di truyen quan the

<span class='text_page_counter'>(1)</span><div class='page_container' data-page=1>

<b>Đề CƯƠNG DI TRUYềN HọC QUầN THể</b>

<b>A: Lí thuyết</b>

<b>Câu 1: Nêu các khái niệm : di trun häc QT, QT, vèn gen, tÇn sè alen, tần số </b>
<b>kiểu gen?</b>

Trả lời:

<b>1)Di truyền học QT</b>:

- Chuyên nghiên cứu tính di truyền trong những nhóm cá thể đối với các tính trạng
đợc xác định bởi 1 hoặc chỉ 1 số ít gen.

+ Định lợng xem có bao nhiêu BDDT trong và giữa các QT tự nhiên.
+ Xác định các nhân tố tạo ra BD và DT trong QT tự nhiên.

+ Xác định sự ảnh hởng của đặc điểm SH của QT => mơ hình BDDT.
<b>2) Quần thể</b>:

- Theo qđ DT: QT là tập hợp các cá thể của 1 loài nhất định trong 1 thời gian tơng
đối dài (qua nhìu thế hệ) sống trên 1 lãnh thổ nhất định trong đó thực sự diễn ra sự
giao phối tự do, bên trong nó ko có chớng ngại rõ rệt và tách riêng với các QT lân
cận ở mức độ cách li ít nhiều.

=> QT ko phải là 1 nhóm cá thể cùng lồi đc tập hợp lại 1 cách ngẫu nhiên mà là 1
đơn vị tồn tại của lồi trong tự nhiên và có lịch sử phát triển lâu dài.

- Mặt khác, QT còn là đơn vị sinh sản của loài, ở những loài sinh sản hữu tính thì
đơn vị sinh sản nhỏ nhất là 1 cá thể lỡng tính tự phối (VD: cây tự thụ phấn) hay 1 cặp
cá thể đơn tính giao phối song trên quan điểm tiến hố thì QT mới là đơn vị sinh sản
của lồi vì các cá thể sinh ra và chết đi song Qt do có nhiều cá thể, 1 số già đi và

chết, 1 số khác phát triển lên, sự sinh sản đảm bảo cho sự nối tiếp nhiều thế hệ.
=> Qua đó, thấy rằng các nhà DTH ko phải ng/c QT của các cá thể mà là QT của các
gen, các cá thể thì chết đi nhng các gen thì đợc truyn li.

+ QT Menđen: Là tập hợp các cá thể cïng loµi cã thĨ giao phèi lÉn nhau vµ cïng
chia sỴ bé gen chung.

<b>3) Vèn gen:</b>

- Là tổng số các gen trong QT ở 1 thời điểm xác nh.

- Vốn gen này đc xây dựng lại qua mỗi thế hệ. Nói cách khác vốn gen là tổng số các
KG của tất cả các cá thể trong QT.

+ ở SV lỡng bội: vốn gen của QT của n cá thể là 2n hệ gen đơn bội.

- Mỗi hệ gen gồm tất cả TTDT nhận đc từ cha mẹ. Nh vậy, vốn gen trong QT gồm n
cá thể có 2n gen đối với mỗi locut gen và n cặp NST tơng đồng, có ngoại lệ là NST
giới tính và các gen liên kết với NST giới tính, thờng tồn tại ở kiểu đơn trong các th
d giao t.

<b>4) Tần số KG</b>:

- Là tỉ lệ các KG khác nhau của 1 locut trong QT.
- Tổng tần sè KG sÏ = 1.

- CT:

</div>
<span class='text_page_counter'>(2)</span><div class='page_container' data-page=2>

Tỉng sè c¸ thĨ trong QT
<b>5) Tần số alen: </b>

- Là tỉ lệ các alen khác nhau trong 1 locus của QT.

<b>Câu 2: Vì sao trong ng/c tiÕn ho¸ cđa QT ngêi ta thêng sd f alen chứ ko phải là </b>
<b>f KG? Thiết lËp c«ng thøc tÝnh f alen cđa QT? </b>

1. <b>ThiÕt lập công thức tính tần số alen của QT</b>:
+ Cách 1: Dựa vào số lợng KG trong QT:

Số lợng bản sao của các alen đó
f alen =

Tổng số lợng bản sao cđa c¸c alen trong QT
XÐt 1 locus cã 2 alen: A vµ a => KG: AA – N1

Aa – N2 tæng sè KG = N

aa – N3

2N1 + N2 2AA + Aa

fA = =

2N 2N
2N3 + N2 2aa + Aa

fa = =

2N 2N
+ Cách 2: Dựa vào tÇn sè KG:

fA = fAA + 1/2 fAa

fa = faa + 1/2 fAa

* <b>TÝnh tÇn sè alen cđa 1 locus ®a gen:</b>
- XÐt 1 locus cã 3 alen:

+ C¸ch 1: 2 A1A1 + A1A2 + A1A3

fA1 =

2N

2A2A2 + A2A1 + A2A3

fA2 =

2N

2A3A3 + A3A1 + A3A2

fA3 =

2N
+ C¸ch 2:

fA1 = fA1A1 + 1/2

.

f A1A2 + 1/2 . f A1A3
fA2 = fA2A2 + 1/2 . fA2A1 + 1/2 . fA2A3
fA3 = fA3A3 + 1/2 . fA3A1 + 1/2 . fA3A2

</div>
<span class='text_page_counter'>(3)</span><div class='page_container' data-page=3>

Quy íc: A1A1, A2A2, A3A3 ... AnAn, A1A2, A1A3...An-1An.

TÇn sè KG: x1x1, x2x2, x3x3...xnxn, x1x2, x1x3...xn-1xn

+ Theo cách 1:
+ Theo cách 2:

<b>* Tính tần số alen của locus thuéc NST giíi tÝnh:</b>
- XÐt 1 locus thuéc NST X cã 2 alen:

♀: XA_XA_{, X}A_Xa_{, X}a_Xa.

♂: XA_{Y, X}a_Y.

+ Theo c¸ch 1:

2XAXA + XAXa + XAY
fA =

2. số cá thể cái + số cá thể đực trong QT
2XaXa+ XAXa + XaY

fa =

2. số cá thể cái + số cá thể đực trong QT

+ Cách 2: Giả sử số lợng cá thể đực = số lợng cá thể cái trong QT.
fA = 2/3 [ f XAXA + f XAXa ] + 1/3 f XAY

fa = 2/3 [ f XaXa. + f XAXa ] + 1/3 f XaY

- XÐt 1 locus cã n alen:

- Số lợng KG đồng hp ca locus = n.

- Số lợng KG dị hợp cña locus = 1/2. n . (n- 1)
Tỉng KG cđa locus = n + 1/2. n. (n- 1)

<b>2.Vì sao trong nghiên cứu QT ngời ta dùng tần số alen chứ ko phải tần số KG</b>:
- Vì có các lợi ích sau:

+ ở những SV sinh sản hữu tính, các KG phân ly thành các alen khi hình thành
giao tử => các alen chứ ko phải các KG đc truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác.
=> Kết quả: Chỉ có các alen có tính liên tục qua thời gian và vốn gen sẽ tiến hoá qua
các biến đổi về tần số alen

+ Mặt khác, số lợng các alen luôn có ít hơn số lợng các KG => vốn gen có thể
đc mô tả với ít thông số hơn khi f alen ®c sư dơng.

VD : NÕu cã 3 alen ( A1, A2, A3) ph©n li ë 1 locus thì 6 KG sẽ đc tạo ra:

A1 A1 ; A1A2 ; A1A3 ; A2A2 ; A2A3 ; A3 A3

=> KL: để mô tả vốn gen của QT cần nhiều thông số hơn.

<b>Câu 3: Nội dung các điều kiện nghiệm đúng của định luật Hacđi- Vanber? Từ </b>
<b>đó hãy chứng minh, nêu hệ quả và ứng dụng của ĐL này?</b>

</div>
<span class='text_page_counter'>(4)</span><div class='page_container' data-page=4>

+ Nó cho cách giải thích đơn giản đối với các nguyên lí MenĐen đến f alen và f

KG nh thế nào?

+ Nó cung cấp đa mơ hình sử dụng đc để xây dựng các giả thuyết có thể khảo
nghiệm đc về hiệu quả đa dạng của các quá trình lên công thức di truyền của QT.
- QL H- V gồm 3 phần:

+ Trong QT lớn vô hạn, giao phối tự do ngẫu nhiên, ko có ĐB, di nhập gen và
CLTN là các đk làm cho ĐL H- V đúng.

+ f alen ko đổi qua thời gian.

+ Do giao phèi ngÉu nhiên lâu dài => f KG vẫn giữ nguyên ở tØ lÖ = p2_{: 2pq: q}2

Trong đó, p: tần số alen A.
q: tần số alen a.

V×: p + q = 1 => p2 _{+ 2pq + q}2 _{= 1.}

- QL H- V giải thích cái gì đã xảy ra với f KG và f alen của QT khi các alen đc
truyền từ đời này qua đời khác và ko có các q trình liên quan tới tiến hoá.

Và nếu các đk nghiệm đúng đc thoả mãn thì các alen sẽ đc dự đoán tổ hợp thành
các KG trên cơ sở các ĐL của xác suất và nh vậy f KG có thể dự đốn đc từ f alen.
- ở phần 1 trong nội dung ĐL đa ra đk nghiệm đúng L:

a)

<b> ĐL chỉ ra QT phải lớn vô hạn : </b>

- Nu QT l hạn chế về kích thớc thì những sai lệch ngẫu nhiên so với các tỉ lệ dự

đoán sẽ gây ra những thay đổi về tần số alen gọi là lạc dịng DT.

- Sự thật thì điều giả định trên là ko thực tế vì ko 1 QT nào có số lợng cá thể ko
hạn chế. Nhng QT lớn có thể coi nh giống với QT ln vụ hn.

<b>b) ĐL chỉ ra trong QT phải giao phèi tù do ngÉu nhiªn:</b>

- Giao phèi ngÉu nhiên là sự giao phối giữa các KG xảy ra tỉ lệ với f KG trong QT.
Đặc biệt là xác suất bắt cặp giữa 2 KG = tích giữa 2 f KG.

VD: Xét tính trạng nhóm máu MN ở ngời.
Đây là 1 locus gen gồm 2 alen DT đồng trội.
LM_{: xđ kháng nguyên M trên mặt hồng cầu.}

LN: xđ kháng nguyên N trên mặt hồng cầu.
- Trong 1 QT ngời Eskimo: f 3 KG lµ: LM_LM

₌

_0,835

<b> </b>LM_LN_{= 0,156}

LN_LN_{= 0,009}

- Nếu giao phối ngẫu nhiên, thì xác suất bắt cặp giữa 2 KG = tích số các f của 2 KG
đó.

♂ LM_LM

_.

_♀_LM_LM _{= 0,835. 0,835}

♂ LM_LM _._♀_LM_LN _{= 0,835. 0,156}

- Tuy nhiên, đk cần thiết của giao phối tự do ngẫu nhiên cho ĐL H- V thờng bị
hiểu bị hiểu sai. Nhiều ngời đã giả định 1 cách ko đúng rằng QT phải giao phối ngẫu

nhiên đối với tất cả các tính trạng để quy luật H- V đc duy trì.

- Nếu điều này là đúng thì QT ngời sẽ ko bao giờ tuân theo QL H- V vì lồi ngời
ko kết hơn 1 cách ngẫu nhiên mà kết hôn 1 cách u tiên cho các tính trạng về chiều
cao, IQ, màu da, trạng thái XH và các tính trạng khác. Tuy nhiên, trong khi sự hơn
phối có thể ko ngẫu nhiên đối với 1 số tính trạng thì đại bộ phận lồi ngời vẫn ln
kết cặp ngẫu nhiên với các tính trạng nhóm máu, và nhiều tính trạng khác..

=> KL: Nguyên lí H – V đc áp dụng cho locus nào mà có sự bắt cặp ngẫu nhiên
cho locus đó, ngay cả sự bắt cặp ko ngẫu nhiên với các locus khác.

</div>
<span class='text_page_counter'>(5)</span><div class='page_container' data-page=5>

<b>a) CM từ tần số các alen:</b>

- ĐL đc phát biểu: Khi QT ở trạng thái cân bằng thì f KG có tỉ lệ: p2_{: 2pq: q}2

Để hiểu cơ sở của các tần số này ở trạng thái cân bằng thì ta hÃy xét 1 QT lí thuyết.
Víi: fA = p ; fa = q

- Khi tạo giao tử mỗi KG có 2 alen cho f các alen = nhau => fA và fa cũng là p và q.

Bảng1: các tổ hợp có thể có của các giao tử A và a.

<b>pA</b> <b>qa</b>

<b>pA</b> p2_AA _pqAa

<b>qa</b> pqAa q2_aa

 Tæng = p2 _{AA + 2pqAa + q}2_aa.

Bảng này làm rõ mối quan hệ giữa f alen và f KG tạo cơ sở cho ĐL H- V.

<b>KL: </b>Khi các giao tử kết cặp nhẫu nhiên thì các KG sẽ đc tạo ra theo tØ lÖ: p2 _{AA :}

2pqAa : q2_{aa. Các KG đạt đc tỉ lệ này ngay sau 1 thế hệ.}

<b>- </b> ĐL H- V cũng phát biểu rằng: “ tần số alen và tần số KG vẫn duy trì ổn định từ đời
này qua đời khác nếu nh QT là lớn, ngẫu phối, ko có ĐB, di nhập gen v CLTN.

<b>b) CM từ tần số các KG:</b>

<b>Bảng 2: Bằng chứng đại số của cân bằng DT ở QT giao phối ngẫu nhiên đối </b>
<b>với 1 locus cú 2 alen.</b>

Kiểu giao phối Tần số bắt cặp

giao phối Tần số con tham gia vào thế hệ tiếp do kiĨu giaophèi riªng

AA Aa aa

p2 _{AA . p}2 _AA _p4 _p4 _- 

-p2 _{AA. 2pqAa}

2pqAa . p2 _AA 4p

3_q _2p3_q _2p3_q 

-p2 _{AA. q}2_aa

p2 _{AA. q}2_aa 2p

2_q2 _- _2p2_q2 

-2pqAa. 2pqAa 4p2_q2 _p2_q2 _2p2_q2 _p2_q2

2pqAa . q2_aa

q2_{aa . 2pqAa} 4pq

3 _- _2pq3 _2pq3

q2_{aa. Q}2_aa _q4 _- _- _q4

Tæng p2_{+ 2pq+ q}2₌₁ _p2 _(p2_{+ 2pq+q}2₎

= p2 2pq (p

2_{+ 2pq+}

q2_{) = 2pq} q

2 _(p2_{+ 2pq+q}2₎

= q2

=> Nh vËy: Sau khi ngÉu phèi, f KG: (p + q)2_{= p}2_{+ 2pq+ q}2_{=1 ở mỗi thế hệ sau. Còn}

f alen = pA + qa = 1 ở mỗi thế hệ sau.

- Các tần số của QT có thể đc chỉ ra ở thế hệ sau ở 2 giai đoạn: giao tử và hợp tử.
+ Hợp tö : p2_{AA + 2pqAa + q}2_{aa = 1.}

+ Giao tö: pA + qa = 1.

- Mỗi thế hệ hợp tử tạo ra các giao tử có pA và qa. Các giao tử phối hợp để tạo ra các
hợp tử AA : Aa : aa với tỉ lệ p2 _{: 2pq : q}2_{. Chu kì đc lặp lại vơ hạn khi các đk của L}

H V đc duy trì, ta thấy rằng ở trạng thái cân bằng f KG phụ thuộc vào f các alen.
<b> 3. Hệ quả và ứng dụng của §L:</b>

- Nếu các đk của ĐL H – V đc đáp ứng thì QT sẽ cân = DT và có 2 hệ quả đc dự
đốn:

</div>
<span class='text_page_counter'>(6)</span><div class='page_container' data-page=6>

+ f KG sẽ đạt tỉ lệ p2 _{: 2pq : q}2_{ngay sau 1thế hệ ngẫu phối và f KG sẽ duy trì ổn}

định với tỉ lệ này chừng nào các đk của ĐL H- V vẫn đc duy trì. Khi các KG ở tỉ lệ
này thì QT đgl cân = H- V.

<b>* øng dơng</b>:

a) Giải thích đc sự ảnh h ởng của cơ chế ngẫu phối đến cấu trúc DT tần số alen và
tần số KG trong QT:

- Dới ảnh hởng của cơ chế ngẫu phối làm cho f alen và f KG ko thay đổi => các
BDDT trong QT sẽ đc bảo tồn => giải thích vì sao trong tự nhiên có những QT tồn
tại ở trạng thái cân = trong 1 thời gian dài.

- ĐL H- V đã cung cấp 1 mơ hình cơ bản để ng/c DTH QT => đc coi là 1 trong
những nguyên lý cơ bn nht ca DTH QT.

b) Mô tả ®c mqh f alen vµ f KG trong QT:

- 1 Ưd quan trọng của ĐL là đa ra cơ chế cho việc xđ f KG từ f các alen. Khi QT là
cân = và điều này cho phép đánh giá đk bị vi phạm khi có sự phân bố các KG theo
dự đốn lí thuyết ko tơng ứng với sự phân bố đc xđ = thực nghiệm.

- Trong điều kiện ngẫu phối và ko chịu tác động của các nhân tố tiến hố thì f các
KG chỉ phụ thuộc vào f alen trong QT. Mối quan hệ đc thể hiện qua sơ đồ sau:
(1) f KG AA

(2) f KG Aa
(3) f KG aa

+ f KG dị hợp trong QT cao nhất = 0,5, nó đạt đc khi f của 2 alen = 0,5.
+ Trong QT, g/sử alen a có f rất thấp => f alen A = p = (1- q ) ≈ 1

Aa 2pq 2p 2
f = = =
aa q2 _{q q}

- Gi¶ sư: q = 0,001 => 2/q = 2000

=> KL: Trong QT đa số alen lặn gây bệnh tồn tại ở trạng thái dị hợp tử.

c) Tính f alen vµ f KG trong QTTN:

+ Locus gen mang 2 gen đồng hợp trội (trội ko hoàn toàn):
VD: KG MN => nhóm máu MN

MM => nhãm m¸u M
NN => nhãm m¸u N

- Qua điều tra số lợng ngời mang nhóm máu => f alen và f KG.
+ Locus mang gen tréi hoµn toµn:

VD: KG AA và Aa quy định tính trạng trội.
aa quy định tính trạng lặn.
=> Dựa vào f alen lặn trong QT => q2_{=> p}2_{=> 2pq.}

+ Locus ®a gen:

- RÊt cã ý nghÜa víi QT ngêi => x® sự tiềm tàng của các gen gây bệnh trong QT.
d) Kiểm chứng trạng thái cân = DT của QT:

</div>
<span class='text_page_counter'>(7)</span><div class='page_container' data-page=7>

<b>Câu 5: Nguyên lí Hacđi- Vanber mở rộng cho các đa alen:</b>

- Khi 2 alen có trong 1 locus thì ĐL H-V phát biểu rằng: ở trạng thái cân bằng, tần
số các KG sẽ là: p2_{: 2pq: q}2_{, mà tỉ lệ này chính là bình phơng tÇn sè alen (p + q)}2_.

Đây là sự mở rộng nhị thức đơn giản và nguyên lí này của lí thuyết xác suất có thể
đc mở rộng tới số alen bất kì đc chập 2 vào thời điểm tạo thành hợp tử lỡng bội.
VD: Nếu có <b>3 alen: A, B, C có tần số = p, q, r</b> thì tần số các KG trng thỏi

cân = cũng đc lấy ra = bình phơng tần số các alen.

(p + q +r )2_{= p}2_{AA + 2pqAB + 2prAC + q}2_{BB + 2qrBC + r}2_CC.

VD: ở loài trai xanh dọc theo bờ Đại Tây Dơng của Bắc Mỹ có 3 alen phổ biến ở

locus mã hoá (LAP): Leucine aminopepdidase. Đối với quần thể trai xanh ở trên đã
xđ tần số 3 alen nh sau:

Alen TÇn sè
LAP98 _{p = 0,52}

LAP96_{q = 0,31}

LAP94_{r = 0,17}

Nếu QT là cân bằng H- V thì tần số KG theo dự đoán sẽ lµ:
KG Tần số dự đoán
LAP98_/LAP98_p2_{= (0,52)}2_{= 0,27}

LAP98_/LAP96_{2pq = 2. 0,52. 0,31 = 0,32}

LAP96_/LAP96_q2_{= (0,31)}2_{= 0,1}

LAP96_/LAP94_{2qr = 2. 0,31. 0,17 = 0,1}

LAP98_/LAP94 _{2pr = 2. 0,52. 0,17 = 0,18}

LAP94_/LAP94_r2 _{= (0,17)}2_{= 0,03}

=> KL: Bình phơng tần số các alen có thể đc sd 1 cách tơng tự để ớc tính tần số dự
đốn của các KG khi có 4 hoặc nhiều hơn 4 alen có mặt ở trong 1 locus.

- §èi víi locus cã n alen: A1, A2, A3,...An-1, An.

Với tần số tơng ứng là: p1, p2, p3,...,pn-1, pn.

ở trạng thái cân bằng DT f KG sÏ lµ:

( p1 + p2 + p3 +...+ pn-1 + pn) 2

=

p12A1 A1

+

p22 A2 A2

+

p32 A3 A3

+ (

pn-1

)

2An-1 An-1

+

pn2 An An

+

2p1p2 A1 A2

+ ...+

2pn-1.pn An-1An

<b>Câu 6: CMR khi QT tiến tới trạng thái cân bằng đối với 1 gen liên kết với X </b>
<b>thì:</b>

<i><b>a)</b></i> <b>Sự dao động về tần số alen giữa 2 giới thu hẹp dần sau mỗi thế hệ theo quy </b>
<b>luật: </b><i><b>2 ( p</b></i>’<i><b>c</b></i>– ’<i><b> p</b></i> <i><b>đ</b><b> ) = ( p</b><b>c</b><b>- p</b><b>đ</b><b> )</b></i>

<b>Trong đó, pc và pđ là tần số alen tơng ứng ở 2 giới đời bố mẹ.</b>
<b> P c và p đ là tần số alen t</b>’ ’ <b>ơng ứng ở 2 giới đời con.</b>

<i><b>b)</b></i> <b>Tần số của cả QT p trung bình là không đổi qua các thế hệ và bằng: </b>
<b> </b><i><b> 2/3p</b><b>c</b><b>+ 1/3 p</b><b>đ</b></i>

Gi¶i:

</div>
<span class='text_page_counter'>(8)</span><div class='page_container' data-page=8>

với X ở con cái thì tần số H- V tơng tự nh f các alen đối với các locus trên NST
th-ờng. Tức là, p2_XA_XA_{: 2pqX}A_Xa_{: q}2_Xa_Xa_{. Tuy nhiên, ở các con đực}

f c¸c KG sẽ là: pXA_{Y: qX}a_{Y. Tơng tự nh f các alen trong QT. Vì lí do này, các tính}

trng lặn liên kết với X thờng gặp hơn ở các con đực so với các con cái.

VD: Bệnh mù màu xanh đỏ ở 1 tính trạng lặn liên kết với X ở ngời. Tần số alen
sẽ dao động giữa các nhóm tộc ngời.(các dân tộc khác nhau thì tần số khác nhau).
- Cụ thể là:

+ f giữa ngời Mỹ gốc Phi = 0,39. ở trạng thái cân bằng, f những ngời đàn ông
mù màu theo dự đốn trong nhóm = 0,039.

+ f những ngời đàn bà mù màu theo dự đoán q2_{= (0,039)}2_{= 0, 0015. Khi xảy ra}

giao phối ngẫu nhiên trong QT, thì f các KG cân bằng sẽ đạt đợc trong 1 thế hệ.
- Tuy nhiên, nếu các alen liên kết với X và các giới tính khác nhau về f alen thì f
cân bằng chỉ đạt đợc sau 1 số thế hệ (≈ 10 thế hệ).

- Điều này xảy ra vì đàn ơng chỉ nhận NST X từ mẹ trong khi đàn bà nhận NST X ở
cả 2 bố và mẹ.

=> KQ: f alen liên kết với X ở đàn ông sẽ tơng tự nh f alen đó ở mẹ. f alen liên kết
với X ở ngời phụ nữ là trung bình f alen ở cả 2 giới, dao động qua lại qua mỗi thế
hệ. Và sai khác về f alen giữa các giới bị giảm xuống 1/2 qua mỗi thế hệ.

<i>* Xét TH1: f alen ở giới đực và giới cái = nhau</i>:
Sau 1 thế hệ ngẵu phối:

Giao tử đực

pXA _qXa _Y

Giao tư c¸i pX

A _p2_XA_pXA

pqXA qXa pXA

Y

qXa pqXA_qXa _q2_Xa_qXa _qXa_Y

- ở trạng thái cân bằng:

+ TÇn sè KG ë con c¸i: p2_XA_XA_{+ 2pqX}A_Xa _{+ q}2_Xa_Xa

+ Tần số KG ở con đực: pXA_{Y: qX}a_Y

<i>* Xét TH2: f alen của con đực và con cái khác nhau</i>:
- Kí hiệu: f alen A ở con cái là: pc .

f alen A ở con c l: p .

Tần số alen A qua các thÕ hÖ giao phèi.

<b>Thế hệ</b> <b>fA ở con cái</b> <b>fA ở con đực</b> <b>Sự sai khác về f</b>

<b>alen giữa cái và</b>
<b>đực</b>

<b>1</b> _p_c _p_® _p_c

_-

_p_®

<b>2</b> pc + p®

2

pc pc

-

p®

2
<b>3</b> pc + p®

+ pc

2

2

pc + p®

2

pc

-

p®

</div>
<span class='text_page_counter'>(9)</span><div class='page_container' data-page=9>

=> Do đó : + Thế hệ 1: pc – pđ pc

-

pđ

+ ThÕ hƯ 2: p’c – p’® =

2

↔ pc – p®

=

2 (p’c – p’® ) (®pcm)

* Sơ đồ:

- Ngay khi f alen của đàn ông và đàn bà bằng nhau thì f các KG sẽ ở vào trạng thái
cân bằng H- V sau nhiều hơn 1 th h ( 10 th h).

* ở trạng thái cân bằng: fA = 2/3pc + 1/3 pđ

=> KL:

Nu f alen đực = cái => sau 1 thế hệ QT đạt trạng thái cân bằng.

Nếu f alen đực khác cái => sau nhiều thế hệ QT đạt trạng thái cân bằng
mà thông thờng là 10 thế hệ.

<b>Câu 7: Các thông số thờng đợc sử dụng đo biến dị di truyền trong quần thể tự </b>
<b>nhiên? (bao gồm: mức độ đa hình và độ dị hợp)</b>

- Một trong những vấn đề quan trọng nhất đc quan tâm trong DTHQT là <b>có bao </b>
<b>nhiêu BDDT trong QT tự nhiên.</b>

V×:

+ Nó xđ tiềm năng của sự thay đổi tiến hố và thích ứng của QT (vì BDDT có
nhiều, đk sống thay đổi => k/n thích ứng cũng thay đổi...)

+ Lợng BD còn cung cấp cho ta những chứng cơ quan trọng về tầm quan trọng
t-ơng đối của các q trình tiến hố khác nhau do 1 số quá trình làm tăng BD trong
khi đó 1 số q trình khác lại làm giảm sút BD.

+ Cách thức mà các loài mới xuất hiện có thể phụ thuộc vào lợng BDDT che dấu
bên trong mỗi QT.

=> Cỏc nh DTH QT quan tâm đến việc đo BDDT để hiểu các q trình tiến hố
ảnh hởng tới nó và hiểu hậu quả của việc phá hoại môi trờng do con ngi => cú th
lm thay i nú.

<b>* Các thông sè thêng ®c sư dơng trong ®o BDDT</b>:

- Đối với các nhà DTH QT , điện di mang tới 1 kĩ thuật cho phép xđ nhanh KG
của nhiều cá thể ở nhiều locus. Kĩ thuật này đã đc sd để ktra BDDT của hàng trăm
loài TV. Lợng BDDT bên trong QT thờng đc đo phổ bin vi 2 thụng s.

<b>1. Tỉ lệ các locus đa hình ( P )</b> :

- Locus đa hình là locus cã nhiỊu h¬n 1 alen trong QT.

Sè locus đa hình
Tỉ lệ locus đa hình =

</div>
<span class='text_page_counter'>(10)</span><div class='page_container' data-page=10>

- VD : kiểm tra tất cả 33 locus trong QT loài ếch xanh . Thấy 18 locus là đa hình
=> nh vậy, tỉ lệ các locus đa hình P = 18/ 33 = 0,55 .

<b>2. Độ dị hợp ( H ) : tỉ lệ các cá thể trong QT là dị hợp về locus nghiên cứu.</b>
- Trong VD QT ếch xanh ở trên, phân tích KG của các cá thể từ 1 QT ở 1 locus mã
hoá Esterase (Est) và thấy rằng tần số cá thể là 0,09 => độ dị hợp cho các locus này
= 0,09.

=> phải tính đc TB độ dị hợp cho các locus khác nhau sẽ thu đc sự đánh giá về độ
dị hợp TB cho QT ( H ).

VD: H cho QT gồm n locus khác nhau đc tÝnh nh sau:
H = 1/n (HA + HB + HC +...+ Hn )

Trong đó, HA là độ dị hợp cho locus A.
HB là độ dị hợp cho locus B...

VD: trong 1 QT có độ dị hợp của 5 locus là:

HA = 0,5

HB = 0,3

HC = 0,1 => H = 1/5 ( 0,5 + 0,3 + 0,1 + 0,4 + 0,2) = 0,3

HD = 0,4

HE = 0,2

- Hiện tại, ngời ta đã đánh giá tỉ lệ các locus đa hình và độ dị hợp cho nhiều loài
khảo sát = điện di. KQ cho thấy rằng phần lớn các locus có lợng lớn BDDT trong
các gen của chúng. Thực tế thì kĩ thuật điện di cịn bỏ sót 1 lợng lớn BDDT vì chỉ
có BDDT gây ra sai khác trong chuyển động điện di của phân tử protein ở trên
gen thì mới phát hiện đc.

<b>Câu 8: CMR đột biến có thể làm thay đổi tần số alen trong quần thể?</b>
<b>1. KN ĐB:</b>

- Là sự thay đổi xảy ra trong ADN, trong 1 locus gen làm thay đổi alen này thành
alen khác hay xuất hiện alen mới trong QT.

- Tần số ĐB khoảng 10- 6 10- 4. Các loài , các cá thể khác nhau thì tần số ĐB
khác nhau.

- Số lợng gen mang ĐB trong QT: u = 10- 9/bp.
- Giá trị của ĐB : có lợi, có hại, or trung tính.

- Vai trũ ca cỏc ĐB đối với q trình tiến hố của QT:
+ Tạo nguyên liệu tiến hoá: xhiện alen mới tăng BDDT.

+ Biến đổi tần số alen.

<b>2. Sự thay đổi tần số alen do t ca B:</b>

<b>a) ĐB thuận (A => a): là §B xhiƯn theo chiỊu tõ A => a.</b>

- Để đánh gía ảnh hởng của áp lực ĐB đến f alen của QT chúng ta xem xét 1 QT có
kích thớc vô hạn và ko chịu tác động của CL.

- XÐt 1 locus cã 2 alen A vµ a :

Gọi f khởi đầu của alen A trong QT lµ q0

=> f ĐB của alen A => a là / alen/ thế hệ.
ở mỗi thế hệ xảy ra ĐB: μ

</div>
<span class='text_page_counter'>(11)</span><div class='page_container' data-page=11>

=> tÇn sè alen A sau 1 thÕ hƯ cã §B : p1 = p0. (1- μ)

2 : p2 = p1. (1- μ) = p0. (1- μ)2

t : p_t = p0. (1- )t

- Do tần số ĐB μ = 10- 6

-

10-4 lµ rÊt nhá:
=> 1- μ ≈ 1 => pt ≈ p0

Nh vậy, ĐB làm thay đổi tần số alen nhng là rất nhỏ. Tức là áp lực ĐB lên sự thay
đổi tần số alen là ko đáng kể. Tuy nhiên, trải qua thời gian dài, các ĐB đc tích luỹ thì
sự biến đổi tần số alen lại là đáng kể.

- Xét ảnh hởng của áp lực ĐB lên f alen của QT trong trờng hợp μ = 10-4 theo sơ đồ

sau:

NX: Đồ thị bên ta thấy f alen A thay đổi rất chậm, hầu nh ở các thế hệ đầu tiên ko
thay đổi sau khi xảy ra ĐB.

- Sau 1000 thế hệ f alen A = 0,9. Tuy nhiên, sau 10 000 thế hệ fA giảm đáng kể 0,37.

Sau 20 000 thÕ hƯ tỉng alen A = 0,74.

- Sự thay đổi f alen dới áp lực ĐB là rất chậm chạp.

- ảnh hởng của áp lực ĐB đến f alen đc đánh giá bằng thời gian cần thiết giảm
f alen xuống còn 1/2 (P1/2). => áp lực ĐB là 1 lực yếu đối với sự thay đổi f alen trong

QT. Tuy nhiên, do đc tích luỹ trong 1 thời gian dài thì lại là đáng kể.
<b>b) ĐB thuận nghịch:</b>

- Trong trờng hợp này áp lực ĐB ảnh hởng đến f alen p theo cả 2 hớng:
ĐB thuận => làm giảm p.

ĐB nghịch => làm tăng p.

=> Lợng alen A giảm trong 1 thế hệ sẽ = lợng alen A tăng lên do ĐB nghịch.

- Alen A gim do ĐB thuận => cung cấp 1 trạng thái cân bằng đc thiết lập trong QT
khi số alen mất đi do ĐB thuận = số alen mất đi do ĐB nghịch, f alen đc duy trì ko
đổi từ th h ny sang th h khỏc.

VD: Tần số ĐB thuËn A => a lµ u
ĐB nghịch a => A là v

+ ở mỗi thế hệ có up alen A ĐB thành alen a.
+ ở mỗi thế hệ có vq alen a ĐB thành alen A.

Số lợng alen A giảm đi trong 1 thÕ hƯ lµ: ∆p = vq – up
v u

 p’ = q’ =

</div>
<span class='text_page_counter'>(12)</span><div class='page_container' data-page=12>

VD: XÐt 1 QT cã f alen A và a khởi đầu là: p = 0,9; q = 0,1
f §B thuËn: u = 5.10-5

f ĐB nghịch: v = 2.10-5

=> Th h th 1, sự biến đổi f alen là:

∆p = 2.10-5_{.0,1 - 5.10}-5

_.

_0,9

Vẫn VD này: QT đạt đc trạng thái cân bằng khi nào?
- QT đạt trạng thái cân bằng khi :

v 2. 10-5

p’ = =

u + v 5.10-5 _{+ 2.10}-5

u 5.10-5

q’ = =

u + v 5.10-5 _{+ 2.10}-5

- Nếu ko có tác động của yếu tố nào => QT phải trải qua nhiều thế hệ mới đạt đc
trạng thái cân bằng.

* Sơ đồ sau: thể hiện tần số alen khởi đầu p = 1 và q = 0.
Tần số ĐB nghịch: v = 10-5

- QT phải trải qua hơn 40 000 thế hệ mới đạt đc trạng thái cân bằng
=> f alen A: p = 0,091

<b>Câu 9: CLTN- Độ phù hợp và hằng số chọn läc?</b>
<b>1) CLTN:</b>

 KN: Theo Dawin, CLTN lµ sù sèng sãt cđa c¸c c¸ thĨ thÝch nghi nhÊt.

- Theo quan niệm hiện đại: cho rằng tất cả các loài SV, càng nhiều con cái đc tạo ra
thì lồi càng có nhiều khả năng sống sót và sinh sản. Các SV trong cùng 1 lồi khác
nhau về khả năng sống sót và sinh sản do nó có KG khác nhau.

- Trong mỗi thế hệ những KG có khả năng sống sót cao trong môi trờng sống =>
sinh sản u thế và tạo ra nhiều thế hệ con ở đời sau => đóng góp nhiều alen vào vốn
gen của hậu th.

- Quan điểm hiện nay: CLTN có thể là sự sinh sản phân hoá của các KG. Thông
qua CLTN f alen làm tăng cờng khả năng sống sót và sinh sản của các cá thể =>
QT sẽ sống sót và sinh sản tốt hơn trong môi trờng sống.

</div>
<span class='text_page_counter'>(13)</span><div class='page_container' data-page=13>

* Thích nghi: là 1 q trình trong đó các tính trạng tiến hố làm cho SV phù hợp
hơn với mt sống của chúng. Chúng ta cũng thấy đc hiện tợng thích nghi ở nhiều
tính trạng trong tự nhiên.

VD: Cánh của 1 số lồi chim giúp chúng có thể bay ngợc về phía sau, não của
ngời cho phép đọc, viết, giao tiếp...

+ CLTN tác động đến KH là KQ của mối tơng tác của nhiều gen với nhau và nhiều
nhân tố mt.

<b>2) Sự thay đổi tần số alen do tác động của CLTN</b>:

- Điểm mấu chốt của CLTN khơng phải là khả năng sống sót của SV mà là số
alen SV đóng góp cho hậu thế.

- Tuy khả năng sống sót là rất quan trong nhng riêng sự sống sót ko đảm bảo cho
các gen đc DT mà phải có sinh sản. <b>Ng ời ta đo quá trình CLTN thông qua sự </b>
<b>sinh sản bằng độ phù hợp và hệ số chọn lọc.</b>

a) Độ phù hợp (W) – giá trị chọn lọc:
- Là khả năng sinh sản của 1 KG.
- Cách đo độ phù hợp :

+ Tính số cá thể đời con do KG này sinh ra.

+ So sánh với số cá thể đời con do KG khác sinh ra.
=> KG sinh nhiều con nhất có W = 1.

- Giá trị độ phù hợp của các KG khác nhau đc xđ dựa trên sự so sánh với 1 KG sinh

nhiều con nhất.

VD: KG A1A1 có số con trung bình/ số cá thể trởng thành tham gia sinh sản: 10

con.

Sè con TB cđa KG A1A2 vµ A2A2 lµ 5 vµ 3.

=> Độ phù hợp của các KG sÏ lµ: A1A1 : W = 1

TØ lƯ KG trung b×nh: A1A2 so víi KG A1A1: 5/10

KG A2A2 có độ phù hợp = 0,3.

- Trong việc đánh giá độ phù hợp của KG phải tiến hành cẩn thận vì trong nhiều
tr-ờng hợp ko phải tất cả các cá thể con sinh ra đều sống sót và đóng góp alen vào vốn
gen của đời sau. => Việc đánh giá độ phù hợp ko hoàn tồn chính xác.

VD: Nhiều ng/c cho thấy ở loài chim sáo đá. Cá thể nào càng đẻ nhiều trứng thì
số lợng trứng nở thành con non càng ít => Các cá thể đẻ nhiều trứng nhất ko phải là
các cá thể có KG có độ phù hợp lớn nhất.

- Từng gen riêng rẽ có thể có nhiều tác động khác nhau trong q trình sống của SV,
ảnh hởng đến độ phù hợp và toàn bộ KG.

b) HÖ sè chän läc (S) :

- Là thớc đo cờng độ chọn lọc chống lại 1 KG (loại bỏ 1 KG).

- Đánh giá KQ của CLTN dựa vào mức giảm số lợng giao tử mà KG bị chọn lọc tác

động tạo ra so với các KG khỏc.

* Cách xđ: S = 1 W

Trong VD trªn: HƯ sè chän läc S : A1A1 = 0

A1A2 = 0,5
A2A2 = 0,7

=> Hệ số chọn lọc phản ánh áp lực của CLTN đối với KG này so với KG khác.
VD: Nếu KG AA có S = 1 thì KG này ko chịu tác động đào thải của CLTN, cịn KG
aa có S = 0 bị CLTN loại bỏ hoàn toàn khỏi QT sinh sản.

</div>
<span class='text_page_counter'>(14)</span><div class='page_container' data-page=14>

- Hiệu quả tác động của CLTN phụ thuộc vào độ phù hợp của các KG và tần số
alen trong QT.

- Ta xét 1 gen gồm 2 alen: A và a, tần số tơng ứng là p và q. Độ phù hợp của các
KG AA, Aa, aa là W11, W12, W22. Sự thay đổi tần số alen dới tỏc ng ca chn

lọc đc tính nh sau:

<b>Đặc điểm</b> <b>Kiểu gen</b>

<b>AA</b> <b>Aa</b> <b>aa</b>

Tần số KG ban đầu p2 _2pq _q2

Độ phù hợp W11 W12 W22

Tần số cá thể sau CL p2_.W

11 2pq.W12 q2.W22

TÇn sè KG sau CL p2_.W
11

p’=
W

2pq.W12

h’=
W

q2_.W
22

q’=

W
Độ phù hợp TBình của

QT W = p2_.W

11 + 2pq.W12 + q2.W22

Sự thay đổi tần số alen 1 thế hệ CL sẽ là:

pq

[

p ( W11 – W12 ) + q (W12 – W22 )

]

∆p = p’ – p =

W

- Phơng pháp tính tần số alen này có thể áp dụng đối với bất kì tính trạng đơn
gen nào cho dù mqh giữa chúng là trội lặn hoàn toàn, đồng trội hoặc siêu trội.
VD: ở ruồi giấm, ĐB Cy quy định tính trạng cánh quăn là 1 ĐB trội gây chết.
KG CyCy ko có khả năng sống.Wright đã nghiên cứu sự thay đổi tần số alen ở
QT ruồi giấm tự nhiên với tần số alen khới đầu là: fCyCy = 0,32. Còn falen KG
= 0,665. Độ phù hợp của KG Cy/Cy; Cy/+; +/+ là : 0 ; 0,5 và 1 một cách tơng
ứng. Sự thay đổi fKG Cy/+ qua các thế hệ đc biểu hiện trên sơ đồ sau:

- Xét mối quan hệ cá thể về độ phù hợp giữa các KG khác nhau ở tế bào thu đc
những loại hình CLTN khác nhau với những hậu quả khác nhau cụ thể là:

+ NÕu: W11 = W12 = 1 => sÏ ko cã sù CL trong QT.

+ NÕu: W11 = W12 < 1; W22 = 1

</div>
<span class='text_page_counter'>(15)</span><div class='page_container' data-page=15>

+ NÕu: W11 = W12 =1; W22 <1 => CLTN cã khuynh hớng loại bỏ alen lặn.

+ Nu: W11 < W12 < 1; W22 = 1 => Thể dị hợp có độ phù hợp trung gian, CLTN

có tác động nhng ko có tác động của tính trội.

+ NÕu W11 < W22 < 1 vµ W12 = 1 => CLTN duy trì thể dị hợp.

+ Nu W12 < W11 < 1 và W22 = 1 => độ phù hợp của thể dị hợp thấp hơn cả 2

thể đồng hợp => CLTN duy trì các thể đồng hợp.
<b>Câu 11: Chọn lọc cân bằng?</b>

NX: Chän läc c©n b»ng (u thế của cá thể dị hợp):

- CLTN ko phi luụn luôn dẫn đến thay đổi định hớng tần số alen và làm giảm
BDDT của QT. Trong 1 số trờng hợp 1 số dạng CL dẫn đến duy trì BD trong CLTN
=> duy trì BDDT trong QT => Dạng CL cân bằng.

- Dạng đơn giản nhất của CL cân bằng là hiện tợng u thế lai ( Siêu trội). Ưu thế lai
của cá thể dị hợp => CL cân bằng xhiện. Khi thể dị hợp có độ phù hợp cao hơn cả 2
thể đồng hợp => cả 2 alen đc CLTN duy trì trong thể dị hợp. => ko có alen nào bị
đào thải => QT đạt đc trạng thái cân bằng => f alen đc duy trì ko đổi.

- QT đạt đc trạng thái cân bằng khi ∆q = 0 tức là:
p ( W11 – W12 ) + q ( W12 – W22 ) = 0

q = p – 1

( W12 – W22 )

p =
( 2 W12 W11 W22 )

Mặt khác, W11 = 1 – s

t

W12 = 1 => p =

W22 = 1 – t

s

+

t

s

T¬ng tù ta cã, q =

s

+

t

VD:

Bệnh thiếu máu hình liềm ở ngời do ĐB ở gen mà hoá Hemoglobin gây
ra. ở 1 sè QT ngêi cã 3 KG Hb: HbA/ HbA ; HbA/ HbS ; HbS/ HbS.

Nh÷ng ngêi : HbA/ HbA => TB hồng cầu bình thờng.

Hb

S/

HbS => Thiếu máu hình liềm thể nặng.

HbA/ HbS => TB hång cÇu ko tròn trịa, có hình liềm.

- Trong môi trờng có bệnh sèt rÐt lu hµnh, thĨ HbA/ HbS cã u thÕ CL so với 2
loại thể dị hợp. Kiểu Hb hỗn hợp A + S ở cá thể dị hợp là môi trờng thuận lợi
cho sự sống của kí sinh trùng sốt rét trong hồng cầu => Thể dị hỵp.

- Độ phù hợp của nó cao hơn cả 2 thể đồng hợp => những vùng sốt rét lu hành
thì thế cân bằng về f alen HbS đc xác lập, chủ yếu ở trạng thái dị hợp nhờ u
thế CL của KG này.

<b>Câu 12: CM giao phối không ngẫu nhiên làm biến đổi tần số alen của quần </b>
<b>thể?</b>

CM:

</div>
<span class='text_page_counter'>(16)</span><div class='page_container' data-page=16>

- Sù giao phèi ko ngÉu nhiên xuất phát do: nội phối; giao phối có chọn lọc; phân nhỏ
của QT.

* Nội phối: là kiểu giao phối giữa các cá thể có quan hệ họ hàng gần gũi. Các dạng
nội phối thờng gặp là: tự thụ phần và giao phối gần ở ĐV.

- 1 QT ®c coi lµ néi phèi nÕu xu thÕ giao phèi giữa các cá thể có quan hệ họ hàng
trong QT nhiều hơn so với sự giao phối ngẫu nhiên giữa các cá thể.

<b>CM giao phi khụng ngu nhiờn lm biến đổi tần số alen của quần thể?</b>
(học vở ghi nhộ!)

<b>Câu 13: Lạc dòng di truyền? Nguyên nhân gây LDDT ?</b>
<b>1. Lạc dòng di truyền (LDDT):</b>

<b>- </b>NX: Mt trong nhng điều kiện ngiệm đúng của ĐL H – V là QT phải lớn vô
hạn, trong thực tế QT ko vơ hạn về kích thớc. Do vậy, cơ chế ngẫu phối hồn tồn ít
có khả năng thực hiện trong các QT.

<b> KN :Sự thay đổi nẫu nhiên tần số alen do cơ chế ngẫu phối ko đc thực hiện </b>
<b>hoàn toàn trong QT nhỏ gọi là hiện tợng lạc dòng DT (hay đgl biến động DT)</b>.
<b>3. Nguyên nhõn:</b>

<b>a)</b> Kích th ớc nhỏ của QT đc duy trì qua nhiỊu thÕ hƯ:

- Thờng xảy ra khi QT nằm ở mép giới hạn c trú với sự cạnh tranh làm hạn
chế sự sinh trởng của QT => hiện tợng biến động DT làm ảnh hởng nghiêm trọng
đến sự bin i tn s alen.

b) Hiệu ứng kẻ sáng lập:

- Là qt hình thành QT từ 1 vài cá thể khởi đầu, cho dù sau đó QT có tăng trởng
về kích thớc và gồm nhiều cá thể thì vốn gen của nó vẫn bắt nguồn từ những gen
của các kẻ sáng lập QT.

- Sự ngẫu nhiên có vai trị quan trọng trong việc duy trì các cá thể sáng lập và
qua đó quyết định vốn gen của các thế hệ sau.

VD: Những c dân ở 1 đảo nhỏ thuộc Nam Cực Tristanda Culia – ngời định c
đầu tiên ở đảo là William Glass (Scotlen). Sau đó, có thêm 1 số ngời khác là thuỷ
thủ bị đắm tàu và 1 vài phụ nữ từ hòn đảo Saint Helena.

+ Về mặt DT: c dân hoàn toàn bị cách li với nơi khác.

- Năm 1961: Do hoạt động của núi lửa, c dân ở đây khoảng 300 ngời đã sơ
tán sang Anh. 2 năm ở Anh, ngời ta đã nghiên cứu lịch sử DT của QT ngời này.
- Các ng/c cho thấy vốn gen của họ bị ảnh hởng nghiêm trọng bởi LDDT.
Có 3 hình thức LDDT diễn ra trong QT:

+ Hiệu ứng kẻ sáng lập:

. Năm 1855, QT gồm khoảng 100 ngêi, 26% gen cđa QT cã ngn gèc tõ «ng
William Glass và vợ ông ta.

. Năm 1961, 14% gen của 300 c dân của đảo bắt ngồn từ 2 ngời trên.

+ kÝch thíc nhá cđa QT ®c duy trì lâu dài và sai lệch tần số KG đc tiÕp diƠn liªn
tơc.

+ HiƯu øng th¾t cỉ chai:

- Xảy ra khi QT giảm đột ngột về kích thớc QT, trong QT giảm đột ngột về
kích thớc đó 1 số gen có thể mất đi 1 cách hoàn toàn ngẫu nhiên.

- Có thể coi hiệu ứng thắt cổ chai là 1 dạng của hiệu ứng kẻ sáng lập sau khi
QT đc tái lập bởi 1 vài cá thể sống sót.

VD : §èi víi QT xét trên: 2 lần xảy ra hiệu ứng thắt cổ chai.
Năm 1856: 2 sù kiƯn: - c¸i chÕt cđa William Glass.

</div>
<span class='text_page_counter'>(17)</span><div class='page_container' data-page=17>

- Cùng thời gian đó, nhiều ngời di c đến Mỹ và Nam Philàm cho c dân của QT
giảm từ 103 ngời xuống còn 33 ngời vào năm 1857.

- Năm 1885, Đảo ko có bến cảng tự nhiên để họ buôn bán, họ phải đi ra tàu bằng
các thuyền nhỏ. 28/11/1885, 15 ngời đàn ông xuống thuyền ra tàu, ko may thuyền bị
lật, họ bị chết đuối. Sau thảm hoạ này chỉ còn 4 ngời đàn ông trong đó có 1 ngời điên
và 1 ngời già.

- Nhiều bà goá và gđ họ rời đảo vào những năm sau làm cho c dân của đảo giảm từ
106 ngời xuống còn 59 ngời.

=> 2 hiện tợng thắt cổ chai ở trên ảnh hởng nghiêm trọng đến vốn gen giữa các
QT sẽ tăng cờng kích thớc của QT và giảm hiệu ứng của LDDT.

- Các đơn vị sinh sản nhỏ, thiếu dòng gen thờng bị cách li về DT với các nhóm
khác và chịu ảnh hởng nghiêm trọng của LDDT cho dù xung quanh nó là những QT
rất lớn.

VD: Giáo phái Danker ở phía đơng Pensylvania vào giữa các năm từ 1719 –

1729, 50 gia đình ngời theo giáo phái này di c từ Đức đến Mỹ. Vì họ sống cách li, rất
hiếm khi thấy ngời ngoài giáo phái và số thành viên trong hội đồng gần nh là rất ít.
- Năm 1950, ngời ta ng/c 1 trong những cộng đồng này thì có ≈ 300 thành viên và
con số này duy trì qua nhiều thế hệ.Tần số 1 số alen rất khác so với ngời Mỹ và cả
ngời Tây Đức cội ngun ca h.

Bảng: Tần số alen nhóm máu A, B, AB,O cđa 3 QT ngêi:

<b>QT ngêi</b> <b>TÇn sè alen</b> <b>TÇn sè KH</b>

<b>IA</b> <b>_IB</b> <b>_IO</b> <b>_A</b> <b>_B</b> <b>_AB</b> <b>_O</b>

<b>Danker</b> 0,38 0,03 0,59 0,593 0,036 0,023 0,348

<b>Mü</b> 0,26 0,04 0,7 0,431 0,058 0,021 0,490

<b>Tây </b>

<b>Đức</b> 0,29 0,07 0,64 0,455 0,095 0,041 0,410

<b>=> KL: </b>Từ bảng trên thấy: tần số ở QT ngời Danker ko phải là trung gian giữa các
f alen đó của ngời Mỹ và Tây Đức. Đó chỉ có thể giải thích là do hiệu quả của
LDDT. Có lẽ đã có hiệu ứng kẻ sáng lập khi 50 gđ đầu tiên di c sang Mỹ và tiếp tục
ảnh hởng ở mỗi thế hệ sau kể từ 1729 vì kích thớc QT là rất nhỏ.

<b>Câu 14: Di nhập gen? CM sự thay đổi tần số alen trong QT là kết quả của di </b>
<b>nhập gen?</b>

<b>1. Di nhËp gen:</b>

- Điều kiện của ĐL H- V là QT kín ko chịu ảnh hởng của lực tiến hố ở bên ngoài.
Tuy nhiên, nhiều QT ko hoàn toàn bị cách li. Các QT cùng loài phân bố cùng nhau
ln ln có sự trao đổi vốn gen thơng qua <b>di </b>và<b> nhập</b> gen.

- Hiện tợng trao đổi gen nh vậy đgl hiện tợng dòng gen (gene flou) giữa các QT.
- Thuật ngữ di nhập thờng dùng để chỉ sự di chuyển SV bao gồm:

+ Di c : để chỉ 1 nhóm cá thể đi khỏi QT.

+ Nhập c : để chỉ 1 nhóm cá thể xâm nhập vào QT này từ 1 QT khác.
* Dịng gen có 2 hiệu ứng đối với QT:

- Trong DTH quan tâm đến sự vận động của các gen. Từ vốn gen này sang vốn
gen khác và dịng gen có 2 hiệu ứng chính đối với QT.

</div>
<span class='text_page_counter'>(18)</span><div class='page_container' data-page=18>

- V× ĐB nói chung là sự kiện hiếm xảy ra cho nên alen ĐB có thể xhiện ở QT
này nhng ko xhiện ở QT khác. Còn dòng gen có thể phân tán các alen hiếm sang
QT khác và nó là nguån BDDT trong QT.

<b>+ Hiệu ứng 2:</b> Khi f alen của nhóm nhập c và của QT nhận là khác nhau thì
dịng gen sẽ <b>làm biến đổi f alen trong QT</b>. Thông qua trao đổi gen thì các QT duy
trì cấu trúc di DT tơng tự nhau.

=> Nh vậy, di nhập là “ 1 lực hoà đồng ” ngăn cản xu thế phân hoá do sự khác biệt
DT giữa các QT.

<b>2. CM sự thay đổi tần số alen trong QT là do di nhập gen</b>:

- Mơ hình di nhập gen 1chiều: Đây là mơ hình đơn giản trong đó di nhập gen xảy ra
theo 1 chiều từ QT này sang QT khác.

VD điển hình : Di nhập gen từ QT lục địa rộng lớn sang QT trên 1 đảo nhỏ ở Đại
Dơng.

- gäi f alen A ë QT (1) vµ QT (2) là p1 và p2. ở mỗi thế hệ cã 1 sè c¸ thĨ di c tõ QT

(1) sang QT (2). Sau quá trình nhập c QT (2) bao gåm 2 nhãm c¸ thĨ:
+ Nhãm c¸ thĨ nhËp c cã f alen p1

+ Nhãm c¸ thĨ gèc cã f alen p2

- Nhóm cá thể nhập c chiếm 1 tỉ lệ xđ trong QT (2) kí hiệu m (tốc độ nhập c).
- Nhóm QT gốc là phần còn lại của QT : 1- m

=> TÇn sè alen cđa QT (2) sau 1 thÕ hƯ nhËp c lµ
p’2 = mp1 + ( 1- m) p2 (1)

p’2 – p1 = mp1 + p2 – mp2 – p1

p’2 – p1 = ( 1 – m ) ( p2 – p1 )

p’2 = p1 + ( 1- m ) (p2 – p1 )

=> TÇn sè alen A trong QT (2) sau t thÕ hƯ sÏ lµ:
<b> p</b>’<b>2 .t = p1 + ( 1 </b>–<b> m )t . ( p2</b>–<b> p1 ) (2)</b>

=> Tõ c«ng thøc nµy, ta thÊy f alen A trong QT nhËn cã xu hớng tiến gần tới f alen
ở QT ban đầu cđa c¸c c¸ thĨ nhËp c.

=> Tần số alen của 2 QT này = nhau và QT nhập c ko làm thay đổi f alen của QT

nhận. Tuy nhiên, điều này chỉ xảy ra khi ko có 1 yếu tố nào ảnh hởng đến f alen QT
ngoài di nhập gen.

=> Sự thay đổi f alen của QT (2) là KQ của di nhập gen.

∆p = p sau nhËp c – p QT gèc

∆p = p’2 – p2. Thay p’2 ë ph¬ng trình (1) vào ta có:

∆p = mp1 + ( 1 – m )p2 – p2

∆p = m ( p1 – p2 )

=> KL: Sự thay đổi f alen do nhập c phụ thuộc 2 yếu tố:

+ TØ lÖ c¸c c¸ thĨ nhËp c trong QT ci cïng (m)

+ Sù sai kh¸c và f alen giữa các cá thể nhập c và QT nhËn (p1 vµ p2).

- Nếu ko co sự khác biệt về f alen giữa các cá thể nhập c và QT nhận => Di nhập
gen ko làm thay đổi f alen của QT. => p1 – p2 = 0 => ∆p = 0.

</div>
<span class='text_page_counter'>(19)</span><div class='page_container' data-page=19>

0,507. Tần số alen trong QT ngời da đen ở Claxton đã thay đổi, có thể do sự di nhập
gen từ QT ngời da trắng ở Claxton trong 300 năm qua (tơng đơng với 10 thế hệ).
Giải:

Sử dụng cơng thức (2) tính đc tốc độ nhập c :
0,484.10 = 0,507 + ( 1- m )10 . ( 0,474 – 0,507 )
=> m = 0,035

=> Nh vậy, trong lịch sử DT của ngời da đen ở Claxton thì ở mỗi thế hệ có khoảng
3,5% alen M đc di nhập đến từ QT ngời da trắng.

<b>Bµi tËp:</b>

<b>Bài 1</b>: Locus xác định hệ nhóm máu A, B, O ở ngời gồm 3 alen IA_{, I}B_{, I}O_{có mối}

quan hƯ tréi lỈn: <b>[ IA_{= I}B_{] > I}O</b>_.

a) Xác định tỉ lệ KG và KH của locus này từ QT cân bằng?
b) Xác định cơng thức tính tần số alen của locus này?

c) Trong QT tần số các nhóm máu A, B, O đc xác định gồm <b>4%</b> nhóm máu
<b>O, 36%</b> nhóm máu <b>A </b>và <b>12%</b> nhóm máu <b>B, 3% </b>nhóm máu <b>AB</b>.

Tần số các alen là bao nhiªu?

d) Trong QT ở phần C bao nhiêu % số cá thể nhóm máu A là đồng hợp?
Giải:

Quy íc: TÇn sè IA_{= p; I}B_{= q; I}O_{= r}

a) TØ lƯ KG vµ KH của locus này ở QT cân bằng :
Quần thể c©n b»ng : ( p + q + r )2 = 1

Bảng tỉ lệ KG và tỉ lệ KH:

<b>KG</b> <b>TØ lÖ KG</b> <b>TØ lÖ KH</b>

<b>IA_IA</b>

<b>IA_IO</b>

<b>p2</b>

<b>2pr</b>

(p2_{+ 2pr ): nhãm m¸u A}

<b>IB_IB</b>

<b>IB_IO</b>

<b>q2</b>

<b>2qr</b>

(q2_{+ 2qr ): nhãm m¸u B}

<b>IA_IB</b> <b>_2pq</b> _{2pq nhãm m¸u AB}

<b>IO_IO</b> <b>_r2</b> _r2_{nhãm m¸u O}

b) Xác định cơng thức tính tần số alen của locus này:

Quy ớc A, B, O biểu thì tần số KH của các KH nhóm máu tơng ứng là A, B, O.
+ Xác định tần số alen lặn IO_:

TÇn sè IO_{= r =}√_r2₌√_O

+ Xác định tần số alen IA_:

Ta cã: ( p2_{+ 2pr ) + r}2_{= A + O}

( p + r )2_{= A + O}

p + r = √ A + O
=> p = √ A + O - r
= √ A + O - √ O

+ Xác định tần số alen IB_:

</div>
<span class='text_page_counter'>(20)</span><div class='page_container' data-page=20>

( q + r )2_{= B + O}

q + r = √ B + O
=> p = √ B + O - r
= √ B + O - √ O
c) T ần số các nhóm máu theo đầu bài là:
- Nhãm m¸u O : 49% => fO = 0,49

- Nhãm m¸u A : 36% => fA = 0,36

- Nhãm m¸u B : 12% => fB = 0,12

- Nhãm m¸u AB : 3% => fAB = 0,03

Theo c«ng thøc ë phÇn b ta cã:
+ r = √ O = √ 0,49 = 0,7

+ p = √ A + O - √ O = √ 0,49 + 0,36 - √ 0,49
= 0,22

+ q = 1- ( 0,7 + 0,22 ) = 0,08

d) Trong QT ở phần C có boa nhiêu số cá thể nhóm máu A là đồng hợp :
Tỉ lệ KG AA:

p2_{= ( 0,22 )}2_{= 0,0484}

=> % số cá thể mang nhóm máu A là đồng hợp là:
0,0484

. 100% = 13,44 (%)
0,36

<b>BàI 2</b>: ốc sên đảo châu Âu có máu sắc vỏ đc xác định bởi 1 locus gồm 3 alen CB_:

nâu; CP_{: hồng; C}Y_{: vàng. C}B_{> C}P_{> C}Y_.

Trong 1 QT ốc đã xác định đc số loại màu sắc vỏ nh sau: <b>Nâu 236</b>; <b>hồng 231; vàng </b>
<b>33</b>. Cho rằng QT này ở trạng thái cân bằng H- V. Hãy xđ tần số alen của QT?

Gi¶i:

èc Sªn Châu Âu có: màu vỏ đc xđ bởi 3 alen sau;
CB_{: màu nâu}

CP_{: mµu hång C}B_{> C}P_{> C}Y

CY_{: mµu vµng}

Quy ớc : B, P, Y lần lợt là tần số KH của KH tơng ứng màu nâu, hồng, vàng.
Trong 1 QT có: màu nâu : 236 => B = 0,472

Mµu hång: 231 => P = 0,462
Mµu vµng : 33 => Y = 0,066

QT ở trạng thái cân bằng H V => ( p + q +r ) = 1 , mặt khác CB_{> C}P_{> C}Y_.

Quy ớc: tần số của các alen:
+ TÇn sè alen CB_:p

+ TÇn sè alen CP_{: q}

+ TÇn sè alen CY_{: r}

</div>
<span class='text_page_counter'>(21)</span><div class='page_container' data-page=21>

r = √ r2₌√_{Y =}√_0,066≈_0,257

+ TÇn sè alen CP_:

Ta cã: ( q2_{+ 2qr + r}2_{) = P + Y}

q = √ (P + Y) - √ Y

=> q = √ (0,462 + 0,066) - √ 0,066
=> q ≈ 0,47

+ TÇn sè alen CB_:

p = 1- ( q + r ) = ( 0,257 + 0,47 ) = 0,273

<b>Bài 3</b>: Hai alen của 1 locus A và a, có thể thay đổi cho nhau bởi ĐB
u

A a
v

Víi : <b>u = 6.10-7</b>_và<b>_{v = 6.10}-8</b>_{. Tần số alen A và a cũng nh tần số các KG trong QT sẽ}
ra sao ở trạng thái cân bằng ĐB? Cho rằng ko cã sai kh¸c vỊ CL, ko cã di nhËp gen
và lạc dòng DT.

Giải:

Giả sử tần số alen A và a ở trạng thái ko có ĐB là: p và q
Sau khi ĐB xảy ra:

S bin đổi tần số alen A: ∆p = vq – up
ở trạng thái cân bằng ĐB :

∆p = 0 ↔ vq – up = 0
Mµ p + q = 1 => q = 1- p

v
=> v.( 1- p ) – up = 0 => p = = 1/11
u + v
=> q = 10/11
Khi đó, tần số các KG sẽ là:

AA = 1/121 ; Aa = 20/121 ; aa = 100/121

<b>Bài 4</b>: Tính trạng lặn trung tính về CL <b>có 0,4 ở con đực; 0,16 ở con cái</b> trong QT
ngẫu phối, tần số gen là bao nhiêu? Bao nhêu con cái là dị hợp về tính trạng, bao
nhêu con đực là dị hợp?

Gi¶i:

Theo đầu bài tần số tính trạng khác nhau ở 2 giới.
=> tính trạng do gen liên kết với giới tính quy định.
- Nếu tần số alen lặn là q và tần số alen trội là p.
=> con cái có tính trạng lặn q2_.

Con đực có tính trạng lặn q.

 tần số các con đực có tính trạng lặn q = 0,4 => tần số các con cái có tính trạng
lặn = (0,4)2_{= 0,16 phù hợp với con số thu đc ở đầu bài.}

Do p + q = 1 => p = 1- q = 1- 0,4 = 0,6

Tần số cái dị hợp = 2pq = 2. 0,4 . 0,6 = 0,48

</div>
<span class='text_page_counter'>(22)</span><div class='page_container' data-page=22>

<b>Bài 5:</b> Trong QT ngời tần <b>số những ngời đàn ông bị mù màu là 0,08</b>, bệnh mù màu
ko phân biệt xanh đỏ do gen lặn liên kết với giới tính gây ra. Hãy xác định tần số của
3 KG của locus này trong QT <b>theo dự đốn lý thuyết</b>?

Gi¶i:

Giả sử gen A bình thờng có tần số là: p

a g©y bệnh mù màu có tần số là q.

- Tn s những ngời đàn ông bị bệnh mù màu là: 0,08.
=> q = 0,08 => p = 1- q = 1- 0,08 = 0,92.
Theo dự đốn lí thuyết tần số 3 KG ở locus này sẽ là:
AA : p2 _{= (0,92)}2_{= 0,8464}

Aa : 2pq = 2. 0,92. 0,08 = 0,1472
aa : q2_{= (0,08)}2_{= 0,0064}

<b>Bài 6</b>: bệnh Tay- Sachs ở ngời do alen lặn trên <b>NST thờng quy định</b>. Bệnh có đặc
điểm khuyết tật thần kinh, mù, thờng chết ở 4 tuổi. Tỉ lệ mắc bệnh ở trẻ sơ sinh là
<b>10/106</b>_{. Cho rằng QT ở trạng thái cân bằng H – V. Hãy xác định tần số alen và tần}
số các thể dị hợp trong QT?

Gi¶i:

Bệnh Tay – Sachs ở ngời do alen lặn trên NST thờng quy định.
Quy ớc: Tần số alen A : p

TÇn sè alen a : q

TØ lƯ m¾c bƯnh ở trẻ sơ sinh: 10/106₌₁₀<b>- 5</b>
=> q2 = 10<b>- 5 => q =</b>√ 10<b>- 5</b>

<b> = 0,003</b>

=> p = 1 – 0,003 = 0,997.

=> Tần số các cá thể dị hỵp trong QT:
fAa = 2. 0,003. 0,997 =

<b>Bài 7</b>: ở 1 locus liên kết với giới tính QT khởi đầu có thành phần sau:
<b>Đực : 400 A, 600 a</b>

<b>Cái : 640 AA : 320 Aa : 40 aa.</b>

a) Cho r»ng giao phèi là ngẫu nhiên thì tần số KG ở trạng thái cân bằng sẽ nh thế
nào?

<b>Bài 12: </b>Tại 1 locus liên kết với giới tính X, QT khởi đầu có thành phần sau:
<b>Đực: : 400 A, 600 a</b>

<b>Cái : 640 AA : 320 Aa : 40 aa.</b>

Cho r»ng giao phối là ngẫu nhiên thì tần số alen ở trạng thái cân bằng di truyền sẽ
nh thế nào?

b) CM đối với locus này trạng thái cân bằng DT ko đc thiết lập sau 1 thế hệ ngẫu
phối?

Gi¶i:(<b>chung cả 2 bài</b>)

a) Tính tần số alen và tần số KG của QT ở trạng thái cân bằng:
Theo bµi ra: : ♂ : 400 600

fA = = 0,4 ; fa = = 0,6

</div>
<span class='text_page_counter'>(23)</span><div class='page_container' data-page=23>

♀ : 2. 640 + 320

fA = = 0.8

2. (640 + 320 + 40)
2. 40 + 320

fa = = 0,2
2. (640 + 320 + 40)

= > ở trạng thái cân bằng tÇn sè alen:

pA = ( pm + 2pf ) : 3 = [ 0,4 + 2. 0,8 ] : 3 ≈ 0,7

qa = ( qm + 2qf ) : 3 = [ 0,6 + 2. 0,2 ] : 3 ≈ 0,3

=> TÇn sè KG:

♂ : XA_{Y = 0,7}

Xa_{Y = 0,3}

♀ : XA_XA_{= (0,7)}2_{= 0,49}

XA_Xa_{= 2. 0,7. 0,3 = 0,42}
XaXa = (0,3)2_{= 0,09}

b) CM đối với locus này trạng thái cân bằng ko đc thiết lập sau 1 thế hệ ngẫu phối.
Vì : Gen liên kết với NST giới tính X và QT khởi đầu là:

♂ : fA = 0,4 ; fa = 0,6

♀ : fA = 0,8 ; fa = 0,2

+ Các cá thể đực đời con chỉ nhận đợc 1 NST X từ mẹ:

 fA của các con đực = fA của mẹ.

Nghĩa là: QT có fA liên kết với giới tính ở các cá thể cái là 0,8 sẽ tạo ra QT cã fA

ở các con đực = 0,8.

+ Các cá thể cái đời con đợc 2 NST X từ cả bố và mẹ:

 fA = [ f bè + f mÑ] : 2 = [ 0,4 + 0,8 ] : 2 = 0,6

 KL : sau 1 thế hệ ngẫu phối: fA đực = 0,8.

fA c¸i = 0,6

=> QT ko đạt trạng thái cân bằng.

Bằng cách lập luận tơng tự nh trên ta cã thĨ thiÕt lËp falen ë c¸c thÕ hƯ nh sau:
ThÕ hÖ 0 1 2 3 4 ...

TÇn sè fA

♂ 0,4 0,8 0,6 0,7 0,7 ...

♀ 0,6 0,6 0,7 0,65 0,7 ...

 QT ko thĨ c©n b»ng ngay sau 1 thÕ hƯ ngÉu phèi (khác với gen trên NST thờng).
<b>Bài 8</b>: ở E. Coli tần số <b>ĐB thuậnHis+_{=> His}-_{là 2. 10}-6</b>_{và tần số}<b>_{ĐB nghịch His}</b>
<b>-=> His+_{là 4.10}-8</b>.

Cho rằng ko có quá trình nào khác nữa xảy ra trong QT. HÃy tính tần số 2 alen trong
QT ở trạng thái cân bằng?

Giải:

Quy ớc: Tần số alen His+_{là p.}

</div>
<span class='text_page_counter'>(24)</span><div class='page_container' data-page=24>

His+_His
4.10-8.

Tốc độ thay đổi tần số alen His+_{sẽ là :}∆_{p = 4.10}-8_{.q - 2. 10}-6_.p

QT c©n b»ng ↔∆p = 0
Mµ p + q = 1 => q = 1- p

Thay vµo ta cã: ∆p = 4.10-8_{(1- p) -}_{2. 10}-6_.p

4.10-8

=> p = =
4.10-8

+

2. 10-6
=> v = 1- p = 1-

<b>Bµi 9</b>: QT sóc trong khuôn viên trờng Đại Học gồm <b>80 cá thể</b> có <b>tần số alen</b>

<b>esteraza I l 0,7</b>. một QT khác sống ở bìa rừng có <b>tần số esteraza I là 0,5</b>.Vào mùa
đông do thời tiết giá lạnh, <b>20 cá thể</b> sóc ở bìa rừng vào khuôn viên trờng Đại Học
sống và sát nhập vào QT trờng ĐH. Tính tần số esteraza ở QT sau 1 thế hệ nhập c?
Giải:

Quy íc: kÝ hiƯu alen esteraza là Est.

Tần số alen esteraza của QT sóc trong khuôn viên trờng ĐH là fEst1.

Tn s alen esteraza của QT sóc sống ở bìa rừng là fEst2.
QT sóc ở trờng đại học sau nhập c:

<b> 80 + 20 = 100</b> trong đó: 80 cá thể QT gốc có : fEst1 = 0,7

20 c¸ thĨ nhËp c cã : fEst2 = 0,5 chiÕm tØ lƯ m = 0,2
=> TÇn sè alen của QT sau quá trình nhập c sẽ là:

fEst = fEst2

.

m + (1- m). fEst1

fEst = 0,5. 0,2 + (1- 0,2). 0,7 = 0,66.

<b>Bài 11: Tại 1 nông trờng ni bị sữa gồm 2000 con cái</b>, <b>20 con đực</b>.và đây là đàn
khép kín.tức là sự thay thế thế hệ chỉ xảy ra trong đàn chứ ko phải các đàn khác
nhau.

a) Kích thớc có hiệu quả của QT khi <b>tất cả 20 con đực sử dụng</b> phối giống ngẫu
nhiên.

b) Khi số giống giảm xuống <b>còn 5 con</b> do áp dụng thụ tinh nhân tạo trong đàn
=> kớch thc hiu qu ca QT?

Giải:

a) áp dụng công thức tÝnh kÝch th íc cã hiƯu qu¶ cđa QT :

<b> 4. Nf. Nm </b>

<b> Ne = </b>

<b> Nf + Nm</b>
Trong đó: Nf là số con cái tham gia sinh sản.
Nm là số con đực tham gia sinh sản.
Ne là kích thớc có hiệu quả của QT.

</div>
<span class='text_page_counter'>(25)</span><div class='page_container' data-page=25>

=> Ne = ≈ 80 (con)
2000 + 20

=> Trong QT lạc dòng DT xảy ra tơng tự nh trong QT có 40 và 40 ♂.

b) Khi số giống giảm xuống còn 5 con do áp dụng thụ tinh nhân tạo trong đàn thì
kích thớc hiệu quả của QT:

4. 2000 . 5

=> Ne = ≈ 20 (con)
2000 + 5

</div>

<!--links-->