Đặc điểm sinh học các quần thể thạch sùng đuôi sần (hemidactylus frenatus schlegel, 1836) ở yên mô, nho quan (ninh bình) và bỉm sơn (thanh hóa)

1

Bộ giáo dục và đào tạo
Trờng đại học vinh
--------------

đỗ thị hằng

ĐặC ĐIểM SINH HọC CáC QUầN THể
THạCH SùNG ĐUÔI SầN (HEMIDACTYLUS
FRENATUS SCHLEGEL, 1836) ở yên mô, nho
quan (NINH BìNH) và bỉm sơn (thanh hóa)
Chuyên ngành: động vật
MÃ số: 62.42.10

Luận văn thạc sĩ sinh học

Ngời hớng dẫn khoa học:
pgs.ts. hoàng xuân quang
TS. Cao tiÕn trung

Vinh - 2009


2

MỞ ĐẦU
1. Lý do chọn đề tài
Loài là một đơn vị có thực trong sinh giới, là cấu trúc có tính hệ thống
tồn vẹn và hồn chỉnh. Để tiến hành phân loại hay xác định thành phần lồi
khơng chỉ mơ tả đặc điểm hình thái, sinh lý, sinh hố và lấy đó làm tiêu chuẩn

để phân loại mà điều cơ bản là phải thấy được mức độ và xu hướng biến đổi
các đặc điểm hình thái sinh lý của cá thể trong từng cơ thể gắn liền tới đời
sống quần thể, hoặc quan hệ giữa các quần thể khác nhau bởi địa hình khí
hậu... Chính những hiểu biết này sẽ làm sáng tỏ thêm về ý nghĩa lý luận, cũng
như giá trị thực tiễn của những dẫn liệu mô tả đơn thuần về mặt hình tháiphân loại các đặc trưng của loài. Ngay trong một quần thể của một loài khó có
thể tìm thấy hai cá thể là hồn tồn giống nhau về kiểu hình. Nói cách khác
các biến dị quần thể và biến dị cá thể luôn luôn phát sinh và có ý nghĩa khác
nhau đối với sự tồn tại và phát triển của loài. Mặt khác, những nghiên cứu
theo hướng này sẽ góp phần vào việc xác định sự phân bố của động vật, cung
cấp thêm tư liệu cho hướng nghiên cứu phân tích đặc điểm hình thái sinh học
quần thể.
Việt Nam là một nước có điều kiện khí hậu và điều kiện tự nhiên khá
phức tạp. Hệ động vật, thực vật rất phong phú và mang nhiều sắc thái đặc
biệt. Sự đa dạng về kiểu hình ở động vật chủ yếu được thể hiện qua những
đặc điểm hình thái, giải phẫu, đặc điểm sinh học. Cho đến nay, theo kết quả
điều tra cho thấy ở nước ta có khoảng 176 lồi ếch nhái, 369 lồi bị sát
(Nguyễn Văn Sáng và cộng sự, 2009) [46], trong số đó có lồi thạch sùng
đi sần (Hemidactylus frenatus). Đây là lồi phân bố rộng rãi trên thế giới
như Ấn Độ, các khu vực nam Trung Quốc, Mianma, Thái Lan, Malaysia,... và
ở Việt Nam chúng cũng phân bố khắp nơi. Đã có nhiều cơng trình nghiên cứu
về hình thái, phân loại thạch sùng đuôi sần của các tác giả Trần Kiên, Nguyễn


3

Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1987), Hoàng Xuân Quang (1993) [22]. Gần đây có
cơng trình nghiên cứu của Ngơ Thái Lan, Trần Kiên (2000) [14] về thạch
sùng đuôi sần (Hemidactylus frenatus) ở miền bắc nước ta. Tuy nhiên các
cơng trình nghiên cứu đặc điểm hình thái và sinh thái quần thể cịn ít ở tỉnh
Ninh Bình và Thanh Hố, nơi có điều kiện khí hậu khác nhau nhất là sự dao

động của nhiệt độ ngày, đêm và mùa, là những yếu tố tạo nên nhiều điểm
khác biệt của các quần thể. Vì vậy nghiên cứu đặc điểm sinh học của lồi này
ở Thanh Hóa và Ninh Bình là rất cần thiết, nhằm thấy được thấy được sự khác
biệt về những biến dị quần thể cùng với đặc điểm sinh học của lồi sống trong
điều kiện khí hậu khác nhau.
Vì những lý do trên mà chúng tôi chọn đề tài: “Đặc điểm sinh học các
quần thể Thạch sùng đuôi sần (Hemidactylus frenatus Schlegel, 1836) ở
n Mơ, Nho Quan (Ninh Bình) và Bỉm Sơn (Thanh Hoá)”.
2. Mục tiêu nghiên cứu
- Nghiên cứu đặc điểm hình thái và biến dị quần thể thạch sùng đuôi
sần (Hemidactylus frenatus Schlegel, 1836) ở khu vực Bỉm Sơn - Thanh Hố
và n Mơ, Nho Quan - Ninh Bình
- Tìm hiểu một số đặc điểm hình thái và sinh học của quần thể.
- Bổ sung tư liệu này góp phần giảng dạy mơn sinh thái học ở các
trường phổ thông và đại học
- Xem xét các biến dị theo sinh cảnh cũng như ở các khu phân bố địa lý
động vật của các quần thể.
3. Đối tượng nghiên cứu
Thạch sùng đuôi sần (Hemidactylus frenatus Schlegel, 1836)
4. Nội dung nghiên cứu
- Nghiên cứu đặc điểm màu sắc, các tính trạng hình thái và phân tích
biến dị hình thái các quần thể thạch sùng đuôi sần.


4

- Nghiên cứu đặc điểm sinh sản: Sự phát triển cơ quan sinh sản, thời gian
sinh sản của thạch sùng đuôi sần
- Nghiên cứu đặc điểm dinh dưỡng: Xác định thành phần thức ăn, xác
định độ no của thạch sùng đuôi sần

- Nghiên cứu hoạt động ngày đêm, hoạt động mùa của thạch sùng đuôi
sần.


5

Chương 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lược sử nghiên cứu ếch nhái bò sát trên thế giới và việt nam
1.1.1. Lược sử nghiên cứu ếch nhái bò sát trên thế giới
Ếch nhái bò sát từ lâu là đối tượng khai thác cơ bản của con người
chúng được sử dụng làm thực phẩm hàng ngày, làm dược liệu bồi bổ cơ thể
cũng như các sản phẩm mỹ nghệ khác. Bắt đầu từ việc khai thác sử dụng đã
dẫn đến sự ra đời của các cơng trình nghiên cứu về ếch nhái bị sát. Những
cơng trình nghiên cứu về ếch nhái bị sát có từ thời cổ đại Aristote (384- 322
tr. CN). Tuy nhiên phải từ sau thế kỷ XIX việc nghiên cứu ếch nhái bò sát
mới được tiến hành một cách có hệ thống.
Có thể kể đến các cơng trình nghiên cứu của Terentiev (1961), nghiên
cứu hệ thống phân loại, nguồn gốc, quy luật phân bố và sự phân bố của các
nhóm ếch nhái bị sát trên tồn trái đất. Smith M. A. (1943) [51], nghiên cứu
khu hệ bò sát Ấn Độ, Ceylon, Mianma và cả Đông Dương thống kê được 400
lồi. Nghiên cứu về hình thái giải phẫu, đặc điểm sinh học, tập tính hoạt động
của ếch nhái bị sát có các cơng trình nghiên cứu của Angus d’ A ballair
(1975) [38], Coleman Goin(1962) [47].
Năm 1958 Taylor E. H. [48] xây dựng hệ thống phân loại ếch nhái bò
sát ở Thái Lan. Trong đó nhóm ếch nhái 6 họ 2 bộ, nhóm bị sát 11họ 3 bộ.
Daltel J.C (1983) [44] nghiên cứu khu hệ bò sát Ấn Độ thống kê 116 lồi
thuộc 21 họ. Trong đó nhóm cá sấu có 3 lồi, nhóm rùa 26 lồi, nhóm thằn lằn
39 lồi. Các tác giả Pope C (1935) [50], Er-Mizhao và Kraig Adler (1993)
[49] nghiên cứu khu hệ bò sát Trung Quốc có 209 lồi. Trong đó rùa có 23
lồi, 6 họ, 15 giống; rắn 120 loài, 9 họ, 59 giống; thằn lằn có 66 lồi, 6 họ, 21

giống. Đặc biệt nghiên cứu ếch nhái bị sát khu vực Đơng Nam Á năm 1997
của tác giả Ulrich Manthey và Wolfgang Grossman [47] đã mơ tả làm khố


6

định loại cho 353 lồi. Trong đó có 93 lồi ếch nhái thuộc 7 họ, 1 bộ và 260
lồi bị sát thuộc 20 họ, 2 bộ. Bên cạnh việc nghiên cứu các khu hệ ếch nhái
bò sát trên các khu vực rộng lớn, việc nghiên cứu cũng được tiến hành ở các
nhóm chuyên biệt. Deuve, (1970) nghiên cứu rắn ở Lào thống kê được 64
loài rắn thuộc 6 họ.
Siant Girons H, (1972) nghiên cứu các đặc điểm sinh thái, sinh học của
rắn, xây dựng hệ thống định loại rắn ở Campuchia gồm 61 loài, 9 họ, 34
giống. Cho đến nay song song với việc nghiên cứu khu hệ ếch nhái bị sát các
nhà nghiên cứu cịn đi sâu vào tìm hiểu đặc điểm sinh thái của các quần thể
những loài chuyên biệt.
1.1.2. Lược sử nghiên cứu ếch nhái bò sát Việt Nam
Trước đây, những cơng trình nghiên cứu về ếch nhái bị sát ở Việt Nam
do người nước ngồi tiến hành và công bố chung với vùng Đông Dương:
Tirant (1985), Boulenger (1903), Mocquard (1906), Smith (1921, 1923,
1924...), Parker (1934). Nhưng đáng chú ý nhất là cơng trình của Bourret R
trong khoảng thời gian từ 1924 - 1944 đã đề cập nhiều tới ếch nhái bị sát
Đơng Dương, trong đó có Việt Nam, có tới 177 lồi và lịai phụ thằn lằn; 254
loài và loài phụ rắn; 44 loài và loài phụ rùa đã được thống kê và mô tả [40]
Từ năm 1954 sau khi hịa bình lặp lại cơng tác điều tra động vật trong
đó có ếch nhái bị sát được tiến hành ở Miền Bắc. Nhiều cơng trình được công
bố:
Năm 1960, Giáo sư Đào Văn Tiến [42] nghiên cứu khu hệ động vật có
xương sống ở Vĩnh Linh thống kê nhóm ếch nhái bị sát có 12 lồi. Năm 1977
nghiên cứu xây dựng các đặc điểm định loại, khóa định loại ếch nhái Việt

Nam và cơng bố 87 lồi ếch nhái thuộc 3 bộ 12 họ . Năm 1979 tiếp tục thống
kê 77 lồi thằn lằn trong đó có 6 loài lần đầu tiên phát hiện ở Việt Nam [35]


7

Nguyễn Văn Sáng, (1981) [27] nghiên cứu khu hệ rắn trên toàn miền
bắc đã thống kê phát hiện 89 loài thuộc 36 giống, 6 họ, 1 bộ, trong đó có 14
loài rắn độc.
Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, (1985) [7] báo cáo danh
lục khu hệ ếch nhái bò sát Việt Nam gồm 160 lồi bị sát và 90 lồi ếch nhái.
Các tác giả cịn phân tích sự phân bố địa lý, phân bố theo sinh cảnh và ý nghĩa
kinh tế của các lồi.Có thể xem đây là đợt tu chỉnh đầu tiên về danh sách ếch
nhái bò sát ở nước ta
Từ năm 1990 trở lại đây việc điều tra thành phần lồi ếch nhái bị sát ở
các khu hệ địa phương vẫn được tiếp tục:
Hoàng Xuân Quang (1993, 1995) [22, 24] điều ta thống kê danh sách
ếch nhái bò sát ở các tỉnh bắc trung bộ gồm 94 lồi bị sát xếp trong 59 giống
17 họ và 34 loài ếch nhái xếp trong 14 giống 7 họ. Tác giả đã bổ sung cho
danh lục bắc Trung Bộ 23 loài, phát hiện bổ sung cho vùng phân bố 9 lồi.
Bên cạnh đó kèm theo sự phân tích sự phân bố địa hình sinh cảnh và quan hệ
với các khu phân bố ếch nhái bị sát trong nước
Ngơ Đắc Chứng (1995) [3] thống kê danh sách ếch nhái bò sát Vườn
Quốc Gia Bạch Mã gồm 49 loài thuộc 15 họ, 3 bộ, họ có số lồi nhiều nhất là
họ Ranidae (11 lồi ) và họ Colubridae (11 lồi). Có 3 lồi ếch nhái và 8 lồi
bị sát được xem là quý hiếm. Nguyễn Văn Sáng (1995) nghiên cứu khu hệ
ếch nhái bị sát Tây Ngun có 42 lồi ếch nhái, 7 lồi rùa, 37 lồi thằn lằn,
57 lồi rắn. Có ít nhất 10 loài mà các tác giả chưa định được tên hoặc ở dạng
phụ.
Nguyễn Văn Sáng, Lê Nguyên Ngật, Hồng Ngun Bình, (1995) [29]

nghiên cứu khu hệ ếch nhái bị sát ở vùng Ba Vì xác định được 8 loài ếch nhái
thuộc 4 họ, 1 bộ và 54 loài bò sát thuộc 12 họ, 2 bộ. Việc điều tra chưa thật


8

đầy đủ và hoàn tất nhưng số loài xác định được chiếm 18,26% tổng số lồi
ếch nhái bị sát có ở Việt Nam
Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Lê Nguyên Ngật, Hồng Ngun Bình
(1995) [28] đã xác định ở rừng Tam Đảo có 75 lồi bị sát thuộc 46 giống, 14
họ , 2 bộ chiếm 24,64% số lồi bị sát đã biết ở Việt Nam.
Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc [30] cơng bố danh lục ếch
nhái bị sát Việt Nam gồm 256 lồi bị sát và 82 lồi ếch nhái (chưa kể 14 lồi
bị sát và 5 lồi ếch nhái chưa xếp vào danh lục). Đây là đợt tu chỉnh thành
phần ếch nhái bò sát Việt Nam được coi là đầy đủ hơn cả từ trước đến nay .
Nhiều cơng trình nghiên cứu được cơng bố sau đó về khu hệ ếch nhái
bò sát những địa phương khác nhau :
Lê Nguyên Ngật, (1997) lập danh sách các loài ếch nhái bò sát ở vùng
núi Ngọc Linh – Kon Tum gồm 53 loài (17 loài ếch nhái thuộc 2 bộ , 6 họ , 7
giống và 36 lồi bị sát thuộc 2 bộ , 14 họ, 27 giống ) chiếm 15,59% tống số
lồi ếch nhái bị sát đã biết ở Việt Nam, sinh cảnh rừng thứ sinh tập trung
nhiều lồi nhất (30 lồi), có 16 lồi được ghi trong Sách Đỏ Việt Nam .
Bryan Stuart, Hoàng Xuân Quang (1998) [41] khảo sát khu hệ ếch nhái
bò sát ở khu bảo tồn thiên nhiên Pù Mát cơng bố 53 lồi thuộc 42 giống, 19
họ, 4 bộ .
Hồng Xn Quang, Ngơ Đắc Chứng (1999) [25] nghiên cứu về khu
phân bố ếch nhái bị sát ở Nam Đơng – Bạch Mã - Hải Vân xác định có 23
lồi ếch nhái thuộc 9 giống, 5 họ, 1 bộ và 41 lồi bị sát thuộc 31 giống, 12
họ, 2 bộ. Phân tích các yếu tố địa động vật ếch nhái bò sát tác giả cho biết yếu
tố Trung Hoa là thành phần chủ yếu trong địa động vật ở khu hệ này (chiếm

23,43%)
Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Quảng Trường, Nguyễn Trường Sơn
(2000) [34] bước đầu thống kê khu hệ ếch nhái bò sát ở vung núi Yên Tử


9

được 19 loài ếch nhái thuộc 6 họ, 1 bộ và 36 lồi bị sát thuộc 13 họ, 3 bộ
chiếm 16,18% tổng số lịai hiện biết trên cả nước.
Hồng Xn Quang, Mai Văn Quế (2000) [26] nghiên cứu khu hệ ếch
nhái bò sát khu vực Chúc A (Hương khê, Hà Tĩnh) cơng bố 53 lồi, thuộc 40
giống, 18 họ, trong có 18 lồi ếch nhái và 35 lồi bị sát. Mức độ đa dạng về
số lồi ếch nhái bị sát ở Chúc A không thua kém các vùng khác.
Đinh Thị Phương Anh, Nguyễn Minh Tùng (2000) [1] thống kê khu hệ
ếch nhái bò sát ở khu bảo tồn thiên nhiên Sơn Trà (Đà Nẵng) điều tra có 34
lồi ếch nhái xếp trong 16 họ, 1 bộ và 25 lồi bị sát xếp trong 12 họ, 3 bộ.
Các cơng trình nghiên cứu về khu hệ ếch nhái bò sát, rải rác có phân
tích các đặc điểm hình thái và sinh thái của các lồi, bên cạnh đó cịn có các
nghiên cưu về hình thái các quần thể cũng được tiên hành ở nột số nhóm kể
cả nghiên cứu gây ni có giá trị kinh tế cao.
Trần Kiên (1985) nghiên cứu sinh thái học và ý nghĩa kinh tế của rắn
hổ mang Châu Á ở đồng bằng miền Bắc Việt Nam. Tác giả dựa trên các đặc
điểm sinh thái khẳng đinh ý nghĩa to lớn của rắn hổ mang trong việc gây nuôi.
Trần Kiên, Nguyễn Kim Tiến (1997) [12] nghiên cứu đăc điểm và thời
gian biến thái của ếch đồng trong điều kiện nuôi, chia giai đoạn phát triển của
ếch đồng thêm 6 giai đoạn ngoài 46 giai đoạn như đã chia trước đây.
Rõ ràng khu hệ ếch nhái bò sát ở Việt Nam cịn có nhiều vấn đề cần
được quan tâm nghiên cứu. Bên cạnh các nghiên cứu thông thường cần đi sâu
vào tiếp cận các phương pháp mới nhất là các phương pháp nghiên cứu về
quần thể

1.2. Tình hình nghiên cứu giống Hemidactylus ở các khu vực lân cận và
Việt Nam
1.2.1. Tình hình nghiên cứu giống Hemidactylus ở khu vực lân cận
* Ở Thái Lan


10

Theo Taylor E. H. (1963) [48] thống kê có 2 loài thuộc giống Hemidactylus
là
+ Hemidactylus frenatus
+ Hemidactylus garnotii
* Ở Trung Quốc
Theo Er – Mi – Zhao và Kraig Adler (1993) [49] có 5 lồi:
+ Hemidactylus bowringii
+ Hemidactylus brooki
+ Hemidactylus frenatus
+ Hemidactylus garnotii
+ Hemidactylus stejnegeri
* Vùng Nam Á (Malaysia, Indonesia, Brunei):
Manthey Urich và Grossmann Wolfgang (1996) [47] thống kê có 2 loài:
+ Hemidactylus frenatus
+ Hemidactylus garnotii
* Vùng Bắc Á và nam Miến Điện (Myanma) và lân cận
Theo Bourret (1943) [40]có 4 lồi:
+ Hemidactylus brooki
+ Hemidactylus bowringii
+ Hemidactylus garnotii
+ Hemidactylus karenorum
1.2.2. Tình hình nghiên cứu giống Hemidactylus ở Việt Nam

Từ năm 1954 cơng tác điều tra động vật trong đó có nhóm ếch nhái bò
sát đã được tiến hành ở miền bắc nước ta và có nhiều cơng trình được cơng
bố. Cơng trình của Đào Văn Tiến (1960) [42] đề cập kết quả điều tra ếch nhái
bò sát ở Vĩnh Linh (Quảng Trị) với 7 loài rắn, 2 loài rùa, và 4 lồi thằn lằn,
trong đó có 1 giống Hemidactylus.


11

Tài liệu của Bourrret (1943) [40] có thống kê các lồi giống
Hemidactylus ở Bắc và Nam Đơng Dương, trong đó có Việt Nam là:
- Hemidactylus bowringii (chỉ có ở bắc Đông Dương)
- Hemidactylus frenatus
Theo GS Đào Văn Tiến (1979) [35] thống kê ở Việt Nam có 4 lồi :
- Hemidactylus frenatus
- Hemidactylus bowringii
- Hemidactylus garnotii
- Hemidactylus vietnammensis
Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1981) [6] thống kê danh
sách ếch nhái bị sát miền bắc Việt Nam, gồm 159 lồi bị sát và 69 lồi ếch
nhái trong đó có giống Hemidactylus ở nước ta có 4 lồi
- Hemidactylus bowringii
- Hemidactylus garnotii
- Hemidactylus karenorum
- Hemidactylus frenatus
Darevxki I.S, Kupriyanova L.A và Roschchin V.V (1984) [43] trên cơ
sở nghiên cứu những đặc điểm về hình thái phân tích kiểu nhân và điện di đồ,
các tác giả đã khẳng định được ở Việt Nam có 1 lồi mới là: Hemidactylus
vietnammesis là lồi tam bội toàn cái (3n = 60, n=20) và theo các tác giả này
loài Hemidactylus vietnamensis trước đây ở Việt Nam được ghi nhận là

Hemidactylus karenorum.
*Vùng Bắc Trung Bộ
Theo GS Đào Văn Tiến : có 2 lồi :
- Hemidactylus frenatus
- Hemidactylus karenorum
Theo Hồng Xn Quang (1993) [22] thống kê có 2 lồi


12

- Hemidactylus frenatus
- Hemidactylus karenorum
Theo Ngô Đắc Chứng (1995) [3] có 1 lồi ở vườn quốc gia Bạch Mã là:
- Hemidactylus bowringii
Theo Hoàng Xuân Quang, Lê Nguyệt Ngật, Nguyễn Văn Sáng (1997)
thống kê có 1 lồi ở Tây Nam Nghệ An là:
- Hemidactylus frenatus
Nhìn chung, những nghiên cứu về giống Hemidactlus nói chung và lồi
Hemidactylus frenatus nói riêng chủ yếu tập trung vào nghiên cứu thống kê
thành phần loài và khu phân bố. Gần đây các cơng trình nghiên cứu của Ngơ
Thái Lan, Trần Kiên, (2000) về đặc điểm hình thái và phân tích biến dị của 3
quần thể thạch sùng đi sần (Hemidactylus frenatus) ở phía bắc nước ta [14].
Năm 2001, cũng với các tác giả trên nghiên cứu sự lột xác và sự tái
sinh đuôi của thạch sùng đuôi sần (Hemidactylus frenatus).
Năm 2000, Phan Thị Hoa nghiên cứu đặc điểm hình thái và sinh thái
của 6 quần thể thạch sùng đuôi sần (Hemidactylus frenatus) ở Nghệ An và Hà
Tĩnh[37]
Năm 2002, Trần Kiên, Ngô Thái Lan nghiên cứu sự sinh sản của thạch
sùng đuôi sần trong điều kiện nuôi.
Nguyễn Thị Hường (2002) nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh thái hai

quần thể thạch sùng đuôi sần (Hemidactylus frenatus) ở Đơng Sơn và Triệu
Sơn - Thanh Hóa
Trần Thị Kim Ngân (2003) nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh thái 3
quần thể thạch sùng đuôi sần (Hemidactylus frenatus) ở Đô Lương, Con
Cuông và Thành phố Vinh Nghệ An.


13

1.3. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu
1.3.1. Điều kiện tự nhiên khu vực Ninh Bình
Ninh Bình có tọa độ địa lý từ 19055’39” (cửa sông Đáy thuộc bãi Cịn
Thoi, huyện Kim Sơn) đến 20026’25” vĩ độ Bắc (xóm Lạc Hồng, xã Xích
Thổ, huyện Nho Quan) và 105032’27” (núi điện thuộc Rừng Quốc gia Cúc
Phương) đến 106010’15” kinh độ Đơng (bến đị Mười thuộc xã Xn Thiện,
huyện n Khánh).
Diện tích tự nhiên của tỉnh là 1387,3km 2. Dân số năm 1999 là 891,4
nghìn người, mật độ dân cư 637 người/km 2. Đây là tỉnh có mật độ dân cư thưa
nhất vùng đồng bằng sông Hồng.
Là một bộ phận của đồng bằng sơng Hồng, nên Ninh Bình nằm trong đới
khí hậu gió mùa chí tuyến á đới có mùa đơng lạnh khơ. Nằm ở vị trí từ
19055’39” đến 20026’25” vĩ độ Bắc, lãnh thổ nhận được một lượng bức xạ
mặt trời lớn với tổng xạ 110 – 120kcal/cm 2/năm và cán cân bức xạ cao 87,2
kcal/cm2/năm. Chính điều đó tạo cho Ninh Bình có một nền nhiệt cao, với
nhiệt độ trung bình năm 23,2 0C – 23,40C. Tổng nhiệt hoạt động trong nằm
vào khoảng 85000C.
Ninh Bình có chế độ nhiệt phân ra hai mùa: mùa đông kéo dài từ tháng
XI đến tháng IV năm sau, mùa hạ từ tháng V đến tháng X. Mùa đơng thường
có gió mùa Đơng Bắc lạnh làm cho số tháng có nhiệt độ trung bình xuống
dưới 180C tới 2 – 3 tháng. Khu vực đá vơi Cúc Phương lạnh hơn cả. Ở đây đã

có tháng nhiệt độ trung bình thấp dưới 150C.
Với lượng mưa phong phú, hệ thống sơng ngịi của Ninh Bình có mật độ
khoảng 0,6 – 0,9 km/km 2. Sơng ngịi có lượng nước khá dồi dào, dịng chảy
trung bình đạt 30 l/s/km2. Mạng lưới sông suối của tỉnh phân bố tương đối
đều. gồm hàng chục con sông lớn nhỏ với tổng chiều dài khoảng 1000km.
Một số con sơng chính là sơng Đáy, sơng Bơi, sơng Nho Quan, sơng Hồng


14

Long, sông Đằng, Sông Vác, sông Vân. Những sông này có độ sâu trung bình
trên 1,0m và độ rộng lịng sông trên 10m.
1.3.2. Điều kiện tự nhiên khu vực Thanh Hóa
Thanh Hóa là tỉnh cực bắc của trung bộ nước ta có vị trí địa lý: 19 018’ 20040 vĩ độ bắc, 104022 - 146005 kinh độ đơng
Phía bắc giáp với ba tỉnh Hịa Bình, Sơn La, Ninh Bình; phía nam và
tây nam kề Nghệ An; phía tây nối với tỉnh Hủa Phăn (Lào), phía đơng mở ra
phần giữa của vịnh bắc bộ thuộc biển đông với đường bờ biển của giải đất
liền lớn hơn 120km. Với vị trí đó Thanh Hóa mang đặc điểm khí hậu Bắc Bộ
có mùa đông ngắn, lạnh và khô, đầu xuân ẩm ướt. Đồng thời Thanh Hóa cũng
mang những tính chất riêng biệt của khí hậu Trung Bộ. Do có vĩ độ thấp hơn
Bắc Bộ lại có địa hình phức tạp nên ảnh hưởng của những đợt gió lạnh mùa
đơng bắc đến muộn. Nhiệt độ trung bình năm từ 22 0 đến 230. Giữa miền núi
và đồng bằng có sự chênh lệch rõ rệt, vào tháng 7 ở vùng núi 27,6 0C nhưng
đồng bằng 28,90C. Lượng mưa trung bình năm là 1700mm, độ ẩm tương đối
là 85 – 87%.


15

Bảng 1.1. Một số chỉ tiêu về khí hậu thủy văn khu vực nghiên cứu

Yên Mô
Tháng
Chỉ tiêu
Nhiệt độ
Lượng mưa
Độ ẩm
Nho Quan
Tháng
Chỉ tiêu
Nhiệt độ
Lượng mưa
Độ ẩm
Bỉm Sơn
Tháng
Chỉ tiêu
Nhiệt độ
Lượng mưa
Độ ẩm

T1

T2

T3

T4

T5

T6

T7

T8

T9

T10

T11

T12

Cả năm

16,5
236
85

17,0
349
89

19,7
472
91

23,4
794
89

27,2
172,1
85

28,8
220,1
82

29,2
226,2
82

28,5
293,3
85

27,2
365,4
85

24,7
261,6
83

21,5
65,5
81

17,6

316
82

23,4
1820,8
85

T1

T2

T3

T4

T5

T6

T7

T8

T9

T10

T11

T12

Cả năm

16,2
214
84

17,2
283
86

20,0
428
89

23,7
976
87

27,2
169,2
82

28,5
253,9
83

28,9
248,2
81

28,1
352,0
86

26,8
358,7
86

24,3
233,5
83

21,0
77,2
82

17,8
258
81

23,3
1908,6
84

T1

T2

T3

T4

T5

T6

T7

T8

T9

T10

T11

T12

Cả năm

17,1
257
86

17,3
308
88

19,8

412
90

23,5
598
88

27,2
158,8
84

29,0
179,5
81

29,0
201,1
81

28,3
273,0
85

26,5
395,2
85

24,5
273,0
84

22,3
76,1
82

18,6
281
83

23,6
1741,6
85


16

1.4. Cơ sở lý luận
1.4.1. Vấn đề loài
Thuật ngữ “loài” (species) thường được gắn bằng một tên gọi để chỉ
một nhóm đối tượng giống nhau nào đó. Thuật ngữ này được đưa vào sinh
học lần đầu tiên bởi John Ray (1686) trên quan điểm sinh vật khơng đổi. Tiếp
đó C. Linne (1735), xem lồi là hình thức tồn tại phổ biến của giới thực vật và
động vật, là đơn vị cơ bản của phân loại học. Cho đến nay, có rất nhiều quan
niệm về loài được xem xét dưới nhiều góc độ khác nhau.
Trong phân loại học, các nhà phân loại xác định nên lồi hình thái.
Theo quan điểm này, mỗi lồi là một nhóm cá thể có những tính trạng ổn định
và đồng nhất; giữa hai lồi có sự gián đoạn về một tính trạng hình thái nào đó.
Trên quan điểm di truyền học:
Ở các sinh vật sinh sản giao phối có thể xem lồi là một quần thể hay
một nhóm quần thể có những tính trạng chung về hình thái sinh lý, có khu

phân bố xác định, trong đó các cá thể có khả năng giao phối với nhau và cách
ly sinh sản với nhóm quần thể khác
Ở các sinh vật sinh sản vơ tính có thể xem lồi là một dịng vơ tính có
những tính trạng tương tự, thích nghi với mơi trường theo kiểu giống nhau,
chiếm cứ những khu vực xác định có chung một lịch sử phát triển [8].
Quan niệm sinh học về loài: Sự hình thành khái niệm lồi sinh học là
một bước tiến quan trọng trong học thuyết về loài, được đưa ra bởi Buffon và
nhiều nhà tự nhiên học và phân loại học khác ở thế kỷ 19. Quan niệm này
khẳng định lồi có tính thực tế độc lập, bao gồm các quần thể và có tính tồn
bộ về di truyền được hình thành trong q trình lịch sử tiến hóa. Lồi sinh học
được xem như một đơn vị sinh sản, một thể thống nhất về hình thái, về di
truyền khơng một thực thể nào trong giới vơ cơ có được 3 dấu hiệu đó.


17

Trên quan điểm lý thuyết này Mayr (1963) đã định nghĩa: “Lồi là
những nhóm quần thể tự nhiên giao phối với nhau và được cách ly sinh sản
với những nhóm khác cũng như vậy” [16].
1.4.2. Khái niệm về quần thể (population)
Có hai quan điểm chính thống đề cập tới khái niệm quần thể: Quan
điểm của những nhà sinh thái học và quan điểm của những nhà di truyền học
và tiến hóa. Theo quan điểm di truyền học thì “quần thể là một nhóm cá thể
hoặc các nhóm cá thể cùng lồi, trong đó các cá thể có thể trao đổi thông tin
di truyền, sống trong một khoảng không gian xác định, quan hệ giữa chúng đã
được hình thành trong lịch sử và hình thành nên những đặc điểm về mật độ,
sức sinh sản, tỷ lệ tử vong, phân bố theo tuổi, thể năng sinh học, phân bố
trong phạm vi lãnh thổ và kiểu tăng trưởng”. Theo quan điểm của các nhà
sinh thái học lại cho rằng “quần thể (quần thể địa phương) tức là quần xã của
các cá thể có thể lai với nhau, sống ở một địa phương nhất định. Tất cả những

thành phần của một quần thể địa phương nhất định đều mang những phần của
một vốn gen chung, được xác định như một nhóm cá thể tìm thấy trong những
điều kiện mà hai cá thể bất kỳ của nhóm này có thể lai với nhau với một xác
suất bằng nhau và sinh sản ra con cháu có khả năng sinh sản (Mayr, 1971)
[16]. Trên phương diện sinh thái học, mỗi quần thể được phân biệt bởi những
tính chất đặc trưng của nó. Các tính chất đó là:
-

Mật độ quần thể: Là số lượng cá thể của quần thể tỷ lệ với đơn vị

không gian nơi quần thể cư trú, được biểu thị bằng số lượng cá thể hay sinh
khối của quần thể trên đơn vị diện tích hay thể tích. Mật độ quần thể cũng rất
biến đổi, song những biến đổi đó có giới hạn.
-

Biến động quần thể: Là sự biến đổi số lượng cá thể của quần thể

trong khoảng thời gian nhất định.


18

-

Tỉ lệ sinh đẻ: Là khả năng gia tăng cuẩ quần thể, được biểu thị dưới

dạng chỉ số tỉ lệ giữa số cá thể mới được sinh ra trên đơn vị thời gian.
-

Tỷ lệ tử vong: Cũng được biểu thị bởi số lượng cá thể bị chết trên

một đơn vị thời gian nhất định.
-

Cấu trúc thành phần tuổi: ảnh hưởng đến tỷ lệ sinh đẻ cũng như tỷ lệ

tử vong. Tương quan giữa các nhóm tuổi khác nhau trong quần thể quyết định
khả năng sinh sản của chúng trong từng thời điểm.
Trên quan điểm di truyền học thì mỗi quần thể (giao phối) được đặc
trưng bởi tỷ lệ thành phần kiểu gen và tần số tương đối của các alen về một
gen nào đó,tỷ lệ này có tính chất ổn định và trong khoảng thời gian nhất định,
tạo nên trạng thái cấn bằng của nó.
1.4.3. Biến dị quần thể
Xuất phát từ quan điểm tiến hóa người ta chia ra hai kiểu biến dị sinh
học: Biến dị nhóm được hiểu như là sự khác nhau giữa các quần thể, và biến
dị cá thể là sự khác nhau giữa những cá thể trong mỗi quần thể. Biến dị quần
thể hiển nhiên không phải là phép cộng đơn thuần những biến dị cá thể trong
quần thể. Lẽ đương nhiên, hai quần thể khác nhau sẽ có những biến dị khác
nhau về một tính trạng nào đó. Nhưng quan trọng hơn, đó là sự khác nhau
trong kiểu quan hệ giữa các cá thể trong quần thể, sự khác nhau trong các mối
quan hệ giữa mỗi quần thể với ngoại cảnh, với điều kiện sống của nó (Mayr,
1963) [16]
Biến dị cá thể ttrong quần thể gồm hai dạng: Biến dị di truyền và không
di truyền. Biến dị khơng di truyền có ý nghĩa thích nghi. Theo Mayr (1963) có
thể phân tích biến dị khơng di truyền thành 4 dạng sau:
- Biến dị cá thể theo thời gian
+ Biến dị theo tuổi
+ Biến dị theo mùa của cá thể

19

+ Biến dị theo mùa của các thế hệ
- Biến dị của bầy (cấp nhóm chức năng cơn trùng)
- Biến dị sinh thái
+ Biến dị sinh cảnh (kiểu ngoại hình sinh thái)
+ Những biến đổi tạm thời do điều kiện bên ngoài
+ Biến dị được xác đinh bởi loài chủ (loài sống ký sinh)
+ Biến dị phụ thuộc vào mật độ quần thể
+ Biến dị tương quan sinh trưởng
- Biến dị tổn thương
+ Do vật ký sinh gây ra
+ Do tổn thương ngẫu nhiên
Các điều kiện biến dị trong quần thể đã tạo nên hiện tượng đa hình của
quần thể, thuật ngữ này dùng để chỉ những biến dị di truyền không liên tục
trong quần thể. Những biến dị này làm cho các quần thể trong loài khác nhau
và tạo nên hiện tượng đa kiểu của loài. Loài được gọi là đa kiểu nếu nó gồm
nhiều lồi phụ.


20

Chương 2
ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu
Đề tài được nghiên cứu từ tháng 3/2009 đến tháng 11/2009 tại các địa
điểm:
- Khu vực Bỉm Sơn - Thanh Hoá: gồm các phường: Ngọc Trạo, Bắc Sơn,
Lam Sơn
- Khu vực Yên Mô, gồm các xã Yên Nhân, Yên Phong, Yên Từ.

- Khu vực Nho Quan - Ninh Bình gồm: Thị trấn Nho Quan, Thị trấn Rịa,
xã Gia Sơn
Số mẫu thu và nghiên cứu ở các địa điểm được thống kê qua bảng 2.1
Bảng 2.1. Địa điểm thu mẫu nghiên cứu và số mẫu
TT
1
2
3

Địa điểm
Yên Mô (Yên Nhân, Yên Phong, Yên Từ)
Nho Quan (TT Nho Quan, TT Rịa, Gia Sơn)
Bỉm Sơn (P.Ngọc Trạo, P.Bắc Sơn, P.Lam Sơn)

Số mẫu
Đực Cái
29
27
26

26
29
24

Ngồi ra đề tài cịn tiến hành phân tích 30 mẫu hiện có ở phịng thí nghiệm
động vật, khoa sinh học, trường đại học Vinh thu ở thị trấn Con Cuông (Nghệ
An).
2.2. Phương pháp nghiên cứu
2.2.1. Phương pháp thu thập số liệu
- Sử dụng phương pháp thu mẫu bò sát truyền thống như dùng vợt để

bắt, định hình mẫu bằng cồn 75 0, thu mẫu một tuần ba lần vào ngày thứ 2, thứ
5 và chủ nhật
- Mẫu thu được đánh số etiket và ghi các chỉ số như:


21

+ Địa điểm bắt
+ Ngày, giờ bắt
+ Sinh cảnh
2.2.2. Phương pháp nghiên cứu hình thái
- Xác định đặc điểm hoa văn của đầu, thân, đuôi và chia thành các dạng
màu sắc khác nhau
- Phương pháp nghiên cứu biến dị đặc điểm hình thái:
+ Hệ số sai khác
CD =

Trong đó:

Mb − Ma
SDa + SDb

+ CD là hệ số sai khác giữa hai quần thể a, b
+ Ma, Mb là giá trị trung bình ở mỗi quần thể
+ SDa, SDb độ lệch tồn phương trung bình của các tính trạng
+ Hệ số biến thiên
CV =

S *100
X

Trong đó: + CV là hệ số biến thiên
+ S độ lệch tồn phương trung bình của các tính trạng
+ X là giá trị trung bình của các tính trạng
- Phương pháp so sánh quan hệ về các tính trạng hình thái giữa cơ thể đực
và cơ thể cái trong quần thể hoặc giữa các quần thể với nhau theo phân phối
Student (T).
- Phương pháp phân tích các đặc điểm hình thái trong phịng thí
nghiệm:
+ Dài thân (SVL): Chiều dài từ mút mõm đến lỗ huyệt
+ Dài đuôi (TailL): Chiều dài từ lỗ huyệt đến hết đuôi
+ Dài đầu (HL): Chiều dài giữa hai đuôi mắt
+ Rộng đầu (HW): Bề rộng của đầu tại nơi rộng nhất


22

+ Dài chi trước (ShinL): Chiều dài từ gốc chi trước đến mút ngón
tay dài nhất
+ Dài chi sau (ForeaL): Chiều dài từ gốc đùi đến mút ngón chân
dài nhất
+ Dài nách - bẹn (TrunkL): Chiều dài từ nách đến mép trước của
gốc đùi
+ Rộng đuôi (Tailw): Chiều rộng tại gốc đuôi
+ Cao đầu (HH): Nơi cao nhất của đầu, từ trên chẩm đến mặt
dưới hàm
+ Dài ổ mắt (OrbL): Chiều dài của ổ mắt
+ Dài đùi (CrusL): Chiều dài từ gốc đùi đến khớp gối
+ Chiều dài mõm trước tai (SnEar): Từ mút mõm đến trước tai
+ Số vảy môi trên (SL): Số lượng tấm mép trên một bên

+ Số vảy môi dưới (IL): Số lượng tấm vảy môi dưới ở một bên
+ Chiều dài mõm trước mắt (SnEye: Khoảng cách từ điểm trước
của mắt đến mút mõm
+ Chiều dài sau mắt trước tai (EyeEar): Từ điểm sau của mứt đến
trước tai
+ Số bản mỏng ở dưới ngón I chi trước (FIS): Đếm số lượng bản
mỏng ở bên phải và trái ngón I chi trước
+ Chiều dài mũi trước mắt (NarEye): Từ mũi đến điểm trước của
mắt
+ Số bản mỏng ở dưới ngón IV chi sau (TIVS): Đếm số lượng
bản mỏng ở bên phải và trái ngón IV chi sau
+ Trọng lượng (P): Khối lượng cơ thể tính bằng gam
2.2.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học quần thể


23

2.2.3.1. Phương pháp nghiên cứu sinh sản
- Xác định giới tính.
- Đếm số lượng trứng
- Đo kích thước các loại trứng và dịch hoàn
2.2.3.2. Phương pháp nghiên cứu dinh dưỡng
- Xác định thành phần thức ăn: Những mẫu vật sau khi định hình được giải
phẫu dạ dày, xác định thức ăn có trong dạ dày. Thành phần thức ăn được phân
loại đến bộ (theo phương pháp chuyên gia), thống kê theo tỉ lệ tần số gặp.
- Độ no: Giải phẫu dạ dày, xác định thời điểm thu mẫu với độ no tính theo
cơng thức của Terentiev (1961).
J=
Trong đó:

Pn
x 100
P − Pn

+ P là trọng lượng con vật
+ Pn là trọng lượng thức ăn có trong dạ dày

2.2.3.3. Phương pháp nghiên cứu hoạt động
- Hoạt động ngày đêm: Quan sát và đếm số lượng cá thể ra kiếm ăn
trong thời gian từ 18h- 23h
- Hoạt động theo tháng: Đếm tổng số cá thể hoạt động trong các thời
gian quan sát trong các tháng.
2.4. Xử lý số liệu
Số liệu được xử lý bằng phần mềm Excel


24

Chương 3
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
3.1. Vị trí phân loại của lồi
Lớp bị sát

Reptilia

Bộ có vảy

Squamata

Phân bộ Thằn lằn Lacertilia

Họ Tắc kè

Gekkonidae

Giống

Hemidactylus L. OKen, 1817

Loài

Hemidactylus frenatus Schlegel, 1836

Tên Việt Nam:

Thạch sùng đuôi sần, mối dách, thằn lằn

Mô tả:
Tấm cằm hình tam giác, lỗ mũi trịn, tấm mõm hình chữ nhật có hai cặp
tấm sau cằm, cặp thứ nhất tiếp xúc với tấm mép trên thứ nhất, cặp thứ hai tiếp
xúc với mép trên thứ hai. Có 7 -11 tấm mép trên và 6 -10 tấm mép dưới.
Vảy trên lưng nhỏ, vảy dưới ngực và bụng có dạng trịn, ở đầu vảy nhỏ
nhất. Con đực có gốc đi phình to và có từ 12 đến 17 lỗ đùi mỗi bên, có 3 –
5 bản mỏng dưới ngón I chi trước và 6 -11 bản mỏng dưới ngón IV chi sau,
vảy xung quanh khe huyệt bé. Đi trịn có 6 dãy mấu dọc.
Lưng có màu nâu sẫm, xám hoặc vàng nhạt với các dạng hoa văn khác
nhau. Bụng trắng đục hoặc vàng nhạt.
Phân bố: Cao Bằng, Lào Cai, Yên Bái, Lạng Sơn, Vĩnh Phúc, Sơn La,
Hịa Bình, Quảng Ninh, Hải Phịng, Hải Dương, Ninh Bình, Thanh Hóa, Nghệ
An, Hà Tĩnh, Quảng Bình, Quảng Trị, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, Quảng
Nam, Kon Tum, Gia Lai, Đắk Lắk, Lâm Đồng, Bình Phước, Ninh Thuận,

Đồng Nai, Bà Rịa Vũng Tàu, Thành phố Hồ Chí Minh, Cần Thơ, Cà Mau.
Đã có nhiều tác giả nghiên cứu về thạch sùng đuôi sần (Hemidactylus
frenatus) như: Ngô Thái Lan và cộng sự, (2000) [14]; Hoàng Xuân Quang,


25

1993[22], Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc, Trần Kiên (1985) [7]; Nguyễn
Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1996) [8]; Nguyễn Văn Sáng, Nguyễn Quang
Trường, Nguyễn Trường Sơn (2000) [34]; Nguyễn Văn Sáng, Hoàng Xuân
Quang (2000) [32]; Đào Văn Tiến (1979) [35]; Nguyễn Quang Trường (2000)
[37].
3.2. Đặc điểm hình thái của các quần thể nghiên cứu
3.2.1. Tính trạng màu sắc
3.2.1.1. Sự phân bố các dạng màu sắc trong từng quần thể
Chúng ta thấy rằng mỗi một cá thể bất kỳ đều chịu tác động của chọn lọc
ở từng giai đoạn của chu kỳ sống của mình. Đồng thời do mỗi một nhóm tuổi
phải được thích ứng với vai trị đặc thù trong chu kỳ sống, hoàn thành những
nhiệm vụ đặc thù như phát tán, sinh trưởng và sinh sản.
Theo Mayr [16], màu sắc của mỗi loài sinh vật được xem là một tính
trạng đa hình và sự sai khác về các dạng màu sắc giữa cá thể đực và cái trong
mỗi quần thể hoặc giữa hai quần thể với nhau được kiểm sốt bởi những gen
và ít nhiều bị phân biệt nhau trong sự biểu hịên kiểu hình. Sự biến đổi màu
sắc này có ý nghĩa rất lớn đảm bảo cho cơ thể thích nghi với nhiều yếu tố
khác nhau trong mơi trường sống, đó cũng chính là dấu hiệu làm cho loài tồn
tại trong những điều kiện nhất định.
Ngoài ra, những sự sai khác về màu sắc còn được lý giải bởi tầm quan
trọng của những điều kiện môi trường khác, cụ thể đó là nền giá thể, chế độ
chiếu sáng, nhiệt độ, độ ẩm, bức xạ mặt trời, sự đồng nhất ánh sáng của mỗi
sinh cảnh.

Kết quả nghiên cứu tại các khu vực Bỉm Sơn - Thanh Hoá, khu vực n
Mơ, Nho Quan - Ninh Bình chúng tơi thu được kết quả về tính trạng màu sắc
và hoa văn của TSĐS như sau: