(Luận án tiến sĩ) - Nghiên cứu giống lúa thơm trong điều kiện phèn và phèn mặn

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGUYỄN PHÚC HẢO

NGHIÊN CỨU GIỐNG LÚA THƠM
TRONG ĐIỀU KIỆN PHÈN VÀ PHÈN MẶN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
NGÀNH KHOA HỌC CÂY TRỒNG
MÃ NGÀNH: 62 62 01 10

2020


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGUYỄN PHÚC HẢO

NGHIÊN CỨU GIỐNG LÚA THƠM
TRONG ĐIỀU KIỆN PHÈN VÀ PHÈN MẶN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP
NGÀNH KHOA HỌC CÂY TRỒNG
MÃ NGÀNH: 62 62 01 10

CÁN BỘ HƯỚNG DẪN
PGS.TS. VÕ CÔNG THÀNH

2020

LỜI CẢM TẠ
Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến
PGS.TS. Võ Cơng Thành đã tận tình hướng dẫn, tạo mọi điều kiện thuận
lợi cho những lời khuyên và kinh nghiệm hết sức q báu trong việc nghiên cứu
để tơi hoàn thành luận án này.
GS.TS. Hà Thanh Toàn, NGND.PGS.TS. Huỳnh Thanh Nhã và ThS.
Nguyễn Thành Long đã động viên, tạo điều kiện thuận lợi, giúp đỡ tôi trong
suốt thời gian học nghiên cứu sinh.
Xin chân thành cám ơn
Ban Giám Hiệu Trường Đại học Cần Thơ, Ban Chủ nhiệm Khoa Nông
Nghiệp, khoa Sau Đại học.
Quý Thầy Cô, anh chị em Bộ môn Di truyền Giống Cây trồng và Khoa
học Cây trồng.
PGS. TS. Lê Việt Dũng, GS.TS. Nguyễn Bảo Vệ, PGS.TS. Trần Kim
Tính, GS.TS. Lê Văn Hịa và TS. Nguyễn Thành Hối đã hướng dẫn, gợi ý, góp
ý và cung cấp rất nhiều thơng tin để tơi có thể hồn thành tốt luận án này.
Các anh chị, cán bộ Trung tâm khuyến nơng tỉnh Long An đã nhiệt tình
giúp đỡ tạo mọi điều kiện thuận lợi tại địa phương để tơi có thể hồn thành tốt
phần thí nghiệm ngồi đồng trong luận án này.
Chân thành cảm ơn các bạn sinh viên Công nghệ giống cây trồng khoá 39,
40 và 41 đã đồng hành cùng tơi trong q trình thực hiện các thí nghiệm.
Xin chân thành cám ơn gia đình tơi đã ủng hộ cho tôi cả về mặt vật chất
lẫn tinh thần, tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi để tôi có thể n tâm học tập
và cơng tác.
Xin trân trọng ghi nhớ tất cả những đóng góp chân tình, sự động viên, giúp
đỡ nhiệt tình của bè bạn và các anh em mà tôi không thể liệt kê hết trong trang
cảm tạ này.
Tác giả

Nguyễn Phúc Hảo

i


TĨM TẮT
Cây lúa mùa ở Đồng bằng sơng Cửu Long (ĐBSCL) thường được canh
tác ở những vùng nhiễm phèn, mặn nhưng chỉ trổ được ở mùa vụ có thời gian
chiếu sáng ngày ngắn. Vì vậy, việc làm mất ảnh hưởng của quang kỳ trên các
giống lúa mùa nhưng vẫn duy trì được tính thích nghi, có phẩm chất gạo thơm
ngon và chống chịu được phèn, mặn là yêu cầu cấp thiết hiện nay nhằm phục
vụ cho sản xuất ở các vùng đất nhiễm phèn, mặn ở ĐBSCL, đặc biệt, trong điều
kiện hạn hán gần như xuất hiện mỗi năm làm đất canh tác bị xì phèn hay hiện
tượng mặn xâm nhập nhiều làm đất nhiễm mặn ngày càng trầm trọng. Với vật
liệu ban đầu là giống lúa mùa Nàng Thơm Chợ Đào (NTCĐ) thu thập tại Cần
Đước, Long An - bằng cách xử lý 1.000 hạt vào giai đoạn hạt nảy mầm ở nhiệt
độ 500C trong suốt thời gian 5 phút, với mục đích gây sốc nhiệt nhằm tạo ra
những biến đổi nhất định trên hạt lúa. Những hạt đã xử lý (Mo) được trồng và
chọn dòng từ thế hệ M1 đến M5 trong nhà lưới trong điều kiện thời gian ngày
dài và ngày ngắn xen kẽ. Kết quả cho thấy xử lý nhiệt độ gây sốc nhiệt có tần
số xuất hiện những biến đổi là 2‰, chiều dài hạt thay đổi so với giống gốc (tăng
0,1 - 0,2 mm). Tổng cộng 4 dòng lúa mới được chọn, mất quang kỳ, có thời gian
sinh trưởng ngắn (<110 ngày) năng suất cao (6,0 – 6,4 tấn/ha so với đối chứng
4,8 tấn/ha) trong điều kiện nhà lưới, chống chịu mặn giai đoạn mạ (9 - 12 dSm1)
và vẫn giữ chất lượng gạo như giống NTCĐ gốc ở thế hệ M5. Các dòng này
được tách thành 7 dòng ở thế hệ M6 và tiến hành đánh giá khả năng chịu phèn
Al2(SO4)3 và phèn sắt Fe2O3, sau đó khảo nghiệm 2 vụ Đơng Xn 2016 – 2017;
vụ Hè Thu 2017 với điều kiện đất canh tác nhiễm phèn ở xã Tân Thành, Mộc
Hóa và Thị Xã Kiến Tường, tỉnh Long An. Kết quả cho thấy, dịng lúa LA15 và
LA16 thể hiện tính chống chịu phèn khi canh tác ngồi đồng (cấp 1 vụ Đơng

Xn và 3 ở vụ Hè Thu), gạo thơm, mềm cơm, hàm lượng amylose thấp (LA15
13,26%; LA16 13,07%); hàm lượng protein (LA15 6,62%; LA16 6,35%); năng
suất thực tế >6 tấn/ha. Kết quả PCR với các mồi chuyên biệt cho thấy LA15 và
LA16 có gen thơm đồng hợp lặn fgr. Q trình chọn lọc mùi thơm của các dịng
lúa mới có sử dụng marker phân tử protein liên kết với tính thơm với trọng khối
16kDA, cho hiệu quả chọn lọc cao và chính xác.
Từ khóa: Lúa chịu mặn, sốc nhiệt, lúa chịu phèn, lúa không quang kỳ.

ii


SUMMARY
Traditional rice in the Mekong Delta are often cultivated in acidic and
saline soils, but they can only flower in season with short-day period due to its
photoperiod sensitive. Therefore, deflecting the photoperiod sensitive of these
good quality, good adaptability and salinity tolerance seasonal rice varieties
is an urgent requirement, to providing seed for production in the acidic and
salty soils in the Mekong Delta. Especially, in drought conditions that almost
occurs every year, makes the soil become contaminated with alum, or the
phenomenon of salinity intrusion, makes the soil more and more salty. This
study was carried out with a traditional rice variety: “Nang Thom Cho Dao”,
by treating 1.000 seeds in the germination stage at temperature is 500C during
5 minutes to create heat shock, from which a certain change occurs in the
grain. The treated seeds (M0) were planted and clone from generation M1 to
M5 in the greenhouse with long - day and short - day lighting time alternating
condition. The results showed that, heat shock treatment had frequency of
changes was 2‰, the rice grain length changed in compared to the original
variety (increased 0.1 to 0.2 mm). Four of new rice lines were selected,
photoperiod insensitive, with short duration (<110 days), high yield (from 6.0
to 6.4 tons/ha in compared to the control variety 4.8 tons/ha) in greenhouse

conditions, salinity tolerance at plating stage (from 9 to 12 dSm-1) and retained
the grain quality like the original variety in M5 generation. These lines were
separated into 7 lines in M6 generation and assessed aluminum resistance
(Al2(SO4)3 )and iron resistance (Fe2O3) in nutrient solution. Then, these rice
lines were used as experimental material in 2 crops: Winter- Spring crop 2016
- 2017; Summer-Autumn crop 2017 with alkaline soil conditions in Tan Thanh
commune, Moc Hoa distrist and Kien Tuong town, Long An province. The
results showed that LA15 and LA16 lines showed the tolerance to alkaline soil
when cultivating in the field (level 1 in Winter-Spring and level 3 in SummerAutumn crop), aromatic and soft rice, amylose content (LA15 13,26%, LA16
13,07%); protein content (LA15 6,62%, LA16 6,35%); Actual yield> 6 tons/ha.
The PCR results with specific primers suggested that LA15 and LA16 lines
have homozygous aromatic genes. The aroma selection process of new rice
lines using the aroma-linked protein molecule marker, with a molecular weight
is 16kDA, gives high selection efficiency and accuracy.
Keywords: Salinity tolerant rice variety, temperature shock method, acidtolerant rice, non - photoperiod muatant rice.

iii



MỤC LỤC
Mục

1.1
1.2
1.2.1
1.2.1
1.3
1.4
1.5

1.6
1.7
1.8
2.1
2.2
2.2.1
2.2.2
2.3
2.3.1
2.3.2
2.3.3
2.4
2.4.1
2.4.2
2.4.3
2.5
2.5.1
2.5.2
2.6

Nội dung
Lời cảm tạ
Tóm tắt Tiếng Việt
Sumary
Trang cam kết kết quả
Mục lục
Danh sách bảng
Danh sách hình
Danh mục từ viết tắt
Chương 1: GIỚI THIỆU

Tính cấp thiết
Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu chung
Mục tiêu cụ thể
Đối tượng nghiên cứu
Phạm vi nghiên cứu
Nội dung nghiên cứu
Ý nghĩa khoa học của luận án
Ý nghĩa thực tiễn của luận án
Điểm mới của luận án
Chương 2: TỔNG QUAN TÀI LIỆU
Thực trạng nghiên cứu và canh tác lúa thơm ở ĐBSCL
Đất phèn và phèn nhiễm mặn
Đất phèn
Đất phèn nhiễm mặn
Ảnh hưởng của pH đất; ngưỡng chịu phèn và cơ sở di
truyền tính chống chịu phèn của cây lúa
Vai trị của pH đất
Độc nhơm và cơ sở di truyền của tính chống chịu độ độc nhơm
(phèn nhơm)
Độc sắt và cơ sở di truyền tính chống chịu độ độc sắt (phèn sắt)
Ảnh hưởng của mặn và khả năng chống chịu mặn của lúa
Ảnh hưởng của mặn đối với cây trồng
Ảnh hưởng của mặn lên quá trình sinh trưởng và phát triển của
cây lúa
Ngưỡng chống chịu mặn của lúa
Một số kết quả nghiên cứu về tính chống chịu phèn và mặn
của lúa
Kết quả nghiên cứu về tính chống chịu phèn
Kết quả nghiên cứu về tính chống chịu mặn

Mùi thơm và các yếu tố cấu thành mùi thơm của gạo
v

Trang
i
ii
iii
iv
v
ix
xi
xii
1
2
2
2
2
2
2
3
3
3
4
6
6
8
9
9
10
12

15
15
17
19
20
20
21
23


2.6.1
2.6.2
2.6.3
2.7
2.7.1
2.7.2
2.8
2.8.1
2.8.2
2.8.3
2.8.4
2.8.5
2.8.6
2.8.7
2.9
2.9.1
2.9.2
2.9.3
2.9.4
2.10

2.10.1
2.10.2
2.10.3
2.10.4
2.10.5

3.1
3.1.1
3.1.2
3.1.3
3.2
3.3
3.3.1
3.3.2
3.3.3
3.3.4

Mùi thơm của gạo
Các hợp chất tạo nên mùi thơm của gạo
Một số nghiên cứu trong và ngoài nước về mùi thơm của lúa
Ứng dụng kỹ thuật điện di protein SDS-PAGE trong công
tác chọn tạo giống lúa thơm
Các công cụ và kỹ thuật proteomics
Các kỹ thuật phân tách protein
Phẩm chất hạt gạo
Tổng quan về phẩm chất hạt gạo
Chiều dài, hình dạng hạt gạo
Độ bạc bụng
Hàm lượng protein
Hàm lượng amylose

Độ trở hồ
Độ bền thể gel
Đột biến
Đột biến gen và cơ chế của đột biến
Các phương pháp gây đột biến trên lúa
Cơ sở khoa học của phương pháp xử lý nhiệt độ gây sốc nhiệt
Một số kết quả nghiên cứu liên quan đến phương pháp xử lý
nhiệt độ gây sốc nhiệt
Đặc điểm giống lúa Nàng Thơm Chợ đào địa phương và đặc
điểm của vùng nghiên cứu
Một số đặc điểm giống lúa Nàng Thơm Chợ đào địa phương
Vị trí địa lý
Điều kiện khí hậu thời tiết
Đất đai
Tài nguyên nước và chế độ thủy văn của vùng
Chương 3: VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN
CỨU
Thời gian, phương tiện nghiên cứu
Thời gian và địa điểm
Vật liệu thí nghiệm
Thiết bị, hố chất
Nội dung nghiên cứu
Phương pháp nghiên cứu
Phương pháp xử lý nhiệt độ gây sốc nhiệt
Phương pháp chọn dòng
Phương pháp đánh giá khả năng chịu mặn NaCl của các giống
lúa trong điều kiện nhà lưới
Phương pháp đánh giá khả năng chịu phèn nhôm Al2(SO4)3 của
các giống lúa trong điều kiện nhà lưới

vi

23
23
26
28
28
29
31
31
31
31
32
32
33
33
34
34
35
37
39
41
42
42
43
43
44

46
46

46
47
48
49
49
50
51
52


Phương pháp đánh giá khả năng chịu phèn sắt FeSO4 của các
giống lúa trong điều kiện nhà lưới
3.3.6 Phương pháp đánh giá phẩm chất hạt gạo
3.3.7 Đánh giá sơ khởi trong nhà lưới ở thế hệ M5
3.3.8 Khảo nghiệm cơ bản (Quy phạm khảo nghiệm giống VCU của
Bộ Nông Nghiệp và Phát Triển Nông Thôn, 2011)
3.3.9 Phương pháp điện di protein SDS-PAGE (Laemmli, 1970)
3.3.10 Nhận diện gen thơm bằng chỉ thị phân tử ADN (Rogers and
Bendich, 1994) có cải tiến
3.4
Phương pháp xử lý số liệu
Chương 4: KẾT QUẢ - THẢO LUẬN
4.1
Kết quả tạo dòng lúa mới bằng phương pháp xử lý nhiệt độ
gây sốc nhiệt và chọn dòng phân ly từ thế hệ M1 đến M4
4.1.1 Kết quả xử lý nhiệt độ gây sốc nhiệt (thế hệ M1)
4.1.2 Thế hệ M2 đến thế hệ M4
4.2
Kết quả đánh giá các dòng triển vọng ở thế hệ M5
4.2.1 Đặc tính nơng học và thành phần năng suất, năng suất các dòng

thế hệ M5
4.2.2 Đánh giá một số chỉ tiêu chất lượng hạt các dòng lúa NTCĐ
mới chọn lọc ở thế hệ M5
4.2.3 Đánh giá khả năng chống chịu mặn các dòng NTCĐ mới chọn
lọc ở thế hệ M5
4.2.4 Kết quả đánh giá khả năng chống chịu phèn của các dòng
NTCĐ mới chọn lọc ở thế hệ M5
4.3
Kết quả khảo nghiệm cơ bản vụ Đông Xuân 2016-2017 và
vụ Hè Thu 2017 tại Mộc Hoá và thị xã Kiến Tường, tỉnh
Long An
4.3.1 Khả năng chống chịu phèn của các giống/dịng lúa qua 2 vụ
Đơng Xuân 2016-2017 và vụ Hè Thu 2017 tại Tân Thành, Mộc
Hóa, Long An
4.3.2 Khả năng chống chịu phèn của các giống/dịng lúa qua 2 vụ
Đơng Xn 2016-2017 và vụ Hè Thu 2017 tại thị xã Kiến
Tường, Long An
4.3.3 Kết quả đánh giá khả năng chống chịu phèn ngoài đồng
4.4
Kết quả ứng dụng chỉ thị phân tử trong đánh giá độ thuần
và mùi thơm của các dòng triển vọng
4.4.1 Đánh giá độ thuần bằng kỹ thuật điện di protein SDS-PAGE
4.4.2 Kết quả xác định dấu chỉ thị protein (polypeptide) liên kết với
tính thơm của lúa
4.4.3 Kết quả nhận diện gen thơm của các giống/dịng lúa thí nghiệm
bằng chỉ thị phân tử ADN
Chương 5: KẾT LUẬN – ĐỀ NGHỊ
5.1
Kết luận
3.3.5

vii

54
56
60
64
71
72
72
73
73
73
75
75
78
80
85
91

91

97

102
104
104
106
111

113


5.2

Đề nghị
Các cơng trình cơng bố kết quả nghiên cứu của luận án
Tài liệu tham khảo
Bảng phân tích phương sai
Một số hình ảnh thí nghiệm

viii

113
115
116
124
137


DANH SÁCH BẢNG
Bảng
2.1
2.2

2.3
2.4
3.1
3.2
3.3

3.4
3.5
3.6
3.7
3.8
3.9
3.10
3.11
3.12
3.13
3.14
3.15
3.16

3.17
3.18
3.19
3.20
4.1

Tựa bảng
Trang
Bảng đánh giá độ mặn dựa vào chỉ tiêu Cl và tỷ lệ muối
16
hòa tan
Thang đánh giá cho đặc tính độ dẫn điện của đất Western
16
Agricultural Laboratories, 2002 (trích dẫn từ Ngơ Ngọc
Hưng, 2004)
Tạo đột biến bằng việc sử dụng các tác nhân vật lý

35
Tạo đột biến bằng các tác nhân hố học
36
Một số đặc tính của vật liệu thí nghiệm
47
Tiêu chuẩn đánh giá mức độ chống chịu mặn NaCl (SES)
52
ở giai đoạn tăng trưởng và phát triển (IRRI, 1997)
Thang đánh giá mức độ chống chịu ngộ độc nhôm (SES)
53
ở giai đoạn tăng trưởng (IRRI, 1997)
Thang đánh giá mức độ chống chịu ngộ độc sắt (SES) ở
54
giai đoạn tăng trưởng (IRRI, 1997)
Chuẩn bị dung dịch mẹ của môi trường Yoshida (Yoshida
55
và ctv., 1976)
Thang đánh giá hàm lượng amylose (IRRI, 1988)
57
Bảng phân cấp độ độ trở hồ (Jennings và ctv., 1979)
59
Phân cấp độ bền thể gel (IRRI, 1996)
60
Tiêu chuẩn đánh giá chiều dài và hình dạng hạt gạo theo
60
IRRI (Juliano và ctv., 1993)
Lịch bón phân và lượng phân ngun chất bón (tính cho
62
2
100 m diện tích thí nghiệm)

Lượng phân thương mại sử dụng và thời điểm bón (tính
62
2
cho 100 m diện tích thí nghiệm)
Một số đặc tính của bộ giống/dịng lúa thí nghiệm (LA11
65
đến LA18 ghi nhận ở thế hệ M5)
Lịch bón phân và lượng phân nguyên chất bón (tính cho
66
2
1.000 m ruộng thí nghiệm)
Lượng phân thương mại sử dụng và thời điểm bón (tính
67
2
cho 1.000 m ruộng thí nghiệm)
Các giai đoạn sinh trưởng của cây lúa
68
Chỉ tiêu và phương pháp đánh giá (Bộ Nông Nghiệp và
68
Phát Triển Nơng Thơn, 2011) có hiệu chỉnh để phù hợp
với diện tích ruộng thí nghiệm
Thang đánh giá khả năng chống chịu phèn của lúa trong
69
điều kiện canh tác ngoài đồng (IRRI, 2002)
Phương pháp phân tích các chỉ tiêu đất
70
Cơng thức pha dung dịch tạo 1 gel
71
Bốn primer nhận diện gen thơm fgr
72

Chỉ tiêu nông học và thành phần năng suất thế hệ M2
74
ix


4.2
4.3
4.4
4.5
4.6
4.7
4.8
4.9
4.10
4.11
4.12

4.13
4.14
4.15

4.16
4.17
4.18
4.19

Tổng hợp các dòng triển vọng chọn được từ thế hệ M2 đến
thế hệ M4
Thời gian sinh trưởng, cao cây các dòng lúa NTCĐ mới
chọn lọc ở thế hệ M5

Thành phần năng suất, năng suất của các dòng lúa NTCĐ
mới chọn lọc ở thế hệ M5
Một số chỉ tiêu chất lượng hạt các dòng lúa NTCĐ mới
chọn lọc ở thế hệ M5
Cấp chống chịu mặn của các dòng lúa NTCĐ mới chọn lọc
ở thế hệ M5
Bảng mã hoá và tách dòng các dòng lúa NTCĐ mới chọn
lọc để thanh lọc phèn
Kết quả đánh giá khả năng chống chịu phèn nhôm
Al2(SO4)3 của các giống/dịng lúa thí nghiệm
Kết quả đánh giá khả năng chống chịu phèn sắt FeSO4 của
các giống/dịng lúa thí nghiệm
Kết quả một số chỉ tiêu trong đất tại xã Tân Thành, Mộc
Hóa, Long An
Khả năng nảy chồi của các dịng lúa thí nghiệm qua các vụ
(chồi)
Thành phần năng suất và năng suất của 8 giống/dịng lúa
thí nghiệm vụ Đơng Xuân 2016-2017 và vụ Hè Thu 2017
tại Tân Thành, Mộc Hóa, Long An
Kết quả phân tích một số chỉ tiêu trong đất tại thị xã Kiến
Tường, Long An
Khả năng nảy chồi của các dịng lúa thí nghiệm qua các vụ
Thành phần năng và năng suất và năng suất của 8
giống/dòng lúa thí nghiệm vụ Đơng Xn 2016-2017 và
vụ Hè Thu 2017 tại Thị xã Kiến Tường, Long An
Một số chỉ tiêu phẩm chất của 8 giống/dòng lúa khảo
nghiệm và giống NTCĐ đối chứng
Kết quả đánh giá khả năng chống chịu phèn trong điều
kiện canh tác ngoài đồng (cấp)
So sánh một số chỉ tiêu giữa giống NTCĐ gốc và 2 dòng

lúa ưu tú mới chọn lọc
Kết quả đánh giá mùi thơm các giống/dòng lúa bằng KOH
1,7%

x

75
76
77
79
84
85
87
90
92
94
96

98
99
100

102
103
103
106


DANH SÁCH HÌNH
Hình

Tựa hình
Trang
2.1 Phẫu diện đất phèn tại Long An và các đặc tính đi kèm
5
2.2 (a) Đất phèn tiềm tàng; (b) Đất phèn hoạt động có tầng sinh
7
phèn nằm gần mặt đất
2.3 Sơ đồ điện di protein SDS-PAGE
29
2.4 Sơ đồ phân tích protein bằng điện di 2 - DE
30
2.5 Biến thiên nhiệt độ và hoạt động của enzyme (McDonald,
38
1999)
3.1 Sơ đồ chọn lọc dòng thuần qua các thế hệ
51
3.2 Sơ đồ bố trí thí nghiệm đánh giá sơ khởi các dòng M5 trong
61
điều kiện nhà lưới
3.3 Sơ đồ bố trí thí nghiệm khảo nghiệm cơ bản các giống/dịng
64
lúa trong điều kiện canh tác ngồi đồng tại Mộc Hố và thị
xã Kiến Tường, tỉnh Long An vụ Đông Xuân 2016-2017 và
Hè Thu 2017
4.1 Đánh giá khả năng chống chịu mặn của các giống/dòng lúa
81
-1
-1
mới chọn lọc ở thế hệ M5 ở 3 dSm và 6 dSm
4.2 Đánh giá khả năng chống chịu mặn của các giống/dòng lúa

83
-1
-1
mới chọn lọc ở thế hệ M5 ở 9 dSm và 12 dSm
4.3 Khả năng chống chịu phèn nhơm của các giống/dịng lúa ở
86
các nồng độ thử nghiệm
4.4 Khả năng chống chịu phèn sắt của các giống/dòng lúa ở các
89
nồng độ thử nghiệm
4.5 Diễn biến pH nước vụ ĐX 2016-2017 và vụ HT 2017 tại xã
92
Tân Thành, huyện Mộc Hóa, Long An
4.6 Diễn biến pH nước vụ ĐX 2016-2017 và vụ HT 2017 tại thị
97
xã Kiến Tường
4.7 Phổ điện di protein tổng số các dịng lúa thí nghiệm
104
4.8 Phổ điện di protein tổng số các dịng lúa thí nghiệm
105
4.9 Phổ điện di protein tổng số các dòng lúa khảo nghiệm
105
4.10 Phổ điện di protein thành phần giống/dịng lúa thơm và
107
khơng thơm
4.11 Phổ điện di protein thành phần các giống/dòng lúa thơm
108
4.12 Phổ điện di protein thành phần các giống/dịng lúa khơng
109
thơm

4.13 Phổ điện di protein thành phần của các giống/dịng lúa có
110
marker
4.14 Phổ điện di các giống/dòng với 4 mồi EAP, ESP, INSP,
111
IFAP

xi


DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT
Chữ viết tắt

Nghĩa đầy đủ

ABRE

Abscisic acid response element

Bộ NN & PTNT

Bộ Nông nghiệp và Phát triển nông thôn

CEC

Cation Exchange Capacity (khả năng trao đổi cation

CK

Giống chuẩn kháng

ĐBSCL

Đồng Bằng Sông Cửu Long

ĐC

Giống đối chứng

EC

Electrical Conductivity (Độ dẫn điện)

ECe

Electrical Conductivity of the extract (Độ dẫn điện bão
hòa)

EDTA

Etylen Diamin Tetra Acetic acid

FAO

Food and Agriculture Organization of the United Nations
(Tổ chức thực phẩm và nông nghiệp của Liên hợp quốc)

IRRI

International Rice Research Institute (Viện nghiên cứu

lúa gạo quốc tế)

LEA

Late embryogenesis abundant proteins là protein có
trọng lượng phân tử khoảng 10-30 kDa

NTCĐ

Nàng Thơm Chợ Đào

NSC

Ngày sau cấy

PCR

Polymerase Chain Reaction (phản ứng khuyếch đại gen)

QTL

Quantitative Trait Loci (Các locus tính trạng đo đếm
được)

SAR

Sodium absorb ratio (Tỉ lệ natri hấp thu)

SDS-PAGE

Sodium dodecyl
electrophoresis

SES

Standard Evaluation Score (Cấp đánh giá tiêu chuẩn)

SSSA

The Soil Science Society of America

TGST

Thời gian sinh trưởng

xii

sulphate

-

Polyacrylamide

gel


CHƯƠNG 1
GIỚI THIỆU
1.1 Tính cấp thiết
Hầu hết các vùng lúa nước sâu ở Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL)

là đất phèn, nồng độ sắt và nhôm cao, gây độc hại cho cây lúa nhất là ở giai
đoạn mạ trước khi ngập, đặc biệt trong điều kiện mưa nắng thất thường. Những
năm gần đây, hạn hán xuất hiện với tần suất dày hơn, làm cho những vùng đất
sử dụng nước để ém phèn, nay lại xì phèn. Hạn hán làm cho hiện tượng xâm
nhập mặn ở một số vùng đất ven biển, thậm chí những vùng xa cửa sơng trở nên
trầm trọng hơn (mùa khơ năm 2015, ở ĐBSCL chỉ có tỉnh Đồng Tháp là không
bị nhiễm mặn), tạo nên quá trình mặn trong đất, ảnh hưởng rất lớn lên canh tác
lúa. Cây lúa sống trong điều kiện có đợc chất sắt, nhôm hoặc mặn trong đất sẽ
chịu nhiều tác động cùng lúc, chẳng hạn như sự thiếu hụt lân, thừa sắt nhơm, và
các hợp chất có chứa lưu huỳnh (S), lá teo tóp, khơ, cây lúa có thể ngừng sinh
trưởng… Các biểu hiện về triệu chứng gây độc này rất phức tạp, vì tác đợng và
tính chất tởng hợp của nó.
Vài thập niên trở lại đây, trong cơng tác chọn giống ở Việt Nam, các nhà
chọn giống đã cố gắng để chọn tạo ra nhiều giống lúa mới có khả năng canh tác
được trên vùng đất phèn, phèn mặn, điều này càng phù hợp với nhu cầu hiện
nay, nhất là trong bối cảnh biến đởi khí hậu, mặn xâm nhập nhiều, ảnh hưởng
nặng nề đến canh tác lúa, khi những vùng trước đây vốn có khả năng ém phèn
lại trở thành vùng phèn hoạt động, vùng đất không mặn lại trở thành vùng nhiễm
mặn; hay quá trình khai thác các vùng đất phèn cũng có nhu cầu cao về các
giống lúa này. Các nhà chọn giống đã sử dụng nhiều công cụ như lai tạo, xử lý
đột biến bằng các tác nhân vật lý hoặc hoá học, khai thác nguồn gen của các
giống lúa bản địa… để tạo ra những giống lúa mới cho mục tiêu trên.
Trong các phương pháp chọn giống đó, xử lý nhiệt đợ gây sốc nhiệt nhằm
tạo ra những biến đổi nhất định trên hệ thống tái sinh của thực vật (đối với lúa
là giai đoạn hạt nảy mầm) cũng được quan tâm. Song song đó, việc kết hợp
thanh lọc khả năng chống chịu phèn và mặn trong môi trường dung dịch dinh
dưỡng cũng như kết hợp các phương pháp để đánh giá và chọn lọc các đặc tính
về phẩm chất trong quá trình chọn lọc giống mới là một bước đi quan trọng và
cần thiết trong công tác chọn các giống lúa chống chịu phèn, mặn này. Đó là cơ
sở để đánh giá khả năng chống chịu trước khi có những thí nghiệm trong điều

kiện canh tác tại các vùng phèn, mặn điển hình ở Đờng bằng sơng Cửu Long
cũng như duy trì và phát huy những đặc tính tốt về phẩm chất của các giống mới
chọn lọc.

1


Xuất phát từ các yêu cầu trên, hướng nghiên cứu: “Nghiên cứu giống lúa
thơm trong điều kiện phèn và phèn mặn” được đặt ra, nhằm chọn lọc được các
giống lúa canh tác tốt trong điều kiện phèn và phèn mặn mà vẫn duy trì được
tính thơm cũng như giữ được những đặc tính tốt của giống.
1.2 Mục tiêu nghiên cứu
1.2.1 Mục tiêu chung
Chọn lọc được giống/dòng lúa thơm phát triển được trong điều kiện phèn
và phèn mặn.
1.2.2 Mục tiêu cụ thể
Chọn được giống/dòng lúa thơm ngắn ngày (≤ 110 ngày), chịu phèn,
chống chịu mặn (≤ 9 dSm-1), năng suất cao (≥ 5 tấn/ha), hàm lượng amylose (<
20%).
1.3 Đối tượng nghiên cứu
Sử dụng giống lúa mùa Nàng Thơm Chợ Đào thu thập tại Long An làm
vật liệu nghiên cứu.
1.4 Phạm vi nghiên cứu
Chọn lọc ra giống, dịng lúa thơm mới, có khả năng phát triển được trong
điều kiện đất bị nhiễm phèn, phèn mặn bằng biện pháp xử lý nhiệt độ gây sốc
nhiệt vào giai đoạn nảy mầm. Quá trình chọn lọc kết hợp phân tích các chỉ tiêu
phẩm chất, sử dụng chỉ thị protein liên kết với tính thơm để tăng hiệu quả chọn
lọc. Khảo nghiệm ở điều kiện canh tác thực tế khi các dòng lúa mới chọn tạo có
biểu hiện th̀n.
Xử lý nhiệt đợ gây sốc nhiệt trên vật liệu ban đầu nhằm tạo ra những biến

đổi nhất định, từ đó chọn lọc các dịng lúa mới theo các mục tiêu đặt ra (từ thế
hệ M1 đến thế hệ M5), đồng thời thanh lọc khả năng chống chịu phèn và mặn
của các dòng trong dung dịch dinh dưỡng.
Khảo nghiệm cơ bản các dòng lúa mới chọn lọc ưu tú tại vùng đất nhiễm
phèn và phèn mặn Mợc Hố và Thị xã Kiến Tường, tỉnh Long An.
Thời gian thực hiện các thí nghiệm từ tháng 1/2015 đến tháng 9/2017.
1.5 Nội dung nghiên cứu
Xử lý đột biến trên vật liệu ban đầu bằng phương pháp xử lý nhiệt độ gây
sốc nhiệt, chọn dịng đợt biến (từ thế hệ M1 đến thế hệ M5), đồng thời thanh lọc
khả năng chống chịu phèn và mặn của các dòng trong dung dịch dinh dưỡng.
Xác định chỉ thị protein (là polypeptide liên kết với tính thơm của lúa) để
áp dụng trong quá trình chọn lọc các giống lúa thơm nhằm rút ngắn thời gian và
nâng cao hiệu quả chọn lọc.
2


Phân tích các chỉ tiêu phẩm chất, nơng học và thành phần năng suất của
các dòng lúa mới chọn lọc để có cơ sở chọn dịng khảo nghiệm thực tế ngoài
đờng.
Khảo nghiệm cơ bản các dịng lúa mới chọn lọc tại vùng đất nhiễm phèn
và phèn mặn ở Long An.
1.6 Ý nghĩa khoa học của luận án
Chỉ thị protein (polypeptide liên kết với tính thơm của lúa) có thể sử dụng
như một công cụ trong việc xác định nhanh những giống/dòng lúa thơm, tăng
hiệu quả và rút ngắn được thời gian chọn lọc.
Qui trình hoàn chỉnh chọn lọc dịng lúa mới qua các thế hệ được xử lý
nhiệt độ gây sốc nhiệt vào giai đoạn nảy mầm, áp dụng trên giống lúa mùa bị
ảnh hưởng bởi quang kỳ là một cơng cụ hữu hiệu, có thể áp dụng trên những
nghiên cứu khác với giống lúa mùa.
1.7 Ý nghĩa thực tiễn của luận án

Chọn được giống/dịng lúa thơm mới khơng bị ảnh hưởng bởi quang kỳ,
có năng suất cao, chất lượng tốt, phù hợp với điều kiện canh tác ở những vùng
khó khăn, bị nhiễm phèn và phèn mặn ở đờng bằng sơng Cửu Long.
1.8 Điểm mới của luận án
Tính mới của nghiên cứu này là:
+ Ứng dụng kỹ thuật điện di protein SDS-PAGE xác định được marker
phân tử liên kết với tính thơm của các giống lúa thơm, làm cơ sở để nhanh chóng
phát hiện và chọn lọc được giống lúa thơm.
+ Qui trình chọn lọc dịng lúa mới bằng phương pháp xử lý nhiệt độ gây
sốc nhiệt qua các thế hệ, có thể chọn lọc được các dịng lúa mới với năng suất
và phẩm chất phù hợp mục tiêu chọn lọc, áp dụng cho các giống lúa mùa (bị
ảnh hưởng bởi quang kỳ).

3


CHƯƠNG 2
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
2.1 Thực trạng nghiên cứu và canh tác lúa thơm ở ĐBSCL
Không kể hải đảo, ĐBSCL có diện tích tự nhiên là 3.933.132 ha, chia ra
3 nhóm đất chiếm diện tích lớn nhất là đất phèn và phèn nhiễm mặn (1.600.263
ha), đất phù sa (1.184.857 ha) và đất mặn (744.547 ha) (Nguyễn Bảo Vệ và ctv.,
2005). Do có đường bờ biển dài nên diện tích trồng lúa bị nhiễm mặn và phèn
ở Đồng Bằng Sông Cửu Long rất lớn, diện tích đất trồng lúa bị nhiễm phèn mặn
này ngày càng gia tăng do ảnh hưởng của hiện tượng biến đổi khí hậu tồn cầu,
nước biển ngày càng xâm nhập sâu vào đất liền. Những vùng chịu ảnh hưởng
nặng nề của phèn mặn có thể kể đến là Cà Mau, Bạc Liêu, Kiên Giang, Trà
Vinh, Long An…đây là những vùng phát triển rất mạnh các mơ hình canh tác
trồng trọt hoặc ni thủy sản, với mơ hình canh tác lúa - tơm phổ biến với tính
khả thi cao đã thu hút được sự quan tâm đặc biệt và có sức hấp dẫn mạnh đối

với người dân, trở thành phương thức sản xuất của nhiều hộ nông dân (Nguyễn
Thanh Tường và ctv. 2005). Sau một thời gian thực hiện mơ hình lúa - tơm, một
số vấn đề về môi trường bắt đầu nảy sinh và gây ra mối quan ngại về tính bền
vững của mơ hình này (Phan Minh Quang, 2009). Sự gia tăng nhanh chóng diện
tích canh tác lúa - tôm theo nhu cầu của nông dân, việc áp dụng kỹ thuật canh
tác theo kinh nghiệm, giống lúa chống chịu phèn mặn còn thiếu, cũng như chưa
được quan tâm nghiên cứu đúng mức (Nguyễn Văn Cường và Võ Công Thành,
2012) sẽ là những nguyên nhân gây ra sự mặn hóa của đất, vật liệu sinh phèn bị
oxy hóa mạnh, làm đất bị nhiễm phèn, làm suy thối môi trường đất canh tác,
ảnh hưởng đến năng suất lúa và gây ra những tổn thất không nhỏ về kinh tế của
hộ nông dân trong vùng canh tác lúa - tôm ở Bạc Liêu.
Trong những năm gần đây, việc ứng dụng các kỹ thuật chọn lọc giống
chống chịu phèn mặn ngày càng được ứng dụng rộng rãi, đặc biệt là kỹ thuật
điện di ADN (microsatelite) để chọn được những giống có khả năng chống chịu
phèn mặn (Nguyễn Thị Lang và ctv., 2001), đồng thời yêu cầu thực tiễn cũng
đặt ra cần có sự kết hợp giữa sử dụng giống chống chịu phèn mặn với việc
nghiên cứu để tìm biện pháp kỹ thuật canh tác thích hợp nhằm hạn chế tác hại
của phèn mặn ảnh hưởng đến năng suất cây lúa, đồng thời duy trì được tính bền
vững của mơi trường đất canh tác. Các nhà khoa học cũng đánh giá rằng, trong
tình trạng biến đổi khí hậu hiện nay, phèn mặn là một trong những yếu tố quan
trọng làm giảm năng suất và sản lượng lúa hiện nay và trong những năm tới.
Trong khi đó các giống lúa đang được sản xuất tại các vùng nhiễm phèn mặn
Đồng bằng sông Cửu Long chưa được nghiên cứu sâu, chưa đáp ứng nhu cầu
sản xuất.
4


Hình 2.1 Phẫu diện đất phèn tại Long An và các đặc tính đi kèm
(nguồn: Bảo tàng đất Việt Nam, 1997)
Mặc khác, nhu cầu lúa gạo của thị trường trong những năm gần đây đặc

biệt chú trọng đến các giống lúa có chất lượng cao. Gạo có chất lượng cao được
xác định bởi rất nhiều yếu tố như: hình dạng hạt, giá trị dinh dưỡng, hương
thơm, chất lượng sau khi chế biến…Trong đó, hương thơm được xem là một
trong những đặc tính quan trọng. Trong khi giá gạo của các giống lúa truyền
thống suy giảm, các loại lúa gạo đặc sản, nhất là những loại gạo thơm vẫn giữ
được giá cao và ổn định. Năm 2006 giá gạo không thơm là từ 250 - 300 USD/tấn
và giá gạo thơm Jasmine là 400 USD/tấn trong khi đó giá gạo thơm Basmati
được bán là 850 USD/tấn. Do vậy, phát triển các loại gạo chất lượng vừa giúp
mở rộng thị trường nội địa và phục vụ xuất khẩu vừa tạo cơ hội để nâng cao
hiệu quả kinh tế cho người nông dân và mang ngoại tệ về cho đất nước.
Hiện nay, các chương trình phát triển và bảo tồn giống lúa chất lượng
đang là vấn đề được rất nhiều nước trên thế giới quan tâm. Tuy nhiên, việc chọn
tạo các giống lúa chất lượng bằng các phương pháp truyền thống là khá khó
khăn, bởi sự di truyền đa gen và tương tác của mơi trường là những yếu tố gây
khó khăn trong việc cải tiến các tính trạng chất lượng. Chọn tạo giống lúa chất
lượng đòi hỏi vật liệu ban đầu (dòng bố mẹ) có sự đa dạng di truyền rất rộng.
Những hiểu biết về mặt đa dạng di truyền nguồn gen là một điều kiện tiên quyết
để kế tục và sử dụng một cách có hiệu quả trong các phương pháp chọn tạo
giống lúa chất lượng.

5


Những nghiên cứu về các giống lúa thơm cho thấy, các giống lúa thơm
sẽ có khuynh hướng biểu hiện mùi thơm tốt hơn trong các điều kiện bất lợi
(thiếu dinh dưỡng, khơ hạn, phèn mặn…), vì trong các điều kiện này, khả năng
tổng hợp các hợp chất có mùi (chứa vòng benzen và phenol), sẽ mạnh mẽ hơn,
những chất biến dưỡng này có vai trị trong việc giúp cây lúa tồn tại tốt trong
điều kiện khắc nghiệt. Những năm gần đây, lúa mùa ở các tỉnh ven biển Đồng
bằng sông Cửu Long không thể cấy đúng lịch thời vụ được. Nguyên nhân, do

trời nắng hạn kéo dài, nền ruộng bị nhiễm mặn và phèn trong q trình ni tơm
nhưng khơng có nước ngọt để rửa mặn hay hạn hán làm trầm trọng thêm hiện
tượng xì phèn và xâm nhập mặn. Nếu cấy lúa xuống, cây lúa không thể chịu
được độ mặn và phèn cao sẽ chết và nếu cấy trễ thì mặn vào cuối vụ cây lúa
cũng sẽ cho năng suất thấp.
Chính vì những vấn đề nêu trên, việc nghiên cứu để phát triển các giống
lúa trong điều kiện phèn mặn, nhất là các giống lúa thơm là yêu cầu rất cấp thiết
để giải quyết nhanh những vấn đề của những vũng canh tác bị nhiễm phèn mặn
ở ĐBSCL, góp phần gia tăng giá trị sản xuất của vùng, thích ứng với biến đổi
khí hậu và bảo đảm an ninh lương thực quốc gia.
2.2 Đất phèn và phèn nhiễm mặn
2.2.1 Đất phèn
2.2.1.1 Khái niệm
Nhóm đất phèn, tên theo phân loại của FAO là Thionic Fluvisols là tên
gọi dùng để chỉ nhóm đất có chứa các vật liệu mà kết quả của các tiến trình sinh
hố xảy ra là axít sulfuric được tạo thành hoặc sẽ sinh ra với một số lượng có
ảnh hưởng lâu dài đến những đặc tính chủ yếu của đất.
2.2.1.2 Nguồn gốc và quá trình hình thành đất phèn
Các loại đất và trầm tích dễ trở thành đất phèn nhất là các loại được hình
thành trong thời gian 10.000 năm trở lại đây, sau sự kiện dâng lên của nước biển
(biển tiến) lớn nhất gần đây. Khi mực nước biển dâng lên và làm ngập đất, sulfat
trong nước biển trộn lẫn với các trầm tích đất chứa các ơxít sắt và các chất hữu
cơ. Trong các điều kiện yếm khí này, các vi khuẩn ưa phân hủy các chất vô cơ
như Thiobacillus ferrooxidans (là những loại vi khuẩn có khả năng oxi hóa các
khống chất bằng ơxy của khơng khí) phân hủy các sulfua sắt (chủ yếu là
dạng pyrit) để tạo thành sunphat và axit sunphuric, đây là những thành tố tạo
thành đất phèn có hàm lượng sunphat cao và bị chua (do axit sunphuric). Nhiệt
độ ấm và ơxy của khơng khí là điều kiện thích hợp cho các vi khuẩn này phát
triển và hoạt động mạnh, tạo ra một tiềm năng lớn hơn cho quá trình phân hủy
sulfua sắt (ở dạng pyirit) thành sunphat sắt và axit sunphuric. Các môi trường

ngập nước vùng nhiệt đới, chẳng hạn các khu rừng đước hay các khu vực cửa
6


sơng, có thể chứa hàm lượng pyrit cao hơn so với các môi trường tương tự nhưng
ở vùng ôn đới.
Pyrit là ổn định cho tới khi nó bị lộ ra ngồi khơng khí, từ thời điểm này
thì pyrit bị oxi hóa và sinh ra axít sulfuric. Ảnh hưởng của đất phèn có thể kéo
dài, có thể lên tới đỉnh theo mùa (sau thời kỳ khô hạn và khi bắt đầu có mưa).
Tại một số khu vực, đất phèn đã thau chua từ khoảng 100 năm trước vẫn cịn
giải phóng ra axít.
2.2.1.3 Phân loại đất phèn
Có 2 loại đất phèn: Đất phèn tiềm tàng và đất phèn hoạt động
* Đất phèn tiềm tàng
Đất phèn tiềm tàng (theo phân loại FAO: Proto-Thionic Fluvisols) là đơn
vị đất thuộc nhóm đất phù sa phèn. Đất phèn tiềm tàng được hình thành trong
vùng chịu ảnh hưởng của nước có chứa nhiều sulfat. Trong điều kiệm yếm
khí cùng với hoạt động của vi sinh vật, sulfat bị khử để tạo thành lưu huỳnh và
chất này sẽ kết hợp với sắt có trong trầm tích để tạo thành FeS2.
* Đất phèn hoạt động

b

a

Hình 2.2 (a) Đất phèn tiềm tàng; (b) Đất phèn hoạt động
(nguồn: ngân hàng đất Việt Nam)
Ghi chú: Đất phèn tiềm tàng (a) Pyrit nằm trong tầng khử (màu xám đen) bị ơxi
hóa do ơxy xâm nhập x́ng, jarosit (màu vàng) và ơxít sắt (màu nâu) được hình
thành. Đất phèn vùng Đồng Tháp Mười - Đất phèn hoạt động (b) có tầng sinh

phèn nằm gần mặt đất

7


Độ pH của đất phèn tiềm tàng nằm trong khoảng trung tính do mơi
trường đất ở điều kiện khử, chưa bị ơxi hóa. Đối với đất phèn tiềm tàng bị ảnh
hưởng mặn ở vùng duyên hải thì giá trị pH đất có thể lớn hơn 7,0. Tuy nhiên,
khi bị ơxi hóa thì pH có thể hạ xuống rất nhanh, khi đó pH có thể hạ thấp dưới
2,0.
Khi đất phèn tiềm tàng bị ơxi hóa để trở thành đất phèn hoạt động thì
hình thái đất bị biến đổi đầu tiên với sự hiện diện của tinh
khoáng jarosit (KFe3(SO4)2(OH)6) màu vàng rơm (2.5Y8/6 - theo bảng so màu
đất Munsell). Đây là khoáng có màu đặc trưng dùng để chẩn đốn tầng phèn và
là một trong những tiêu chuẩn được dùng để phân loại đất phèn hoạt động.
Các độc chất trong đất phèn hoạt động chủ yếu là hợp chất chứa sắt (Fe),
nhôm (Al) và sulfat (SO42-). Tuy nhiên, không phải bất cứ lúc nào tất cả các hợp
chất này đều gây độc cho thực vật và thủy sinh vật trên vùng đất phèn mà nó
tùy thuộc vào mơi trường đất vốn thay đổi theo mùa hoặc do bởi những yếu tố
tác động khác.
2.2.2 Đất phèn nhiễm mặn
2.2.2.1 Khái niệm
Là nhóm đất phù sa bị nhiễm mặn và có xuất hiện các yếu tố phèn, vật
liệu sinh phèn ở các mức độ khác nhau. Có nhiều dọc dun hải biển Đơng và
dun hải biển Tây của đồng bằng sông Cửu Long (Cà Mau, Bạc Liêu, Sóc
Trăng, Tiền Giang, Long An…), thường có thành phần cơ giới nặng, hàm lượng
sét cao.
2.2.2.2 Nguồn gốc và quá trình hình thành đất phèn mặn
Đất phèn nhiễm mặn thường tập trung vùng ven biển đồng bằng sông
Cửu Long, là loại đất trong thành phần khoáng chứa nhiều sunfua (FeS, FeS2)

và sunfat sắt, nhôm (FeSO4, Fe2(SO4)3, Ah2(SO4)3 bị ảnh hưởng bởi quá trình
mặn (sự xâm nhập của triều cường), là nhóm đất khó khăn trong canh tác (Ngơ
Ngọc Hưng, 2009).
Đồng bằng sơng Cửu Long có diện tích đất phèn và phèn nhiễm mặn rất
lớn, hơn 1,6 triệu hecta trên tổng số hơn 4 triệu hecta đất tự nhiên của vùng
(Ngơ Ngọc Hưng, 2009). Sự hình thành các vùng đất phèn nhiễm mặn phần lớn
tập trung chủ yếu là vùng bờ biển nhiệt đới có rừng ngập mặn. Q trình phèn
hóa trải qua hai giai đoạn:
+ Giai đoạn tích lũy lưu huỳnh: các hợp chất hữu cơ chứa nhiều lưu
huỳnh do xác thực vật (sú, vẹt, tràm…) bị phân hùy ở điều kiện yếm khí tạo nên
các sunfua (chù yếu là FeS2).
+ Giai đoạn ơ-xi hóa các sunfua hình thành đất phèn xảy ra vào mùa khô.
Mùa khô nhiệt độ cao, nắng gắt, không mưa làm cho đất bị khô hạn, quá trình
8


ô-xi hóa diễn ra mạnh, các sunfua bị ô-xi hóa thành các sunfat và axit sunfuaric.
Axit này xâm nhập vào keo sét chứa nhôm, sất tạo nên sunfat nhôm (phèn nhơm)
hoặc sunfat sắt (phèn sắt).
+ Q trình xâm nhập mặn bởi triều cường trong thời gian dài tạo nên
yếu tố mặn trong đất (Ngô Ngọc Hưng, 2009).
Để cải tạo và sử dụng tốt đất phèn nhiễm mặn, có thể dùng biện pháp
tổng hợp: dùng thủy lợi dẫn nước ngọt vào rửa phèn, mặn kết hợp với dùng
nước ém phèn trong mùa khô, lên liếp, dùng giống kháng chịu phèn, mặn, dùng
vôi để khử chua… (Nguyễn Bảo Vệ và ctv., 2005)
2.3 Ảnh hưởng của pH đất; ngưỡng chịu phèn và cơ sở di truyền tính chớng
chịu phèn của cây lúa
2.3.1 Vai trò của pH đất
Độ pH của đất là thước đo độ axit hoặc tính bazơ (độ kiềm)
của đất. pH được định nghĩa là logarit âm (cơ sở 10) hoạt động của các ion

hydronium (H+
hay chính xác hơn là H3O+aq
H3O+aq
H3O+aq)
trong một dung dịch. Trong đất, nó được đo trong bùn đất trộn với nước (hoặc
dung dịch muối, chẳng hạn như 0,01 M CaCl2
CaCl2) và thường rơi vào
khoảng từ 3 đến 10, với 7 là trung tính. Đất chua có độ pH dưới 7 và đất kiềm
có độ pH trên 7. Đất siêu axit (pH <3,5) và đất kiềm rất mạnh (pH> 9) là rất
hiếm (Slessarev và ctv., 2016)
Độ pH của đất được coi là một biến số chính trong đất vì nó ảnh hưởng
đến nhiều q trình hóa học. Nó đặc biệt ảnh hưởng đến lượng dinh dưỡng thực
vật bằng cách kiểm soát các dạng hóa học của các chất dinh dưỡng khác nhau
và ảnh hưởng đến các phản ứng hóa học mà chúng trải qua. Phạm vi pH tối ưu
cho hầu hết các cây trồng là từ 5,5 đến 7,5;tuy nhiên, nhiều loại cây trồng đã
thích nghi để phát triển mạnh ở độ pH nằm ngoài phạm vi này.
pH đất ảnh hưởng đến sự sẵn có của một số chất dinh dưỡng thực vật:
Độc tính nhơm có ảnh hưởng trực tiếp đến sự tăng trưởng của thực vật; tuy
nhiên, bằng cách hạn chế sự phát triển của rễ, nó cũng làm giảm sự sẵn có của
các chất dinh dưỡng thực vật. Do rễ bị hư hại, sự hấp thu chất dinh dưỡng bị
giảm và sự thiếu hụt các chất dinh dưỡng đa lượng (nitơ, phốt pho, kali, canxi
và magiê) thường gặp trong đất có tính axit rất mạnh đối với đất siêu axit (pH
<5,0). (Bolan và ctv., 2011).
Molypden có sẵn được tăng ở pH cao hơn; điều này là do ion molybden
bị hấp thụ mạnh hơn bởi các hạt đất sét ở pH thấp hơn.
Kẽm, sắt, đồng và mangan cho thấy giảm khả dụng ở pH cao hơn (tăng
độ hấp thụ ở pH cao hơn).
9


Ảnh hưởng của pH đến lượng phốt pho thay đổi đáng kể, tùy thuộc vào
điều kiện đất đai và vụ mùa. Quan điểm phổ biến trong những năm 1940 và
1950 là tính khả dụng của P được tối đa hóa gần mức trung tính (pH đất
6,5.57,5), và giảm ở pH cao hơn và thấp hơn.Tuy nhiên, tương tác của phốt pho

với pH trong phạm vi vừa phải đến hơi axit (pH 5,5 - 6,5) phức tạp hơn nhiều
so với đề xuất của quan điểm này. Các thử nghiệm trong phòng thí nghiệm, thử
nghiệm nhà kính và thử nghiệm thực địa đã chỉ ra rằng việc tăng pH trong phạm
vi này có thể tăng, giảm hoặc khơng ảnh hưởng đến tính khả dụng của P đối với
cây trồng. (Bolan và ctv., 2011).
2.3.2 Độc nhơm và cơ sở di truyền của tính chống chịu độ độc nhôm
(phèn nhôm)
Năng suất cây trồng trên đất acid, đất phèn bị ảnh hưởng rất đáng kể do
nhiều yếu tố: (1) độ độc sắt, (2) độ độc nhôm, (3) độ pH thấp, (4) thiếu lân, v.v...
Triệu chứng quan trọng nhất của độc Al là hạn chế sự sinh trưởng của rễ.
Có thể do tác động của Al lên vách tế bào cũng như tác dụng độc của Al đến
màng plasma của các tế bào non và ở ngoài cùng của rễ hoặc trên symplasma
của rễ. Al tác động đến các chức năng của màng plasma và làm giảm dòng đi
vào của Ca2+ và Mg2+. Một số giống lúa có khả năng chống lại nồng độ Al cao
do loại trừ Al bằng đỉnh rễ hoặc bằng tính chống chịu Al của mô thực vật ở
symplasma. Cây bị độc Al trong một thời gian dài sẽ hạn chế sự sinh trưởng của
ngọn do gây ra thiếu dinh dưỡng (Mg, Ca, P) và không cân bằng phyto
hoocmôn.
* Ngưỡng gây độc Al
+ Đối với cây:
Ở giai đoạn sinh trưởng (lúc đẻ nhánh) và quan sát tại bộ phận ngọn cây,
khoảng tối thích là 15-18 mg kg-1 và ngưỡng giới hạn xuất hiện độc Al ở cây
lúa là > 100 mg kg-1 (Achim Dobermann và Thomas Fairhurst, 2000).
+ Đối với đất
Độ bão hoà Al >30%, pH(H2O) <5 và >1-2 mg Al L-1 dung dịch đất cho
thấy khả năng độc Al.
* Các nguyên nhân gây ra độc Al
Nồng độ Al3+ quá cao trong dung dịch đất được gây ra do pH đất thấp
(<5).
Nồng độ Al trong dung dịch đất phụ thuộc vào pH đất cũng như nồng dộ

của các hợp chất hữu cơ và vơ cơ có thể hình thành phức chất với Al.
* Các trường hợp xuất hiện độc Al
10


Sự độc Al ít khi xảy ra ở các đất lúa trũng thấp trừ ở một số loại đất có
quá trình khử diễn ra rất chậm sau khi ngập nước. Độc Al là một trong những
yếu tố chính hạn chế năng suất cây trồng trên các đất dốc chua và thường liên
quan với sự cố định P rất mạnh và sự thiếu P. Độc Al có thể xuất hiện ở những
loại đất sau:
+ Các đất dốc có hàm lượng Al trao đổi cao. Độc Al thường xuất hiện
cùng với độc Mn.
+ Các đất phèn, đặc biệt khi lúa sinh trưởng như cây trồng trên đất dốc
trong một vài tuần trước khi ngập nước (ở Thái Lan).
+ Đất bị ngập có pH <4 trước khi triệu chứng độc Fe xuất hiện.
Độ độc nhơm được xem như yếu tố hạn chế chính đối với sự tăng trưởng
của cây trồng. Người ta chưa biết nhiều về cơ chế chống chịu độ độc nhôm của
cây trồng ở mức độ sinh học phân tử. Trong các loài mễ cốc, cây lúa mạch đen
(rye) được xem như là cây có tính chống chịu độ độc nhơm tốt nhất. Aniol và
Gustafson (1984) phát hiện tính chống chịu này ở cây lúa mạch đen, được điều
khiển bởi những gen chủ lực định vị trên nhiễm sắc thể 3R và 6R, với những
gen khác định vị trên nhiễm sắc thể 4R. Hai loci trội: Alt1 trên nhiễm thể số 6R
và Alt2 trên nhiễm thể số 4R, đã được thiết lập bản đồ. Đối với lúa mì, tính trạng
này được điều khiển bởi 2-3 gen trội hoặc đa gen (Aniol và Gustafson, 1984).
Người ta đã xác định được một gen chính AtlBH điều khiển tính trạng chống
chịu độ độc nhơm, định vị trên nhiễm sắc thể 4DL, đóng góp 85% biến thiên
kiểu hình. Tang và ctv. (1991) đã thiết lập bản đồ một gen điều khiển tính chống
chịu nhơm trên một nhánh vai của nhiễm thể 4H của lúa mạch (barley), liên kết
với marker Xbcd117, khoảng cách liên kết là 2,1 cM, liên kết với marker
Xwg464 và Xcdo1395, khoảng cách liên kết là 2,1 cM. Đối với cây bắp, nhiều

phòng thí nghiệm cũng đã tiến hành nghiên cứu tính trạng chống chịu độ độc
nhơm, họ ghi nhận tính trạng này do đa gen điều khiển (Magnavaca và ctv.,
1987). Nghiên cứu tính trạng này trong cây lúa vẫn cịn ít báo cáo. Sử dụng kỹ
thuật phân tử, Wu và ctv. (1990) đã xác định được nhiều QTL có liên quan đến
tính chống chịu nhôm, trong một quần thể cận giao ngẫu nhiên của tổ hợp lai
IR1552/Azucena. Nguyễn và ctv. (2001) đã phát hiện 5 QTL điều khiển tính
chống chịu nhơm, định vị rãi rác trên 5 nhiễm sắc thể, với một QTL chính thức
định vị trên nhiễm thể số 1. Nguyễn Thị Lang và Bùi Chí Bữu (2003) tìm thấy
10 QTL định vị trên 9 nhiễm sắc thể điều khiển tính chống chịu nhôm, trên cơ
sở quần thể lưỡng bội kép (DH) của tổ hợp lai CT9993/IR62266. Những phát
hiện này khẳng định rằng: tính chống chịu độ độc nhơm là một tính trạng phức
tạp.

11