sâu bọ chỉ có thể lớn lên hoặc thay đổi hình dạng sau khi lột bỏ lớp vỏ cũ
và xây dựng nên lớp vỏ mới. Lớp vỏ mới đã xuất hiện dưới lớp vỏ cũ nhưng nó chỉ
được cứng lại sau khi lớp vỏ cũđã bong đi một thời gian.

Cơ quan phát động sự lột xác là tuyến gian não, tuyến này tiết ra một hormone
thúc đẩy tuyến trước ngực để tuyến đó bài xuất hormone lột xác ecdyson, đó là một
loại steroit (C27H44O6). Ecdyson hoạt hoá một enzym khác làm cho lớp vỏ kitin mới
hình thành được cứng lại.

Cơn trùng cịn có một tuyến khác bé hơn - corporallata tiết hormone juvenil
(C18H30O3) thúc đẩy quá trình lột xác. Sau lần lột xác cuối cùng, corporallata ngừng

hoạt động, sâu biến thành nhộng. Nếu cắt bỏ tuyến này, ấu trùng ngừng lột xác và
chuyển ngay thành nhộng.

2. Feromon

Tất cả các hormone đã nêu ở các phần trên đều được giải phóng vào mơi trường
trong của cơ thể. Gần đây người ta đã nghiên cứu tới một số chất được động vật tiết ra
môi trường ngồi để gây ảnh hưởng đến tập tính của các cá thể khác cùng lồi. Các
chất đó được gọi là feromon, chúng tác động như những phương tiện thông tin hoá học
qua khứu giác và vị giác.

a. Feromon quyến rũ

</div>
(96)<div class='page_container' data-page=96>

92
b. Feromon đánh dấu đường đi

Loài kiến Solenosis geminata tiết ra một loại feromon trên lối đi để đánh dấu do
đó chúng biết đường trở về tổ, cịn khi gặp nguy hiểm thì chúng tiết feromon báo động
cho đồng loại được biết.

</div>
(97)<div class='page_container' data-page=97>

CHƯƠNG IX

SINH LÝ SINH SẢN

I. KHÁI QUÁT CHUNG 
1. Ý nghĩa của sinh sản

* Ý nghĩa về mặt sinh học:

Sinh sản của người và động vật có những ý nghĩa sinh học sau đây:

- Nó là những nét đặc trưng của người và động vật để bảo tồn nòi giống, tạo ra
các cá thể mới thay thế cho các cá thể khác bị chết đi bởi nhiều nguyên nhân.

- Đây là sự sinh sản hữu tính nhất thiết phải có cá thểđực và cá thể cái cùng tham
gia. Mỗi cá thể sản sinh ra một loại tế bào biệt hoá gọi là giao tử, con đực sinh ra giao
từđực (tinh trùng), con cái tạo ra giao tử cái (là trứng).

- Sinh sản hữu tính có sự ưu việt hơn sinh sản vơ tính của các lồi sinh vật khác
vì nó đã chọn lọc và kết hợp được các tính trạng di truyền của bố và mẹ. Do đó thế hệ
sau vừa giống bố, mẹ vừa thừa kế những tính trạng di truyền trội nhất của bố mẹ.

* Ý nghĩa về mặt xã hội:

Đối với con người: nhân loại đang đứng trước những thách thức lớn lao trong đó
có vấn đề dân số phát triển mạnh mẽ về quy mô (số lượng). Một số nước đang có nguy
cơ bùng nổ dân số (dân số tăng nhanh tạo nên sự quá tải). Việt Nam là một trong 15
nước đông dân nhất thế giới trong khi chúng ta là một nước nghèo, kinh tế còn đang
trên đà phát triển.

Dân số tăng nhanh làm nhu cầu nhiều mặt cho cuộc sống ngày một tăng lên, con
người đã tác động ngày càng mạnh mẽ vào mơi trường sống của mình, do đó mơi
trường bị mất cân bằng sinh thái và bị ô nhiễm.

Đứng trước hiểm hoạ này hạn chế sự sinh đẻ của con người nhằm làm giảm dân
số có ý nghĩa rất quan trọng đối với xã hội lồi người, nó cũng đồng nghĩa với việc hạn
chế sự tàn phá của con người đối với môi trường sinh thái.

* Đối với chăn nuôi: ngược lại con người, trong chăn nuôi lại đẩy mạnh sự sinh

sản bằng cách tăng số lứa để, tăng số con trong mỗi lần để, tăng tỷ lệ sống của đàn
con... Có như thế mới tăng được đàn vật nuôi làm phát triển mạnh ngành chăn nuôi
đáp ứng được nhu cầu thực phẩm động vật của con người.

2. Mối quan hệ của hệ sinh dục với các hệ cơ quan khác

Với da: các cơ quan thụ cảm của da đóng vai trị trong ham muốn tình dục.

Với hệ xương: Xương có thể là nguồn dự trữ Ca tạm thời trong quá trình tạo sữa
và tiết sữa.

Với hệ cơ: Tất cả cơ vân, cơ tim và cơ trơn đều có vai trị trong các q trình sinh
sản vá hoạt động sinh dục.

</div>
(98)<div class='page_container' data-page=98>

94
dục và ham muốn tình dục.

Với hệ nội tiết: Các homlone kiểm sốt q trình sản xuất trứng trong cơ thể nữ
và tinh trùng trong cơ thể nam.

Với hệ tuần hồn: Huyết áp rất cần cho chức năng bình thường của các mô cương
cứng trong cơ thểđực và cái.

Với hệ tiêu hố: Dinh dưỡng thích hợp là điều kiện cơ bản cho sự tạo thành giao
tử và sự phát triển bình thường của bào thai trong thời kỳ mang thai.

Với hệ hô hấp: Trong thời gian mang thai, khí O2 được cung cấp cho thai nhi và
khí CO2 từ bào thai được trở về nhau thai.

Với hệ tiết niệu: Hệ tiết niệu của nam và hệ sinh dục của nam có chung bộ phận

là niệu đạo. Thận có thể bù lại lượng dịch đã bị mất đi từ hệ sinh dục.

II. SỰ SINH SẢN HỮU TÍNH Ở NGƯỜI VÀ ĐỘNG VẬT 
1. Sự thành thục về mặt sinh dục

Cơ thể của người và động vật phát triển đến giai đoạn bắt đầu có khả năng sinh
sản được gọi là sự thành thục về mặt sinh dục với đặc điểm: tuyến sinh dục phát triển
chín muồi đã tạo ra được các giao tử, các hormone sinh dục được tiết ra và phát huy
tác dụng.

Đối với động vật: nhìn vào diện mạo bên ngồi như mào, cựa ở gà trống; tiếng
kêu rống của trâu bò, sự to lên của tuyến sữa và các biểu hiện bên trong như sự xuất
hiện tinh trùng ở con đực, sự xuất hiện chu kỳ động dục ở con cái là đánh giá được sự
thành thục về mặt sinh dục của chúng. Tuổi thành thục này có sự khác nhau giữa các
loài động vật.

Tuổi thành thục sinh dục của một số vật nuôi.
Tuổi thành thục sinh dục 
Động vật

Đực Cái

Cá rô phi 3 tháng. 3 tháng.

Cá chép, Mè 1 năm. 1 năm.

Chó 6 -8 tháng. 6 -8 tháng.

Cừu, Dê 6 – 8 tháng. 6 -8 tháng.

Bò 1- 2 năm. 1- 1,5 năm.

Lợn 4 - 5 tháng. 4 - 5 tháng

Trâu 1,5 - 2 năm. 1,5 - 2 năm

Thỏ 5 - 9 tháng. 5 - 9 tháng

</div>
(99)<div class='page_container' data-page=99>

+ Ở nữ: tuổi dậy thì từ 13 - 15 tuổi với các biểu hiện:
- Xuất hiện chu kỳ kinh nguyệt, tuyến sữa phát triển.

- Cơ thể tăng theo chiều cao, khung xương chậu nở theo chiều ngang.
- Thanh quản mở rộng nên tiếng nói thay đổi âm thanh.

- Tuyến mồ hôi và tuyến nhờn hoạt động mạnh làm xuất hiện trứng cá ở mặt.
Những biến đổi trên là do các honnone sinh dục của tuyến yên, tuyến trên thận,
đặc biệt là oestrogen của buồng trứng và progesteron của thể vàng chi phối.

+ Ở nam: tuổi dậy thì từ 15 - 17 tuổi với các biểu hiện:

- Có hiện tượng xuất tinh vềđêm, tăng kích thước của dịch hoàn.
- Cơ thể tăng nhanh về chiều cao.

- Mọc lông nách, lông mu, ria mép.

- Thanh quản có phần hạ thấp, giọng nói trầm.
- Tuyến nhờn hoạt động mạnh tạo trứng cá.

Những biến đổi trên là do các honnone testosteron của tinh hoàn chi phối.

Bên cạnh những biến đổi trên của cấu tạo cơ thể ở cả 2 giới cịn có sự thay đổi
sâu sắc về mặt tâm lý: bắt đầu suy nghĩ về tình yêu, hạnh phúc, tương lai, muốn sống
tự lập, thích làm dáng...

2. Chu kỳđộng dục (chu kỳ tinh)

Chu kỳ động dục là khoảng thời gian từ lần rụng trứng trước đến lần rụng trứng
sau. Chu kỳ này ở trâu là 18 - 36 ngày, ở bò là 17 - 25 ngày, lợn là 1 7 - 27 ngày

Chu kỳ tinh diễn ra qua các giai đoạn sau:

+ Giai đoạn trước động dục (giai đoạn chuẩn bị):

</div>
(100)<div class='page_container' data-page=100>

Hình 30: Chu kỳ tinh

- Do tác dụng của oestrogen mà tế bào biểu bì của ơng dân trứng tăng trưởng để
dẫn trứng về tử cung. Tử cung bắt đầu co bóp, cịn lớp niêm mạc của nó thì được cung
cấp nhiều máu (xung huyết).

+ Giai đoạn động dục: con vật cái rất hưng phấn và chịu đực.

- Hàm lượng oestrogen tăng cao kích thích tồn thân hưng phấn gây động dục:
âm đạo sưng đỏ và tiết ra nhiều dịch nhờn, tử cung mở.

- Trứng chín rồi rụng ra khỏi bao noãn và màng bao buồng trứng để rơi vào
khoang cơ thể và được hút về phía ống dẫn trứng.

Thời gian động dục ở chó kéo dài 8 - 14 ngày, lợn 2 - 3 ngày, ngựa 6 - 7 ngày.
+ Giai đoạn sau động dục: sau khi trứng rụng, dưới tác dụng của LH thì bao nỗn
biến thành thể vàng để tiết ra progesteron.

- Nếu trứng được thụ tinh thì thể vàng được tốn tại khá lâu, progesteron luôn
được tiết ra để bảo đảm sự phát triển của phôi thai và để ức chế tuyến yên trong việc
tạo FSH, LH (hormone làm chín trứng).

- Nếu trứng khơng được thụ tinh thì thể vàng chỉ tồn tại mội thời gian ngắn (6 -
10 ngày), sau đó bị thối hố, lượng progesteron giảm xuống và hết.

Biểu bì niêm mạc tử cung của người và khỉ bị bong làm mạch máu bịđứt và chảy
(kinh nguyệt).

+ Giai đoạn yên tĩnh: cơ thể trở lại trạng thái bình thường do hết hàm lượng
progesteron thơng qua vùng dưới đồi, tuyến n khơng cịn bị ức chế lại tiếp tục tiết ra
FSH, LH kích thích cho trứng mới phát triển nghĩa là một chu kỳđộng dục mới được
bắt đầu.

</div>
(101)<div class='page_container' data-page=101>

Kinh nguyệt là hiện tượng chảy máu một cách có chu kì: kèm theo hoại tử bề mặt
lớp niêm mạc tử cung:

Chu kỳ này chỉ xảy ra ở phụ nữ và động vật linh trưởng cái. Kinh nguyệt ở phụ
nữ xuất hiện từ tuổi dậy thì cho đến tuổi tắt kinh (trừ thời kỳ chửa đẻ) và có độ dài
ngắn khác nhau: ngắn là 20 ngày, dài là 40 ngày.

Về cơ bản chu kỳ kinh nguyệt cũng giống như chu kỳ đông dục nhưng thu gọn

thành 3 giai đoạn sau:

+ Giai đoạn tăng sinh (giai đoạn hormone bao nỗn):

- FSH của tuyến n kích thích cho bao noãn và trứng, bao noãn tiết ra oestrogen
với hàm lượng tăng dần.

- LH của tuyến yên thúc đẩy cho sự chín của trứng.

- Khi LH nhiều hớn FSH thì bao nỗn vỡ, trứng được giải phóng khỏi bao và
rụng ra ngoài buồng trứng.

- Trước ngày rụng trứng, nhiệt độ cơ thể giảm xuống thấp hơn so với các ngày
trước một chút. Sau đó tăng lên khoảng 0,4 - 0,60C. Và giữ nguyên cho đến khi có
kinh, do vậy có thể xác định ngày rụng trứng qua việc đo thân nhiệt.

+ Giai đoạn thể vàng (giai đoạn hormone thể vàng).

Hình 31: Chu kỳ kinh nguyệt

- Sau khi trứng rụng, dưới tác dụng của LH phần tế bào còn lại của bao noãn biến
thành thể vàng để tiết ra một lượng nhỏ oestrogen và lượng lớn progesteron.
Progesteron có 2 chức năng sau:

</div>
(102)<div class='page_container' data-page=102>

- Kìm hãm tuyến yên trong việc sản xuất hormone FSH và LH. Giai đoạn này có
thể xảy ra hai trường hợp sau:

. Nếu trứng được thụ tinh và làm tổở tử cung thì thể vàng và sau này là nhau thai

sẽ tồn tại trong thời gian mang thai nên lượng progesteron ln được duy trì để dưỡng
thai. Do vậy ta hiểu rằng trong thời gian này sẽ khơng có một quả trứng nào khác được
chín và rụng bởi khơng có FSH và LH.

. Nếu trứng khơng được thụ tinh thì thể vàng chỉ tồn tại 12 - 14 ngày sau đó bị
thối hố, lượng progesteron bị giảm xuống đột ngột và dẫn đến giai đoạn 3 của chu
kỳ kinh nguyệt.

+ Giai đoạn có kinh (giai đoạn chảy máu):

- Vì hàm lượng progesteron giảm xuống nhanh chóng đã làm các mao mạch máu
ở tử cung co thắt đột ngột và bị đứt ra gây hiện tượng chảy máu và phần dày lên thêm
của niêm mạc tử cung cũng bị bong ra theo (hoại tử bề mặt niêm mạc tử cung). Lượng
máu mỗi lần kinh nguyệt là khoảng 30 - 180ml thực chất đây là lượng máu sạch.

- Do hết lượng progesteron mà tuyến n khơng cịn bị ức chế lại tiếp tục tiết
FSH và LH, một chu kỳ kinh nguyệt mới lại bắt đầu.

III. CHỨC NĂNG SINH LÝ CỦA CƠ QUAN SINH DỤC 
1. Chức năng sinh lý của tinh hồn

a. Chức năng ngoại tiết

Tinh hồn có các tế bào sinh tinh sản xuất ra tinh trùng với hai loại tinh trùng X
liên quan đến việc sinh con cái và tinh trùng Y liên quan đến việc sinh con đực.

Hình 32: Cấu tạo của tinh trùng

* Cấu tạo của tinh trùng: mỗi tinh trùng dài khoảng 8μm đều được tạo nên từ 3
phần đầu, cổ và đi

+ Đầu tinh trùng gồm có:

- Thể đỉnh: là bao kín bọc phần đầu của tinh thùng, thể này chứa các enzym đặc
biệt là hyaluronidase, esterase với chức năng phân huỷ vành phóng xạ của trang cho
tinh trùng xâm nhập vào trong trứng.

- Nhân: chứa chất nhân đậm đặc, các NST phân bố theo trình tự nhất định.

</div>
(103)<div class='page_container' data-page=103>

chứa 1 trung tử gần nhân (nằm sát về phía nhân) và 1 trung tử xa nhân, từ các trung tử
này phát đi sợi trục của đuôi tinh trùng.

+ Đuôi tinh trùng: có 3 đoạn.

- Đoạn giữa: ở gần ngay cổ gồm các sợi trục và các ti thể, tế bào chất, sợi trục có
10 đơi vi ống trong đó 1 đôi xếp ở giữa và 9 đôi ở xung quanh. Ti thể choán hết tế bào
chất và xếp xoắn ốc bao quanh sợi trục, nó là kho dự trữ năng lượng của tinh trùng.

- Đoạn chính: dài nhất của đuôi, số lượng sợi trục không thay đổi, chỉ có các
vịng xoắn ti thể kết cấu như cái vỏ bao quanh đuôi.

- Đoạn cuối: nhỏ, chỉ có sợi trục và màng bao quanh.
* Đặc điểm sinh lý của tinh trùng:

+ Có khả năng vận động: tinh trùng chuyển động được nhờ đuôi với vận tốc 15 -
5mm/phút, ở gia súc 15 - 10mm/h. Năng lượng cung cấp là ATP.

+ Chỉ thích hợp với nhiệt độ thấp: khi nhiệt độ tăng tinh trùng cũng tăng cường

vận động, tiêu hao năng lượng nhanh và làm giảm thời gian sống. Ở nhiệt độ mơi
trường thấp tinh trùng giảm vận động, ít mất năng lượng và kéo dài được thời gian
sống. Điều này lý giải tại sao dịch hoàn nằm ở ngoài khoang cơ thể. Dựa vào đặc điểm
này người ta có thể bảo quản tinh trùng ở nhiệt độ dưới 00C, trong nitơ lỏng ở - 1900C,
tinh trùng sống ở dạng tiềm sinh nên được rất lâu dài.

+ Khơng ưa thích độ pH thấp: trong mơi trường axit tinh trùng bị chết rất nhanh.
Vì vậy, một trong những nguyên nhân dẫn đến bất thụ là âm đạo của động vật cái có
độ pa thấp nên tinh trùng đi qua đó đều bị tiêu diệt.

+ Rất mẫn cảm với ánh sáng: ánh sáng mạnh và chiếu thẳng làm tinh trùng tăng
cường vận động, giảm tuổi thọ.

b. Chức năng nội tiết

Nằm xen kẽ với các tế bào sinh tinh có các tế bào Leydig với chức năng nội tiết
tạo hormone sinh dục testosteron. Hormone này có nhiều chức phận:

+ Phát triển các cơ quan sinh dục phụ: làm to tuyến tiền liệt, tuyến tinh.
+ Làm tinh hoàn to ra, thúc đẩy sự tạo tinh trùng.

+ Hình thành các đặc tính sinh dục thứ cấp.

2. Chức năng sinh lý của buồng trứng

a. Chức năng ngoại tiết

Lớp nhu mơ ở trong buồng trứng chứa nhiều bao nỗn (bao trứng).

Mỗi bao nỗn có đường kính 60 - 200μm (động vật có vú) hoặc khoảng 130μm

(người).

</div>
(104)<div class='page_container' data-page=104>

100

+ Lớp vỏ (màng trứng): ở ngoài bao lấy nguyên sinh chất. Vỏ này có 3 màng:
- Màng nỗn hồng: bao quanh bào tương, tạo nên từ glicoprotein- cung cấp chất
dinh dưỡng cho trứng. Màng này khá dày còn để bảo vệ trứng khỏi các tác động cơ
học và có tính đặc trưng theo lồi.

- Màng sáng (vùng trong suốt): ở bên ngồi màng nỗn hồng, nó là nơi tinh
trùng phải xun qua nếu muốn đi sâu vào trong nguyên sinh chất của trứng.

- Màng tia (vành phóng xạ): được tạo thành bởi sự phân chia phần bao noãn đi
theo trứng khi trứng rụng khỏi buồng trứng và đi vào ống dẫn trứng. Màng này được
hình thành sau cùng nhất có chức năng bảo vệ trứng và chống sự xâm nhập của tinh
trùng.

Khi trứng chín, dưới tác dụng của hormone sinh dục cái và do áp lực của dịch thể
trong bao đẩy bao noãn ra sát bề mặt buồng trứng. Hàm lượng cao của LH hoạt hoá
enzym phân giải protein làm vách bao trứng mỏng dần rồi vỡ ra và trứng rời khỏi bao
noãn, màng bao buồng trứng cũng rách để giải phóng trứng. Q trình này được gọi là
sự rụng trứng.

b. Chức năng nội tiết

Tế bào bao nỗn có nhiệm vụ tiết ra hormone sinh dục cái gọi là oestrogen và
một lượng nhỏ progesteron. Oestrogen có chức phận:

+ Làm chín bao noãn và trứng phát triển.
+ Biến đổi tử cung theo chu kỳ.

+ Hình thành các đặc tính sinh dục thứ cấp.

+ Có vai trị trong chuyển hố: tăng tổng hợp ARN thơng tin.

IV. SỰ HÌNH THÀNH GIAO TỬ

Sự hình thành giao tửđực và cái thơng qua quá trình phân bào giảm nhiễm (gọi
tắt là sự giảm phân) thực chất là một cơ chế giảm số NST 2n của tế bào tạo giao tử
xuống còn một nửa: n NST. Khi thụ tinh: giao tửđực mang n NST và giao tử cái mang
n NST gặp nhau tạo thành hợp tử lại mang bộ NST đặc trưng của loài là 2n NST.

Phân bào giảm nhiễm gồm 2 lượt phân chia tế bào nhanh chóng kế tiếp nhau
trong đó lượt đầu là giảm phân lượt sau là nguyền phân.

Kỳ 1 (của giảm phân và nguyên phân):

+ Nhiễm sắc thể trong nhân với số 2n (người = 46NST), các NST giống nhau
tiến sát lại gần nhau làm thành các cặp NST tương đồng (người: 23 cặp).

+ Cuối kỳ này, mỗi NST trong cặp tương đồng tự chẻđôi nhưng giữ nguyên tâm
động chung và cặp tương đồng biến thành bộ bốn (tetrad) gồm 4 NST tổng số NST là
23 x 4 = 92.

Kỳ 2:

</div>
(105)<div class='page_container' data-page=105>

101

+ Cuối kỳ 2, các bộ bốn xếp hàng trên mặt xích đạo của thoi vô sắc.
Kỳ 3: 2 NST kép trong cặp tương đồng đi về 2 cực tế bào.

Kỳ 4: màng tế bào thắt lại ở phần giữa, bào chất chia đôi tạo nên 2 tế bào mới với
số lượng n NST kép.

Lần phân bào 2:

+ Trung tử của mỗi tế bào mới vừa được tạo thành lại chia làm 2 trung tử nhỏ và
đi về 2 cực tế bào mới,

+ Thoi vô sắc lại được hình thành trong mỗi tế bào mới. Số n NST kép xếp ở mặt
xích đạo của thoi bây giờ mới chẻđôi tâm động và trượt theo thoi vô sắc về 2 cực của
mỗi tế bào.

+ Màng và nguyên sinh chất phân đôi và 2 tế bào con được hình thành từ mỗi tế
bào mới. Số lượng nhiễm sắc thểở tế bào con là đơn bội in NST).

+ Sau 2 lần phân bào liên tiếp tạo ra 4 giao tử.

1. Quá trình hình thành giao tửđực (sự tạo tinh)

Quá trình tạo tinh trùng được diễn ra như sau:

+ Các tế bào mầm gọi là tinh nguyên bào (spermatogonia) nằm trên suốt chiều
dài 170m trong các ống sinh tinh của mỗi tinh hoàn được phân chia nguyên nhiễm
nhiều lân.

+ Tinh nguyên bào phát triển thành tinh bào cấp 1 (bậc l). Qua phân bào giảm
nhiễm lần 1 từ một tinh bào cấp 1 chia thành 2 tinh bào cấp 2.

+ Qua lần phân bào giảm nhiễm 2, hai tinh bào cấp 2 tạo nên 4 tinh tử

(spermatid) hay tiền tinh trùng. Nhân của tinh tử giảm bớt kích thước và biến thành
đầu tình trùng.

+ Tinh trùng mới được tạo thành chưa hoạt động, chúng được đưa đến và dự trữ
ở mào tinh hoàn, tại đây chúng biến thành tinh trùng thành thục.

+ Quá trình tạo tinh trùng kể từ lần phân bào đầu tiên cho đến khi xuất tinh là
khoảng 70 ngày. Từ tuổi dậy thì trởđi ở nam giới có khoảng 300 triệu tinh trùng được
sản sinh ra mỗi ngày.

2. Quá trình hình thành giao tử cái (sự tạo trứng)

Sự sản sinh ra trứng không diễn ra liên tục như sự tạo tinh.

+ Các tế bào mầm gọi là noãn nguyên bào trong buồng trứng đã được phân chia
nguyên nhiễm nhiều lần. Thực ra trong cơ thể cái lúc mới đẻ đã có tất cả các noãn bào
cấp 1 với số lượng khoảng 200 nghìn ở mỗi buồng trứng (đối với nữ), trong đó chỉ
khoảng 400 - 500 được phát triển sau này thành trứng.

+ Ngay lần giảm phân thứ nhất noãn bào cấp 1 đang ở kỳ 1 không tiếp tục phân
chia nữa mà dừng lại cho đến khi chín sinh dục (sớm nhất là sau 13 - 14 năm, chậm
nhất là sau 45 - 48 năm đối với phụ nữ) thì lại tiếp tục các kỳ tiếp theo. Lúc này noãn
bào cấp 1 với nang trứng (nang De Graaf) đã chín đang tiến sát ra bề mặt của buồng
trứng để chuẩn bị rụng.

</div>
(106)<div class='page_container' data-page=106>

102

cho 1 nỗn bào cấp 2, cịn nỗn bào cấp 2 kia chỉ chứa nhân và được gọi là thể cực thứ
nhất.

Lần giảm phân thứ 2 (lúc này noãn bào cấp 2 mà ta vẫn gọi là trứng đã rụng khỏi
buồng và đang ở trong ống dẫn trứng), noãn bào cấp 2 cũng có sự phân chia khơng
đồng đều bào tương, tạo thành 1 trứng và 1 thể cực thứ 2. Từ một thể cực thứ nhất
phân chia cho ra 2 thể cực thứ 2, các thể cực này khơng có khả năng thụ tinh nên sẽ
thối hoá.

Như vậy, khác với sự tạo tinh cho ra 4 tinh trùng sự tạo trứng chỉ cho ra 1 trứng
và 3 thể cực. Quá trình tạo tinh và q trình tạo trứng có thểđược tóm tắt ở sơđồ sau:

V. SỰ THỤ TINH

Thụ tinh là sự kết hợp giữa giao tửđực (tinh trùng) với giao tử cái (trứng) để tạo
thành hợp tử.

Sự thụ tinh có thể xảy ra:

- Ở ngồi cơ thể: ở môi trường nước (đối với cá và một số động vật sống trong
nước) gọi là thụ tinh ngoài.

- Ở trong cơ quan sinh dục cái: ở 1/3 đoạn ngoài của ống dẫn trứng và được gọi
là thụ tinh trong.

</div>
(107)<div class='page_container' data-page=107>

103

+ Giai đoạn phá vành phóng xạ của trứng: một lần phóng tinh phải có vài trăm
triệu tinh trùng vào âm đạo nhưng đi đến tiếp cận với trứng chỉ có vài trăm tinh trùng
mà thôi. Thể đỉnh của đầu tinh trùng tiết enzym hyaluronidase để phân giải chất keo
axit hialuronilic gắn với các tế bào vành phóng xạ để tạo ra những khoảng trống qua
đó các tinh trùng đi vào màng trong suất. Nếu số tinh trùng quá ít sẽ khơng đủ lượng
hyaluronidase để phá vành phóng xạ.

+ Giai đoạn phá màng trong suất: nhờ enzym zonalizin mà tinh trùng phá màng
trong suốt của trứng. Enzym này mang tính đặc t ưng cho lồi vì vậy cịn đực và con
cái khác lồi khơng thể thụ tinh được. Sau khi phá màng trong suất chỉ có vài chục tinh
trùng còn sức sống tiếp cận với màng nỗn hồng.

+ Giai đoạn phá màng nỗn hồng: đầu tinh trùng tiết enzym để phân giải một
điểm nào đó lồi ra của màng nỗn hồng qua đó chỉ 1 tinh trùng khoẻ nhất đi vào trong
nguyên sinh chất của trứng. Khi xun vào thì đi và cổ của tinh trùng bị cắt lại ở
ngoài, tại điểm mà đầu tinh trùng xuyên vào xuất hiện màng cứng ngăn không cho tinh
trùng khác đột nhập.

+ Giai đoạn đồng hoà giữa trứng và tinh trùng: đầu tinh trùng hút lấy chất
nguyên sinh của trứng và to lên, sau đó tiến sát lại gần và tiếp hợp với nhân của trứng,
vật chất di truyền kết hợp lại với nhau tạo thành bộ NST của loài (2n).

</div>
(108)<div class='page_container' data-page=108>

104
quả do các nguyên nhân sau:

+ Số lượng tinh trùng q ít hoặc khơng có tinh dịch, vì vậy nếu 1 lần xuất tinh
số lượng tinh trùng dưới 150 triệu là không đạt.

+Ống dẫn trứng bị tắc, bị nhiễm trùng hoặc màng bao buồng trứng quá dầy, khó
khăn trong giải phóng trứng, cũng có thể tuyến n khơng tiết đủ các hormone hướng
tuyến sinh dục FSH, LH, LTH.

+ Dịch nhầy âm đạo có độ pa thấp: tiêu diệt hết các tinh trùng, bạch cầu ở âm
đạo thực bào mỗi lần hàng triệu tinh trùng.

VI. SỰ LÀM TỔ VÀ PHÁT TRIỂN CỦA PHÔI THAI

1. Sự làm tổ của phôi

Sau khi thụ tinh khoảng 30h, hợp tử bắt đầu phân chia với khoảng loạn lần khi
đến dạ con (7 ngày sau thụ tinh) hợp tử có 32 - 64 tế bào và được gọi là phôi dâu. Phơi
dâu chia thành lớp dưỡng bào ở ngồi và khối tế bào trong gọi là nút phôi, nút phôi
bám vào 1cực của lớp dưỡng bào để phát triển thành cơ thể con sau này. Giữa phôi dâu
xuất hiện xoang túi phôi chứa dịch lỏng giai đoạn này gọi là giai đoạn túi phôi

Sự làm tổđược bắt đầu vào khoảng 7 ngày sau khi thụ tinh, khi đó lớp dưỡng bào
gọi là màng đệm cửa phôi bám vào mặt trong của lớp niêm mạc dạ con, nhanh chóng
phân chia tạo nên sự liên hệ chặt chẽ giữa mô của phôi và mô của mẹ.

Những lông nhung của màng đệm lan rộng, túi phôi chìm sâu vào trong lớp niêm
mạc tử cung và được bao bọc bởi lớp niêm mạc giàu chất dinh dưỡng này. Khi lông
nhung xâm nhập vào lớp niêm mạc tử cung thì túi phơi tiếp tục phân chia và biệt hố
thành cấu trúc có dạng hình đĩa với 3 lớp khác nhau gọi là các lá phôi. Mỗi lá phôi cho
ra các hệ thống mô khác nhau:

- Lá phơi ngồi (ngoại bì): tạo nên da, hệ thần kinh, đoạn đầu và đoạn cuối của
ống tiêu hố.

- Lá phơi giữa (trung bì):tạo nên mơ cơ, mô liên kết, máu, xương, sụn, gân, dây
chàng.

- Lá phơi trong (nội bì): tạo nên hệ tiêu hố, hơ hấp, bài tiết.... Ban đầu khi làm
tổ, số lượng lông nhung chưa nhiều để tạo nhau thai cho phơi bám chặt vào thành dạ
con thì có thể loại bỏ phôi dễ dàng bằng cách uống thuốc điều kinh liều cao, thuốc phá
thai hoặc hút thai (ở giai đoạn thai).

Từ sau khi trứng được thụ tinh, làm tổ đến lúc phôi phân chia tạo các lá phơi để

biệt hố thành các cơ quan được gọi là giai đoạn phôi, kéo dài 8 tuần (đối với người).

2. Sự phát triển của thai

Giai đoạn thai bắt đầu từ tuần thứ 5 đến tuần 42 (35 - 38 tuần).

</div>
(109)<div class='page_container' data-page=109>

105

Hình 35: Sự phát triển phơi

- Từ nội bì tạo nên màng nỗn hồng (túi nỗn hồng), màng ối phát triển nhanh
và cuối cùng trùm lên túi nỗn hồng.

- Từ nội bì cịn mọc ra một phần lồi khác gọi là màng niệu hay túi niệu- là nơi
phân bố mạch máu đi tới nhau thai.

- Lông nhung của màng đệm tiếp tục phát triển cùng với niêm mạc tử cung tạo
thành nhau thai bằng cách lông nhung xâm nhập sâu vào các tế bào niêm mạc tử cung,
phá vỡ các mao mạch và nhúng mình vào các hồ, xoang chứa đầy máu của mao mạch
tử cung. Sau khi làm tổđược 5 tuần thì nhau thai được hình thành khá đầy đủ.

* Nhau thai có các chức năng cơ bản sau đây:

- Là nơi thực hiện sự trao đổi chất giữa mẹ và thai nhi, qua màng nhau thai lấy O2
và chất dinh dưỡng từ máu mẹ, nhả CO2 và ure vào máu mẹ.

- Là hàng rào ngăn bệnh tật, không cho các phân tử có kích thước lớn (protein) đi
từ thai nhi vào máu mẹ tạo kháng thể chống lại thai nhi. Tuy nhiên có trường hợp
ngoại lệ, đó là yếu tố Rh: khi thai nhi và mẹ có yếu tố Rh khơng phù hợp nhau thì
kháng ngun Rh của con qua nhau thai sang máu mẹ làm máu mẹ sản xuất kháng thể

tự quay vào nhau thai phá vỡ hồng cầu thai, gây tiêu huyết và xảy thai.

- Qua nhau thai, nhiều chất độc hại, vi khuẩn gây bệnh xâm nhập vào thai nhi
như DDT, chì, nicotin, ma tuý...

Chức năng dinh dưỡng của tử cung được duy trì trong suất thời kỳ mang thai bởi
hormone oestrogen và progesteron.

- Hai tháng đầu, thể vàng (của buồng trứng) được kích thích bởi kích tố màng
đệm - HCG.

</div>
(110)<div class='page_container' data-page=110>

106

nhau thai còn là tuyến nội tiết điều hoà sự phát triển của thai nhi.

Ở thai, phần bụng của màng ối, màng niệu, màng nỗn hồng và các mạch máu
của nhau thai áp sát gần lại và xoắn thành cương rốn để nối thai với nhau. Dây rơn
được tạo bởi hai động mạch chậu của thai để đưa máu về nhau và một tĩnh mạch rốn
đểđưa máu từ nhau vào cơ thể con.

VII. SỰĐẺ CON VÀ NUÔI CON 
1. Sựđẻ con

Thời gian mang thai thay đổi tuỳ từng loại động vật: thỏ: 30 ngày, mèo: 58 ngày,
chó: 62 ngày, lợn: 110 ngày, ngựa và bò: 280, trâu: 310 ngày. Đẻ con là quá trình phức
tạp, gồm các giai đoạn sau:

+ Giai đoạn 1: thai nhi xuống cổ tử cung, màng ối vỡ, nước ối chảy ra làm trơn
âm đạo. Giai đoạn này kéo dài hàng giờ, hàng ngày.

- Tầng cơ trơn từđáy tử cung bắt đầu co bóp nhịp nhàng từ trên xuống dưới. Sự
co bóp này được hỗ trợ bởi prostaglandin do tế bào của các mô tiết ra.

- Dưới tác dụng của hormone oxitoxin từ tuyến yên, các cơ trơn co bóp tăng dần
về biên độ và tần số làm cho cổ tử cung mở ra tới loạn.

- Trong giai đoạn này túi ối vỡ, dịch ối chảy ra ngoài âm đạo.

+ Giai đoạn 2: thai nhi qua cổ tử cung, âm đạo lọt ra ngoài. Thời kỳ này kéo dài
20 phút đến 1 giờ.

- Các co bóp mạnh của cổ tử cung kèm theo sự co bóp chủđộng của các cơ thành
bụng có tác dụng đẩy thai nhi qua cổ từ cung, âm đạo lọt ra ngoài.

- Cuống rốn bị buộc thắt lại và cắt đút làm tách rời mối quan hệ giữa mẹ và con.
Lượng CO2 tăng cao trong máu kích thích trung khu hơ hấp của con, làm khí được hít
vào trong phổi và đẩy ra khỏi phổi qua thanh quản, làm thanh quản rung lên tạo nên
tiếng khóc chào đời.

+ Giai đoạn 3: nhau và các màng thai bong ra khỏi lớp niêm mạc tử cung và bị
dồn ra ngoài. Giai đoạn này kéo dài 10 đến 40 phút. Ngay sau khi sinh, các mạch máu
của niêm mạc tử cung và nhau thai đều co hoàn toàn làm nhau và màng thai tách ra
khỏi niêm mạc tử cung và bịđẩy ra ngồi nhờ sự co bóp của cơ trơn dạ con.

2. Sự tiết sữa và nuôi con bằng sữa mẹ

</div>
(111)<div class='page_container' data-page=111>

107

Sau khi sinh, hàm lượng oestrogen và progesteron giảm hẳn do đó LTH khơng
cịn bị ức chế sẽ thúc đẩy các tế bào tiết trong tuyến tạo ra sữa.

Sự bú mút của con non tác động lên cơ quan cảm giác ở đầu núm vú làm xuất
hiện luồng thần kinh hướng tâm nên vùng dưới đồi, vùng này tăng tiết oxitoxin.
Hormone này theo máu đến tuyến sữa làm cho các cơ nhỏ ở nang sữa và ống dẫn sữa
ép sữa chảy ra ngoài. Sự tiết sữa sẽ ngừng lại khi con thôi bú. Sữa là một hỗn hợp bao
gồm protein, lactose, lipit, các muối khoáng vitamin, các bạch cầu, các kháng thể. Đó
là nguồn cung cấp dinh dưỡng tết nhất, cũng là chất bảo vệ tết nhất cho con non chống
lại bệnh tật.

Ở người sự chăm sóc con khơng chỉ là việc cho ăn, giữ vệ sinh, bảo vệ con mà
còn cần sự quan tâm lâu dài của gia đình bởi trẻ em phải có q trình học tập bắt đầu
từ sự tiếp nhận ngôn ngữ.

VIII. SỰĐIỀU HỒ SINH SẢN BẰNG HORMONE 
1. Điều hồ chu kỳđộng dục và kinh nguyệt

Tuyến yên dưới tác động của yếu tố giải phóng RF sẽ tiết:
- FSH kích thích cho bao nỗn phát triển, trứng trưởng thành.

- LH làm bao nỗn chín, giải phóng trứng chín ra khỏi bao, biến phần bao noãn
trong buồng trứng thành thể vàng - một tuyến nội tiết tạm thời.

* Thể vàng tiết:

- Oestrogen (còn do nội mạc buồng trứng tiết ra): chi phối chu kỳ động dục và
kinh nguyệt, làm xuất hiện các đặc điểm sinh dục thứ cấp.

- Progesteron: làm tăng sinh lớp niêm mạc tử cung để chuẩn bị đón phơi đến làm
tổ. Progesteron ức chế vùng dưới đồi nên vùng này không tiết FSHRF và LHRF xuống
tuyến yên do vậy khi có hợp tử làm tổ trong tử cung thì tuyến n khơng sản xuất

FSH, LH. Điều này giải thích vì sao trong thời gian mang thai khơng có quả trứng nào
khác được chín.

- Khi trứng không được thụ tinh và làm tổ, thể vàng chỉ tồn tại trong thời gian
ngắn nên hàm lượng progesteron giảm xuống nhanh chóng, vùng dưới đồi khơng cịn
bị ức chế, tiếp tục sản xuất FSHRF và LHRF làm tuyến yên lại tiết FSH, LH và một
chu kỳ kinh nguyệt mới lại bắt đầu.

2. Điều hoà hoạt động của tuyến sữa

</div>
(112)<div class='page_container' data-page=112>

108

+ Sau khi sinh: do giảm lượng của hai hormone trên, nên LTH kích thích sự tăng
tạo sữa. Khi trẻ mút, các xoang sữa bị ép làm sữa chảy ra.

+ Trong suốt thời gian tuyến sữa hoạt động, tuyến yên tiếp tục tiết LTH do các
kích thích từ núm vú (thông qua động tác bú mút) làm thành xung động thần kinh
thông qua tuỷ sống lên vùng dưới đồi, vùng này sản xuất nhân tố giải phóng LTHRF.
Bản thân vùng này còn tiết oxitoxin để hỗ trợ cùng LTH tăng cường tiết sữa.

IX. SỰ SINH SẢN ĐẶC BIỆT 
1. Cơ chế sinh đực, cái

Ở người, lúc mới sinh thường số nam nhiều hơn số nữ: 105 trẻ trăm/100 trẻ gái,
tỷ số này còn thay đổi tuỳ thuộc vào dân tộc, quốc gia. Đối với chăn ni, tỷ số này rất
quan trọng, vì nó liên quan chặt chẽ đến sản phẩm chăn nuôi như: thịt, trứng, sữa,
lông, tơ... Chẳng hạn muốn thu hoạch được nhiều trứng, sữa thì cần tăng số lượng con
cái, khi muốn thu hoạch lông (của cừu) hoặc tơ (của tằm), thịt thì người ta lại phải tăng
số cá thểđực như cá rô phi sau 1 năm con đục nặng 250g, con cái chỉđạt 80g.

* Cơ chế di truyền sinh đực cái như sau:

+ Các tế bào sinh dục đực, cái khác nhau về một cặp NST giới tính:

- Ở người có 23 cặp NST trong đó 22 cặp giống nhau cịn cặp 23 thì nữ là XX
(đồng giao tử) và nam là XY (dị giao tử), giới tính do cặp XY quyết định.

</div>
(113)<div class='page_container' data-page=113>

109

Giao tử Hợp tử

Giới có dị giao tử

Đực cái Đức cái

Đực (người, ruồi dấm) Y X XY XX

Cái (bướm, cá, chim) Z W ZZ ZW

Cơ chế sinh đực cái này liên quan chặt chẽđến tỷ sốđực cái, nhất là đối với con
người, tỷ số giới tính: 1 nam/1nữ dù sao vẫn là vấn đề hấp dẫn đặc biệt là ở Việt Nam
trong việc thực hiện chính sách DS - KHHGĐ với chỉ tiêu mỗi cặp vợ chồng chỉ sinh
từ 1 - 2 con. Vì vậy, việc điều khiển giới tính là rất quan trọng.

2. Điều khiển giới tính

Để có thể tạo ra được con đực hay con cái theo ý muốn, có thể tiến hành.

* Tác động lên giao tử: đối với những lồi có con đực cho dị giao từ thì không
sinh được con đực là do lỗi con bố. Đối với những lồi có con cái cho dị giao tử thì

khơng sinh được con đực là do con mẹ. Vì vậy, muốn chủđộng về sinh đực hay cái có
thể tác động lên giao tử: tinh trùng hoặc trứng. Nhìn chung, tinh trùng tạo cái thường
chứa nhiều chất dinh dưỡng nên to hơn, nặng hơn và chuyển động chậm hơn tinh trùng
sinh đực.

- Sàng lọc tinh trùng: dùng rây có đường kính lỗ rây xác định để sàng lọc tinh
trùng có kích thước to nhỏ khác nhau hoặc dùng máy li tâm để gạn lọc: tinh trùng X
nặng hơn chìm xuống dưới, tinh trùng Y nhẹ hơn nổi lên trên. Điện di tinh trùng:
Kotsov và Schroder (Nga) giả thiết tinh trùng Y tích điện dương, tinh trùng X tích điện
âm, khi điện di trong một điện trường phân cực, theo lực hút tĩnh điện: Y chạy sang
cực âm, X chạy sang cực dương.

- Chọn thời điểm giao phối: đúng ngày trứng rụng: Y bơi nhanh hơn thường gặp
được trứng sớm nên gần 100% là con đực. Nếu phối 2 - 3 ngày trước khi trứng rụng, vì
phải chờ lâu Y hết chất dự trữ nên khó có khả năng thụ tinh do đó tỷ lệ sinh cái là gần
100%.

* Tác động lên trao đổi chất: cung cấp cho con bố hoặc con mẹ những nguyên
liệu đặc trưng để ưu tiên xây dựng các loại dị giao tử mà ta muốn. Ví dụ: ở đàn ong
muốn tạo ong chúa (ong cái) đàn ong thợ chọn lấy thứ mật đặc biệt gọi là mật chúa để
ni bất cứ 1 ấu trùng nào thì ấu trùng đó sẽ nở thành ong chúa. Muốn tạo ong đực (ít
có trong đàn) chuẩn bị cho chuyến bay cùng ong chúa thì ong thợ lại thay thứ mật
chuyên để nuôi ấu trùng thành ong đực. Hoặc ở cá, muốn tăng tỷ lệ con đực, người ta
cho cá mới nở ăn tinh hoàn hoặc thức ăn đã tẩm sẵn testosteron.

* Tác động lên môi trường:

</div>
(114)<div class='page_container' data-page=114>

110

- Nuôi trứng đã thụ tinh và cá mới nở trong mơi trường nước, có testosteron cũng

tăng đáng kể tỷ lệ con đực.

* Chọn giới tính mong muốn: với các động vật lớn, đẻ ít con thì sau thụ tinh chờ
thai lớn đến lúc phân biệt được giới tính, giữ lại giới tính mong muốn. Ở người có thể
cho thụ tinh nhân tạo trong ống nghiệm, nuôi 1 thời gian để xác định giới tính sau đó
cấy vào tử cung.

* Đối với người thường mỗi lần đẻ chỉ 1 con, bất thường là sinh đôi (cùng trứng,
khác trứng) hoặc sinh 3, 4.

X. SINH ĐẺ CÓ KẾ HOẠCH VÀ CÁC BỆNH VỀ QUAN HỆ TÌNH DỤC 
1. Sinh đẻ có kế hoạch

Sinh đẻ có kế hoạch là một nơi dung quan trọng trong KHHGĐ, nó biểu thị một
xã hội văn minh và phát triển. Đối với nước ta nội dung này nằm trong chính sách DS
- KHHGĐ. Muốn sinh đẻ có kế hoạch phải có các biện pháp tránh thai.

+ Biện pháp hoá học: dùng các thuốc chứa hormone đểức chế sự rụng trứng.
- Uống thuốc tránh thai: phổ biến là loại có sự kết hợp giữa oestrogen và
progeteron tổng hợp.

- Tiêm thuốc tránh thai: thuốc này chỉ chứa thành phần progeteron.
- Thuốc cấy dưới da: dùng silicol tẩm progeteron cấy dưới da.
+ Các biện pháp khác: chủ yếu khơng cho tinh trùng gặp trứng.
- Đặt vịng tránh thai: chú ý làm đúng kỹ thuật và đảm bảo vệ sinh.
- Dùng bao cao su.

- Xuất tinh ngoài âm đạo.

- Đo thân nhiệt phụ nữ thường xuyên (sau khi trứng rụng, thân nhiệt thường tăng

lên 10 cho đến khi có kinh).

- Thắt ống dẫn tinh và ống dẫn trứng.

2. Các bệnh về quan hệ tình dục

Các bệnh này được gọi chung là bệnh hoa liễu, phổ biến là bệnh lậu, bệnh giang
mai, gần đây là bệnh AIDS (suy giảm miễn dịch) rất nguy hiểm.

a. Bệnh lậu

- Tác nhận gây bệnh: là một loại cầu khuẩn, được phát hiện vào năm 1870 mặc
dù bệnh đã có từ lâu.

Cầu khuẩn này khu trú tại bạch cầu đa nhân và trong lớp tế bào niêm mạc cơ
quan sinh dục.

- Triệu chứng: ở nam cầu khuẩn xâm nhập vào niệu đạo nên đi đái buốt, khó
khăn, đơi khi lẫn cả mủ và máu.

</div>
(115)<div class='page_container' data-page=115>

111
trứng.

b. Bệnh giang mai (bệnh kimla)

+ Tác nhân gây bệnh: do một loại xoắn khuẩn gây nên và được phát hiện từ năm
1906, xoắn khuẩn có thể xâm nhập qua da, niêm mạc, qua các vết sây sát của cơ thể
hoặc khi hôn nhau.

+ Triệu chứng:

- Giai đoạn 1: nơi xoắn khuẩn xâm nhập vào (cơ quan sinh dục, âm đạo, cổ tử
cung, trực tràng, hậu môn, miệng) xuất hiện vết loét. Giai đoạn này rất hay lây qua
quan hệ tình dục hay tiếp xúc giữa hai cơ thể (hôn, sờ, nắn...).

- Giai đoạn 2: xoắn khuẩn xâm nhập sâu hơn vào hệ tuần hoàn, hệ bạch huyết,
tồn thân như phát ban, có những tổn thương ở da, về sau sốt.

- Giai đoạn 3: gây tổn thương ở thần kinh và phủ tạng.
c. Bệnh AIDS - SIDA (hội chứng suy giảm miễn dịch)

Tác nhân gây bệnh: do vi rút HIV đột nhập vào máu qua tiêm chích, qua đường
dịch trong quan hệ tình dục (tinh dịch, chất nhờn âm đạo).

Trong máu, HIV tấn công bạch cầu limpho T4 làm tê liệt hệ miễn dịch của cơ thể,
do đó mọi tác nhân gây bệnh có thể xâm nhập vào cơ thể mà không gặp bất cứ trở ngại
nào.

+ Triệu chứng:

- Sút cân nhanh, sốt kéo dài, đổ mồ hơi đêm, ngứa tồn thân.
- Tổn thương da và niêm mạc, ỉa chảy kéo dài, nuốt khó và đau.

</div>
(116)<div class='page_container' data-page=116>

112

CHƯƠNG X

SINH LÝ VẬN ĐỘNG CƠ

I. KHÁI QUÁT CHUNG

1. Ý nghĩa sinh học.

Sự vận động của cơ thể người và động vật là do hệ cơ phụ trách. Ngoài chức
năng vận động cơ thể, hệ cơ cịn có vai trò quan trọng trong việc thực hiện chức năng
đinh dưỡng, trao đổi chất và năng lượng, sinh sản…

Động vật nhờ sự vận động của hệ cơ nên ít bị lệ thuộc vào mơi trường sống và có
nhiều ưu thế hơn so với thực vật. Động vật có khả năng di chuyển cơ thể trong khơng
gian đi tìm kiếm thức ăn, nơi ở, chủ động tìm đối tượng để thực hiện quá trình sinh
sản. Cũng nhờ sự vận động của hệ cơ mà các cơ quan của người và động vật mới thực
hiện được sự trao đổi khí, vận chuyển máu, tiêu hố thức ăn, bài xuất chất độc khỏi cơ
thể…

Đối với con người, sự vận động của hệ cơ cịn có ý nghĩa biểu thị tố chất thể lực
của cơ thể: khoẻ hay yếu, diện mạo bên ngoài: béo hay gầy và đặc biệt là các trạng thái
tình cảm khác nhau.

2. Mối quan hệ của hệ cơ với các hệ cơ quan khác

Với da: Da làm tăng sự thốt nhiệt trong q trình hoạt động của cơ vân. Cơ quan
cảm giác ở da đóng vai trị trong kiểm tra phản xạ của cơ bắp.

Với hệ xương: Các xương gắn với cơ vân chính là nguyên nhân làm chuyển động
cơ thể.

Với hệ thần kinh: Các tế bào thần kinh kiểm soát sự hoạt động của hệ cơ bằng
luồng thần kinh vận động.

Với hệ nội tiết: Các hormone giúp tăng và giảm lượng máu đến cơ vân đang co
giãn.

Với hệ tuần hồn: Dịng máu nhả O2 và chất dinh dưỡng cho cơ, tải CO2 và chất
cặn ra khỏi cơ.

Với hệ tiêu hoá: Cơ vân rất quan trọng trong động tác nuốt. Cơ trơn đẩy thức ăn
đi hết chiều dài của ống tiêu hoá. Hệ tiêu hoá hấp thu các chất dinh dưỡng cần thiết để
cung cấp cho cơ.

Với hệ hô hấp: Mức độ nông, sâu và tần số hô hấp phụ thuộc rất nhiều vào hoạt
động của cơ vân. Nhờ phổi mà cơ vân mới có khí O2để oxy hố các hợp chất hữu cơ.

Với hệ tiết niệu: Sự giãn của cơ trơn thành bóng đái làm nước tiểu được tích tụ.
Cơ vân kiểm soát sự thải loại nước tiểu ra khỏi cơ thể.

Với hệ sinh dục: Cơ vân có vai trị quan trọng trong hoạt động sinh dục.

II. CÁC LOẠI CƠ, ĐẶC ĐIỂM VÀ ĐẶC TÍNH CỦA CƠ

</div>
(117)<div class='page_container' data-page=117>

113

Dựa vào cấu tạo và chức năng sinh lý, người ta chia cơ làm 3 loại sau:
Cơ xương Cơ trơn Cơ tim 
Các tên

khác

Cơ vân, cơ co chủ động ca tạng, cơ co không tự
chủ

Cấu trúc Sợi cơ là hợp bào từ

nhiều tế bào cơ, nhiều
nhân nằm ở lớp ngoại vi
cơ tương

Mỗi sợi cơ là một tế bào,
với nhân nằm ở trung
tâm, sợi cơ không phân
nhánh

Các tế báo cơ riêng rẽ
với nhân nằm ở trung
tâm, các tế bào phân
nhánh và liên kết với
nhau qua đĩa thang
Kích thước Dài 1mm-30cm đường

kính 10-100μm.

Dài 0,020,5mm đường
kính 8 - 10μm

Dài 0,06-0,08mm dường
kính 10 - 15μm

Tơ cơ Dễ thấy Khó thấy Dễ thấy

Sinh lý Co nhanh và mạnh
nhưng thời gian ngắn,
giai đoạn trơ ngắn nên có
co trương

Co chậm và lâu Co nhanh và lan rộng qua
hệ thống dẫn truyền, giai
đoạn trơ dài nên không
co trương

Điều khiển Bởi các nơron vận động
của hệ thần kinh trung
ương

Bởi các xung động từ hệ
thần kinh thực vật, lan
truyền từ tế bào này sang
tế bào khác

Co bóp theo nhịp tự phát
(nhịp cơ), điều hoà bởi
hệ thống thần kinh thực
vật

Phân bố Các cơ bám vào xương,
các cơ dưới da, cơ hồnh

Hệ tiêu hố, hơ hấp, tiết
niệu, thành mạch máu,
cơ mắt, cơ dựng lơng

Chỉ có ở tim

2. Đặc điểm của cơ vân

Cơ vân chiếm phần lớn trọng lượng cơ thể và có các đặc điểm sau:

+ Mỗi cơ đều có một hệ thống cung cấp máu gồm một động mạch mang máu
chứa O2 và chất dinh dưỡng đến cơ, một mạng lưới mao mạch dầy đặc nằm trong cơ
và một tĩnh mạch mang máu nhiều CO2 và chất cặn ra khỏi cơ.

+ Mỗi cơ có một dây thần kinh vận động riêng đi từ hệ thần kinh trung ương làm
nên đơn vị vận động thần kinh cơ. Đơn vị vận động gồm một nơron vận động và các
sợi cơ mà nơron đó chi phối. Đầu mút của sợi thần kinh vận động được tiếp xúc với
màng sợi cơ, điểm tiếp xúc này được gọi là sinap thần kinh-cơ.

-Mỗi đơn vị vận động có thể chi phối 3-6 sợi cơ (đối với cơ vận động cầu mắt)
hoặc 120- 160 sợi cơ (đối với các cơ khác).

- Đơn vị vận động hoạt động như một thể thống nhất: khi noron vận

</div>
(118)<div class='page_container' data-page=118>

114

+ Cơ chỉ tạo ra lực khi nó bị kích thích và co lại dưới tác dụng của các xung
động xuất hiện ở dây thần kinh vận động.

+ Cơđược bao bọc bởi tổ chức liên
kết mà ở 2 đầu nó kéo dài ra tạo thành
gân để bám vào xương. Cơ, xương, gân
và dây chằng làm thành hệ thống vận
động.

3. Đặc tính của cơ

Cơ có các đặc tính chủ yếu sau:
+ Tính đàn hồi: là khả năng cơ có
thể bị kéo dài ra sau đó phục hồi trở lại
trạng thái ban đầu. Tính đàn hồi của cơ
phụ thuộc vào:

- Các loại cơ: cơ trơn đàn hồi lớn
nhất, cơ vân đàn hồi tương đối nhỏ và cơ
tim là nhỏ nhất.

- Trạng thái sinh lý của cơ: có thể trương to, giãn rộng như dạ dày phình to để
đựng thức ăn, hoặc co hẹp như bóng đái ép lại đểđẩy nước tiểu ra ngồi.

+ Tính hưng phấn: là khả năng chuyển từ trạng thái nghỉ sang trạng thái hoạt
động dưới tác dụng của xung động thần kinh. Tính hưng phấn này phụ thuộc vào::

-Vị trí kích thích: nếu kích thích trực tiếp vào cơ thì hưng phấn xảy ra ngay lập
tức cịn nếu gián tiếp (kích thích vào dây thần kinh đến cơ) thì hưng phấn xảy ra chậm
hơn vì phải mất thời gian cho xung động chạy trên dây thán kinh.

- Các loại cơ: cơ vân hưng phấn nhanh nhất, tiếp đến là cơ tim và chậm nhất là cơ
trơn.

+ Tính co rút: là khả năng co ngắn, giảm chiều dài của cơ. Tính co rút này cũng
có sự khác nhau tuỳ từng loại cơ:

- Cơ vân co rút nhanh và mạnh: mỗi lần co giãn hết 0,ls; mỗi khi co có thể rút
ngắn 30-40% độ dài ban đầu. Tuy nhiên vì co rút nhanh và mạnh nên cơ vân chóng
mệt mỏi.

- Cơ trơn co rút chậm, yêu và kéo dài: mỗi lần co giãn hết 3-180s, mỗi khi co có
thể rút ngắn 75% độ dài ban đầu. Vì co rút chậm, yếu nên cơ trơn có thể co giãn trong
nhiều giờ liền.

III. CÁC HÌNH THỨC VÀ THỂ LOẠI CO CƠ

1. Các hình thức co cơ

Co cơ là hiện tượng thay đổi trương lực (sức căng) của cơ dưới tác động của kích
thích.

</div>
(119)<div class='page_container' data-page=119>

115

+ Co cơđẳng trương: không thay đổi trương lực khi cơ co.

- Co cơ hướng tâm: xuất hiện khi lực tác động từ bên ngoài nhỏ hơn sức căng của
cơ nên cơ co ngắn lại và gây ra chuyển động.

- Co cơ ly tâm: xuất hiện khi lực tác động từ bên ngoài lớn hơn sức căng của cơ
nên cơ giãn ra.

- Co cơ hướng tâm và co cơ ly tâm còn được gọi là co cơ động vì chiều dài của
cơ thay đổi và gây ra chuyển động.

+ Co cơ đẳng trường: không thay đổi độ dài của cơ (không co ngắn lại) nhưng
tăng sức căng. Ví dụ: cơn vật đứng yên mà trên lưng tải bao hàng nặng. Co cơ đẳng
trường còn được gọi là co cơ tĩnh vkhông gây ra chuyển động.

Trong thực tế hầu như khơng có sự co cơ hồn tồn đẳng trương hay đẳng trường
mà thường gặp hình thức co hỗn hợp trong đó có sự giảm độ dài và tăng sức căng của

cơ.

2. Các thể loại co cơ

Dựa vào tần số kích thích (tần số xung động) đi từ các nghìn vận động tới, người
ta phân biệt các loại co cơ khác nhau:

a. Co cơ đơn

Nếu tác động lên sợi cơ bằng một kích thích (kích thích điện chẳng hạn) thì nó sẽ
co lại và sau đó lại giãn trở về trạng thái ban đầu. Phản ứng này gọi là co cơ đơn, đồ
thị của loại co cơ này là một đường cong với 3 thời kỳ sau:

+ Thời kỳ tiềm tàng: được tính từ lúc cơ nhận được kích thích cho đến khi cơ bắt
đầu co, kéo dài khoảng 0,01s. Đây là thời gian cần thiết để xung thần kinh làm biến
đổi tính thấm của màng sợi cơ dẫn đến hiện tượng đảo cực (hưng phấn). Thời kỳ tiềm
tàng này dài ngắn khác nhau tuỳ vào loại cơ và vị trí tác động của kích thích: kích
thích trực tiếp lên cơ thì thời kỳ này ngắn cịn kích thích lên dây thần kinh vận động
tới cơ thì thời kỳ này dài hơn.

+ Thời kỳ co cơ: được tính từ khi cơ bắt đầu co lại cho đến khi cơ bắt đầu giãn
ra,kéo dài 0,04s. Đây chính là thời kỳ cơ co ngắn (giảm độ dài) và sản ra công cơ học.

+ Thời kỳ giãn cơ: là lúc cơ khôi phục lại trạng thái ban đầu (lấy lại độ dài) với
thời gian chừng 0,05s. Giai đoạn này liên quan đến nhiều thay đổi sinh hoá, sinh lý
trong cơ.

</div>
(120)<div class='page_container' data-page=120>

116

động) bằng hoặc dài hơn thời gian co và giãn của sợi cơ, tức là sợi cơ kịp thời phục hồi

trạng thái ban đầu trước khi có xung động tiếp theo truyền tới.

Muốn cho cơ làm việc theo chếđộ co cơđơn thì tần số xung của nơron vận động
tới cơ phải thấp (thưa): không quá 10 xung/s.

b. Co cơ cứng

Co cứng xuất hiện khi khoảng thời gian giữa các xung của nơron vận động ngắn
hơn thời gian co đơn do tần số xung (số lần kích thích) tăng lên. Kết quả là cơ chưa kịp
giãn ra hoàn tồn đã phải nhận xung động mới. Nếu có hàng loạt xung truyền tới cơ
trong một khoảng thời gian thì xung thứ hai sẽ chồng lên phản ứng của xung thứ 1,
xung thứ 3 lại chồng lên phản ứng của xung thứ 2. Nghĩa là các phản ứng chồng lên
nhau với biên độ tăng dần.

Sau một số xung đầu
tiên, biên độ đạt giá trị cực
đại và duy trì ở đó. Loại co
cơ này được gọi là co cơ
cứng hồn tồn (co tetanos)
cịn gọi là co rung trơn. Tần
số xung gây co cơ cứng
hoàn toàn được gọi là tần số
dung hợp - đó là tần số xung
tối đa. Tuy nhiên nếu tần số
xung tăng quá mức sẽ làm
cơ giảm co rút.

Nếu tần số xung của nơron vận động lớn gấp 2-4 lần so với co cơđơn nhưng thấp
hơn tần số co cứng hồn tồn thì người ta thu được loại co cơ cứng khơng hồn tồn,
đồ thị co có hình răng cưa (co răng cưa). Loại co cơ cứng thường gây mệt mỏi cho cơ

vì thời kỳ giãn cơ hầu

như khơng có nên sợi cơ
không kịp Phục hồi năng
lương đã

tiêu hao do đó khả
năng hoạt động giảm.

IV. CƠ CHẾ PHÂN TỬ CỦA SỰ CO CƠ

</div>
(121)<div class='page_container' data-page=121>

117

Trong trạng thái yên tĩnh, tơ cơ dày chứa miozin và tơ cơ mảnh chứa actin nằm
cách biệt nhau vì tơ cơ mảnh cịn có những protein phụ là troponin, và tropomiozin.
Các protein phụ này nằm dọc theo tơ actin và phủ lên các vị trí kết hợp với miozin nên
các cầu nối ngang giữa miozin và actin không được tạo thành.

+ Phân tử actin gồm các protein, chúng kết lại với nhau tạo thành một dải gồm 2
sợi. Mỗi phân tử actin có một vị trí đặc hiệu để gắn với đầu của miozin.

+ Phân tử miozin có đầu hình cầu để gắn với vị trí đặc hiệu của actin và một đi
dài hình sợi chứa vùng “bản lề” rất đàn hồi.

Khi có xung chạy trên sợi thần kinh vận động đến cơ:

+ Màng trước sinap thần kinh - cơ giải phóng chất hố học trung gian-
acetylcholine từ các bọng môi giới, chất này tràn qua khe sinap tới màng sợi cơ. + 
Màng sợi cơ (sarcolem) thay đổi tính thấm đối với các con, gây ra khử cực và tạo điện
thế hoạt động (hưng phấn). Điện thế này lan truyền nhanh từ màng sợi qua các ống T

(nằm sát màng) đến mạng lưới nội chất nơi chứa nhiều Ca+.

+ Ca++ kết hợp với protein phụ:
troponin và tropomiozin của actin làm
chúng xoắn lại và vị trí đặc hiệu của actin
gắn với đầu miozin được lộ ra, do đó cầu
nối ngang được hình thành.

+ Các cầu nối ngang chỉ được hình
thành với sự có mặt của ATP. Khi mà tơ cơ
mảnh xuyên vào khoảng trống giữa hai tơ
cơ dày thì ATP ở đầu hình cầu của miozin
đẩy đầu này ra và gắn vào vị trí đặc hiệu

</div>
(122)<div class='page_container' data-page=122>

118
+ Khi tơ cơ mảnh trượt

(xuyên) sâu vào trong đĩa A thì
miền H (nằm giữa đĩa A) bị thu
hẹp lại, đơn vị co cơ (khúc tơ cơ)
cũng thay đổi kích thước nhưng
chiều dài của các tơ cơ không
thay đổi.

+ Sự trượt đã mô tả ở trên
được gọi là thuyết trượt Huxley.
Chính sự trượt cửa các tơ cơ
mảnh này đã làm độ dài ban đầu
của sợi cơ thu ngắn lại - cơ co.

+ Số lượng các cầu nối
ngang được tạo thành trong một
đơn vị thời gian càng nhiều bao
nhiêu thì lực co cơ càng lớn bấy
nhiêu.

+ Hiện tượng co cơ sẽ kết thúc khi Ca++ bị đưa trở lại lưới nội chất và khi ATP
không được tái tổng hợp đầy đủ.

2. Hoá sinh học của sự co cơ

Nguồn năng lượng chủ yếu để duy trì hoạt động của cơ là sự phân huỷ ATP với
xúc tác của miozin-ATP-ase. Muốn cho cơ hoạt động được lâu dài thì quá trình phân
huỷ và tái tổng hợp ATP phải ngang nhau. Hai q trình đó muốn thực hiện được phải
có 3 hệ thống hố học hoạt động trong cơ: hệ thống photphagen (ATP-CP), hệ
gluco-phân (hệ lactin) và hệ oxy hoá- khử.

Hai hệ đầu hoạt động trong điều kiện khơng có O2 (pha yếm khí) cịn hệ thứ ba
nhất thiết phải có sự tham gia của O2 (pha háo khí).

* Hệ photphagen (ATP-CP).

+ Hệ này bắt đầu hoạt động ngay sau khi ATP bị phân huỷ thành ADP dưới xúc
tác của miozin-ATP-ase:

+ Muốn tái tổng hợp được lượng ATP vừa mất đi phải sử dụng creatinphotphat
(CP) bằng cách:

- Creatin photphat phân huỷ thành creatìn và photphat tự do cùng năng lượng giải
phóng ra: CP Æ creatin + H3PO4+ năng lượng.

</div>
(123)<div class='page_container' data-page=123>

119

+ Creatinphotphat được coi là nguồn dự trữ năng lượng hàng đầu của ATP.
* Hệ gluco- phân (hệđường phân):

+ Hệ này sử dụng các phản ứng phân giải glycogen và glucose để tái tổng hợp
ATP và CP: mỗi phân tử glucose khi phân giải sẽ cung cấp năng lượng để tái tổng hợp
3 phân tử ATP và tạo ra 2 phân tử axit lactic.

+ Công suất của hệ này tuy thấp hơn hệ photphagen 3 lần nhưng lại gấp 1,5 lần
so với hệ oxy hoá khử vì vậy nó có thể bảo đảm năng lượng cho sự co cơ kéo dài.

+ Axit lactic nêu trên nếu khơng được phân giải tiếp sẽ tích lại với hàm lượng
ngày càng cao trong các tế bào cơ đang co đưa đến kìm hãm càng mạnh quá trình
gluco-phân.

* Hệ oxy hố-khử:

+ Hệ này sử dụng O2 liên tục đưa vào ty thểđể tạo ATP. Nguyên liệu chủ yếu để
oxy hoá là tất cả các chất dinh dưỡng: glucose, axit amin, axit béo...

+ Sự phân giải glucose trong hệ này diễn ra theo hai giai đoạn với hai điều kiện:
- Trong điều kiện yếm khí: glucose bị phân giải thành axit pyruvic. Đến đây nếu
vẫn khơng có O2 thì axit pyruvic sẽ được chuyển thành axti lactic với sự xúc tác của
lactodohydrogelase (LDG):

- Trong điều kiện háo khí: axit pyruvic bị oxy hoá và tạo nên sản phẩm cuối cùng
là CO2, H2O.

+Phản ứng tổng quát của sự phân giải glucose trong hệ này:

</div>
(124)<div class='page_container' data-page=124>

120

CHƯƠNG XI

SINH LÝ HỆ THẦN KINH

I. KHÁI QUÁT VỀ HỆ THẦN KINH 
1. Vai trò của hệ thần kinh

Hệ thần kinh của người và động vật bậc cao được tạo nên từ hai phần là thần
kinh trung ương và thần kinh ngoại biên. Thần kinh trung ương gồm não bộ nằm trong
hộp sọ và tuỷ sống nằm trong cột sống. Thần kinh ngoại biên có các hạch thần kinh và
các dây thần kinh.

Hệ thần kinh có các chức năng rất quan trọng sau đây:

+ Điều khiển sự hoạt động của tất cả các cơ quan trong cơ thể từ hoạt động đơn
giản đến hoạt động phức tạp nhất.

+ Điều hoà hoạt động của các cơ quan sao cho nhịp nhàng ăn khớp, liên hợp
chúng thành một khối thống nhất.

+ Đảm bảo khả năng thích nghi của cơ thể đối với mọi biến đổi của mơi trường
bên ngồi.

Sự hoạt động của cơ quan được điều khiển bởi hai hệ thống: thần kinh và thể
dịch (thông qua máu, bạch huyết và dịch gian bào). Tuy nhiên hệ thần kinh đóng vai
trị hàng đầu vì điều khiển bằng thần kinh xảy ra nhanh hơn và chính xác hơn so với

bằng thể dịch. Ở người, vỏ bán cầu đại não là bộ phận quan trọng nhất của hệ thần
kinh. Vỏđại não điều khiển cả những hoạt động tâm lý, tri giác, tư duy, ý thức...

Mọi hoạt động dù là đơn giản hay phức tạp đều do các nhóm tế bào thần kinh
nhất định điều khiển. Tập hợp các tế bào thán kinh để điều khiển một chức phận nào
đó được gọi là trung khu (căn cứ) thần kinh. Hệ thần kinh có nhiều trung khu thần kinh
khác nhau, nhất là trên vỏ bán cầu đại não mà Pavlop đã gọi là sựđịnh khu chức năng.
Các trung khu trả lời các kích thích bằng những lệnh phản xạ tương ứng.

2. Quy luật hoạt động của thần kinh

Sự hoạt động của hệ.thần kinh tuân theo một số quy luật sau:

+ Quy luật dẫn truyền theo một chiều: luồng thần kinh chỉ được dẫn truyền theo
một chiều từ tế bào thần kinh sang tế bào thần kinh qua khe sinap.

+ Quy luật đủ ngưỡng: nếu kích thích đạt một mức nào đó (đủ ngưỡng) thì tế bào
thần kinh có khả năng trả lời lại kích thích.

+ Quy luật cộng kích thích: nếu kích thích với cường độ dưới ngưỡng nhưng liên
tục thì những kích thích đó được cộng gộp lại đến lúc đủ ngưỡng sẽ gây được hưng
phấn.

</div>
(125)<div class='page_container' data-page=125>

121
được luồng thần kinh nữa.

+ Quy luật thời gian: để trả lời được kích thích, các trung khu thần kinh địi hỏi
phải có một thời gian nhất định nào đó để tổng hợp và phân tích kích thích.

+ Quy luật hưng phấn và ức chế: hưng phấn làm tăng cường sự hoạt động thần

kinh cịn ức chế thì ngược lại. Chúng là hai q trình hoạt động tích cực của trung
ương thần kinh, đối lập nhau nhưng không mâu thuẫn nhau mà là hỗ trợ cho nhau bảo
đảm cho cơ thể hoạt động được bình thường.

+ Quy luật ức chế điểm: khi một trung khu thần kinh được hưng phấn mạnh nó
sẽ ức chế các trung khu khác và làm tăng hưng phấn của mình lên. Hiện tượng này
được gọi là ức chếđiểm Utomski. Nó là cơ sở của sự tập trung tư tưởng (tập trung chú
ý) để làm một việc gì đó.

3. Mối quan hệ của hệ thần kinh với các hệ cơ quan khác

Với da: Cơ quan cảm giác tiếp nhận các thơng tin từ thế giới bên ngồi và chuyển
tới hệ thần kinh.

Với hệ xương: Hệ xương bảo vệ não bộ và tuỷ sống, giúp duy trì Ca trong huyết
tương, Ca rất quan trọng đối với chức năng thần kinh.

Với hệ cơ: Các xung động thần kinh kiểm soát các cửđộng cơ và mang các thơng
tin về vị trí của các phần cơ thể.

Với hệ nội tiết: Vùng dưới đồi kiểm tra (điều khiển) sự tiết của nhiều hormone.
Với hệ tiêu hố: Các chức năng tiêu hố có thể bịảnh hưởng bởi hệ thần kinh.
Với hệ tuần hoàn: Các xung động thần kinh có vai trị quan trọng trong kiểm tra
lưu lượng máu chảy và huyết áp.

Với hệ hô hấp: Hệ thần kinh làm thay đổi các hoạt động hô hấp: kiểm tra lượng
O2 và pH máu.

Với hệ tiết niệu: Quá trình tạo và bài xuất nước tiểu khơng thể thiếu vai trị của
hệ thần kinh.

Với hệ sinh dục: Hệ thần kinh đóng vai trồ sự tạo thành trứng và tinh trùng, khoái
cảm sinh dục (tình dục), sự sinh đẻ và chăm sóc con trẻ.

II. SỰ PHÁT SINH XUNG ĐỘNG THẦN KINH VÀ DẪN TRUYỀN HƯNG 
PHẤN

1. Sự phát sinh xung động thần kinh

Xung động thần kinh - luồng thần kinh chạy trong cơ thể người và động vật thực
chất là một dòng điện sinh học. Dòng điện này được phát sinh bởi các nguyên nhân
sau:

+ Màng tế bào có tính bán thấm (tính thấm chọn lọc): cho phép một số con ra
vào dễ dàng, số khác thì khó khăn hơn.

</div>
(126)<div class='page_container' data-page=126>

122

+ Các con vào hoặc đi ra phải mang điện tích trái dấu nhau.

+ Màng tế bào phải hồn chỉnh về cấu tạo, bình thường về chức năng.
Ion Nồng độ trong màng

mmol/l

Nồng độ ngoài màng 
mmol/l

K+ 400 20
Na+ 50 440

0l 40 560

A.hữu cơ (-) 380 0

Trong trạng thái nghỉ, màng tế bào thần kinh cho phép các K+ từ trong màng (nơi
có nồng độ K+ cao) đi ra ngoài màng, các Cl- từ ngoài màng (nơi có nồng độ Cl- cao)
đi vào trong màng. Các ion Na+ thì ở ngồi màng cịn các anion hữu cơ thì ở trong
màng do kích thước phân tử lớn. Như vậy khi nghỉ, màng ở trạng thái phân cực: ngồi
màng điện tích (+), trong màng điện tích (-) Sự phân cực này được gọi là điện thế (thế
hiệu) màng hay điện thế nghìn, và do được khoảng -70mv.

Có thểđo điện thế màng bằng cách cho một cho một điện cực đặt ở ngoài màng,
một điện cực cắm vào trong màng và nối với một vơn kế. Khi tế bào thần kinh bị kích
thích thì điện thế màng bị đảo ngược làm xuất hiện điện thế hoạt động hay xung động
thần kinh.

Nguyên nhân chính tạo nên điện thế hoạt động là sự biến đổi tính thấm của màng
tế bào đối với các ion. Xung động thần kinh xuất hiện trải qua 3 giai đoạn sau:

+ Giai đoạn mất phân cực - khử cực: khi bị kích thích, màng thay đổi tính thấm:
mở rộng lỗ màng làm cho các Na+ từ ngoài đi vào trong màng một cách ồ ạt, do đó
điện tích (+) trong màng tăng dần và trung hồ điện tích (-) của các axit hữu cơ dẫn tới
sự mất phân cực (-70mv → 0mv), còn gọi là sự khử cực.

+ Giai đoạn đảo cực: lỗ màng
vẫn tiếp tục cho các Na+đi vào trong
một các ồ ạt: Na+ đi vào nhiều gấp
500 lần so với K+ đi ra. Điện tích (+)
trong màng tăng vọt lên và chiếm ưu

thế làm cho trong màng mang điện
tích (+) và ngồi màng mang điện
tích(-). Sựđảo cực này chính là điện
thế hoạt động hay xung động thần
kinh hoặc hưng phấn (0 → 30mv).

</div>
(127)<div class='page_container' data-page=127>

123
phân cực (tái phân cực): 50mv → -70mv.

Điện thế hoạt động xuất hiện nhanh với thời gian 2ms. Các giai đoạn mất phân
cực, đảo cực, tái phân cực diễn ra liên tục nếu có kích thích nhờ đó cơ thể có thể phản
ứng mau lẹ và luôn ở trạng thái hưng phấn.

2. Sự dẫn truyền hưng phấn

a. Dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh khơng có bao myelin

Trong trạng thái nghỉ, màng của sợi trục tế bào thần kinh có điện thế nghỉ: ngồi
tích điện (+) trong tích điện (-).

Khi một điểm (điểm A) của sợi trục bị kích thích, tính thấm của màng đối với
Na+ ở tại điểm A tăng lên làm cho các ion Na+ đi ồ ạt vào trong màng nên đã xảy ra
hiện tượng đảo cực: ngoài (-) trong (+).

Nghĩa là xuất hiện xung động thần kinh tại điểm A. Điện thế hoạt động này làm
giảm điện thế màng ở điểm tiếp theo (điểm B) xuống khoảng 20mv. Khi đó tính thấm
của màng đối với Na+ở điểm B tăng lên làm điểm B xuất hiện điện thế hoạt động. Khi
điểm B đảo cực thì điểm A ở trạng thái tái phân cực do các Na+đi ra ngồi màng.

Đến lượt mình, điện thế hoạt động ở điểm B lại làm tăng tính thấm của màng đối

với Na+ở điểm tiếp theo trên sợi trục. Nhờ vậy hưng phấn được truyền từđiểm này tới
điểm khác của sợi trục theo kiểu xoáy lốc theo chiều từ (+)

b. Dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh có bao myelin

</div>
(128)<div class='page_container' data-page=128>

124

Hình 46: Dẫn truyền hưng phấn trên dây thần kinh có myelin

Bình thường ngồi màng của eo Ranvier tích điện (+) trong màng tích điện (-).
Khi có kích thích tác động vào eo A thì hiện tượng đảo cực xảy ra ở eo này làm xuất
hiện hưng phấn. Điện thế hoạt động của eo A sẽ làm tính thấm của màng đối với Na ở
eo B tăng lên gây nên hiện tượng đảo cực và hưng phấn ở eo B. Đến lượt mình, eo B
lại làm xuất hiện hưng phấn ở eo C. Nghĩa là hưng phấn được dẫn truyền theo kiểu
nhảy cóc từ eo nọ sang eo kia. Chính nhờ kiểu nhảy cóc này mà tốc độ dẫn truyền
hưng phấn trên dây thần kinh có bao myehn rất nhanh: 100- 120m/s, trong khi trên dây
thần kinh khơng có myelin chỉđạt: 20-40m/s.

c. Dẫn truyền hưng phấn qua sinap

Sinap là diện tiếp xúc giữa các nơron với nhau hay giữa nơron với các tế bào
khác của cơ thể (tế bào cơ). Sinap có 2 loại cơ bản: sinap thần kinh- thần kinh, sinap
thần kinh- cơ.

Một sinap được tạo nên từ 3 phần:

+ Màng trước sinap: là nhánh tận cùng hay đầu mút của sợi trục. Phần cuối phình
to gọi là cúc sinap (chuỳ sinap) trong có các bọng chứa chất mơi giới hoá học -
acetylcholine.

+ Khe sinap: là khoảng cách giữa màng trước sinap và màng sau sinap, rộng
100-300μm.

</div>
(129)<div class='page_container' data-page=129>

125
Khi đã tác động vác

màng sau thì acetylcholine
nhanh chóng bị enzym
acetylcholinesterase thuỷ
phân thành acetat và choline.
Các sản phẩm này được đưa
trở lại màng trước để tái tổng
hợp thành acetylcholine mới
bù vào lượng đã bị tiêu hao.
Vì acetylcholine chỉ được
tổng hợp ở màng trước sinap
nên dẫn truyền hưng phấn chỉ
diễn ra theo một chiều từ

màng trước tới màng sau. Điều này giải thích quy luật dẫn truyền một chiều trong hoạt
động thần kinh. Nếu màng trước khơng tạo đủ acetylcholine thì hưng phấn khơng được
truyền tới màng sau. Điều này giải thích quy luật mệt mỏi trong hoạt động của hệ thần
kinh.

III. CHỨC NĂNG CỦA TUỶ SỐNG 
1. Các nơron trong tuỷ

Chất xám của tuỷ sống có khoảng 10 triệu nơron và gồm các loại sau:

+ Nơron liên hợp (nơron trung gian): có thân nằm ở sừng sau với chức năng:

- Liên lạc (nối) tế bào thần kinh cảm giác với nơron vận động của cùng một bên
hay khác bên tuỷ sống (số nơron liên hợp có sợi trục ngắn).

- Liên lạc tuỷ sống với các phần của não bộ (số nơron liên hợp có sợi trục dài).
Tuỳ theo chức năng nơron trung gian có 2 loại: nơron hưng phấn và nơron ức
chế.

+ Nơron vận động: có thân nằm ở sừng trước tuỷ sống. Sợi trục của nó làm nên
rễ trước hay rễ thần kinh vận động dẫn truyền lệnh trả lời kích thích tới cơ quan thừa
hành.

+ Nơron dinh dưỡng: có thân nằm ở sừng bên, các thân này làm thành trung
ương của hệ thần kinh thực vật tính. Sợi trục của nơron này đi ra khỏi tuỷ sống cùng
với sợi trục của nơron vận động trong rễ trước, sau đó mới tách ra và phân nhánh đến
các nội quan, các tuyến, các mạch.

2. Chức năng điều khiển

Trong tuỷ sống có:

+ Các trung khu thần kinh điều khiển các phản xạ vận động của tất cả các cơ bắp
ởđầu (trừ cơ mặt), thân mình và tứ chi.

</div>
(130)<div class='page_container' data-page=130>

126

dưỡng như vận mạch, tiết dịch, bài tiết, tiểu tiện, đại tiện...

Các trung khu thần kinh của tuỷ sống ít nhiều chịu sự chi phối của các phần cao
cấp hơn trong hệ thần kinh trung ương.

Các phản xạ do tuỷ sống điều kiện là các phản xạ không điều kiện và gồm các
loại cơ bản sau:

+ Phản xạ trương lực cơ: là phản xạ tăng độ căng của cơđể chống lại lực hút của
trái đất. Phản xạ này không làm cơ co ngắn, không làm cơ quan vận động, ít tiêu tốn
năng lượng và duy trì tư thế của cơ thể trong khơng gian.

+ Phản xạ gấp: khi kích thích vào da sẽ gây phản xạ co các cơ gấp. Phản xạ này
còn xảy ra trong các động tác đi, chạy, nhảy.

+ Phản xạ duỗi: đó là sự co các cơ duỗi (những cơ đối lập với các cơ gấp). Phản
xạ này là cơ sở của các động tác đi, chạy, dậm nhảy.

Người ta thường dùng các phản xạ tuỷđể chẩn đoán chức năng của tuỷ sống như
phản xạ khớp gối (phản xạ xương bánh chè), phản xạ gân Achile, phản xạ Babinski
(phản xạ bàn chân).

3. Chức năng dẫn truyền

Chất trắng của tuỷ sống do sợi trục của các tế bào thần kinh tạo nên là đường dẫn
truyền và bao gồm: đường dẫn truyền cảm giác (đi lên, hướng tâm) và đường dẫn
truyền vận động (đi xuống, li tâm).

a. Đường dẫn truyền cảm giác

Đường này dẫn truyền xung động đi từ các cơ quan cảm giác về tuỷ sống rồi lên
não bộ. Mỗi loại cảm giác được truyền theo những bó sợi thần kinh nhất định:

+ Bó tuỷ - vỏ não (bó Goll và bó Burdach): dẫn truyền các kích thích đi từ cơ
quan thụ cảm bản thể của gân, cơ, dây chằng về tuỷ sống → hành tuỷ→ gò thị→vùng

cảm giác ở thuỳđỉnh của vỏđại não.

+ Bó tuỷ- tiểu não (gồm bó tuỷ - tiểu não trước và bó tuỷ - tiểu não sau): dẫn
truyền các xung động đi từ cơ quan thụ cảm bản thể của cơ về tuỷ sống → tiểu não để
điều hồ trương lực cơ.

+ Bó xúc- thống- nhiệt: dẫn truyền xung động đi từ da qua hạch gai sống vào tuỷ
sống →hành tuỷ→ gò thị→ vùng cảm giác của thuỷđỉnh vỏ não.

b. Đường dẫn truyền vận động

Đường này dẫn truyền các xung động đi từ các trung khu khác nhau của não bộ
xuống các nơron vận động ở sừng trước tuỷ sống và ra đến cơ bắp.

+ Bó tháp (bó vỏ-tuỷ): xuất phát từ các tế bào hình tháp của vùng vận động
(thuộc hồi não trán lên của vỏ não) xuống đến hành tuỷ:

</div>
(131)<div class='page_container' data-page=131>

127

- Một số sợi phía ngồi khơng bắt chéo đi thẳng xuống tạo nên bó tháp thẳng tới
cột trước của tuỷ sống (còn được gọi là bó tháp trước) và vào sừng trước.

Hai bó tháp này được gọi là đường dẫn truyền theo hệ tháp, chi phối vận động
tuỳ ý.

+ Những bó dẫn truyền theo hệ ngoại tháp, chi phối vận động khơng tuỳ ý và
gồm:

- Bó tiền đình - tuỷ: đi từ nhân tiền đình của hành tuỷ xuống cột bên tuỷ sống.
- Bó đỏ - tuỷ: xuất phát từ nhân đỏ của cuống não xuống cột bên.

Bó mái - tuỷ: đi từ các củ não sinh tư của não giữa xuống cột trước.

IV. CHỨC NĂNG CỦA CÁC VÙNG THÂN NÃO 
1. Chức năng hành tuỷ

a. Chức năng điều khiển các phản xạ

Hành tuỷ điều khiển các phản xạ rất cơ bản có tính chất quyết định đối với sự
sống còn của cơ thể. Trong hành tuỷ có các trung khu của nhiều phản xạ:

+ Phản xạ tuần hồn: với trung khu kìm hãm, trung khu tăng cường hoạt động
của tim và trung khu vận mạch.

+ Phản xạ hô hấp: với trung khu hít vào và trung khu thở ra để điều khiển cơ
hồnh và các cơ hơ hấp hoạt động. Bên cạnh cịn có trung khu ho, hắt hơi.

+ Phản xạ tiêu hoá: với các trung khu bú, nhai, nuốt, nơn, tiết dịch tiêu hố.
+ Phản xạ giác mạc với trung khu chớp mắt và tiết nước mắt.

</div>
(132)<div class='page_container' data-page=132>

128

Hành tuỷ là trạm đi qua của các đường dẫn truyền cảm giác từ tuỷ sống hướng
lên não bộ và các đường dẫn truyền vận động từ não bộ xuống tuỷ sống.

Hướng lên hành tủy cịn có đường cảm giác đi từ thụ quan da mặt, niêm mạc
miệng, mũi, tai, hầu, khí-phế quản, các cơ quan trong khoang ngực, ổ bụng.

Từ hành tuỷ xuất phát đi các dây thần kinh não bộ: đôi IX (lưỡi hầu), đôi X (phế
vị), đôi XI (phụ) và đôi XII (dưới lưỡi).

2. Chức năng của não giữa

Não giữa có cuống não và các củ não sinh tư, mỗi phần lại có những bộ phận với
chức năng khác nhau.

+ Liềm đen của cuống não điều khiển các phản xạ phức tạp và tinh vi như nhai,
nuốt, các cửđộng của ngón tay. Sự tổn thương của liềm đen chính là nguyên nhân xuất
hiện hiện tượng run tay trong bệnh Parkinson.

+ Nhân đỏ của cuống não có nhiều đường liên hệ với thể vân, tiểu não, hành tuỷ
và tuỷ sống để điều hoà trương lực cơ, chống lại ảnh hưởng của trọng lực Nó cùng với
nhân tiền đình của hành tuỷđiều khiển:

- Phản xạ tư thế: là một tập hợp các phản xạ có tác dụng giữ vũng tư thế của cơ
thể trong không gian.

- Phản xạ chỉnh thế: là một tập hợp những phản xạ phức tạp có tác dụng đưa cơ
thể trở về tư thế ban đầu khi bịđặt vào một tư thế bất thường.

+ Củ não sinh tư trên là trung khu của phản xạđịnh hướng đối với ánh sáng như
các phản xạ co giãn đồng tử, nháy mắt, liếc mắt...

+ Củ não sinh tư dưới là trung khu của phản xạđinh hướng đối với âm thanh như
các phản xạ vểnh tai, quay đầu...

3. Chức năng của tiểu não

Tiểu não có 3 đôi cuống: cuống tiểu não trên nối với bán cầu đại não, cuống tiểu
não giữa nối với cầu não, cuống tiểu não dưới nối với hành tuỷ và tuỷ sống. Nhờ đó

tiểu não giữa được mối liên hệ thần kinh phức tạp với các phần của hệ thần kinh trung
ương.

Tiểu não tiếp nhận các kích thích đi từ thụ quan bản thể của cơ, từ bộ phận tiền
đình của tai trong, từ võng mạc cầu mắt, từ thụ quan da. Sau khi tổng hợp và phân tích,
tiểu não sẽ:

</div>
(133)<div class='page_container' data-page=133>

129

- Gửi xung động lên nhân đỏ của cuống não và nhân tiền đình của hành tuỷ. Từ
đó sẽ có xung động theo bó đỏ-tuỷđể điều hồ trương lực cơ và theo bó tiền đình - tuỷ
để giữ thăng bằng cho cơ thể.

Khi tiểu não bị rối loạn hoặc bị mất chức năng thì sự phối hợp các cửđộng cơ bị
mất chính xác, bước đi loạng choạng, cửđộng trở nên sai lầm lạc hướng (gọi là chứng
thất điều), run rẩy khí vận động, khơng thay đổi được các động tác gập duỗi, sấp ngửa,
quay... Ngoài chức năng phối hợp vận động và giữ thăng bằng cho cơ thể, tiểu não cịn
tham gia điều hồ các chức năng dinh dưỡng như hoạt động tim mạch, hô hấp, tiêu
hố, thân nhiệt. Chức năng này có liên quan đến vùng dưới đồi.

4. Chức năng của não trung gian

Não trung gian gồm đồi thị, vùng dưới đồi, vùng trên đồi và vùng ngồi đồi trong
đó quan trọng nhất là đồi thị và vùng dưới đồi.

a. Chức năng của đồ thị

Đồi thị là cửa ngõ của vỏ bán cầu đại não. Tất cả mọi thông tin đi từ các thụ quan
bên ngoài và bên trong cơ thểđều qua đồi thị và tác động với nhau trước khi lên vỏđại
não.

Đồi thị là một khối chất xám có khoảng 40 nhân và chia làm các nhóm sau:
+ Nhóm nhân trước: thu nhận các thơng tin từ thụ quan nội tạng, thụ quan khứu
giác rồi chuyển lên thể chai của vỏ não.

+ Nhóm nhân giữa: thu nhận các thông tin từ thụ quan da, thụ quan vị giác, thụ
quan bản thể rồi chuyển lên vùng cảm giác trên vỏ.

</div>
(134)<div class='page_container' data-page=134>

130
động của vỏđại não.

Ngồi ra đồi thị cịn:

- Nhận thông tin từ võng mạc cầu mắt theo dây thần kinh thị giác rồi chuyển lên
vùng thị giác của vỏđại não.

- Nhận thông tin từ cơ quan Corti của tai trong theo dây thần kinh thính giác rồi
chuyển lên vùng thính giác của vỏđại não.

b. Chức năng của vùng dưới đồi

Vùng dưới đồi có nhiều chức năng quan trọng:

+ Điều hoà hoạt động của tuyến yên: củ xám của vùng này tiết ra chất truyền đạt
thần kinh hay yếu tố giải phóng - RF, chất này theo máu đến ép tuyến yên sản xuất ra
hormone. Nếu nồng độ hormone trong máu cao sẽ báo vùng dưới đồi giảm tiết RF nên
tuyến n tạm ngừng sản xuất hormone. Đó là vịng feedback của sựđiều hồ nội tiế
t-thể dịch. Vùng này cịn trực tiếp tiết ra hormone chống bài niệu- ADH (vasopresin) và
hormone tiết sữa- oxitoxin, còn tuyến yên chỉ là nơi cất giữ.

+ Điều hoà chức năng thực vật:

- Nhóm nhân dưới đồi thị trước: điều hồ hoạt động của các trung khu phó giao
cảm làm co đồng tử, giãn nhịp tim, hạ huyết áp, tăng nhu động dạ dày và ruột.

- Nhóm nhân dưới đồi thị sau: điều hoà hoạt động của các trung khu giao cảm
làm giãn đồng tử, tăng nhịp tim, co mạch, tăng huyết áp.

+ Điều hoà thân nhiệt: củ xám của vùng này có trung khu chống nóng và trung
khu chống lạnh để cho thân nhiệt ổn định.

5. Chức năng của cấu trúc lưới (thể tưới)

Cấu trúc lưới là những đám tế bào nằm rải rác ở thân não từ hành tuỷ đến não
trung gian, đuôi gai và sợi trục của chúng đan và nối với nhau chằng chịt (giống như
những mắt lưới). Mỗi tế bào của cấu trúc lưới là một điểm hội tụ của nhiều đường cảm
giác đi lên và nhiều đường vận động đi xuống.

+ Cấu trúc lưới có liên hệ mật thiết với vỏđại não:

- Các thông tin từ các giác quan theo nhánh bên vào cấu trúc lưới sẽ được xử lý
trước khi chuyển lên các vùng của vỏ đại não: các thông tin quan trọng thì sẽ được
tăng cường, các thơng tin khơng quan trọng thì bịức chế, vì vậy nó bảo đảm trạng thái
tập trung và chú ý của người.

- Các vùng của vỏ đại não cũng gửi xung động xuống để duy trì trạng thái hoạt
động của cấu trúc lưới.

+ Cấu trúc lưới điều hoà hoạt động của tuỷ sống vì nó có bộ phận thì tăng cường
hoạt động của tuỷ sống, còn bộ phận khác lại gây ức chế phản xạ tuỷ thông qua tế bào

ức chế Renshaw.

6. Chức năng của hệ thần kinh thực vật tính

Từ thế kỷ XVIII, người ta chia các chức năng của cơ thể động vật và người làm
hai loại:

</div>
(135)<div class='page_container' data-page=135>

131
tuần hoàn... được gọi là chức năng thực vật.

- Những chức năng chỉ có ở cơ thểđộng vật như cảm giác và vận động được gọi
là chức năng động vật. Từđó:

+ Tất cả những cấu tạo thần kinh điều khiển sự hoạt động của các giác quan và
cơ vân đều thuộc hệ thần kinh động vật tính.

+ Những cấu tạo thần kinh chi phối các cơ quan nội tạng (thuộc cơ trơn) đều
thuộc hệ thần kinh thực vật tính.

Tuy nhiên đây khơng phải là hai hệ khác biệt tồn tại độc lập nhau mà là hai bộ
phận của hệ thần kinh hoạt động hỗ trợ nhau.

Hệ thần kinh thực vật kính về cấu tạo được chia làm hai hệ khác đó là hai hệ thần
kinh giao cảm và hệ thần kinh phó giao cảm với chức năng đối lập nhau và hỗ trợ
nhau:

Cơ quan Chức năng của HTK giao cảm Chức năng của HTK phó giao cảm

+ Ống tiêu hố Giảm nhu động ruột, giảm tiết
dịch tiêu hoá

Tăng nhu động ruột, tăng tiết dịch
tiêu hố.

+ Bóng đái Giãn cơ thành bóng đái, co cơ thắt
trơn để tích nước tiểu

Co cơ thành bóng đái, giãn cơ thắt
trơn để thái nước tiểu ra ngoài.

+ Mạch máu Co mạch của da, của nội quan,

giãn mạch ở phổi Giãn mạch của da, của nội quan, co mạch ở phổi

+ Tim Tăng co bóp, tăng huyết áp Giảm co bóp, hạ huyết áp

+ Lòng đen Co cơ giãn con ngươi trên đồng tử
mở rộng

Co cơ thắt con ngươi làm đồng tử
thu hẹp lại.

+ Gan Tăng quá trình phân giải glycogen
thành glucose

Tăng quá trình tổng hợp glycogen
từ glucose

+ Tuyến mồ hôi Tăng bài tiết mồ hôi, tăng trao đổi
chất

Giảm bài tiết mồ hôi, giảm trao
đối chất

+ Tuyến trên thận Tăng chế tiết adrenalin để tăng

nhịp tim Giảm chế tiết adrenalin để giảm nhịp tim.

V. CHỨC NĂNG CỦA BÁN CẦU ĐẠI NÃO 
1. Chức năng của vỏ bán cầu đại não

Bán cầu đại não có: chất xám (vỏđại não), chất trắng và nhân nền.
Dựa vào những điểm khác nhau về cấu

tạo và phân bố của các tế bào vỏ đại não,
Pavlov đã chia vỏ đại não làm nhiều khu gọi
là sự định khu chức năng, còn Brodman lại
chia ra vỏđại não thành 52 vùng.

a. Các vùng cảm giác trên vỏ

</div>
(136)<div class='page_container' data-page=136>

132

nhìn ánh sáng, nghe âm thanh, nếm thức ăn và ngửi mùi. Bao gồm các vùng cụ thể
sau:

+ Vùng cảm giác tiếp xúc, đau đớn và nóng lạnh (l,2,5): nằm ở hồi não đỉnh. lên
của thuỳđỉnh. Nếu vùng này bị thương tổn thì mất cảm giác va chạm, đau đớn và nóng
lạnh ở nửa thân bên kia.

+ Vùng khứu giác: nằm ở hồi hải mã thuộc mặt trong của thuỳ thái dương. Nếu
vùng này bị thương tổn thì mất khả năng nhận biết mùi.

+Vùng vị giác: (43): nằm ở phần dưới hồi não đỉnh lên của thuỳ đình. Nếu vùng
này bị thương tổn thi không cảm nhận được vị của thức ăn.

+ Vùng thính giác (41): nằm ở mặt ngoài của hồi thái dương trên để nghe được
âm thanh. Dưới đó có vùng thăng bằng (20,21), nếu bị thương tổn thì người bị mất
thăng bằng, chóng mặt.

+ Vùng thị giác (17): nằm ở mặt trong của thuỳ chăm cho người nhìn thấy vật.
Nếu vùng này bị thương tổn thì mù.

b. Các vùng vận động trên vỏ

+ Vùng vận động theo ý muốn (4): nằm ở hồi não trán lên, chi phối vận động tuỳ
theo ý. Nếu vùng này bị thương tổn thì sẽ mất vận động ở nửa thân bên kia do dây thắn
kinh có sự bắt chéo.

+ Vùng vận động không theo ý (6): cũng ở hồi não trán lên, chi phối các vận
động mang tính chất tựđộng.

+ Vùng nói - vùng. Broca (44,45): nằm ở phần dưới của hồi não trán lên cạnh
trung khu vận động lưỡi. Nếu tổn thương vùng này thì khơng thể phối hợp được các cử
động cần thiết cho phát âm (mất vận ngôn).

+ Vùng viết (46): nằm ở hồi trán giữa bên cạnh trung khu cử động các ngón tay.
Nếu vùng này bị thương tổn thì người ta không thể viết được (mất viết). c. Các vùng 
nhận thức

+ Vùng thị giác nhận thức (18, 19): ở hồi chăm giữa của thuỳ chăm. Nếu bị
thương tổn vùng này thì vẫn nhìn thấy vật nhưng khơng biết là thấy vật gì?

+ Vùng thính giác nhận thức (22): ở thuỳ thái dương, cho ta nhận thức được âm
thanh nghe thấy. Nếu bị tổn thương thì vẫn nghe thấy nhưng khơng biết là tiếng gì.

+ Vùng hiểu chữ viết (39): ở thuỳ chăm. Nếu bị thương tổn thì người ta khơng
hiểu được nội dung và ý nghĩa của chữ viết.

+ Vùng hiểu lời nói-vùng Wemic (42): ở hồi thái dương trên. Nếu bị thương tổn
thì người ta khơng hiểu được ý nghĩa của lời nói.

2. Chức năng của các nhân nền

</div>
(137)<div class='page_container' data-page=137>

133

thể vân cũ cịn nhân đi và nhân vỏ hến xuất hiện muộn hơn nên được gọi là thể vân
mới.

Chức năng chung của các nhân nền là điều khiển các phản xạ vận động dưới vỏ
não mang tính bản năng như trương lực cơ, dinh dưỡng, tiêu hoá, sinh dục, tự vệ... Ở
những động vật bậc thấp, vỏ não chưa xuất hiện thì các nhân nền này là cơ quan chỉ
huy vận động cao nhất.

- Thể vân cũ phát ra những xung tự điều khiển sự hoạt động của các nhân vận
động theo hệ ngoại tháp (nhân đỏ, liềm đen...). Khi tổn thương nhân cầu nhạt làm xuất
hiện hội chứng Parkinson: cử động chậm chạp, yếu ớt, mất khả năng phối hợp vận
động và biểu hiện tình cảm trên nét mặt, run rẩy khi nghỉ ngơi (còn tổn thương tiểu
não thì run rẩy khi vận động).

- Thể vân mới tiếp nhận các xung động đi từ vỏ đại não rồi phát xung động tới
nhân cầu nhạt để kiềm chế tính tựđộng của nó. Nếu thể vân mới bị thương tổn thì sẽ
làm tăng các cửđộng tựđộng của thể vân cũ gây chứng múa vờn.

3. Điện não

Sự diễn biến của quá trình hưng phấn ở vỏ não có thểđược nghiên cứu bằng máy
ghi điện não. Muốn ghi được điện não người ta đặt các điện cực trực tiếp trên các vùng
của vỏ não hay ở ngồi da đầu. Dịng điện này được biểu thị dưới dạng sóng, nó chính
là hiệu sốđiện thế tương đối ổn định giữa bề mặt vỏ não (chất xám) và chất trắng nằm
ở bên trong. Đồ thị của dòng điện não được gọi là điện não đồ (EEG).

Hình 51.Điện não đồ

</div>
(138)<div class='page_container' data-page=138>

134
sau:

+ Sóng α (anpha): có tần số: 8 - 13 dao động (Hz)/s, biên độ dao động: 20 -
100μv. Sóng này xuất hiện ở thuỳđỉnh và thuỳ chăm, nó biểu hiện trạng thái yên tĩnh,
nghỉ ngơi và tương đối ổn định đối với từng người. Khi có các kích thích như âm
thanh, ánh sáng... thì sóng αgiảm và chuyển sang sóng β.

+ Sóng β (beta): có tần số: 14 - 35 dao động (Hz)/s, biên độ dao động thấp:
5-30μv. Sóng này xuất hiện ở khắp các vùng vỏ não nhưng tập trung rõ nhất ở thuỳ trái.
Sóng này biểu hiện trạng thái hưng phấn: tập trung chú ý và suy nghĩ của hệ thần kinh,
không bị suy giảm khi có các kích thích. Sóng đó có tần số và biên độ ln thay đổi
(ngay trong từng người).

+ Sóng θ (teta): Có tần số 4-7Hz/s, biên độ dao động: 20-50μv. Sóng này biểu
hiện trạng thái bình thường của não trẻ em khi mới ngủ chưa say, thường xuất hiện ở

thuỳđỉnh, thuỳ thái dương.

+ Sóng ∆ (denta): Có tần số thấp: 0,5-3Hz/s nhưng biên độ dao động lại cao:
50-500μv hoặc đến 1mv. Sóng này biểu hiện trạng thái bình thường khi ngủ say đối với
trẻ em dưới 10 tuổi, trạng thái bệnh lý như suy dinh dưỡng, phù nề não, động kinh hay
u não đối với người lớn.

</div>
(139)<div class='page_container' data-page=139>

135

CHƯƠNG XII

HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO

I. PHẢN XẠ VÀ CUNG PHẢN XẠ

1. Khái niệm về phản xạ

Năm 1640, Decart (nhà tự nhiên học người Pháp) là người đầu tiên nêu lên khái
niệm phản xạ. Theo ông, phản xạ là phản ứng của cơ thể đối với các kích thích tác
động vào “linh khí” của động vật là là sự phản chiếu của cảm giác thành vận động.

Các hoạt động của hệ thần kinh nhằm phối hợp và điều hoà chức năng của các cơ
quan trong cơ thể do tuỷ sống và các vùng dưới của não bộ (thân não) phụ trách được
gọi là hoạt động thần kinh cấp thấp. Dạng hoạt động này gồm các phản xạ không điều
kiện (PXKĐK). Ví dụ:

- Sự điều hồ hoạt động của các nội quan: co giãn mạch máu, tăng giảm hoạt
động của tim, phổi, thận...

- Sự thích ứng đơn giản: tiết mồ hôi, tiết nước bọt, tiết nước mắt.

Các hoạt động của hệ thần kinh nhằm đảm bảo mối quan hệ qua lại giữa cơ thể
với môi trường có sự tham gia của vỏ bán cầu đại não được gọi là hoạt động thần kinh
cấp cao. Dạng hoạt động này bao gồm các phản xạ có điều kiện (PXCĐK). Ví dụ: tiết
nước bọt khi ngửi thấy mùi thơm của thức ăn, học sinh vào lớp khi nghe tiếng trong
trường...

Nghiên cứu về phản xạ đã có rất nhiều nhà khoa học lỗi lạc như Hypocrat,
Gerophin, Eraditrat, Galien, Decart, Cabanot, Voc... Cuối thế kỷ XIX đầu thế kỷ
XX,xuất hiện hai nhà sinh lý học nổi tiếng người Nga:

+ Sechenov (1829-1905) coi hình thức đơn giản nhất của hoạt động tinh thần là
phản xạ, vạch ra con đường của nhận thức duy vật về chức năng của não, về tính thống
nhất giữa hoạt động tinh thần với các quá trình sinh lý. Trong cuốn sách “các phản xạ
của não” ông đã chỉ ra rằng: mọi hoạt động tinh thần kể cả dạng phức tạp nhất, nếu xét
về bản chất thì đều là những phản xạ: ơng khẳng định rằng: hoạt động tâm lý không
chỉ là một loại hoạt động thể nghiệm chủ quan mà bao giờ cũng gắn liền với hoạt động
phản xạđểđáp lại sự tác động của môi trường xung quanh do não điều khiển.

I.P. Pavlov (1849- 1936): đã xây dựng nên học thuyết duy vật hoàn chỉnh về hoạt
động thần kinh cấp cao trên cơ sở thực nghiệm sâu sắc. Ông cho rằng: với bất cứ hiện
tượng tinh thần nào thì mối liên hệ thần kinh cũng là cơ chế sinh lý cơ bản. Bất kỳ mối
liên hệ thần kinh tạm thời nào cũng được hình thành do sự tác động của tác nhân kích
thích từ bên ngồi là chủ yếu.

</div>
(140)<div class='page_container' data-page=140>

136

vệ bằng các lẩn trốn hay chống trả nhờ vào các dấu hiệu để phát hiện kẻ thù. Ngồi ra,
chúng cịn phát hiện đường đi của bầy, đàn, để còn biết lối về hang, tổ... Những nhu
cầu đó địi hỏi phải có một hình thức phản ứng mới mẻ, linh hoạt, thay đổi tuỳ từng

điều kiện sống. Đó là phản xạ có điều kiện. (PXCĐK).

Những PXCĐK chỉ có thể xảy ra khi đã từng có sự kết hợp kích thích khơng điều
kiện với kích thích có điều kiện (gây PXCĐK) trong một số lần nhất định. Quá trình
thần kinh ở vỏ đại não để hình thành mối liên hệ giữa hai loại tác nhân kích thích để
tạo nên PXCĐK chính là cơ chế thành lập PXCĐK.

2. Cung phản xạ

Một phản xạ muốn được thực hiện phải có các cơ quan, bộ phận sau đây: cơ quan
nhận cảm, bộ phận dẫn truyền hướng tâm, cơ quan thần kinh trung ương bộ phận dẫn
truyền ly hướng tâm và cơ quan thừa hành (hiệu ứng), toàn bộ làm thành một cung
phản xạ.

Cung phản xạ là con đường lan truyền luồng đường thần kinh từ cơ quan thụ cảm
đến cơ quan thừa hành. Một cung phản xạ bao gồm:

+ Cơ quan cảm nhận: đó là những tế bào cảm giác tiếp nhận tác động của các
kích thích, biến tác động thành xung (luồng) thần kinh cảm giác. Mỗi cơ quan thụ cảm
(cảm giác) chỉ có khả năng tiếp nhận một loại kích thích nhất định trong một giới hạn
nhất định. Ví dụ: tai chỉ có thể tiếp nhận cảm giác về âm thanh.

+ Bộ phận dẫn truyền hướng tâm: có nhiệm vụ truyền luồng thần kinh cảm giác
từ cơ quan thụ cảm về đến trung ương thần kinh. Những sợi trục của tế bào cảm giác
làm nhiệm vụ này được gọi là dây thần kinh cảm giác. Vì hướng dẫn truyền là từ ngoại
biên về trung tâm nên dây này còn được gọi là dây thần kinh hướng tâm.

+ Trung ương thần kinh: gồm các trung khu (căn cứ) thần kinh dưới vỏ (tuỷ
sống, ở thân não), các trung khu trên vỏ (ở vỏ bán cầu đại não) có nhiệm vụ tổng hợp,
phân tích, xử lý các xung thần kinh để có thểđưa ra các mệnh lệnh phản ứng thích hợp

ở tại các trung khu đó.

+ Bộ phận dẫn truyền ly tâm: có nhiệm vụ dẫn truyền xung thần kinh vận động
đi từ tế bào vận động của các trung khu đến cơ quan thừa hành. Những sợi trục của các
tế bào vận động làm nhiệm vụ này dược gọi là dây thần kinh vận động. Vì hướng dẫn
truyền là từ trung tâm ra ngoại biên nên dây này còn được gọi là dây thần kinh ly tâm.

+ Cơ quan thừa hành (hiệu ứng): thực hiện các mệnh lệnh của các trung khu
bằng các phản xạ thích hợp: co, giãn cơ, tiết dịch...

II. PHẢN XẠ CÓ ĐIỀU KIỆN

1. Cơ chế thành lập phản xạ có điều kiện

Pavlov đã tiến hành làm thí nghiệm thành lập PXCĐK tiết nước bọt ở chó với
các bước sau:

</div>
(141)<div class='page_container' data-page=141>

137

+ Bước 2: bật đèn sáng, cho chó ăn. Bước này làm đi làm lại nhiều lần.

+ Bước 3: chỉ bật đèn, không cho ăn, nước bọt của chó vẫn tiết ra. Phản xạ tiết
nước bọt có tác động của ánh đèn là phản xạ có điều kiện. Cũng có thể thay ánh đèn
bằng tiếng chng, gõ nhịp...

Pavlov đã giải thích cơ chế thành lập PXCĐK bằng sự tạo ra đường liên hệ thần
kinh tạm thời giữa hai điểm cùng được hưng phấn trên vỏđại não. Theo ông, mỗi một
thụ quan, mỗi PXKĐK đều có một “điểm đại diện” của mình trên vỏ não, nên:

+ Khi cho chó ăn (bước 1), khơng chỉ có trung khu tiết nước bọt dưới vỏ (ở hành

tuỷ) được hưng phấn mà “điểm đại diện” của PXKĐK tiết nước bọt này ở trên vỏ não
cũng được hưng phấn.

+ Khi kết hợp tác nhân kích thích có điều kiện (ánh đèn) với tác nhân kích thích
khơng điều kiện (thức ăn) thì trên vỏ não có 2 điểm cùng được hưng phấn là trung khu
thị giác và điểm đại diện của PXKĐK tiết nước bọt.

+ Theo xu hướng lan toả của quá
trình hoạt động thần kinh, sau khi
xuất hiện, hưng phấn từ hai điểm sẽ
lan toả ra xung quanh dần dần tạo
thành một đường nối giữa 2 điểm gọi
là đường liên hệ thần kinh tạm thời (=
đường mịn), do đó hưng phấn có thể
truyền từđiểm này sang điểm khác dễ
dàng. Khi đó, chỉ cần bật đèn hưng
phấn xuất hiện từ vùng thị giác sẽ
truyền sang điểm đại diện của phản xạ
tiết nước bọt, điểm này truyền lệnh
xuống hành tuỷ và nước bọt chảy ra,

nghĩa là phản xạ có điều kiện đã được thành lập.

- Đường liên hệ này không phải qua một dây thần kinh cụ thể mà chỉ là một
đường liên lạc chức năng không ổn định, dễ dàng mất đi khi khơng được củng cố hoặc
khi có điều kiện sống thay đổi, nên mới gọi là đường liên hệ thần kinh tạm thời. Tính
tạm thời này rất quan trọng vì nó làm cho cơ thể linh hoạt trong các phản ứng với môi
trường.

Khi nghiên cứu cơ chế thành lập PXCĐK, Pavlov thấy rằng: hai điểm trên hưng

phấn không đồng đều, điểm đại điện của PXKĐK thường mạnh hơn nên nó có xu
hướng thu hút hưng phấn từ các điểm khác về phía nó. Các kết quả nghiên cứu vềđiện
não cũng cho thấy điểm đại điện của PXKĐK thường có biên độ hưng phấn cao hơn so
với điểm phụ trách kích thích có điều kiện.

</div>
(142)<div class='page_container' data-page=142>

138
PXCĐK ra làm 3 giai đoạn sau:

+ Giai đoạn trước lan toả: xuất hiện những thay đổi về biên độ, tần số các sóng
của điện não đồ, chứng tỏ hoạt tính của các noron vỏ não đã tăng lên.

+ Giai đoạn lan toả: sự thay đổi hoạt động điện toả rộng ở các trung khu trên vỏ
và lan cả xuống các trung khu dưới vỏ.

+ Giai đoạn tập trung: sự thay đổi hoạt động điện sau một hồi lan toả sẽ thu hẹp
lại và tập trung vào điểm đại diện của PXKĐK, do đó phản xạ có tính chính xác.

Ngồi cách giải thích của Pavlov, đã có một số tác giả khác cũng giải thích cơ
chế thành lập PXCĐK theo các quan điểm khác nhau. Xu thế hiện nay cho rằng: thành
lập PXCĐK là một loại hoạt động phức tạp, trong đó mối liên hệ giữa kích thích
khơng điều kiện (KTKĐK) và kích thích có điều kiện (KTCĐK) được thực hiện ở mức
độ tế bào hay mức độ phân tử và liên quan đến sự hình thành một loại axit nucleic
mới. Kết quả là tổng hợp được những phân tử protein mới lưu giữ thơng tin về mối
liên hệđó.

2. Điều kiện để thành lập phản xạ có điều kiện

Muốn thành lập được PXCĐK phải có các điều kiện sau:

+ Phải có phản xạ khơng điều kiện trước vì nó chính là cơ sở quan trọng của

PXCĐK. Ví dụ: muốn gây PXCĐK tiết nước bọt với tác nhân là ánh đèn thì phải xem
khi cho ăn chó có tiết nước bọt hay khơng.

+ Phải có sự kết hợp nhiều lần giữa tác nhân kích thích có điều kiện và tác nhân
kích thích khơng điều kiện: số lần kết hợp này phụ thuộc vào cường độ và tính chất
của tác nhân kích thích: khi cường độ của tác nhân củng cố (tác nhân KTKĐK) mạnh
thì số lần kết hợp ít. Ví dụ: phối hợp bật đèn (tác nhân KTCĐK) và cho thức ăn (tác
nhân củng cố) nhiều lần.

+ Kích thích có điều kiện phải vơ quan (phải bình thường) khơng gây ảnh hưởng
gì lớn đến đời sống động vật. Ví dụ: ánh đèn đủ sáng, tiếng chuồng vừa phải, khơng
gây giật mình cho động vật.

+ Kích thích có điều kiện phải tác động trước hoặc tác động đồng thời với kích
thích khơng điều kiện. Điều này làm cho trên vỏ não có 2 điểm cùng được hưng phấn.
Thường thì trong quá trình thành lập PXCĐK, cho kích thích khơng điều kiện (thức
ăn) tác động trước (bước 1) sau đó cho hai kích thích tác động đồng thời: bất đèn và
cho thức ăn (bước 2).

+ Vỏ não phát nguyên vẹn về cấu tạo và bình thường về chức năng: vì đường liên
hệ thắn kinh tạm thời được tạo nên ở vỏ não. Những động vật hay người bị tổn thương
vùng nào đó của não thì khơng thành lập được PXCĐK liên quan tới vùng đó. Khi vỏ
não bị ức chế (buồn ngủ, mệt mỏi, thiếu O2 ngủ say) hoặc trong trạng thái bất bình
thường (ngất, hơn mê) thì rất khó thành lập PXCĐK.

</div>
(143)<div class='page_container' data-page=143>

139

Phản xạ có điều kiện có những đặc điểm khác hẳn với PXKĐK, cụ thể:

+ Tính chất: PXCĐK mang tính cá thể: được hình thành trong đời sống cá thể,

do học tập mà có (nên cịn gọi là tính tập nhiễm), cịn PXKĐK có tính bẩm sinh di
truyền: đứa trẻ nào sinh ra cũng biết khóc, con gà nào cũng biết tìm ổ, đẻ trứng... cịn
phản xạ tiết nước bọt với ánh đèn chỉ có ở những con chó đã được huấn luyện.

+ Độ bền: PXCĐK có độ không bền vững, rất dễ mất đi nếu không được củng
cố. Vì vậy các PXCĐK khi đã được thành lập muốn chúng vững bền, khó mất thì phải
tăng cường củng cố (học tập là phải văn ôn, võ luyện). PXKĐK thì rất bền vững:
chanh chua vào miệng là tiết nước bọt, vật lạ ngoáy vào họng là buồn nơn.

+ Tác nhân thành lập: PĐK có thể thành lập với tác nhân bất kỳ: với bất cứ sự
biến đổi nào của mơi trường, như có thể gây phản xạ tiết nước bọt với tác nhân là ánh
đèn, tiếng chng, mùi thơm... Trong khi PXKĐK địi hỏi tác nhân phải thích ứng:
thức ăn chạm lưỡi mới tiết nước bọt, tay chạm lửa mới rút lại...

+ Báo hiệu: PXCĐK báo hiệu gián tiếp tác nhân gây phản xạ: chó tiết nước bọt
khi bật đèn vì ánh đèn gián tiếp báo hiệu thức ăn. Cịn PXKĐK báo hiệu trực tiếp tác
nhân kích thích: động vật nào cũng tiết nước bọt khi thức ăn trực tiếp chạm vào lưỡi.

+ Vị trí của trung khu phản xạ: PXCĐK nằm ở phần cao nhất của hệ thần kinh đó
là các căn cứ trên vỏ não còn trung khu của PXKĐK nằm ở dưới vỏ não: căn cứ dưới
vỏở tuỷ sống và thân não (hành tuỷ, cầu não, não giữa, não trung gian).

4. Phân loại phản xạ có điều kiện

Phản xạ có điều kiện có nhiều loại dưa vào các tiêu chuẩn khác nhau:
* Dựa vào PXKĐK thì có các PXCĐK sau:

+ PXCĐK ăn uống: phản xạ tiết nước bọt, tiết dịch tuỵ, dịch mật, phản xạ nhai,
nua.v.v.

+ PXCĐK tự vệ: phản xạ cúi đầu khi đi qua khung cửa thấp, tránh đường khi
nghe tiếng còi...

+ PXCĐK định hướng: nhằm xác định phương hướng của kích thích như phản
xạ quay đầu, vểnh tai, liếc mắt về phía có kích thích.

* Dựa vào tính chất của phản xạ thì có thể chia thành PXCĐK vận động, tim
mạch, hô hấp, bài tiết, trao đổi chất, miễn dịch...

* Dựa vào tính chất của tác nhân kích thích:

+ PXCĐK với tác nhân kích thích dưới ngưỡng: người mù tránh chướng ngại
vật.

+ PXCĐK dấu vết: thành lập trên dấu vết của tác nhân kích thích còn để lại trên
não.

</div>
(144)<div class='page_container' data-page=144>

140
+ PXCĐK với thụ quan:

- PXCĐK với thụ quan ngoài: KTCĐK tác động vào các ngoại thụ quan.
- PXCĐK với thụ quan trong: KTCĐK tác động vào các nội thụ quan.
+ Phản xạ có điều kiện cấp cao:

- PXCĐK cấp 1: thành lập dựa trên PXKĐK.
- PXCĐK cấp 2: thành lập dựa trên PXCĐK cấp 1
- PXCĐK cấp 3: thành lập dựa trên PXCĐK cấp 2
- PXCĐK cấp 4: có thểđược thành lập ở chó.

- Đối với người có thể thành lập PXCĐK cấp cao hơn: phản xạ sau không chỉ

dựa trên phản xạ trước mà nó cịn dựa vào mối quan hệ phức tạp của nhiều phản xạ
trước nữa. Vì thế khó có thể phân biệt hành động nào là phản xạ cấp mấy.

5. Ứng dụng của phản xạ có điều kiện

PXCĐK đã được ứng dụng rộng rãi trong y học, học tập, chăn nuôi, thể dục, thể
thao, điều khiển học...

+ Ứng dụng trong chăn nuôi thú y:

- Huấn luyện con đực trong việc khai thác tinh trùng: Nhảy giá, phóng tinh hoặc
xuất tinh vào âm đạo giả.

- Thành lập PXCĐK trong chăn dắt bằng các hiệu lệnh như kẻng, cịi... Ví dụ:
kẻng một hồi mở của chuồng cho đàn bò ra bãi chăn, kẻng ba hồi lùa bò trở về
chuồng...

- Thành lập PXCĐK trong bữa ăn như có hiệu lệnh cho giờ ăn.

- Thành lập PXCĐK trong việc vắt sữa như vắt đúng giờ, cốđịnh người vắt sữa
với các dụng cụ quen thuộc.

- Tạo các bản năng có lợi đểđạt hiệu quả kinh tế cao. Ví dụ: dạy ong hút nhị hoa,
từđó thúc đẩy sự giao phấn theo u cầu của trồng trọt. Ni ong trong một phịng kín
cho hút nước đường, nước ngâm cánh hoa, nhị hoa của những cây cần giao phấn. Sau
đó thả ong trên cánh đồng trồng thứ cây đó, đàn ong sẽ hút nhị hoa của cây đó, nhờ
vậy dẫn đến năng suất cao của giao phấn. Muốn thụ phấn nhân tạo cho tha dưa chuột
phải tốn đến 2400 ngày công. Dạy cho ong hút nhuỵ và thụ phấn cho cánh đồng dưa
chuột thì khơng tốn cơng mà thu hoạch còn tăng. Mỗi đàn ong đã được thành lập
PXCĐK như trên có thể thay thế 150 người trong việc thụ phấn cho dưa chuột.

+ Ứng dụng trong đời sống:

- Học tập, làm việc đúng giờ tạo thành thói quen, nếp sống tốt sẽ tăng hiệu suất
mà ít tốn năng lượng.

</div>
(145)<div class='page_container' data-page=145>

141

- Chữa bệnh cục bộ bằng cách tác động lên toàn bộ cơ thể, kết hợp thành lập các
PXCĐK, điều chỉnh hoạt động của các cơ quan theo hướng có lợi cho sức khoẻ.

- Tạo điều kiện yên tĩnh cho não bộ, giảm nhẹ các tác động ngoại cảnh đối với vỏ
não, từ đó sẽ tăng cường được ảnh hưởng của vỏ đại não đối với các bệnh bên trong
như cao huyết áp, loét dạ dày...

- Chữa bệnh tâm thần bằng cách cho uống thuốc ngủ + nước ấm dần dần bệnh
nhân ngủ, sau chỉ cần cho uống nước ấm không cần dùng thuốc bệnh nhân vẫn ngủ.

+ Ứng dụng trong việc dạy thú làm xiếc, luyện chó trinh sát, phát hiện ma tuý,
luyện bồ câu đưa thư...

III. CÁC QUÁ TRÌNH ỨC CHẾỞ VỎ NÃO

Hoạt động thần kinh bao gồm 2 quá trình: hưng phấn và ức chế.
+ Hưng phấn gây ra phản xạ.

+ Ức chế kìm hãm phản xạ.

Hai quá trình này tồn tại song song, liên quan mật thiết với nhau trong q trình
hoạt động thần kinh nói chung và hoạt động của vỏ não nói riêng. Đó cũng là hai quá

trình cơ bản trong hoạt động thần kinh cấp cao.

Dựa vào điều kiện sản sinh, ức chếđược chia: ức chế ngoài và trong.

1. Ức chế khơng điều kiện (ức chế ngồi)

Ngun nhân gây ra ức chế này nằm ngoài cung phản xạ, thường liên quan đến
sự xuất hiện một tiêu điểm mới hưng phấn mới, một phản xạ mới.

a. Ức chế ngoại lai

Ức chế này xuất hiện khi có một kích thích mới lạ tác động đồng thời với tác
nhân gây PXCĐK làm cho phản xạ yếu đi hoặc mất hẳn.

Ví dụ: khi đang thành lập PXCĐK với ánh đèn ở chó mà lại đánh nhẹ vào chân
chó thì phản xạ bị ngừng lại: chó khơng tiết nước bọt nữa. Ức chế ngoại lai có nhiều
trong đời sống hàng ngày của con người, chẳng hạn trong thi đấu thể thao: những điểm
mới lạ về sân bãi, trọng tài, đối thủ, cổ động viên... đều là những ức chế ngoại lai ảnh
hưởng đến thành tích thi đấu.

Ức chế này chỉ xuất hiện khi tác nhân ngoại lai còn mới lạ, khi đã tác động nhiều
lần thì khơng cịn tác dụng nữa. Những PXCĐK mạnh hoặc đã vững bền thường ít
chịu ảnh hưởng của ức chế ngoại lai.

Mức độ thể hiện của ức chế ngoại lai còn phụ thuộc vào trạng thái sinh lý, tâm lý
của cơ thể, vào kiểu hình thần kinh: thần kinh vững, tư tưởng tập trung cao thì ức chế
ngoại lai ít ảnh hưởng.

b. Ức chế vượt hạn

</div>
(146)<div class='page_container' data-page=146>

142

Ví dụ: Khi đang thành lập PXCĐK tiết nước bọt ở chó với tiếng kẻng nhè nhẹ,
thong thả, đột nhiên óc kẻng thật mạnh hoặc thật nhanh hoặc thật lâu thì phản xạ sẽ
khơng thành.

Ức chế vượt hạn phù hợp với quy luật: lượng đổi - chất đổi: khi số lượng kích
thích tới một giới hạn nào đó thì chất đổi: hưng phấn chuyển thành ức chế. Bản thân
nghìn ln tồn tại một giới hạn về cường độ hưng phấn dưới tác dụng của kích thích:
nếu kích thích vượt quá giới hạn thì hưng phấn trở thành ức chế. Vì vậy ức chế vượt
hạn là một quá trình thần kinh mang tính bảo vệ nơron.

2. Ức chế có điều kiện (ức chế trong)

Nguyên nhân gây ra ức chế này nằm trong cung phản xạ, nó xuất hiện khi các
điều kiện thành lập PXCĐK bị phá vỡ.

a. Ức chế tắt dần (ức chế dập tắt)

Nếu PXCĐK đã được thành lập mà khơng được củng cố thì phản xạđó sẽ tắt dần
và cuối cùng là mất hẳn (dập tắt).

Ví dụ: PXCĐK tiết nước bọt ở chó với ánh đèn đã được thành lập mà sau đó chỉ
bật đèn, khơng cho chó ăn (khơng củng cố) thì lượng nước bọt tiết ra ít dần và cuối
cùng là khơng tiết. Ngun nhân chính là do khơng có tác nhân củng cố (thức ăn) nên
tác nhân KTCĐK (ánh đèn) dần bị mất tác dụng.

Tốc độ tắt dần của phản xạ phụ thuộc vào:

- Độ bền của PXCĐK: phản xạ bền vững thì khó dập tắt

- Kiểu thần kinh của động vật: thần kinh yếu ức chế dập tắt nhanh xuất hiện.
Ức chế dập tắt giúp động vật và người quên đi những phản xạ cũ, lỗi thời, khơng
cịn ý nghĩa để thích nghi với điều kiện sống mới.

b. Ức chế chậm (ức chế trì hỗn)

Ức chế này xuất hiện khi khoảng cách về thời gian giữa KTCĐK và KTKĐK kéo
dài quá lâu (vài phút): KTCĐK tác động trước, sau đó một thời gian mới cho tác nhân
củng cố (KTKĐK) tác động thì PXCĐK chậm được thành lập- xuất hiện ức chế chậm.

Ví dụ: trong khi thành lập PXCĐK tiết nước bọt, sau khi bật đèn vài phút mới
cho chó ăn. Sau này khi PXCĐK đã được thành lập, nếu bật đèn chó chưa tiết nước bọt
ngay mà phải chờ vài phút nữa. Thời gian từ lúc bật đèn cho đến khi chó tiết nước bọt
chính là thời gian ức chế có tác dụng.

Hiện tượng PXCĐK chậm được thành lập này là kết quả của sự phát triển ức chế
bên trong, làm cho tế bào vỏ não ở trạng thái ức chế trong thời gian từ lúc KTCĐK tác
động cho đến khi có phản xạ.

Sự xuất hiện ức chế chậm phụ thuộc vào:

- Trạng thái vỏ não: tế bào vỏ não khoẻ dễ có ức chế chậm.

</div>
(147)<div class='page_container' data-page=147>

143

- Thời gian: tăng dần thời gian trì hỗn để có ức chế chậm.

- Chủng loại: động vật và trẻ em ít có ức chế chậm so với người lớn.

Ức chế chậm làm cho phản xạ gây ra đúng lúc, giúp cơ thể dễ thích nghi với điều
kiện sống mới. Nó là cơ sở sinh lý của lịng kiên trì, bình tĩnh, của sự kiềm chế, giúp
cơ thể định hướng tốt trong môi trường, chọn thời điểm, vị trí, cách thức phản xạđạt
hiệu quả cao.

c. Ức chế phân biệt

Là loại ức chế làm mất phản xạ với tác nhân gần giống với tác nhân có điều kiện,
giúp đỡ cơ thể phân biệt được các kích thích cùng thể loại gần giống nhau. Ví dụ:
thành lập PXCĐK tiết nước bọt ở chó với tiếng máy gõ nhịp 100 lần/phút. Lúc đầu,
tiếng máy gõ nhịp 80 lần/ phút hay 120 lần/phút cũng đều gây được phản xạ. Sau đó
nếu chỉ củng cố với nhịp 100 lần/phút thì phản xạ với 100 lần/phút được hình thành,
với 2 loại nhịp kia thì khơng. Điều này chúng tỏ trung khu của PXCĐK nằm trên vỏ
não đã phân biệt được nhịp gõ 80, 100, 120 (một chậm hơn, một nhanh hơn).

Ức chế này là cơ sở của khả năng phân biệt. Động vật ở bậc thang tiến hoá càng
cao và người lớn càng có khả năng phân biệt tinh vi. Ức chế phân biệt giúp cơ thể
chọn đúng một kích thích trong số các kích thích gần giống nhau cùng tác động để trả
lời (chọn đúng kích thích có lợi, loại bỏ các kích thích khơng cần thiết).

d. Ức chế có điều kiện

Một kích thích lạ nào đó nếu tác động đồng thời với KTCĐK thì nó cũng trở
thành KTCĐK và làm nên tổ hợp kích thích. Nếu khơng cho KTKĐK củng cố sau một
số lần tổ hợp kích thích này sẽ làm xuất hiện ức chế có điều kiện. Ví dụ: sau khi thành
lập PXCĐK tiết nước bọt với tiếng máy gõ nhịp, cứ mỗi lần gõ nhịp lại áp miếng kim
loại lạnh vào da chó mà khơng cho chó ăn (khơng củng cơ) thì ức chế xuất hiện và
PXCĐK tiết nước bọt ít dần và rồi mất hẳn.

3. Sự liên quan giữa các ức chế

Trong thức tế các loại ức chất tồn tại ít khi riêng rẽ, mà thường song song và tác
động lẫn nhau. Một quá trình ức chế này có thể làm tăng hay giảm một q trình ức
chế khác:

- Khi làm tăng thì gọi là hiện tượng cộng ức chế.
- Khi làm giảm thì gọi là hiện tượng tan ức chế.

Ức chế sẽ bị mất đi hoặc bị giảm khi vỏ não bị tổn thương hoặc bị nhiễm độc Sự
phục hồi ức chế có thể thực hiện được nhưng rất khó khăn và mất nhiều thời gian.

Tóm lại, ức chế khơng phải là trạng thái nghỉ ngơi của vỏ não mà là một q
trình hoạt động tích cực, tinh vi của vỏ não, vì:

</div>
(148)<div class='page_container' data-page=148>

144

- Ức chế tích cực sẽ làm giảm, làm mất một phản xạ hay một quá trình ức chế
khác.

Vỏ não bị thương tổn →ức chế sẽ bị giảm hay bị mất, nhưng sau đó có thể phục
hồi.

Ức chế có vai trị quan trọng đối với đời sống của động vật và con người: phân
biệt được các kích thích để loại bỏ những kích thích khơng cần thiết, chỉ phản ứng với
các kích thích có lợi. Điều đó giúp cơ thể tiết kiệm năng lượng và dễ dàng thích nghi
với sự thay đổi của ngoại cảnh.

Ức chế còn là cơ sở sinh lý của tính kiên trì, bình tĩnh, kiềm chế, sự so sánh của
mọi kỹ năng, kỹ sao của con người.

IV. CÁC QUY LUẬT CƠ BẢN CỦA THẦN KINH CẤP CAO 
1. Quy luật chuyển từ hưng phấn sang ức chế

Bất cứ một kích thích nào khi đã gây một điểm hưng phấn trên vỏ não mà kéo dài
thì sớm hay muộn cũng sẽ chuyển dần sang ức chế. Nếu kích thích có ý nghĩa sinh tồn
lớn hoặc được tác động đồng thời với nhiều kích thích khác nhau thì q trình chuyển
từ hưng phấn sang ức chế có thể diễn ra nhanh chóng, nhưng thường trải qua giai đoạn
chuyển tiếp.

Ví dụ: q trình từ thức sang ngủ có 4 giai đoạn sau:

+ Giai đoạn san bằng: tất cả các kích thích dù mạnh hay yếu đều đem lại một
cường độ phản xạ như nhau.

+ Giai đoạn trái ngược: kích thích mạnh gây ra phản ứng yếu, ngược lại kích
thích yếu lại có thể gây ra phản ứng mạnh.

+ Giai đoạn cực kỳ trái ngược: kích thích dương tính gây phản ứng âm tính, kích
thích âm tính lại gây ra phản xạ dương tính.

+ Giai đoạn ức chế hồn tồn: mọi tác nhân kích thích có điều kiện đều khơng
gây được phản ứng, cơ thể hoàn toàn ngủ,say.

2. Quy luật lan toả và tập trung

Quá trình hưng phấn hoặc ức chế khi đã xuất hiện ở một điểm nào đó trên vỏ não
có xu hướng lan toả từđiểm phát sinh ra những phần xung quanh đến một phạm vi nào
đó lại được tập trung vềđiểm phát sinh.

Phạm vi và tốc độ lan toả, tập trung của hưng phấn hoặc ức chế tuỳ thuộc vào:

cường độ của hưng phấn hoặc ức chế, trạng thái của noron vỏ não, trạng thái cơ thể,
kiểu loại thần kinh...

</div>
(149)<div class='page_container' data-page=149>

145

3. Quy luật cảm ứng qua lại

Khi có một điểm hưng phấn với cường độ mạnh thì các trung khu ở xung quanh
thường bị ức chế. Hoặc khi có một q trình ức chế khá mạnh lại gây hưng phấn ở
xung quanh. Đó là hiện tượng cảm ứng đồng thời (cảm ứng không gian).

Cũng có thể có một khu khi hưng phấn sẽ làm tăng quá trình ức chế tiếp sau và
ngược lại. Đó là hiện tượng cảm ứng nối tiếp (cảm ứng thời gian). Quá trình hưng
phấn làm tăng ức chếđược gọi là cảm ứng âm tính, cịn khi ức chế làm tăng hưng phấn
được gọi là cảm ứng dương tính.

Hiện tượng cảm ứng:

- Chỉ xảy ra khi quá trình hưng phấn hay ức chế rất tập trung.

- Khơng địi hỏi sự luyện tập nào, có thể biểu hiện ngay miễn là vỏ não có các
điểm tập trung của hưng phấn hay ức chế.

- Sẽ biến mất khi quá trình thần kinh mất tập trung.

4. Quy luật tương quan giữa cường độ kích thích và cường độ phản xạ

Đối với hoạt động thần kinh cấp cao; trong trạng thái bình thường của vỏ não,
kích thích mạnh gây phản xạ mạnh, kích thích yếu gây phản xạ yếu. Quy luật này chỉ
mang tính tương đối vì:

- Nếu kích thích q yếu, dù có tăng kích thích lên nhưng vẫn dưới ngưỡng thì
vẫn khơng có một phản xạ nào.

- Nếu kích thích vượt ngưỡng, q mạnh thì khi kích thích càng tăng thì cường
độ phản xạ sẽ càng giảm vì xuất hiện ức chế vượt hạn.

Khi vỏ não chuyển trạng thái từ hưng phấn sang ức chế hoặc ngược lại thì quy
luật tương quan cường độ bị vi phạm (thậm chí bị đảo lộn).

5. Quy luật về tính hệ thống trong hoạt động

Trong thực tế, các kích thích khơng tồn tại riêng rẽ mà chúng tạo thành một tổ
hợp kích thích đồng thời hoặc nối tiếp. Mỗi sự vật, sự việc là một tổ hợp kích thích, vì
vậy muốn phản ánh trọn vẹn sự vật, các trung khu trên vỏ phải phối hợp với nhau để
tập hợp các kích thích thành nhóm, thành bộ hoàn chỉnh. Hoạt động tổng hợp của vỏ
não để tập hợp các kích thích được gọi là hoạt động theo hệ thống của đại não.

Một trong những biểu hiện của quy luật này là định hình động lực - đó là một hệ
thống PXCĐK được lặp đi lặp lại theo một trình tự nhất định, theo một khoảng thời
gian nhất định. Sau đó chỉ cần một phản xạ ban đầu diễn ra là toàn bộ các phản xạ kế
theo cũng xảy ra liên tiếp vì vỏ não đã tập hợp các kích thích thành hệ thống hồn
chỉnh theo một trình tự nhất định.

Định hình động lực là cơ sở sinh lý của việc hình thành thói quen, kỹ năng, kỹ
xảo trong hoạt động, lao động.

</div>
(150)<div class='page_container' data-page=150>

146

khu trên vỏ não để thành lập các PXCĐK mới. Vì thế thay đổi định hình động lực làm

căng thẳng thần kinh, gây mệt nhọc... Tuy nhiên, điều kiện sống của động vật và người
luôn biến động và đa dạng nên cần thiết phải thay đổi định hình. Nếu tính ổn định của
định hình q cao sẽ làm cản trở sự thích nghi của cơ thể, sự tiến hoá của sinh vật.

6. Hoạt động phân tích và tổng hợp của vỏ não

Có thể cùng một lúc rất nhiều kích thích tác động và được truyền về vỏ não,
nhưng vỏ não lại không thể cùng một lúc đưa ra lệnh trả lời đối với tất cả các kích
thích ấy. Do đó, trong vỏ não ln ln diễn ra q trình phân tích và tổng hợp tất cả
các KTCĐK để có thể phản ứng một cách chính xác và hợp lý.

+ Q trình phân tích: diễn ra trên cơ sở hình thành các ức chế tuỳ thuộc vào
điều kiện của kích thích được củng cố hay khơng được củng cố. Nhờ có ức chế trong
mà chỉ có các tổ hợp kích thích nhất định mới gây nên phản ứng. Nhờ q trình phân
tích mà cơ thể có thể phân biệt được các sự vật, hiện tượng khác nhau; các thuộc tính
khác nhau của cùng một sự vật, hiện tượng; các mức độ khác nhau của cùng một thuộc
tính. Nghĩa là:

- Phân biệt được đặc tính của kích thích như âm thanh, nhiệt độ, hình dáng, màu
sắc...của vật.

- Phân biệt được vị trí, tần số, cường độ, thời gian và trình tự của kích thích. Sự
phân tích của vỏ não trước hết được biểu hiện bằng phản xạ định hướng, quy luật
tương quan giữa cường độ kích thích và cường độ phản xạ.

+ Quá trình tổng hợp: là sự liên kết tác dụng của các kích thích khác nhau khi
chúng đồng thời tác động vào cơ thể. Sự liên kết giữa KTCĐK và KTKĐK (tác nhân
củng cố) để tạo nên đường liên hệ thần kinh tạm thời khi thành lập PXCĐK là hình
thức đơn giản nhất của hoạt động tổng hợp.

V. GIẤC NGỦ, GIẤC MƠ VÀ THÔI MIÊN 
1. Giấc ngủ

Tầm quan trọng của giấc ngủ: giấc ngủ làm phục hồi khả năng làm việc của não
cùng như sức khoẻ nói chung của con người và động vật. Ngủ là nhu cầu cơ bản còn
cần hơn ăn, nhu cầu này đối với người thay đổi tuỳ theo tuổi: trẻ sơ sinh ngủ 21h/
ngày, trẻ 3 tháng 19h/ngày, trẻ 1 năm: 13h/ngày, trẻ 7 tuổi: 11h/ngày, 15 tuổi: 9h/
ngày, 18 tuổi: 8h/ngày, đứng tuổi: 7h/ngày.

Sự biến đổi cơ thể khi ngủ:

- Hoạt động của hệ thần kinh trung ương thay đổi: cảm giác, phản ứng đối với
ngoại cảnh giảm nhiều.

- Hoạt động của các cơ quan giảm 10-20%, máu dồn về não, gan, thận, nhịp hô
hấp giảm và đều hơn, thơng khí giảm 20%, nhịp tim giảm 20%, huyết áp hạ 10%, sự
lọc nước tiểu giảm 50%, sự tiết mồ hôi lại tăng lên.

</div>
(151)<div class='page_container' data-page=151>

147

phẩm trung gian của TĐC khi đủđậm đặc sẽ tác động lên hệ thần kinh và gây ra giấc
ngủ. Khi ngủ, những sản phẩm đó đần bị thải loại, tác dụng của chúng yếu dần rồi mất
hẳn và cơ thể bắt đầu tỉnh giấc.

Trung khu ngủ nằm ở giữa não giữa với não trung gian và trong tổ chức lưới.
Bản chất của giấc ngủ là sự lan toả của ức chế. Khi tế bào não bị mệt, ức chế có
xu hướng lan toả ra xung quanh, dần chiếm hết toàn bộ vỏ não rồi lan xuống các trung
khu dưới vỏ làm xuất hiện giấc ngủ, nên phục hồi được khả năng hoạt động của vỏ
não. Khi phục hồi gần như cũ, ức chế tan dần. Những yếu tố gây ức chếđều có thể gây
buồn ngủ: tiếng động đều đều, âm thanh đơn điệu tác động liên tục...

2. Giấc mơ (chiêm bao)

Mơ là một trạng thái hoạt động đặc biệt của vỏ não khi người ta ngủ không say
(lúc mới ngủ, lúc sắp thức dậy).

Khi thức, mỗi ảnh hưởng của ngoại cảnh (các kích thích) đều để lại dấu vết trên
vỏ não, trong đó có cả những dấu vết mà ta không ý thức được. Khi ngủ không say,
hưng phấn mạnh xuất hiện từ một điểm nào đó lan toả ra một sốđiểm khác không theo
hệ thống nào cả và tạo thành nhưng hình ảnh kỳ quặc, hết sức vô lý. Trong mơ người
ta suy nghĩ chủ yếu bằng hình ảnh nhất là hình ảnh thị giác và thiếu phê phán. Thần
kinh căng thẳng, bệnh tật, đói khát, tư thế khơng thoải mái...hay tạo nên giấc mơ.

Bóng đè: cũng là một giấc mơ, nhưng trong đó các trung khu vận động ở trạng
thái ức chế thực sự còn một vài trung khu cảm giác lại được hưng phấn, nhưng không
sao cửđộng được mặc dù chủ thể nhận thức được thế giới xung quanh khá rõ. Bị bóng
đè do nhiều nguyên nhân như khi ngủđể tay lên trán, lên ngực, mệt mỏi, lo lắng, suy
nhược cơ thể, bệnh tim...

Mộng du: cũng là một giấc mơ trong đó hầu như các trung khu cảm giác ở trạng
thái ức chế sâu chỉ có một số trung khu vận động hưng phấn, nên người mộng du dậy,
đi lại, ra khỏi nhà (có khi trèo lên mái nhà) rồi lại về ngủ tiếp mà khơng hay biết gì.

3. Thơi miên

Thơi miên là hình thức ngủđặc biệt, một giấc ngủ khơng hồn tồn (khơng tồn
diện) chỉ có một số trung khu của vỏ não bị ức chế. Người bị thôi miên vẫn giữ mối
liên hệ với người điều khiển thôi miên nhất là vùng cảm giác về âm thanh và vùng vận
động được hưng phấn mạnh vì vậy người bị thôi miên thực thi các mệnh lệnh của
người điều khiển.

Có thể thơi miên bằng cách:

- Nhắc mãi những lời mô tả hiện tượng sinh lý dẫn đến giấc ngủ.
- Cho người bị thôi miên tập trung suy nghĩ nhìn lâu vào một vật sáng.

</div>
(152)<div class='page_container' data-page=152>

148

VI. HỆ THỐNG TÍN HIỆU 
1. Khái niệm

Ở người, ngoài hoạt động thần kinh cấp cao nhưở động vật thì cịn có một dạng
hoạt động đặc biệt của vỏ não được xây dựng trong quá trình lao động đó là ngơn ngữ
- gồm tiếng nói (ngơn phong) và chữ viết (văn phong).

Tín hiệu là một tác nhân kích thích nào đó đại diện cho một tác nhân kích thích
khác để gây ra một phản ứng nào đó.

Tín hiệu thứ nhất là tất cả các sự vật, hiện tượng khách quan và những thuộc tính
của chúng.

Hệ thống tín hiệu thứ nhất là các tín hiệu thứ nhất cùng với các dấu vết của chúng
trên vỏ não.

Hệ thống tín hiệu thứ hai là những kích thích ngơn ngữ cũng nhưđường liên hệ
thần kinh tạm thời trên vỏ não do loại kích thích này gây nên.

2. Bản chất của hệ thống tín hiệu thứ hai

Ngơn ngữ là tín hiệu của tín hiệu thứ nhất, nó phản ánh sự vật và hiện tượng một

cách khái quát. Về phương diện hoạt động thần kinh, ngơn ngữ có bản chất:

+ Nó cũng là một loại tác nhân kích thích có điều kiện tương đương với mọi tác
nhân kích thích có điều kiện khác. Ví dụ có thể dùng tiếng chng reo hay dùng lời nói
“chng”. Lời nói chng và âm thanh của chuông reo đều là những tác nhân kích
thích có điều kiện.

+ Ngơn ngữ là tác nhân kích thích đặc trưng của người vì ở người ngơn ngữ có ý
nghĩa chủ yếu nhờ các nội dung chứa đựng trong nó.

+ Ngơn ngữ là tín hiệu loại hai “tín hiệu của tín hiệu” báo hiệu gián tiếp sự vật.
Ví dụ: có thể thành lập PXCĐK với tiếng chng reo, sau lại có thể hình thành phản
xạ với lời nói “chng- chng”. Ở đây, lời nói chng- chuồng là tín hiệu của tiếng
chng reo, cịn tiếng chng reo lại là tín hiệu của thức ăn. Do đó lời nói “chng
chng” là tín hiệu của tín hiệu.

3. Đặc điểm của hệ thống tín hiệu hai

+ Ngơn ngữ có khả năng khái quát hoá: từ những sự vật, hiện tượng cụ thể ngôn
ngữ đã khái quát chúng thành các khái niệm chung. Ví dụ từ “động vật” biểu thị cho
các sinh vật cử động được, “vi sinh vật” biểu thị các sinh vật nhỏ bé, không thể quan
sát bằng mắt thường được...Như vậy, trong hoạt động của hệ thống tín hiệu hai, khả
năng phân tích và tổng hợp của vỏ não đạt đến mức cao nhất.

</div>
(153)<div class='page_container' data-page=153>

149

+ Hệ thống tín hiệu thứ hai được hình thành sau hệ thống tính hiệu thứ nhất
nhưng khi vỏ não bị ức chế thì lại mất trước hệ thống tín hiệu thứ nhất: trong q trình
phát triển của con người, hoạt động của hệ thống tín hiệu thứ nhất có ngay khi trẻ vừa
lọt lịng mẹ. Nhưng ngôn ngữ chỉ xuất hiện khi trẻđược 2 - 3 tuổi: học nói. Tuy nhiên

trong trạng thái bị ức chế như ngủ say, bị ngất, bị hôn mê hoặc trước khi chết ngôn
ngữ bị mất trước (cấm khẩu).

4. Vai trị của hệ thống tín hiệu thứ hai.

+ Ngơn ngữ làm tăng kích thích có điều kiện cả về số lượng và chất lượng.

+ Ngôn ngữ là công cụ giao tiếp chủ yếu của con người với nhau, giúp truyền đạt
tri thức, kiến thức, kinh nghiệm từđời này sang đời khác, từ nơi nọđến nơi kia.

+ Ngôn ngữ giúp con người khái quát hoá, trừu tượng hoá những sự vật hiện
tượng riêng rẽ thành khái niệm chung, nó là cơng cụ của mọi khoa học.

VII. CÁC KIỂU HOẠT ĐỘNG THẦN KINH 
1. Phân loại kiểu thần kinh

Hypocrat (cách đây 3000 năm) đã cho rằng có 3 yếu tố quyết định tính khí của
con người là máu, mật và chất nhầy. ông đã xếp con người vào 4 nhóm:

+ Nhóm nhiều máu: là loại người hăng hái, vui vẻ, thông minh, lanh lợi, linh
hoạt.

+ Nhóm nhiều mật: tính tình nóng nảy, hăng hái nhưng thiếu mức độ, dễ bốc, dễ
xẹp, chóng chán.

+ Nhóm nhiều chất nhầy: là loại người bình tĩnh, điềm đạm và kiên trì.
+ Nhóm mật lỏng và nhiều chất nhầy: luôn âu sầu, yếu đuối.

Dựa vào sự khác biệt về cường độ của hưng phấn và ức chế mà I.P Pavlov đã
chia hoạt động thần kinh cấp cao thành 4 kiểu:

+ Kiểu mạnh, cân bằng, linh hoạt: có cường độ hưng phấn và ức chế đều mạnh,
cân bằng và chuyển hoá nhanh: dễ thành lập được PXCĐK, ức chế trong tốt, thay đổi
định hình nhanh, ít rối loạn thần kinh nên dễ thích nghi với điều kiện sống mới. Người
thuộc lại này thường thông minh linh hoạt.

+ Kiểu mạnh, cân bằng, khơng linh hoạt: có hưng phấn và ức chếđều mạnh, như
nhau (cân bằng) nhưng chuyển hoá chậm: lâu thành lập được PXCĐK nhưng phản xạ
lại bền và khó mất. Sự thay đổi định bình thường khó và hay gây ra các rối loạn thần
kinh. ức chế trong bền, phản ứng tuy chậm nhưng thường chắc chắn, chính xác. Vì
chuyển hố chậm nên hay khó ngủ nhưng lại ngủ rất lâu. Người thuộc loại này được
coi là chậm chắc, tính tình điềm đạm, bình tĩnh, dạng cực đoan là bảo thủ, quá cẩn
thận hay lạnh lùng.

</div>
(154)<div class='page_container' data-page=154>

150

không bền. ức chế trong kém nên hoạt động thán kinh không ổn định, dễ thay đổi định
hình, phản ứng thường quá mức. Người thuộc lại này thường sốc nổi, dễ bốc, dễ xẹp,
táo bạo, nóng nảy, thiếu bình tĩnh, phản ứng thiếu chín chắn, tình cảm bộc trực, hời
hội, kém tự chủ, dễ thất bại, dạng cực đoan dẫn đến bệnh tâm thần.

+ Kiểu yếu: hưng phấn và ức chế đều yếu, ức chế trong yếu nên khó thành lập
PXCĐK, phản ứng bấp bênh, khơng bền. Người thuộc lại này có tính tình âu sầu, tác
phong nhút nhát, kém tự chủ, kém trí nhớ, khó tập trung tư tưởng, dễ phụ thuộc.

Ở người, cịn có mối liên hệ giữa hai hệ thống tín hiệu một và hai nên I.P.Pavlov
đã chia 3 kiểu thần kinh cho người:

+ Kiểu bác học (kiểu lý từ): có hệ thống tín hiệu hai chiếm ưu thế. Họ xem xét,
nhận thức thế giới khách quan qua hệ thống tín hiệu hai và có phán đốn của mình, do

đó có khả năng khái quát cao, lập luận giỏi. Dạng cực đoan là theo chủ nghĩa giáo
điều, lý luận suông, sống thiên về thế giới trừu tượng mà họ tưởng lầm là hiện thực..

+ Kiểu nghệ sĩ: có hệ thống tín hiệu thứ nhất chiếm ưu thế. Họ cảm thụ các sự
vật hiện tượng bên ngoài một cách sắc nét, rõ ràng và có khả năng tái hiện chúng bằng
hình ảnh, biểu tượng. Họ nhận thức thế giới qua cảm xúc, cơ sở của tư duy là kinh
nghiệm và cảm tính nên dễ thay đổi tâm tư. Họ có khả năng về nghệ thuật. Dạng cực
đoan là những người sống mơ mộng hay quá thực dụng.

+ Kiểu trung gian: khơng có hệ thống tín hiệu nào chiếm ưu thế. Ở thời điểm nào
đó, có thể hệ thống tín hiệu này hay hệ thống tín hiệu kia mạnh hơn nhưng nói chung
là cân bằng nhau. Họ cảm thụ thế giới bên ngoài tương đối cụ thể và trung thực, có khả
năng phân tích tổng hợp trừu tượng. Đa số cá nhân có kiểu thần kinh này.

2. Tính chất tương đối của các kiểu thần kinh

Mặc dù phân thành các kiểu thần kinh như vậy, nhưng trong thực tế hoạt động
thần kinh của rất nhiều cá thể không biểu hiện rõ nét đặc điểm của kiểu nào mà mang
tính trung gian. Hoạt động thần kinh là kết quả của sự tác động qua lại giữa các đặc
điểm di truyền, bẩm sinh và tính tập nhiễm do ảnh hưởng của mơi trường sống.

Kiểu thần kinh không chỉ là biểu hiện hoạt động của vỏ não mà cịn là của các cơ
quan, vì cấu trúc và chức năng của các cơ quan có ảnh hưởng đến hoạt động thần kinh.
Kiểu thần kinh cịn là kết quả của q trình luyện tập do đó khơng phải là bất di bất
dịch mà có thể thay đổi dưới tác động của rèn luyện.

Ngoài ra một số dược phẩm cũng có ảnh hưởng đến kiểu thần kinh:
+ Thuốc an thần: làm tăng sự tập trung, giảm sự lan toả của ức chế.
+ Cafein làm tăng hưng phấn.

+ Moócphin làm tăng ức chếđặc biệt là ức chế trong.
+ Rượu:

</div>
(155)<div class='page_container' data-page=155>

151

- Liều lượng cao: tăng ức chế vỏ não, giảm vai trò của vỏ não với trung khu dưới
vỏ nên ý thức bị lệch lạc, mất tự chủ, phản ứng và hành động sai quy luật.

</div>
(156)<div class='page_container' data-page=156>

152

CHƯƠNG XIII

SINH LÝ CƠ QUAN CẢM GIÁC

I. KHÁI QUÁT CHUNG 
1. Ý nghĩa sinh học

Người và động vật muốn tồn tại và phát triển thì cơ thể của chúng phải nhận biết
được những thay đổi từ mơi trường bên ngồi hoặc bên trong cơ thể. Nhờ sự nhận biết
đó mà cơ thể chúng mới điều chỉnh được các hoạt động của mình phù hợp với mọi
thay đổi. Việc tiếp nhận các thay đổi của môi trường là do các cơ quan cảm giác phụ
trách

Sự hoạt động của các giác quan liên quan chặt chẽ với hệ thần kinh. Theo Pavlov
thì giác quan là những bộ máy thần kinh chuyên phục vụ cho việc phân tích các kích
thích từ bên ngồi hay bên trong cơ thể. Nó là một hệ thống nhiều tầng phức tạp nhằm
bảo đảm mối liên hệ thường xuyên với môi trường xung quanh. Pavlov là người đầu
tiên đã giải thích tồn bộ hoạt động phức tạp của não bộ dựa vào hai cơ chế thần kinh
cơ bản là cơ chế vềđường liên hệ thần kinh tạm thời và cơ chế hoạt động của các cơ
quan cảm giác.

Sự phát triển của bán cầu đại não có ý nghĩa đặc biệt đối với sự phân tích thế giới
bên ngồi. Khác với động vật, ở người não bộ và giác quan được phát triển trong quá
trình lao động xã hội, đặc biệt là gắn liền với nghề nghiệp. Ví dụ người nhạc cơng
thính giác rất nhạy cảm với âm nhạc, người làm nghề nấu rượu có vị giác phát triển lạ
thường, nếm rượu rất chính xác.

2. Cấu tạo của giác quan

Mỗi một giác quan đều được tạo nên từ 3 bộ phận: ngoại biên, dẫn truyền và
trung ương.

+ Bộ phận ngoại biên: là các cơ quan thụ cảm làm nhiệm vụ tiếp nhận các dạng
kích thích khác nhau. Tại các cơ quan thụ cảm này, các kích thích được biến thành
xung động thần kinh.

+ Bộ phận dẫn truyền: gồm các đường dần truyền thần kinh cảm giác và các
trung khu chuyển tiếp. Nhiệm vụ chính của bộ phận này là:

- Truyền xung động thần kinh từ các thụ quan tới các trung khu ở tuỷ sống, thân
não.

- Tại các trung khu chuyển tiếp này xảy ra sự tác động qua lại giữa các xung thân
kinh từ các thụ quan khác nhau truyền tới.

+ Bộ phận trung ương: là các trung khu thần kinh nằm trên vỏ bán cầu đại não.
Tại đây, các xung thần kinh sẽ mang những đặc tính mới để biến thành cảm giác. Cũng
tại đây xảy ra quá trình phân tích và tổng hợp tinh vi các xung thần kinh.

</div>
(157)<div class='page_container' data-page=157>

153

từ 4 nơron:

- Nơron 1 - nơron cảm giác: nằm bên ngoài hệ thần kinh trung ương (hạch cảm
giác của tuỷ sống).

- Nơron 2: nằm trong tuỷ sống, hành tuỷ, não giữa.

- Nơron 3 : nằm trong các nhân của đồi thị thuộc não trung gian.
- Nơron 4: nằm ở các trung khu cảm giác của vỏ bán cầu đại não.

3. Mã thông tin thần kinh

Tất cả các thông tin về kích thích khi tác động vào các cơ quan thụ cảm đều biến
thành các xung động thần kinh để truyền tới não. Não bộđã đọc và nhận biết các thơng
tin đó để đưa ra sự trả lời thích hợp. Điều này chứng tỏ các xung động thần kinh đã
mang trong mình những mật mã nhất định và được mã hố gọi là mã thơng tin thần
kinh. Trung ương thần kinh đọc được mã và giải mã để nhận biết thông tin.

Mã phổ biến nhất là mã tần số xung, mã loạt xung và mã biên độ xung.
+ Tần số xung: có thể thưa hoặc mau.

+ Loạt xung: ít hay nhiều loạt xung.
+ Biên độ xung: có thể thấp hay cao

Ví dụ: Nghiên cứu sự nhận biết các vị khác nhau của

thức ăn trên lưỡi ở tống khỉ Macaca đã ghi được các xung thần kinh có tần số và biên
độ thay đổi:

- Với vịđắng: tần số xung rời rạc, biên độ thấp.

- Với vị mặn: tần số xung trung bình, biên độ thấp
- Với vị ngọt: tần số xung mau, biên độ thấp.
- Với vị chua: tần số xung rất mau, biên độ cao

4. Phân loại các cơ quan cảm giác

Mỗi một cơ quan thụ cảm có khả năng tiếp nhận một loại kích thích nhất định để
biến chúng thành xung động thần kinh.

</div>
(158)<div class='page_container' data-page=158>

154

- Ngoại thụ quan: chun tiếp nhận những kích thích từ mơi trường xung quanh
tác động vào cơ thể như ánh sáng, âm thanh, nhiệt độ, áp suất, mùi, vị, tiếp xúc. Chúng
bao gồm các giác quan: thị giác, thính giác, khứu giác, vị giác, xúc giác.

- Nội thụ quan: chuyên tiếp nhận những kích thích xuất phát từ các cơ quan bên
trong cơ thể. Chúng nằm ở thành các cơ quan.

+ Dựa vào tính chất của kích thích có thể phân cơ quan thụ cảm thành:

- Thụ quan cơ học: gồm thụ quan ở da cho biết cảm giác tiếp xúc, sờ mó, va
chạm. Cơ quan thụ cảm trong thành mạch và cơ quan thụ cảm bản thể nằm trong gân
cơ và dây chằng.

- Thụ quan hoá học gồm khứu giác, vị giác

- Thụ quan nhiệt độ cho biết sự thay đổi nhiệt độ, chúng nằm rải rác trên bề mặt
da, bề mặt đường hơ hấp và tiêu hố.

- Thụ quan đau: chuyên tiếp như các kích thích làm thương tổn bề mặt hay bên

trong cơ thể. Kích thích gây đau có thể là cơ học, hố học hay nhiệt độ.

5. Chức phận của các cơ quan cảm giác

Mỗi một giác quan đều có các chức năng chính sau:

+ Thu thập thơng tin ban đầu về tình huống, trạng thái bên ngồi hay bên trong
cơ thể. Việc này do cơ quan thụ cảm phụ trách, chúng biến kích thích thành xung động
thần kinh.

+ Thông tin ngược chiều báo cho trung khu thần kinh biết về kết quả của bất kỳ
hoạt động nào. Các thông tin này làm cho phản ứng trở nên chính xác và hồn thiện
hơn. Ví dụ: muốn thực hiện được một phản xạ vận động chính xác thì trước hết hệ thần
kinh phải nhận được thơng tin về cường độ, thời gian và địa điểm xảy ra kích thích.
Điều này chỉ thực hiện được khi có thơng tin ngược chiều.

+ Điều chỉnh trạng thái chức năng của cơ thể: các xung thần kinh từ các cơ quan
thụ cảm truyền về vỏ não liên tục sẽ duy trì trạng thái chức năng của cơ thể ở mức
bình thường.

6. Tính chất hoạt động của cơ quan cảm giác (cơ quan phân tích)

Sự hoạt động của cơ quan phân tích mang các tính chất sau:

+ Khả năng hưng phấn: các tế bào cảm giác có độ hưng phấn (nhạy cảm) cao đối
với các kích thích đặc trưng. Ví dụ: ánh sáng chiếu vào võng mạc của cầu mắt, âm
thanh tác động vào cơ quan Corti của tai trong, mùi của các phần tử khuy ếch tán trong
khơng khí đập vào hốc mũi... với điều kiện các kích thích phải đủ ngưỡng. Tế bào thụ
cảm của các cơ quan phân tích khác nhau, của các lồi khác nhau thường có giới hạn
thu nhận nhất định đối với các kích thích. Ví dụ: tai người chỉ thu được âm thanh có

tần số 20 - 20.000Hz; chó: 38.000Hz; mèo: 70.000Hz; dơi và cá heo: 100.000Hz.

</div>
(159)<div class='page_container' data-page=159>

155

học Weber và Fechner đã nghiên cứu về mối tương quan này.
Fechner đã đưa ra công thức:

S = a. logR + b
Trong đó: S là trị số cảm giác

R là cường độ kích thích

a và b là hằng sốđặc trưng cho từng thụ quan

Theo quy luật toán học: Khi một trị số tăng theo cấp số cộng thì log của nó tăng
theo cấp số nhân. Fechner nhận thấy rằng: khi cường độ kích thích (R) tăng theo cấp
số nhân thì trị số (mức độ) cảm giác (S) tăng theo cấp số cộng.

+ Sự thích nghi của cơ quan cảm giác: các tế bào thụ cảm có khả năng thích nghi
với các kích thích bằng cách giảm dần mức độ cảm giác đối với các kích thích kéo dài
hoặc thường xuyên. Ví dụ: cảm giác vềđau đớn sẽ giảm đi dưới tác động của một kích
thích khơng đổi, hoặc sự quen dần với các kích thích mạnh về âm thanh, ánh sáng...

II. SINH LÝ CỦA CÁC CƠ QUAN CẢM GIÁC 
1. Cơ quan thụ cảm bản thể

Các sợi cơ vân bình thường được gọi là sợi ngồi thoi. Bên trong sợi ngồi thoi
có sợi trong thoi, sợi này cùng với các đầu mút thần kinh cảm giác được gọi là thoi
cơ - chứa thụ quan bản thể của cơ. Nơi bắp cơ gắn với gân, chỗ gân bám vào màng
xương có các thụ quan bản thể golgi. Khi xương, cơ, gân hoạt động thì kích thích vào

các thụ quan đó và tạo ra 2 loại cảm giác:

+ Cảm giác sâu không ý thức: Khi trương lực (sức căng) của cơ giảm (cơ giãn)
sẽ kích thích vào các thụ quan bản thể của gân, cơ, dây chằng, màng xương làm xuất
hiện luồng thần kinh cảm giác qua nơron gai sống vào sừng sau tuỷ sống. Xung động
này theo bó tuỷ - tiểu não trước (bó Gowers) và bó tuỷ tiểu não sau (bó Flechsig) lên
tiểu não. Với chức phận điều hoà trương lực cơ tiểu não sẽ làm tăng trương lực cơ lên.
Ngược lại, khi trương lực cơ tăng sẽ kích thích vào các thụ quan bản thể này và làm
xuất hiện phản xạ giảm trương lực cơ xuống.

+ Cảm giác sâu có ý thức: Khi các phản xạ vận động ở cơ, gân, dây chằng,
xương đang được thực hiện, từ các thụ quan bản thể đã xuất hiện luồng thần kinh
hướng tâm về tuỷ sống. Sau đó xung động này theo bó Goll và bó Burdach chạy lên
vùng cảm giác trên vỏở thuỳđỉnh để báo cho vỏ não biết tình hình thực hiện các phản
xạ đó. Các xung động này là cơ sở cho cơ chếđiều khiển ngược của hệ thần kinh. Cơ
chế này giúp vỏ não điều chỉnh mọi hoạt động một cách chính xác, hợp lý và tiết kiệm
năng lượng.

</div>
(160)<div class='page_container' data-page=160>

156

trong trực tràng, nước tiểu trong bóng đái, thai trong dạ con...

2. Cơ quan xúc thống - nhiệt (da)

Thụ quan xúc giác đơn giản nhất là các lông xúc giác của động vật không xương
sống. Khi lông chuyển động sẽ làm xuất hiện điện thế thụ cảm và điện thế hoạt động,
nhưng tất cả các điện thếđều ngừng lại khi lông ngừng chuyển động.

Theo Donaldson trên bề
mặt da có khoảng 500.000

điểm thu nhận kích thích cơ
học, 250.000 điểm thu nhận
kích thích lạnh, 30.000 điểm
thu nhận kích thích nóng,
3.500.000 điểm thu nhận kích
thích đau. Các điểm này phân
bố khơng đồng đều trên bề
mặt da, ví dụ: trên 1 cm2 da
có khoảng 5 - 20 điểm lạnh, 5
- 10 điểm nóng, 50 - 100

điểm đau (điểm đau thường tập trung ở gốc lơng, râu, tóc).

+ Cảm giác tiếp xúc - va chạm: Cảm giác này do thể Meekel thu nhận, thể này
được phân bố ở lớp bì của da, đặc biệt da ở vùng mơi, ngón tay, chân, niêm mạc
khoang miệng, khoang mũi... Đường dẫn truyền hướng tâm xuất phát từ các thể
Meekel theo nhánh cảm giác của dây thần kinh tuỷ qua hạch gai sống vào sừng sau của
tuỷ sống. Sau khi bắt chéo sang cột bên đối diện, cảm giác này theo bó tuỷ thị: qua
hành tuỷ→ cầu não → cuống não →đồi thị của não trung gian rồi cuối cùng đến vùng
xúc giác trên vỏở hồi não đỉnh lên của thuỳđỉnh bán cầu đại não. Những cảm giác xúc
giác tinh vi sau khi bắt chéo từ sừng sau sang cột sau ở mỗi bên tuỷ sống sẽ theo bó
Goll và Burdach chạy thẳng lên vùng xúc giác trên vỏ.

+ Cảm giác đau: Do thể Meissner thu nhận, thể này nằm trong lớp bì của da,
màng cứng (củng mạc) của mắt, màng nhầy của khoang miệng, khoang mũi và trong
các nội quan như màng xương, màng phổi, màng tim, màng ruột... Cảm giác đau ở da
có định khu rõ rệt cịn cảm giác đau nội tạng thường mơ hồ không rõ rệt và âm ỉ kéo
dài. Cảm giác đau có liên quan đến sự hưng phấn mạnh hệ thần kinh giao cảm vì vậy
nếu kích thích hệ thần kinh giao cảm thì cảm giác đau càng tăng lên. Kèm theo đó là
sự tăng nhịp đập của tim, tăng huyết áp, tăng nhịp hô hấp, đồng thời sự hoạt động của

các tuyến nội tiết như tuyến yên, tuyến trên thận... cũng được tăng cường.

</div>
(161)<div class='page_container' data-page=161>

157

thần kinh tuỷ vào sừng sau. Sau khi bát chéo sang cột bên đối diện, nó cũng theo bó
tuỷ thị lên đồi thị→ vùng xúc - thông - nhiệt ở hồi não đỉnh lên.

3. Cơ quan vị giác

Vị giác là giác quan nếm - cho biết
bản chất và tính chất của những vật đưa
vào miệng. Cảm giác nếm thường được
kết hợp với cảm giác ngửi để quyết định
mức độ hấp dẫn của thức ăn. Cơ quan vị
giác chủ yếu là lưỡi trên đó có các chồi
(nụ) vị giác, nụ này gồm các tế bào vị
giác có lơng nằm xen kẽ với các tế bào
chống đỡ. Lông của các tế bào vị giác
được tập trung ở lỗ vị giác để tiếp
nhận vị của thức ăn, sợi trục của các tế
bào này làm nên nhánh thần kinh vị
giác.

Người ta phân biệt được 4 cảm
giác nếm cơ bản: chồi vị giác ở giữa
gốc lưỡi và thân lưỡi nhận vị đắng,
dọc hai bên lưỡi về phía sau nhận vị
chua, về phía trước nhận vị mặn và
đầu lưỡi nhận vị ngọt. Ngoài các chồi
vị giác, trên bề mặt lưỡi cịn có những

gai cảm giác khác về nóng, lạnh, đau. Nói chung vị giác là một cảm giác phức tạp.
Muốn gây được vị giác, vật được nếm phải hoà tan trong nước bọt và có nồng độ
trên ngưỡng nhất định. Ví dụ ngưỡng vị giác của muối ăn là 1/100, của đường là
1/2000. Nhiệt độ từ 30 - 400C là nhiệt độ cực thuận cho lưỡi nếm. Lưỡi khô không
nếm được, vật nếm càng lan rộng khắp bề mặt lưỡi càng dễ nếm.

Thần kinh vị giác gồm hai nhánh:

</div>
(162)<div class='page_container' data-page=162>

158

4. Cơ quan khứu giác

Khứu giác là giác quan ngời,
qua đó người ta thu nhận được
những cảm giác về mùi. Có được
cảm giác đó là do các vật có mùi toả
ra trong khơng khí tác động lên các
tế bào nhận cảm Schultze nằm trong
niêm mạc mũi. Đó là những nơron
song cực nằm xen kẽ với các tế bào
chống đỡ. Lông khứu giác của các
tế bào Schultze hướng về hốc mũi
cịn sợi trục thì xun qua lỗ sàng
của xương sàng lên trên tập trung
thành hành khứu và tạo nên dây
thần kinh khứu giác (dây I).

Tại hành khứu các sợi trục của nơron song cực được tiếp xúc với các nhánh tận
cùng của tế bào đa cực (tế bào mũ ni) tại một vùng đặc biệt gọi là vùng búi khứu giác.

Mỗi búi này tiếp nhận khoảng 26000 sợi trục của tế bào Schultze, một số sợi trục của
búi bắt chéo sang hành khứu bên kia và cùng các sợi trục của hành khứu ấy đi tới hồi
hải mã (hồi thái dương 5) của thuỳ thái dương - trung khu khứu giác trên vỏ.

Cho đến nay người ta vẫn chưa biết rõ ràng về cơ chế kích thích của các chất có
mùi, cơ chế phân biệt được vô số mùi khác nhau.

5. Cơ quan thị giác

a. Cảm giác thị giác ở động vật

Các tế bào thụ cảm ánh sáng hầu như có ở tất cả các sinh vật. Ngay cả những
động vật nguyên sinh khơng có cơ quan chun hố nào cũng phản ứng lại sự thay đổi
về cường độ ánh sáng. Ở những động vật không xương sống như đỉa phiến có xuất
hiện những nhãn điểm, đó mới chỉ là những thụ quan ánh sáng chưa có khả năng tạo
ảnh. Chúng có dạng hình chén với nhiều sắc tố đen, đáy chén có các tế bào thụ cảm
ánh sáng làm đỉa phiến xác định được nguồn sáng mà hướng tới.

Bước tiến hoá từ thụ quan ánh sáng đến cơ quan thị giác (mắt thực sự) là sự xuất
hiện thấu kính, cho phép tập trung các tia sáng lên các tế bào thụ cảm. Khi đã hình
thành một hệ thống cùng với thấu kính hồn chỉnh hơn thì khả năng tạo ảnh được xuất
hiện và đó chính là mắt với nghĩa thật của nó. Mắt người có thể nhìn thấy những tia
sáng có bước sóng từ 0,4μm – 0,8μm. Khi tia sáng chiếu vào mắt qua giác mạc →

</div>
(163)<div class='page_container' data-page=163>

159
b. Tính chất của cảm giác nhìn

Ngồi những tia sáng mắt cũng có thể nhìn thấy được nhưđã nói ở trên, mắt cịn
mẫn cảm với các kích thích cơ học (ấn hoặc đấm nhẹ vào mắt), kích thích hố học,
kích thích điện. Bất cứ kích thích nào mắt cũng chỉ đáp ứng bằng cảm giác ánh sáng.

Đặc điểm của cảm giác ánh sáng là cường độ và màu sắc.

* Cường độ ánh sáng

+ Ngưỡng cường độ thấp: mắt có thể nhìn thấy một ngọn nến cháy cách mắt
khoảng 2 tìm nếu mơi trường xung quanh tối mịt. Mức mẫn cảm của võng mạc còn
phụ thuộc vào bước sóng của ánh sáng: ánh sáng có bước sóng 0,55μm là nhìn rõ nhất.
Mắt càng ở lâu trong bóng tối càng nhìn rõ các loại ánh sáng. Tế bào nón thích ứng với
thay đổi nhỏ của ánh sáng nhanh hơn nhưng yếu hơn tế bào que, con tế bào que thì
thích ứng chậm nhưng mạnh hơn.

+ Một kích thích sáng muốn được mắt nhìn thấy thì phải tác động ít nhất trong
thời gian tối thiểu là 2/1000s. Sự tồn tại của cảm giác ánh sáng trong võng mạc thì lâu
hơn: độ 35%s. Đó là những cơ sở cho nguyên tắc điện ảnh.

+ Các điểm của võng mạc có sự mẫn cảm khác nhau đối với ánh sáng:

- Điểm vàng (vùng dát): tập trung các tế bào nón nên phân biệt rất rõ chi tiết của
vật nhìn. Muốn nhìn rõ vật ta kẻo hình của nó vào điểm vàng bằng cửđộng mắt hay cử
động đầu.

- Điểm mù: nơi khơng có tế bào que và nón nên các ảnh của vật rơi vào điểm này
thì khơng nhìn thấy gì. Thí nghiệm của Mariotti đã chứng minh điều đó : chữ thập và
vòng đen đặt trên trang sách và cách nhau 10 cm, cách mắt 25 cm, bịt mắt phải, dùng
mắt trái nhìn tập trung vào chữ thập sau đó rời trang sách từ xa về gần đến khi vịng
đen bị mất đi. Đó chính là lúc ảnh của vòng đen rơi đúng vào điểm mù nên khơng nhìn
thấy được nữa.

* Màu sắc của ánh sáng: người ta phân biệt được 7 màu đơn giản của ánh sáng
mặt trời: đỏ, vàng, da cam, lục, lam, chàm, tím. Mỗi màu tương ứng với một bước

sóng tăng dần từ tốn đến đỏ. Trộn 7 màu ấy với nhau theo một tỉ lệ nhất định ta sẽ có
màu trắng. Có thể có được màu trắng nếu pha trộn 2 màu da cam với lam, vàng với
chính hoặc pha 3 màu đỏ, vàng và lam tím.

Đen khơng phải là một màu, nó có là do vật nhìn đã hấp thu hết các màu mà nó
nhận và khơng phát ra màu nào cả.

c. Cơ chế thu nhận ánh sáng

</div>
(164)<div class='page_container' data-page=164>

160

Lớp tế bào này có màu nâu nên hấp thu phần quá chói chang của tia sáng để ảnh
của vật hiện lên võng mạc rõ nét hơn. Cơ chế thu nhận ánh sáng không phải là một
hiện tượng vật lý mà là một hiện tượng quang hoá học.

* Chất đỏ tía của võng mạc:

Võng mạc có tế bào que và tế bào nón.Tế bào que chứa một chất gọi là rhodopsin
(được Boll cô lập vào năm 1876), chất này có màu đỏ tía, vì tế bào que nhiều hơn tế
bào nón nên võng mạc có màu đỏ tía của rhodopsin. Rhodopsin nếu gặp ánh sáng yếu
thì biến thành màu vàng, nếu gặp ánh sáng mạnh thì nó biến thành màu trắng.

Rhodopsin là một loại protein liên kết với một nhóm có màu: Protein là opsin.
-Nhóm có màu là retinen(retinal): là một andehyt của vitamin A. Có hai dạng
retinen: retinen-trans (dạng thẳng) và retinen11 -cis (dạng cong). Đồng thời vitamin A
cũng có hai loại : vitamin A - trans và vitamin A11 - cis.Chỉ có retinen11 - cis kết hợp
với opsin để tạo thành rhodopsin.

*Cơ chế thu nhận ánh sáng:

Khi có ánh sáng chiếu vào thì trong võng mạc của động vật có xương và người
diễn ra phản ứng hoá học cơ bản là sự chuyển retinen từ dạng cis sang dạng trans. Đó
là phản ứng quang hố duy nhất, tất cả các phản ứng cịn lại đều có thể diễn ra trong
bóng tối.

Hình 57:Phản ứng quang hoá trong mắt

</div>
(165)<div class='page_container' data-page=165>

161

Lumirhodopsin là một hợp chất khơng bền, nó sẽ biến thành metarhodopsin, từ
đó sẽ tách thành opsin và retinen - trans. Retinen này sẽ bị biến thành vitamin A-trans
(retinal), từ đó sẽ chuyển thành vitamin A11-cis, dạng này được biến đổi thành
retinen11 - cis. Dạng retinen mới này kết hợp với opsin để tạo thành rhodopsin mới.
Sự tái tạo rhodopsin xảy ra trong thời gian rất ngắn để tái lập khả năng nhìn của mắt.
Nếu ánh sáng chiếu liên tục thì lượng rhodopsin tái tổng hợp khơng đủ bù lại cho
lượng rhodopsin bị phân huỷ nên làm giảm khả năng nhìn của mắt

6. Cơ quan thính giác

Trong tai có các cơ quan của hai loại cảm giác khác nhau là thính giác và thăng
bằng.

a. Cảm giác thính giác

Hình 58:ốc tai màng (kéo dài)

Tai người và động vật có xương sống bậc cao có thể nghe được những âm thanh
từ âm trầm (16 rung động/s) đến âm bổng (20000 rung động/s). Các âm thanh của âm
nhạc nằm trong khoảng 16- 4100 rung động đơi, tiếng nói và tiếng hát nằm trong
khoảng 100 - 3500 rung động/s.

</div>
(166)<div class='page_container' data-page=166>

162

chuyển sang vịn nhĩ làm chất ngoại dịch ở vịn này cũng được rung động theo. Khi đến
cuối vịn như sóng âm đập vào của sổ tròn, nhưng màng nhĩ phụ ở đây rất đàn hồi đã
tạo nên một làn sóng phản âm tác động lên màng cơ sở. Chất ngoại dịch nằm trong hai
vịn rung động làm cho chất nội dịch chứa trong ống ốc tai màng cũng được rung động
và kéo theo sự chuyển động của màng mái (màng che). Khi đó, màng mái sẽ quét lên
lông nhỏ của các tế bào thụ cảm âm thanh nằm trên màng cơ sở. Tần số quét của màng
mái phụ thuộc vào độ cao của âm thanh vì vậy sẽ làm cho lơng của các tế bào thính
giác bị hưng phấn khác nhau. Nhờ vậy mà người ta phân biệt được cường độ của âm
thanh.

Thành phần hoá học của nội dịch và ngoại dịch có nhiều điểm khác nhau. Trong
nội dịch, nồng độ các ion K+ cao, còn nồng độ các ion Na+ thấp hơn 10 lần so với
ngoại dịch. Có lẽ sự phân bố không đồng đều của các con cũng góp phần vào việc hình
thành xung động thần kinh dưới tác động của âm thanh.

Sự quét của màng mái lên lông của các tế bào thụ cảm âm thanh sẽ làm xuất hiện
luồng thần kinh (điện thế hoạt động). Luồng thần kinh này sẽđược truyền theo nhánh
ốc tai của dây VII về tới các trung khu thính giác dưới vỏ: cầu não, củ não sinh tư dưới
(não giữa), thể gối trong (não trung gian) và cuối cùng đến hồi thái dương trên - đó là
trung khu thính giác trên vỏ.

Ngồi tác dụng lan truyền sóng âm, các chất dịch trong ốc tai cịn có tác dụng
làm các dao động phải dập tắt ngay khi sóng âm vữa dứt. Có thế người ta mới nghe rõ
và phân biệt được từng âm thanh mặc dù chúng liên tiếp nhau. Lý giải cho cơ chế thu
nhận và dẫn truyền âm thanh này đã xuất hiện các thuyết sau:

+ Thuyết cộng hưởng âm thanh của Helmholtz: Màng cơ sở (màng nền) có các

sợi căng với độ dài 0,04mm ở phần gốc ốc tai và 0,5mm ở phần đỉnh ốc tai, chúng có
nhiều tế bào thụ cảm âm thanh. Các sợi này tập trung thành các nhóm sợi, mỗi nhóm
có tần số dao động riêng và có khả năng cộng hưởng âm thanh tương ứng với tần số
dao động riêng đó. Khi có các sóng dao động cộng hưởng thì các tế bào thụ cảm tiếp
nhận, biến chúng thành xung thần kinh và truyền đi. Mỗi sóng âm thanh đều có những
tế bào thính giác tương ứng tiếp nhận: âm cao được tiếp nhận ở phần đáy (gốc) ốc tai
cịn âm thấp thì được tiếp nhận ở phần đỉnh ốc.

+ Thuyết microphone của Rutherford: ông cho rằng tần số xung động thần kinh
trên dây thính giác tương ứng với tần số dao động của âm thanh đã thu được. Về sau,
với thiết bị đo đạc chính xác đã phát hiện là tần số xung đó khơng phù hợp với những
âm thanh có tần số trên 1.000Hz, vì thực tế thời gian trơ của dây thần kinh kéo dài hơn
1 ms nên nó khơng thể tiếp nhận được dao động có tần số cao.

</div>
(167)<div class='page_container' data-page=167>

163

cảm hưng phấn ít. Với âm thấp, sự cộng hưởng này lan rộng trên màng và các chất
dịch làm tế bào thụ cảm của cơ quan Corti hưng phấn nhiều.

b. Cảm giác thăng bằng

Thành trong của các bọng bán khuyên màng có các mào cân bằng, của túi bầu
dục (bao tai) và túi trịn (bị tai) thuộc bộ phận tiền đình có các điểm cảm giác. Mào cân
bằng và điểm cảm giác là cơ quan thăng bằng xác định vị trí của cơ thể trong không
gian. Trong cơ quan thăng bằng có những tế bào cảm giác với một đầu có lơng, trên bề
mặt của các lơng đó là lớp chất nhầy trong đó chứa hạt nhĩ thạch với nhiều Ca. Sợi trục
của các tế bào này hợp lại với nhau làm nên nhánh tiền đình của dây VIII. Khi cơ thể
thay đổi tư thế trong không gian, các hạt nhĩ thạch chuyển động và va chạm lên lông
của tế bào thăng bằng làm phát sinh luồng thần kinh hướng tâm theo nhánh tiền đình
của dây VIII, trong đó một số nhánh qua lỗ tai trong tới tiểu não cùng bên, số khác tới

nhân tiền đình của hành tuỷ rồi mới chuyển vào tiểu não - trưng khu điều hoà cảm giác
thăng bằng. Tuy nhiên, cảm giác này còn được điều khiển bởi các trung khu cao cấp
khác ở trên vỏ não.

Sự thay đổi tốc độ trong chuyển động thẳng của cơ thể 2 - 20cm/s là ngưỡng kích
thích gây hưng phấn bộ phận tiền đình. Ngồi ra cịn có ngưỡng phân biệt, ví dụ khi
gật đầu và ngẩng đầu độ lệch là 1,5 - 20, khi nghiêng đầu là 1 - 1,50. Khi thay đổi trạng
thái cụ thể như ngồi trong xe đi trên đường xấu, ngưỡng gật đầu và ngẩng đầu lệch
500, nghiêng ngảđầu 150.

</div>
(168)<div class='page_container' data-page=168></div>
(169)<div class='page_container' data-page=169>

165

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Tiếng Việt

1. Nguyễn Xuân Điền (1975): Sinh lý học thể dục - thể thao. NXB Thể dục - thể
thao.

2. Trịnh Hữu Hằng, Trịnh Dục Tú (1994): Bài giảng sinh lý người và động vật.
NXB Đại học Tổng hợp Hà Nội.

3. Tạ Thuỷ Lan (2002): Sinh lý học thần kinh. NXB ĐHSP.

4. Lê Quang Long (1986): Sinh lý động vật và người. Tập 1, tập 2. NXB Giáo dục.
5. Lê Quang Long, Tạ Thuỷ Lan và cs (1996): Tập bài giảng sinh lý người và động

vật. Tập 1, tập 2. NXB Đại học Quốc gia Hà Nội.

6. Nguyễn Quang Mai, Cù Xuân Dần (1998): Sinh lý học vật nuôi. NXB giáo dục.

7. C.Vili, V.Dethio (1980): Các nguyên lý và quá trình sinh học. NXB Khoa học Kỹ

thuật.

8. D.G.Mackin (1972): Nhập môn sinh học.

9. W.D.Philíp, T.J.Chilton (1998): Sinh học. Tập 1, tập 2. NXB giáo dục.

Tiếng nước ngoài

10.David Shier, Jackie Butler, Ricki Lewis (1996): Human anatomy and
physiology. Printed in the United States of America.

11.D.Shier, J.Butler (1996): Holels human anatomy and physiology. An notebook.
Printed in the United States of America.

12.N.Santa, P.Jitariu (1970): Fiziologia animalelor si a omului. Editura didactica si
pedagogica, Bucuresti.

13.Phil Tate, Rod.R.Seeley, D.Stephens (1993): Understanding the hu man hoay.
Printed in the United States of America.

</div>

Bai giang sinh ly dong vat

<b>Lời nói đầu </b>

<b>MỤC LỤC </b>

<b>CHƯƠNG I </b>

<b>MỞ ĐẦU </b>

<b>CHƯƠNG II </b>

<b>SINH LÝ MÁU </b>

<b>CHƯƠNG III </b>

<b>SINH LÝ TUẦN HOÀN </b>

<b>CHƯƠNG IV </b>

<b>SINH LÝ HÔ HẤP </b>

<b>CHƯƠNG V </b>

<b>SINH LÝ TIÊU HOÁ </b>

<b>CHƯƠNG VI </b>

<b>SINH LÝ BÀI TIẾT </b>

<b>CHƯƠNG VII </b>

<b>TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG </b>

<b>CHƯƠNG VIII </b>

<b>SINH LÝ NỘI TIẾT </b>

<b>CHƯƠNG IX </b>

<b>SINH LÝ SINH SẢN </b>

<b>CHƯƠNG X </b>

<b>SINH LÝ VẬN ĐỘNG CƠ </b>

<b>CHƯƠNG XI </b>

<b>SINH LÝ HỆ THẦN KINH </b>

<b>CHƯƠNG XII </b>

<b>HOẠT ĐỘNG THẦN KINH CẤP CAO </b>

<b>CHƯƠNG XIII </b>

<b> SINH LÝ CƠ QUAN CẢM GIÁC </b>

<b>TÀI LIỆU THAM KHẢO </b>

Tài liệu liên quan

Tài liệu bạn tìm kiếm đã sẵn sàng tải về