Nghiên cứu nấm botrytis cinerea gây bệnh thối xám trên một số cây trồng tại miền bắc việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

MAI VĂN QUÂN

NGHIÊN CỨU NẤM BOTRYTIS CINEREA GÂY BỆNH THỐI XÁM
TRÊN MỘT SỐ CÂY TRỒNG TẠI MIỀN BẮC VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Hà Nội -2021


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PTNT

VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM

MAI VĂN QUÂN

NGHIÊN CỨU NẤM BOTRYTIS CINEREA GÂY BỆNH THỐI XÁM
TRÊN MỘT SỐ CÂY TRỒNG TẠI MIỀN BẮC VIỆT NAM

Chuyên ngành: Bảo vệ thực vật
Mã số: 9620112

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Ngƣời hƣớng dẫn khoa học:
1: TS. Đặng Vũ Thị Thanh
2: TS. Trịnh Xuân Hoạt

Hà Nội –Năm 2021


i

LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam Ďoan các kết quả nghiên cứu Ďược trình bày trong luận án “Nghiên
cứu nấm Botrytis cinerea gây bệnh thối xám trên một số cây trồng tại miền Bắc Việt
Nam‖ là do tôi thực hiện. Các số liệu và kết quả nghiên cứu trình bày trong luận án là
trung thực và chưa từng Ďược tác giả khác cơng bố trên bất kỳ cơng trình nghiên cứu
trước Ďây. Các tài liệu trích dẫn và kế thừa Ďã Ďược chỉ rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2021

TÁC GIẢ LUẬN ÁN

Mai Văn Quân


ii

LỜI CẢM ƠN
Trong quá trình thực hiện Ďề tài “Nghiên cứu nấm Botrytis cinerea gây bệnh

thối xám trên một số cây trồng tại miền Bắc Việt Nam‖, Tôi Ďã nhận Ďược rất nhiều sự
giúp Ďỡ, tạo Ďiều kiện của tập thể lãnh Ďạo, các nhà khoa học, cán bộ, chuyên viên, tập
thể Ban Thông tin và Đào tạo, Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam, tập thể Ban
lãnh Ďạo, cán bộ nghiên cứu Viện Bảo vệ thực vật. Tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn chân
thành về sự giúp Ďỡ Ďó.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới TS. Đặng Vũ Thị Thanh, TS. Trịnh Xuân
Hoạt những thầy giáo trực tiếp hướng dẫn và chỉ bảo cho tôi hồn thành luận án này.
Tơi xin tỏ lịng biết ơn sâu sắc Ďến PGS.TS. Hà Viết Cường Ďã giúp Ďã tơi trong
q trình thực hiện luận án.
Các thí nghiệm nghiên cứu Ďược triển khai tại một số vùng trồng dâu tây tại
Mộc Châu tỉnh Sơn La, tôi Ďã nhận Ďược sự tạo Ďiều kiện, giúp Ďỡ của người dân và
chính quyền Ďịa phương trong suốt quá trình thực hiện Ďề tài. Tôi chân thành cảm ơn
sự giúp Ďỡ quý báu Ďó.
Tơi xin chân thành cảm ơn bạn bè, Ďồng nghiệp của tôi Ďang công tác tại Viện
Bảo vệ thực vật và gia Ďình ln Ďộng viên, khích lệ, tạo Ďiều kiện và giúp Ďỡ tơi trong
suốt q trình thực hiện và hoàn thành luận án này.
Hà Nội, ngày….. tháng….. năm 2021
TÁC GIẢ LUẬN ÁN

Mai Văn Quân


iii

MỤC LỤC
LỜI CAM ĐOAN ..........................................................................................................i
LỜI CẢM ƠN .............................................................................................................. ii
MỤC LỤC ................................................................................................................... iii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT................................................................................ viii
DANH MỤC BẢNG ....................................................................................................ix

DANH MỤC HÌNH .....................................................................................................xi
MỞ ĐẦU ........................................................................................................................ 1
1. Tính cấp thiết của đề tài ........................................................................................... 1
2. Mục tiêu nghiên cứu ................................................................................................. 2
3. Tính mới và những đóng góp của đề tài ................................................................. 2
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài................................................................ 3
4.1. Ý nghĩa khoa học ..................................................................................................... 3
4.2. Ý nghĩa thực tiễn ..................................................................................................... 3
5. Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu ........................................................................... 3
5.1. Đối tượng nghiên cứu ............................................................................................ 3
5.2. Phạm vi nghiên cứu................................................................................................ 3
CHƢƠNG I. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU....................................... 4
1.1.

Cơ sở khoa học của đề tài .................................................................................. 4

1.2.

Những nghiên cứu ở ngồi nƣớc ....................................................................... 4

1.2.1. Vị trí phân loại và đặc điểm hình thái của nấm B. cinerea ............................... 4
1.2.2. Đặc điểm gây hại, phạm vi ký chủ và tác hại của nấm ...................................... 8
1.2.3. Sự phát sinh gây hại của nấm B. cinerea ......................................................... 11
1.2.4. Đặc điểm sinh học của nấm B. cinerea ............................................................ 14
1.2.5. Phương pháp định danh nấm B. cinerea ......................................................... 18
1.2.6. Sự đa dạng di truyền của nấm B. cinerea ........................................................ 21
1.2.6.1. Sự tiến hóa và biến đổi di truyền của nấm B. cinerea...................................... 21
1.2.6.2. Sự đa dạng di truyền của các dòng nấm B. cinerea ......................................... 22
1.2.6.3. Nghiên cứu tính kháng thuốc giữa các nhóm di truyền của nấm ..................... 26

iv

1.2.7. Sự kháng thuốc của nấm B. cinerea trên đồng ruộng .................................... 27
1.2.8. Nghiên cứu phòng trừ ....................................................................................... 29
1.2.8.1. Dự tính, dự báo bệnh thối xám ......................................................................... 29
1.2.8.2. Biện pháp canh tác và vệ sinh đồng ruộng ...................................................... 30
1.2.8.3. Biện pháp sinh học ........................................................................................... 31
1.2.8.4. Biện pháp hóa học ............................................................................................ 32
1.3 Tình hình nghiên cứu trong nƣớc ....................................................................... 34
1.3.1 Phổ ký chủ và sự gây hại của nấm B. cinerea .................................................. 34
1.3.2 Nghiên cứu đặc điểm sinh học của nấm B. cinerea ......................................... 35
1.3.3 Biện pháp phòng trừ nấm B. cinerea ................................................................ 36
1.4. Đặc điểm thực vật học của dâu tây .................................................................... 38
1.5. Nhận xét chung và vấn đề quan tâm.................................................................. 39
CHƢƠNG II. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ... 41
2.1. Vật liệu nghiên cứu .............................................................................................. 41
2.2. Nội dung nghiên cứu............................................................................................ 41
2.3. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ....................................................................... 42
2.3.1. Địa điểm nghiên cứu .......................................................................................... 42
2.3.2 Thời gian nghiên cứu ......................................................................................... 43
2.4. Phƣơng pháp nghiên cứu .................................................................................... 43
2.4.1. Xác định nguyên nhân gây bệnh thối xám và phổ ký chủ của nấm B.
cinerea trên cây trồng tại các vùng sinh thái khác nhau ........................................ 43
2.4.1.1. Điều tra, thu thập mẫu bệnh thối xám .............................................................. 43
2.4.1.2. Phân lập nấm từ mẫu bệnh thối xám. ............................................................... 43
2.4.1.3. Định danh nấm B. cinerea. ............................................................................... 45
2.4.2. Nghiên cứu sự đa dạng di truyền, đặc điểm sinh học và gây bệnh của nấm
B. cinerea gây hại trên một số cây trồng tại các vùng sinh thái khác nhau. ......... 46
2.4.2.1. Nghiên cứu sự đa dạng của nấm B. cinerea gây hại trên một số cây trồng tại

vùng sinh thái khác nhau ............................................................................................... 46


v

2.4.2.2. Nghiên cứu đặc điểm sinh học của nấm B. cinerea tại các vùng sinh thái khác
nhau. .............................................................................................................................. 49
2.4.2.3.Nghiên cứu khả năng gây bệnh cho dâu tây và táo tây của các nguồn nấm B.
Cinerea............. ............................................................................................................. 51
2.4.3. Nghiên cứu ảnh hƣởng của một số biện pháp canh tác đến sự phát sinh,
phát triển của nấm B. cinerea gây bệnh thối xám trên dâu tây tại Mộc Châu- Sơn
La.................................................................................................................................. 52
2.4.3.1. Nghiên cứu sự phát sinh phát triển của bệnh thối xám trên một số giống dâu
tây trồng phổ biến tại Mộc Châu-Sơn La ...................................................................... 52
2.4.3.2. Nghiên cứu ảnh hưởng của che phủ luống đến sự phát sinh phát triển của
bệnh thối xám trên dâu tây ............................................................................................ 54
2.4.3.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của mái che đến sự phát sinh phát triển của bệnh thối
xám trên dâu tây. ........................................................................................................... 54
2.4.4. Nghiên cứu biện pháp sử dụng thuốc BVTV phòng trừ bệnh thối xám cây
dâu tây tại Mộc Châu-Sơn La. ................................................................................... 54
2.4.4.2. Nghiên cứu hiệu lực của thuốc BVTV hóa học đến phát triển của nấm B.
cinerea trên môi trường. ................................................................................................ 56
2.4.4.4. Nghiên cứu phòng trừ bệnh thối xám dâu tây tại Mộc Châu-Sơn La, năm 2017.57
2.4.5. Phƣơng pháp xử lý số liệu ................................................................................ 58
CHƢƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN............................... 59
3.1. Xác định nguyên nhân gây bệnh thối xám và phổ ký chủ của nấm B. cinerea
gây hại trên cây trồng tại các vùng sinh thái khác nhau ........................................ 59
3.1.1. Kết quả thu thập các mẫu nấm gây bệnh thối xám.......................................... 59
3.1.2 Xác định nấm B. cinerea bằng đặc điểm hình thái........................................... 65
3.1.3. Định danh nấm B. cinerea bằng sinh học phân tử.......................................... 66

3.1.4. Sự phát triển của 24 nguồn nấm B. cinerea trên môi trường PDA ................ 68
3.1.5. Cây ký chủ của nấm B. cinerea được phát hiện tại Việt Nam ........................ 71
3.2. Sự đa dạng di truyền của nấm B. cinerea gây hại trên cây trồng tại các vùng
sinh thái khác nhau ..................................................................................................... 76


vi

3.2.1. Xác định sự đa dạng di truyền của nấm B. cinerea bằng chỉ thị microsatellite
(SSR) ............................................................................................................................. 77
3.2.2 Xác định dòng gen của các nguồn nấm B. cinerea .......................................... 82
3.3. Nghiên cứu đặc điểm sinh học của các nguồn nấm B. cinerea ......................... 84
3.3.1. Ảnh hưởng của dinh dưỡng tới sự phát triển của các nguồn nấm B. cinerea 85
3.3.2. Ảnh hưởng của pH tới phát triển của nấm B. cinerea ..................................... 91
3.3.3. Ảnh hưởng của nhiệt độ tới sự phát triển của nấm B. cinerea ........................ 95
3.3.4. Ảnh hưởng của thời gian chiếu sáng tới sự phát triển của nấm B. cinerea ... 99
3.4. Khả năng gây bệnh cho dâu tây và táo tây của các nguồn nấm B. cinerea... 104
3.4.1. Khả năng gây bệnh cho lá dâu tây của nấm B. cinerea ................................. 104
3.4.2. Khả năng gây bệnh cho quả dâu tây qua vết thương cơ giới của các nguồn
nấm B. cinerea ............................................................................................................ 106
3.4.3. Khả năng gây bệnh khi bào tử nấm B. cinerea tiếp xúc với quả dâu tây ............... 107
3.4.4. Khả năng gây bệnh của các nguồn nấm B. cinerea trên quả táo tây ............ 109
3.5. Ảnh hƣởng của biện pháp canh tác đến phát sinh, phát triển của bệnh thối
xám dâu tây ...............................................................................................................111
3.5.1. Tình hình sản xuất dâu tây ở Mộc Châu-Sơn La ........................................... 111
3.5.2. Sự phát sinh phát triển của bệnh thối xám trên một số giống dâu tây trồng
phổ biến tại Mộc Châu-Sơn La. ................................................................................. 113
3.5.3. Ảnh hưởng của che phủ luống đến sự phát sinh phát triển của bệnh thối xám
trên dâu tây ................................................................................................................. 116
3.5.4. Ảnh hưởng của mái che đến sự phát sinh phát triển của bệnh thối xám trên

dâu tây ......................................................................................................................... 118
3.6. Nghiên cứu biện pháp sử dụng thuốc BVTV phòng trừ bệnh thối xám cây
dâu tây tại Mộc Châu-Sơn La .................................................................................. 121
3.6.1. Hiệu lực của một số thuốc BVTV đến khả năng nảy mầm của bào tử nấm B.
cinerea ......................................................................................................................... 121
3.6.2. Hiệu lực của thuốc BVTV hóa học đến phát triển của nấm B. cinerea trên
môi trường................................................................................................................... 122


vii

3.6.3 Hiệu lực của thuốc BVTV sinh học đến phát triển của nấm B. cinerea trên
mơi trường..................................................................................................................123
3.6.4. Hiệu lực phịng trừ bệnh thối xám dâu tây tại Mộc Châu-Sơn La, năm 2017124
KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ......................................................................................127
1. Kết luận .................................................................................................................. 127
2. Đề nghị .................................................................................................................... 128
DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN
....................................................................................................................................129
TÀI LIỆU THAM KHẢO........................................................................................ 130
PHỤ LỤC ..................................................................................................................152


viii

DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
Chữ viết
tắt
bp
BVTV

CAPS

CSB
ĐBSH
ITS
KT
LTR
MDR
nnk
NUV
PCR
PDA
RFLP

TLB

Thuật ngữ tiếng Anh
Base pair
Cleaved Amplified Polymorphic
Sequence
Internal Transcribed Spacer
Long terminal repeat
Mutltiple Drug Resistanceresistance
Near Ultraviolet
Polymerase Chain Reaction
Potato Dextrose Agar
Restriction Fragment Length
Polymorphisms
-

Thuật ngữ tiếng Việt
Cặp bazơ
Bảo vệ thực vật
Trình tự khuyếch Ďại Ďa hình

Chỉ số bệnh
Đồng bằng sơng Hồng
Kích thước
Sự lặp lại Ďầu cuối
Kháng Ďa thuốc
Những người khác
Tử ngoại gần
Phản ứng chuỗi trùng lặp
Đa hình chiều dài Ďoạn cắt
giới hạn
Tỷ lệ bệnh


ix

DANH MỤC BẢNG
TT Bảng

Tên Bảng

Trang

Bảng 2.1: Trình tự mồi và nhiệt Ďộ gắn mồi khuếch Ďại DNA .....................................46
Bảng 2.2: Thành phần phản ứng PCR phân tích Ďa dạng di truyền bằng chỉ thị
Microsatellites ...............................................................................................................47

Bảng 2.3: Trình tự các mồi và nhiệt Ďộ gắn mồi khuếch Ďại DNA ............................... 48
Bảng 2.4: Thành phần phản ứng PCR phân tích dịng nấm B. Cinerea ........................49
Bảng 2.5: Bảng Ďịnh loại các dòng nấm B. cinerea ......................................................49
Bảng 2.6: Thuốc BVTV hóa học và sinh học sử dụng trong nghiên cứu .....................55
Bảng 3.1: Mẫu bệnh thối xám thu thập trong 2015 -2016 tại các vùng Ďiều tra ...........60
Bảng 3.2: Sự phát triển của các nguồn nấm B. cinerea trên môi trường PDA (Viện
Bảo vệ thực vật, năm 2015-2016) .................................................................................70
Bảng 3.3: Danh sách cây ký chủ của nấm B. cinerea Ďã Ďược phát hiện Ďến năm 2016
.......................................................................................................................................72
Bảng 3.4: Các nguồn nấm Ďược dùng nghiên cứu Ďa dạng di truyền ........................... 76
Bảng 3.5: Mức Ďa dạng di truyền của các nguồn nấm B. cinerea .................................77
Bảng 3.6: Sự phân bố của nấm B. cinerea trong các nhóm microsatellite ....................79
Bảng 3.7: Quan hệ của các nhóm microsatellite với nguồn gốc Ďịa lý, ký chủ và Ďặc
Ďiểm hình thái nấm ........................................................................................................81
Bảng 3.8: Kết quả xác Ďịnh dòng nấm của 72 nguồn nấm B. Cinerea .........................83
Bảng 3.9: Sự phân bố của các dịng nấm B. cinerea tại các vùng sinh thái nơng nghiệp
ở Việt Nam ....................................................................................................................84
Bảng 3.10: Các nguồn nấm B. cinerea sử dụng nghiên cứu Ďặc Ďiểm sinh học ...........85
Bảng 3.11: Sự phát triển của các nguồn nấm B. cinerea trên môi trường dinh dưỡng
(Viện Bảo vệ thực vật, 2016).........................................................................................87
Bảng 3.12: Sự phát triển của nấm B. cinerea ở các mức pH trên môi trường PDA
(Viện Bảo vệ thực vật, năm 2017) .................................................................................93
Bảng 3.13: Sự phát triển của nấm B. cinerea ở các mức nhiệt Ďộ (Viện Bảo vệ thực
vật, năm 2017) ...............................................................................................................97


x

Bảng 3.14: Sự phát triển của nấm B. cinerea ở thời gian chiếu sáng (Viện Bảo vệ thực
vật, năm 2017) .............................................................................................................102

Bảng 3.15: Khả năng gây bệnh của các nguồn nấm B. cinerea trên lá dâu tây (Viện
Bảo vệ thực vật, năm 2017) .........................................................................................104
Bảng 3.16: Khả năng gây bệnh qua vết thương của nấm B. cinerea trên quả dâu tây
(Viện Bảo vệ thực vật, năm 2017) ...............................................................................106
Bảng 3.17: Khả năng gây bệnh qua tiếp xúc của bào tử nấm B. cinere trên quả dâu tây
(Viện Bảo vệ thực vật, năm 2017) ...............................................................................108
Bảng 3.18: Khả năng gây bệnh của các nguồn nấm B. cinerea trên quả táo tây (Viện
Bảo vệ thực vật, năm 2017) .........................................................................................109
Bảng 3.19: Diễn biến bệnh thối xám gây hại trên quả của một số giống dâu tây tại Mộc
Châu-Sơn La, năm 2016-2017.....................................................................................114
Bảng 3.20: Ảnh hưởng của biện pháp che phủ tới bệnh thối xám gây hại trên quả dâu
tây (Giống Hana, Mộc Châu-Sơn La, 2016-2017) ......................................................116
Bảng 3.21: Ảnh hường của mái che Ďến bệnh thối xám gây hại trên quả dâu tây ......119
Hình 3.28: Ảnh hường của mái che Ďến bệnh thối xám gây hại trên quả dâu tây ......120
Bảng 3.22: Hiệu lực ức chế của hoạt chất hóa học tới khả năng nảy mầm của bào tử
nấm B. cinerea (Viện Bảo vệ thực vật, năm 2017) .....................................................121
Bảng 3.23: Sự phát triển của nấm B. cinerea trên môi trường chứa thuốc trừ nấm hóa
học (Viện Bảo vệ thực vật, năm 2017). .......................................................................122
Bảng 3.24: Hiệu lực ức chế của các hoạt chất hóa học Ďối với nấm B. cinerea trên môi
trường (Viện Bảo vệ thực vật, năm 2017) ...................................................................123
Bảng 3.25: Sự phát triển của nấm B. cinerea trên môi trường chứa hoạt chất trừ nấm
sinh học (Viện Bảo vệ thực vật, năm 2017) ................................................................123
Bảng 3.26: Hiệu lực của một số thuốc BVTV Ďối với bệnh thối xám dâu tây tại Mộc
Châu-Sơn La, năm 2017 ..............................................................................................125


xi

DANH MỤC HÌNH
TT

Tên hình

Trang

Hình 3.1: Triệu chứng bệnh thối xám trên một số cây hoa. ..........................................62
Hình 3.2: Triệu chứng bệnh thối xám trên cây rau và gia vị. ........................................63
Hình 3.3: Triệu chứng bệnh thối xám trên cây ăn quả và cây trồng khác. ....................64
Hình 3.4: Cành bào tử (1) và bào tử phân sinh (2) của nấm B. cinerea gây bệnh thối
xám trên dâu tây tại Mộc Châu-Sơn La, năm 2016. ......................................................65
Hình 3.6: Cây phả hệ Ďược xây dựng theo phương pháp Neighbor-Joining của phần mềm
MEGA6.0. So sánh 16 trình tự Ďoạn gen của 11 loài nấm Botrytis spp. khác nhau từ Ngân
hàng gen, mã số Ngân hàng gen Ďược Ďặt trước tên các loài nấm. Bo.Dautay.MC (Dâu tây ở
Mộc Châu-Sơn La), Bo.L115 (Lạc ở Hà Nội), Bo.HN06 (thược dược ở Hà Nội), BoCC166
(cà chua ở Hà Nội), Bo.Dao.SP (Đào ở Sa Pa-Lào Cai) .....................................................68
Hình 3.7: Sự phát triển của nấm B. cinerea trên mơi trường PDA. .............................. 69
Hình 3.8: Ảnh Ďiện di trên gel polyacrylamide 2% của một số nguồn nấm B. cinerea.
(A): cặp mồi BC5, (B): cặp mồi BC6. (C): cặp mồi BC2. Từ 1-37 là số thứ tự Ďại diện
cho 72 nguồn nấm B. cinerea. .......................................................................................78
Hình 3.9: Biểu Ďồ sự tương Ďồng di truyền của 72 nguồn nấm B. cinerea bằng phần
mềm NTSys 2.0 .............................................................................................................80
Kết quả phân tích χ2 cho thấy khơng có mối quan hệ giữa các nhóm di truyền của nấm
với các cây ký chủ. Kết quả này cũng rất phù hợp với tính Ďa thực ký sinh trên nhiều
loại cây trồng của nấm, sự Ďa dạng di truyền Ďã không ảnh hưởng Ďến khả năng gây
hại của nấm trên các cây trồng (Bảng 3.7). Kết quả này cũng tương tự kết quả nghiên
cứu ở Califonia Hoa Kỳ của Ma &Mikhailide (2005) khơng tìm thấy mối quan hệ giữa
các nhóm di truyền của nấm với các cây ký chủ. .......................................................... 81
Hình 3.10: Xác Ďịnh các dòng nấm B. cinerea bằng cặp mồi Boti 1006/ Boti 442 và
F300/F1550; M: 1kb ladder; từ giếng số 1-7: các nguồn nấm B. cinerea .....................82
Hình 3.11: Sự phát triển của nấm B. cinerea trên các môi trường dinh dưỡng sau 7

ngày nuôi cấy. (A): Nguồn thược dược; (B): Nguồn dâu tây........................................89


xii

Hình 3.12: Sự phát triển và phân bố của hạch nấm B. cinerea trên các môi trường dinh
dưỡng sau 7 ngày nuôi cấy. Sự phân bố của hạch lớn: (1) Đồng tâm, (2) rải rác, (3)
không hạch; Sự phát triển của tản nấm: (4) màu trắng, (5) hình cánh hoa, (6) màu xám
.......................................................................................................................................90
Hình 3.13: Sự phát triển của nấm B. cinerea sau 10 ngày ở các mức pH khác nhau
phân lập từ ký chủ khác nhau trên môi trường PDA. (A): nguồn thược dược; (B):
nguồn hoa ly; (C): nguồn hồng hoa; (D): nguồn dâu tây ..............................................92
Hình 3.14: Sự phát triển của một số nguồn nấm ở các ngưỡng nhiệt Ďộ khác nhau sau 7
ngày ni cấy. ................................................................................................................98
Hình 3.15: Sự phát triển của một số nguồn nấm ở thời gian chiếu sáng khác nhau sau 7
ngày nuôi cấy trên môi trường PDA. ..........................................................................103
Hình 3.16: Biểu Ďồ khả năng gây bệnh của các nguồn nấm B. cinerea trên lá dâu tây
.....................................................................................................................................105
Hình 3.17: Hình ảnh khả năng gây bệnh của các nguồn nấm B. cinerea gây hại trên lá
dâu tây: (1) dâu tây, (2) thược dược, (3) hoa hồng, (4) cà chua, (5) Ďào, (6) hoa ly, (7)
hồng hoa, (8) Ďối chứng không lây nhiễm ...................................................................105
Hình 3.18: Hình ảnh lây bệnh trên quả dâu tây qua vết thương sau 5 ngày lây nhiễm.
(1) Ďối chứng, (2) dâu tây, (3) thược dược, (4) hoa hồng, (5) cà chua, (6) Ďào, (7) hoa
ly, (8) hồng hoa. ...........................................................................................................107
Hình 3.19: Lây bệnh cho quả dâu tây bằng dịch bào tử nấm B. cinerea sau 5 ngày thí
nghiệm. (1) nguồn hồng hoa, (2) nguồn hoa ly, (3) nguồn hoa hồng, (4) nguồn dâu tây,
(5) nguồn Ďào, (6) nguồn thược dược, (7) nguồn cà chua, (8) Ďối chứng. ..................108
Hình 3.20: Khả năng gây bệnh của các nguồn nấm B. cinerea trên quả táo tây (Viện
Bảo vệ thực vật, năm 2017) .........................................................................................110
Hình 3.21: Khả năng gây bệnh của các nguồn nấm B. cinerea gây hại trên quả táo tây. .....111

Hình 3.22: Chu kỳ xâm nhiễm của nấm B. cinerea gây bệnh thối xám trên dâu tây
(Petrasch, S. et al., 2019) .............................................................................................112
Hình 3.23: Triệu chứng bệnh thối xám do nấm B. cinerea gây ra trên cây dâu tây. (1):
Trên cây con, (2): Trên lá, (3): Trên hoa, (4): Trên quả. .............................................113


xiii

Hình 3.24: Diễn biến bệnh thối xám gây hại trên quả của một số giống dâu tây tại Mộc
Châu- Sơn La, năm 2016-2017....................................................................................115
Hình 3.25: Ảnh hưởng của biện pháp che phủ tới bệnh thối xám gây hại trên quả dâu
tây (Giống Hana, Mộc Châu- Sơn La, 2016-2017) .....................................................117
Hình 3.26: Ảnh hưởng của một số biện pháp che phủ Ďến sự phát sinh phát triển của
bệnh thối xám trên dâu tây tại Mộc Châu- Sơn La......................................................118
Hình 3.27: Ảnh hưởng của mái che Ďến phát sinh và gây hại của bệnh thối xám dâu tây
tại Mộc Châu- Sơn La .................................................................................................119
(Mộc Châu- Sơn La, năm 2016-2017).........................................................................120
Hình 3.29: Ảnh hưởng của thuốc trừ nấm Ďến khả năng nảy mầm của bào tử nấm B.
cinerea sau các thời gian theo dõi. ..............................................................................122
Hình 3.30: Phát triển của nấm B. cinerea trên môi trường chứa thuốc BVTV hóa học
và sinh học ...................................................................................................................124
Hình 3.31: Thí nghiệm phịng trừ bệnh thối xám dâu tây vụ xuân 2017 tại Mộc ChâuSơn La.(A): Sơ Ďồ bố trí thí nghiệm phịng trừ bệnh thối xám; (B): Hiệu lực phòng trừ
sau các ngày thí nghiệm. .............................................................................................126


1

MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Nấm Botrytis cinerea Pers.(B. cinerea) Ďã Ďược phát hiện gây hại trên nhiều loại

cây trồng ở các vùng khác nhau trên thế giới và Việt Nam. Nấm gây hại ở tất cả các
giai Ďoạn sinh trưởng cũng như các bộ phận của cây trồng, Ďặc biệt là bộ phận non
mềm. Nấm gây các triệu chứng thối hoa, thối quả, chết cây con, Ďốm lá, u bướu hay
thối thân, thối rễ. v.v.
Trong những năm gần Ďây, nấm B. cinerea Ďã phát sinh và gây hại nghiêm trọng
tại các vùng trồng cây ăn quả ôn Ďới, cây rau, cây dược liệu và cây hoa ở Sapa-Lào
Cai, Mộc Châu-Sơn La, Ďồng bằng sông Hồng và Đà Lạt-Lâm Đồng. Nấm khơng
những làm giảm năng suất mà cịn làm giảm khả năng bảo quản, chuyên chở của rau,
hoa, quả. Vào vụ thu Ďông và xuân hè, trong Ďiều kiện mưa ẩm nhiệt Ďộ xuống thấp
nấm B. cinerea phát sinh gây hại nặng cho rau, hoa và quả. Nấm chủ yếu gây hại trên
quả, cuống quả, Ďài hoa và trên lá. Lá, hoa, quả bị nhiễm bệnh thường bị thối và có lớp
mốc màu xám bao phủ.
Tại vùng trồng cà chua của Ďồng bằng sông Hồng, nấm gây hiện tượng thối ngọn
và thối quả cà chua. Bệnh thường xuất hiện từ cuối tháng 2 Ďến cuối tháng 3 hoặc Ďầu
tháng 4, gây hại trên cà chua Ďông xuân ở giai Ďoạn cuối vụ và các giống cà chua S901, Ba Lan, VL 2000 trồng trong vụ Ďông xuân Ďều bị nhiễm bệnh, tỷ lệ bệnh trung
bình 12,9%, chỉ số bệnh là 3,3% (Nguyễn Văn Viên, 1999).
Trong vụ xuân năm 2008 tại Ďồng bằng sông Hồng nấm B. cinerea tấn công gây
hại trên nhiều loại rau, màu như lạc, thuốc lá, cà chua, bắp cải, su hào, Ďậu, bầu bí và
cây gia vị. Gặp Ďiều kiện ẩm ướt, cây bị bệnh thường bị thối nhũn, trên bề mặt vết
bệnh thường có một lớp mốc xám phủ. Cá biệt có ruộng lạc nấm tấn công gây bệnh
cho hầu hết các cây trong ruộng, nhiều cây bị chết chồi và ngọn (Đặng Vũ Thị Thanh
& nnk., 2008).
Trên cây ăn quả ôn Ďới, nấm B. cinerea không những xâm nhập và gây hại cho
quả dâu tây, Ďào, mận…trước thu hoạch mà còn tiếp tục gây thối quả sau thu hoạch.
Nấm B. cinerea Ďã trở thành yếu tố hạn chế cho việc mở rộng diện tích trồng dâu tây,


2

Ďào ở miền Bắc Việt Nam (Đặng Vũ Thị Thanh và nnk., 2000).

Năm 2015 tại Mộc Châu, có những vườn dâu tây số quả bị nhiễm bệnh lên tới
15%, vườn dâu tây giống New Zealand trồng trong nhà có mái che tại Bản Muống-xã
Lóng Phiêng tỷ lệ khóm bị nhiễm bệnh lên tới trên 80%, khóm dâu tây bị nhiễm bệnh
bị thối hồn tồn và có lớp mốc xám bao phủ.
Tại Việt Nam, các nghiên cứu chỉ dừng lại ở mức xác Ďịnh nguyên nhân gây
bệnh, phổ ký chủ và một số Ďặc Ďiểm sinh học của nấm B. cinerea, chưa có những
nghiên cứu chuyên sâu về sự phát sinh gây hại cho cây, khả năng gây bệnh, sự Ďa dạng
của nấm cũng như các biện pháp phòng chống nấm. Đề tài “Nghiên cứu nấm Botrytis
cinerea gây bệnh thối xám trên một số cây trồng tại miền Bắc Việt Nam” sẽ góp
phần giải quyết những tồn tại trên.
2. Mục tiêu nghiên cứu
Xác Ďịnh Ďược phổ ký chủ, sự Ďa dạng sinh học, di truyền của nấm B. cinerea
gây bệnh thối xám trên một số cây trồng và Ďề xuất một số loại thuốc BVTV phòng trừ
bệnh hiệu quả, phù hợp với sản xuất nông nghiệp và Ďảm bảo vệ sinh an tồn thực
phẩm.
3. Tính mới và những đóng góp của đề tài
- Bổ sung dữ liệu về phân bố, Ďặc Ďiểm sinh học và khả năng gây bệnh của nấm
B. cinerea gây bệnh thối xám trên cây trồng ở Việt Nam. Bổ sung 20 loài cây thuộc 12
họ thực vật là ký chủ của nấm B. cinerea tại các tỉnh thuộc vùng miền núi phía Bắc,
Ďồng bằng sơng Hồng và Tây Nguyên.
- Xác Ďịnh Ďược sự Ďa dạng di truyền của nấm B. cinerea tại Việt Nam. Quần thể
72 nguồn nấm B. cinerea có mức Ďộ Ďa dạng di truyền là 0,76 và phân thành 16 nhóm
ở hệ số tương Ďồng 0,83. Sự thay Ďổi vùng sinh thái Ďã ảnh hưởng tới sự Ďa dạng di
truyền của nấm. Trong 72 nguồn nấm B. cinerea có 38,89% nguồn nấm thuộc dịng
Boty, 26,39% nguồn nấm thuộc dịng vacuma, dịng transposa có tỷ lệ 25,00% và
9,72% thuộc dòng Flipper.


3

- Xác Ďịnh Ďược một số loại thuốc bảo vệ thực vật (BVTV) phòng trừ bệnh thối
xám phù hợp với sinh trưởng phát triển và an toàn thực phẩm cho dâu tây tại Mộc
Châu-Sơn La.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
4.1. Ý nghĩa khoa học
- Các kết quả nghiên cứu của Ďề tài cung cấp dữ liệu và hệ thống các thông tin về
ký chủ, Ďặc Ďiểm sinh học, gây bệnh, sự Ďa dạng sinh học, Ďa dạng di truyền của nấm
B. cinerea. Các thông tin này sẽ trở thành nguồn tài liệu Ďể giảng dạy và tham khảo
trong nghiên cứu thuộc các lĩnh vực vi sinh vật, bảo vệ thực vật, Ďa dạng sinh học....
- Số liệu nghiên cứu của Ďề tài là nguồn tham khảo cho các nghiên cứu tiếp theo
liên quan Ďến nấm B. cinerea trên các cây trồng tại các vùng sinh thái khác nhau.
4.2. Ý nghĩa thực tiễn
- Các kết quả nghiên cứu của Ďề tài không những là cơ sở Ďể nghiên cứu xây
dựng kế hoạch trồng trọt và luân canh cây trồng trên Ďồng ruộng, mà còn là cơ sở Ďể
nghiên cứu xây dựng quy trình phịng trừ tổng hợp bệnh do nấm B. cinerea gây ra cho
các cây trồng khác nhau góp phần xây dựng một nền nơng nghiệp bền vững, Ďảm bảo
an toàn thực phẩm tại các vùng sinh thái.
- Các kết quả nghiên cứu của Ďề tài khi Ďược áp dụng vào thực tiễn sản xuất góp
phần nâng cao năng suất, sản lượng và giá trị cây trồng.
5. Đối tƣợng và phạm vi nghiên cứu
5.1. Đối tượng nghiên cứu
Nấm B. cinerea gây bệnh thối xám trên các cây rau, cây ăn quả, cây công nghiệp
ngắn ngày, cây hoa và cây dược liệu.
5.2. Phạm vi nghiên cứu
- Điều tra, xác Ďịnh phổ ký chủ của nấm B. cinerea.
- Nghiên cứu sự Ďa dạng sinh học, di truyền, Ďặc Ďiểm sinh học, khả năng gây
bệnh của một số nguồn nấm B. cinerea phân lập Ďược trên cây ký chủ khác nhau.
- Nghiên cứu phòng trừ bệnh thối xám trên dâu tây bằng một số thuốc trừ nấm.
- Thời gian nghiên cứu: từ năm 2015 Ďến năm 2019

4

CHƢƠNG I. TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
1.1. Cơ sở khoa học của đề tài
Nấm B. cinerea gây bệnh trên nhiều loại cây trồng Ďã Ďược phát hiện ở nhiều
vùng sinh thái khác nhau trên thế giới. Nấm gây các triệu chứng thối hoa, thối quả,
chết cây con, Ďốm lá, u bướu hay thối thân, thối rễ trên các loại cây rau, cây cảnh, cây
ăn quả, cây rừng, v.v. Nấm không những gây hại trên cây trồng trước thu hoạch mà
còn gây hại các sản phẩm cây trồng sau thu hoạch, trong quá trình bảo quản, vận
chuyển và thương mại.
Là một loại ký sinh Ďa thực, nấm B. cinerea có phổ ký chủ khá phong phú trên
nhiều loại cây trồng ở Việt Nam. Điều kiện khí hậu ở Ďồng bằng sông Hồng trong vụ
Ďông xuân, ở Sa Pa-Lào Cai, Mộc Châu-Sơn La, Đà Lạt-Lâm Đồng rất thuận lợi cho
nấm phát sinh và gây hại. Nấm Ďã gây những thiệt hại Ďáng kể cho dâu tây, cà chua,
hoa hồng, lạc, Ďào... ở nhiều vùng sinh thái khác nhau.
Xác Ďịnh chính xác nguyên nhân gây bệnh, cũng như xác Ďịnh Ďược Ďặc Ďiểm di
truyền, nghiên cứu Ďược cấu trúc Ďa dạng di truyền của quần thể nấm, nghiên cứu các
Ďặc Ďiểm sinh học, Ďiều kiện phát triển, khả năng gây bệnh của các nguồn nấm B.
cinerea, các biện pháp phòng chống nấm là Ďiều cần thiết Ďể phát triển các biện pháp
quản lý nấm gây bệnh trên Ďồng ruộng.
Các kết quả nghiên cứu là cơ sở Ďể quy hoạch cơ cấu giống cây trồng, mùa vụ,
chu kỳ luân canh cho các vùng sinh thái khác nhau, là cơ sở Ďề xuất các loại thuốc
phòng trừ nấm hiệu quả, cũng như các biện pháp quản lý tổng hợp bệnh bảo vệ Ďược
năng suất của cây trồng và chất lượng của sản phẩm trước và sau thu hoạch theo
hướng vệ sinh an toàn thực phẩm.
1.2. Những nghiên cứu ở ngồi nƣớc
1.2.1. Vị trí phân loại và đặc điểm hình thái của nấm B. cinerea
Nấm B. cinerea nằm trong ngành Eumycota, ngành phụ Deuteromycotina, lớp
Hyphomycetes, bộ Hyphales, họ Moniliaceae, chi Botrytis. Giai Ďoạn hữu tính nấm có

tên là Botryotinia fuckeliana thuộc họ Sclerotiniaceae, bộ Helotiales, lớp
Discomycetes, ngành phụ Ascomycotina.


5

Nấm Botrytis cinerea là một phức hợp các loài. Theo Silverside (1998), trong
q trình nấm tái sinh sản bằng vơ tính, sự Ďột biến có thể xảy ra, nếu thành cơng sẽ
tồn tại một nịi mới và chúng mang một Ďặc tính ký sinh chuyên tính. Hiện nay phức
hợp nấm B. cinerea có khoảng 25-30 chủng lồi và là tác nhân gây bệnh cho cây trồng.
Từ phức hợp loài này một số loài mới Ďã Ďược phát hiện như B. pseudocinerea
(Walker et al., 2011), B. caroliniana (Li et al., 2012), B. fabiopsis (Zhang et al.,
2010a), B. sinoallii (Zhang et al., 2010b), ...
Theo tiếng latinh Botrytis cinerea có nghĩa là ―nho giống như tro‖, ―nho‖ là
chùm bào tử nấm Ďính trên cành bào tử, ―tro‖ chỉ màu xám của bào tử nấm (Liddell et
al., 1940).
Các loài Botrytis Ďược tách ra từ các lồi Sclerotinia. Trước năm 1939, giai Ďoạn
hữu tính của nấm Ďược gọi theo các tên Pezzia fuckeliana De Bary, Sclerotinia
fuckeliana Fuckel (Hansen & Smith, 1932). Năm 1939, sau khi phát hiện Ďược quả thể
Ďĩa của nấm khi phân lập từ các mẫu táo tây, cần tây, nho bị bệnh thối xám, Groves &
Drayton (1939) Ďã xác Ďịnh giai Ďoạn hữu tính của nấm là Botryotinia fuckeliana.
Đồng thời các tác giả cũng nhận thấy rằng không phải tất cả các chủng B. cinerea Ďều
có giai Ďoạn sinh sản hữu tính là Botryotinia fuckeliana. Quả thể Ďĩa của nấm
Botryotinia fuckeliania Ďã Ďược tìm thấy trên cây Ďậu bị bệnh thối xám tại miền trung
và miền tây New York, Hoa kỳ. Tại Thụy Sĩ, quả thể Ďĩa của nấm Botryotinia
fuckeliania cũng thu thập Ďược trên tàn dư lá nho bị bệnh thối xám (Blank, 1988). Cho
tới những năm 80 của thế kỷ 20 các kết quả nghiên cứu về sự hình thành quả thể Ďĩa
của nấm Ďã chứng minh Ďược Botryotiniana fuckeliana là giai Ďoạn sinh sản hữu tính
của nấm B. cinerea (Faretra et al., 1989).
Đặc Ďiểm hình thái của nấm B. cinerea Ďã Ďược mô tả bởi nhiều các nhà nghiên

cứu. Theo Groves & Loveland (1953) cành bào tử phân sinh a bo, kớch thc 2ì1630àm, trong sut hoc mu nõu xám, Ďầu cành phân nhánh không theo quy luật, tế bào
ở Ďỉnh cành hơi phình to. Bào tử hình elip hoặc hình trứng, khơng màu hoặc màu nâu
nhạt, kích thước 6-18ì4-11àm.


6

Sợi nấm có màu xám Ďen, mọc thẳng, dày từng Ďám hay chùm. Sợi nấm Ďa bào
dài 20-25µm. Bào tử khơng màu, hình bầu dục hoặc hình trịn, kích thước 10-15ì510àm. Bo t cú 3 dng ny mm: ny mm ở hai Ďầu, nảy mầm ở giữa, nảy mầm cả
hai Ďầu và ở giữa cùng một thời Ďiểm (Ma et al., 2018).

Hình 1.1: Đặc Ďiểm hình thái của nấm B. cinerea.
(1) và (2): Giai Ďoạn vơ tính của nấm (cành bào tử phân sinh và bào tử của nấm); (3) và
(4): Giai Ďoạn hữu tính của nấm (quả thể Ďĩa và túi bào tử của nấm)
Nguồn: (1). (2).
(3), (4): Groves & Loveland, 1953

Trên môi trường PDA và các mơi trường ni cấy khác, tản nấm B. cinerea có
màu trắng Ďến màu xám, sợi nấm trong suốt, phân nhánh, có vách ngăn, chứa một tỷ lệ
chitin thấp và tỷ lệ cao các loại Ďường và protein trung tính (Cantu et al., 2009). Bào


7

tử Ďơn bào hình trứng hoặc elip, kích thước từ 10-12ì8-10àm. Bo t nm to ra t
nh cnh phõn nhỏnh ngắn, hơi phình to trên Ďỉnh cành (Holz et al., 2003). Bào tử nhỏ
là những hạt nhỏ, hình cầu, Ďơn bào, Ďơn nhân và không thể xâm nhiễm cho cây. Bào
tử nhỏ hiếm khi nảy mầm và xuất hiện trong tự nhiên (Urbasch, 1986).
Mirzaei (2007) phân lập 355 mẫu bệnh thối xám trên các ký chủ: táo, nho, dâu
tây, cam, lê, lựu, hoa hồng, lay ơn, lily, cẩm chướng, dưa chuột, cà chua, lúa mì…ở

Iran. Tác giả Ďã mơ tả hình thái, kích thước bào tử, cành bào tử phân sinh và hạch
nấm. Cành bào tử phân sinh Ďa bào, thẳng hoặc khơng thẳng, có màu nâu. Cành bào tử
phân sinh thường phân 2-3 nhánh hướng về phía Ďỉnh, các nhánh thường không màu.
Trong một số trường hợp cành bào tử phân sinh hẹp, khơng màu có chiều dài trung
bình 662-2.999µm. Bào tử phân sinh hình trứng, elip, quả lê hoặc hình cầu, Ďơn bào
Ďơi khi có 1-2 vách ngăn, màu trắng sau Ďó có màu nâu nhạt. Kích thước bo t t 613ì4-8àm.
Hch nm hỡnh thnh trờn mụi trng hoặc có thể hình thành trên mơ bệnh,
màu Ďen, kích thước 0,5-4mm. Hạch nấm có thể tồn tại qua Ďơng và là nguồn bệnh cho
vụ sau. Hạch nấm mất sức sống sau 2 năm bảo quản (Coley & Smith, 1980). Hạch
nấm màu Ďen, kéo dài hoặc hình cầu, kích thước 3-5mm. Hạch nấm hình thành trong
Ďiều kiện bất lợi trong ống nghiệm hoặc trên mơ bệnh. Hạch nấm có vai trò quan trọng
trong sự tồn tại, phát tán và lan truyền bệnh. Hạch nấm Ďược tìm thấy trên chồi nho
nhiễm bệnh ở những Ďợt sương giá Ďầu mùa thu (Elmer & Michailides, 2004). Nấm B.
cinerea hình thành quả thể Ďĩa từ hạch nấm. Giai Ďoạn hữu tính của nấm hiếm khi xảy
ra trong tự nhiên, nhưng quả thể Ďĩa và bào tử túi có thể tìm thấy trong Ďiều kiện
phịng thí nghiệm có kiểm sốt (Faretra & Antonacci, 1987; Faretra et al., 1988).
Hạch nấm ban Ďầu màu trắng hoặc màu xanh Ďậm sau Ďó chuyển thành màu Ďen.
Hạch nấm có nhiều hình dạng khác nhau như hình cầu, hình trịn, hình gối hoặc khơng
có hình dạng nhất Ďịnh, hạch nấm rời rạc hoặc tụ lại thành cụm. Bề mặt hạch nấm
nhẵn hoặc gồ ghề. Hạch nấm chủ yếu nảy mầm thành sợi nấm và xâm nhiễm trực tiếp
vào cây, nhưng có những trường hợp hạch nấm hình thành quả bào tử hình phễu hoặc
túi bào tử (Coley-Smith et al., 1980; Agrios, 1988). Theo Groves & Loveland (1953)


8

giai Ďoạn hữu tính của nấm B. cinerea, quả thể Ďĩa hình thành trên hạch nấm màu nâu
nhạt, chiều dài từ 3-10mm thậm chí có thể lên Ďến 25mm, Ďường kính 1-6mm.
1.2.2. Đặc điểm gây hại, phạm vi ký chủ và tác hại của nấm
Trong các bệnh do 22 loài nấm thuộc chi botrytis gây ra thì có tới 60% bệnh là

do nấm B. cinerea. Nấm có thể gây hại ở tất cả các giai Ďoạn sinh trưởng cũng như các
bộ phận của cây trồng, Ďặc biệt là bộ phận non mềm như lá, cuống lá, hoa, quả. Nấm
B. cinerea Ďược xem là nấm ―cơ hội‖, nấm chỉ xâm nhiễm vào hoa, chồi non và các bộ
phận chết hoặc già yếu như thân, củ, hoa của thực vật, triệu chứng bệnh và các lồi ký
chủ Ďã Ďược mơ tả và xác nhận bởi Hennebert (1973).
Nấm B. cinerea Ďược phát hiện ở nhiều vùng sinh thái khác nhau từ vùng Alaska,
Canada và Greenland Ďến khu vực cận nhiệt Ďới như Ai Cập, Cameroon và
Newzealand (Dingley, 1969).
Bệnh thối xám do nấm B. cinerea gây ra là một loại bệnh quan trọng, phổ biến
trên tồn thế giới và khó phịng trừ. Nấm gây bệnh thối xám cho nhiều ký chủ khác
nhau (van Kan et al., 2014; Chen et al., 2015). Khả năng xâm nhiễm gây hại của nấm
Ďược ghi nhận ở giai Ďoạn trước và sau thu hoạch. Bệnh có thể xâm nhiễm bất cứ thời
gian nào từ giai Ďoạn cây con Ďến thu hoạch, trong quá trình bảo quản, vận chuyển sau
thu hoạch, thương mại hóa (Latorre et al., 2016) và gây khó khăn trong việc quản lý,
phịng trừ hiệu quả (Malarczyk et al., 2019).
Bào tử nấm Ďóng vai trị xâm nhiễm chính trong q trình ra hoa và quả chín.
Bào tử tồn tại trong khơng khí từ Ďầu mùa xn. Lượng bào tử nhiều nhất vào những
ngày ấm áp sau cơn mưa (Leyronas & Nicot, 2013; Mundy et al., 2012). Trong Ďiều
kiện không thuận lợi cho sự phát triển của nấm, bào tử hậu hình thành từ sợi nấm. Khi
gặp Ďiều kiện thuận lợi, bào tử hậu nảy mầm sinh bào tử và phát tán trong tự nhiên.
Bào tử hậu Ďược tìm thấy trong nhà kính và ngồi Ďồng ruộng (Usbasch, 1983).
Nấm gây triệu chứng thối xám trên lá, thân, hoa, quả, củ trên các cây dâu tây, quả
Ďào, quả nho, Ďậu, ớt, hành, cà chua, cà rốt, dưa chuột, hoa lay ơn, hoa hồng, mâm xôi
v.v (Roger, 1953; McClellan & Hewitt, 1973; Agrios, 1988; Farr & Rossman, 2015,
Wang et al., 2018).


9

Ở giai Ďoạn Ďầu của bệnh, bề mặt lá xuất hiện chấm xám nhỏ, sau Ďó vết bệnh

lớn dần và phát triển thành vết bệnh dạng ngậm nước, màu Ďỏ. Giai Ďoạn giữa của
bệnh, các vết bệnh có rìa màu nâu, giữa vết bệnh màu trắng, mỏng, trong suốt khi thời
tiết khơ và có thể nhìn thấy sợi nấm màu trắng ở hai bên mặt lá, hạch nấm màu Ďen
xuất hiện trên lớp mốc của vết bệnh. Giai Ďoạn cuối, vết bệnh phát triển thành từng
mảng không Ďều nhau, các lá và thân màu lửa và hoa bị thối mềm (Ma et al., 2018).
Các triệu chứng ban Ďầu trên quả nho thường xuất hiện như sự Ďổi màu nâu Ďỏ
của quả bắt Ďầu từ phần cuống quả sau Ďó lan dần xuống núm quả (Holz et al., 2003).
Vết bệnh là vết Ďốm hình trịn, nhỏ (Ďường kính 0,5mm) màu nâu Ďỏ xuất hiện trên má
quả sau khi mưa ở giai Ďoạn chuẩn bị thu hoạch, sau Ďó quả bị thối (Zoffoti et al.,
2009). Cuối cùng, quả bị nhiễm bệnh mất nước và teo tóp lại. Bệnh gây hại trên lá
thường xuất hiện sớm và Ďược Ďặc trưng bởi các Ďốm nhỏ màu nâu xung quanh gân lá,
các vết bệnh hình chữ U hoặc V ở mép lá. Trong Ďiều kiện ẩm ướt, có thể quan sát
thấy bào tử nấm ở các mô lá bị bệnh (Latorre et al., 2016). Bệnh cháy lá có thể quan
sát trong vườn ươm nho. Nấm gây bệnh có thể tiềm ẩn và tích lũy trong suốt quá trình
sinh trưởng của cây (Hill et al., 2014).
Trong quá trình bảo quản quả dâu tây, vết bệnh quan sát ban Ďầu là vết Ďốm nhỏ
màu nâu nhạt, sau Ďó nhanh tróng lan rộng, trên bề mặt quả bị bệnh phủ lớp mốc màu
xám là bào tử và sợi nấm (Alam et al., 2017). Trên nho, các triệu chứng bệnh thối xám
Ďược phát hiện trên quả mọng nước, lá, chồi. Trong Ďó quả mọng nước là bộ phận bị
hại nhiều nhất (Latorre et al., 2016).
Nấm B. cinerea khó xâm nhập vào tế bào của một số quả xanh do vỏ quả có tầng
cutin dày. Nấm chỉ có thể xâm nhiễm vào quả bắt Ďầu chín vì khi Ďó tế bào quả mềm.
Ngồi ra, nấm cịn gây hại các bộ phận khác của cây khi còn non như lá non, cành non,
nụ hoa….
Theo Xiao et al. (2001) sản lượng và giá trị xuất khẩu lê vụ Ďông của Mỹ giảm
chủ yếu là do nấm B. cinerea gây hại. Ngoài thiệt hại Ďối với cây trồng có giá trị kinh
tế quan trọng như cây ngũ cốc, rau màu, bệnh thối xám gây hại trên các loại cây cảnh
cũng ngày càng trở lên quan trọng (Dong et al., 2014). Với sự phát triển của ngành

10

nông nghiệp, việc luân canh rau và hoa trong nhà kính ngày càng mở rộng, tạo Ďiều
kiện cho mầm bệnh lây nhiễm chéo sang các loại cây trồng khác (Zhang et al., 2015).
Bệnh thối xám là nguyên nhân chính gây hư hỏng nho ở Chi lê tại các vùng có vị
trí Ďịa lý tương Ďối khơ và ơn Ďới kéo dài từ Atacama (27°22'S) Ďến các vùng Maule
(34°98'S), dọc theo trục Bắc-Nam khoảng 1.000 km (Latorre et al., 2016). Ngoài ra,
bệnh cịn là yếu tố chính làm giảm sản lượng và chất lượng của nho và ảnh hưởng Ďến
sản xuất rượu vang ở các nước có vị trí Ďịa lý Ďặc trưng có Ďiều kiện thời tiết ơn Ďới
vào mùa xuân và mùa hè (Latorre et al., 2016).
Năm 2008-2009 tại tỉnh Kurdistan, Iran năng suất trung bình của dâu tây giảm
544,3 kg/ha, trong khi Ďó diện tích trồng dâu tây tồn tỉnh là 2500 ha, ước tính thiệt hại
khoảng 1.360,75 tấn (Salami et al., 2010). Tại Florida, nấm B. cinerea gây hại nghiêm
trọng trên quả dâu tây, Ďặc biệt ở giai Ďoạn ra hoa-quả và sau thu hoạch, năng suất có
thể giảm 50% khi gặp Ďiều kiện nhiệt Ďộ thấp (17-25oC) và ẩm ướt từ tháng 11 Ďến
tháng 3 năm sau (Mertely et al., 2018). Cho Ďến nay, việc áp dụng thuốc trừ bệnh
chiếm khoảng 8% thị trường thuốc trên tồn cầu và chi phí cho phịng trừ bệnh vượt
q 1 tỷ Euro (Dean et al., 2012)
B. cinerea Ďược coi là một trong những nguyên nhân gây bệnh quan trọng nhất
sau thu hoạch trên rau quả tươi (Zhang et al., 2015). Thiệt hại kinh tế hàng năm vượt
quá 10 tỷ Ďơ la trên tồn thế giới (Weiberg et al., 2013). Do tầm quan trọng về mặt
khoa học và kinh tế, nấm B. cinerea Ďã Ďược xác Ďịnh là tác nhân gây bệnh quan trọng
thứ hai trong 10 loại nấm gây bệnh hàng Ďầu thế giới chỉ sau bệnh Ďạo ôn
(Magnaporthe oryzae) (Dean et al., 2012)
Từ những năm Ďầu của thế kỷ 20, trên 100 ký chủ của nấm B. cinerea Ďã Ďược
phát hiện (Anderson, 1924). Vào những năm 40 của thế kỷ 20, tại Hoa Kỳ, trên 36 loài
cây cảnh ở vùng California Ďã phát hiện do nấm B. cinerea gây hại (Baker, 1946).
Nấm mốc xám Ďã Ďược phát hiện gây hại trên 50 loại hoa như lily, thu hải Ďường, hoa
mẫu Ďơn, hoa hồng, hoa báo xuân, cây bóng nước, cúc Ďồng tiền, lan hồ Ďiệp (Liu et
al., 2004).