Ảnh hưởng của kích thước cơ thể và điều kiện khí hậu lên tiếng kêu của hai loài fejervarya limnocharis (bio, 1834) và occidozyga lima (gravenhorst, 2829) ở nghệ an

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH

Phùng Thị Hương

ẢNH HƯỞNG CỦA KÍCH THƯỚC CƠ THỂ VÀ
ĐIỀU KIỆN KHÍ HẬU LÊN TIẾNG KÊU CỦA
HAI LOÀI Fejervarya limnocharis (Boie, 1834) VÀ
Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829) Ở NGHỆ AN

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC
(Chuyên ngành Sinh học thực nghiệm)

Vinh - 2010



BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VINH

Phùng Thị Hương

ẢNH HƯỞNG CỦA KÍCH THƯỚC CƠ THỂ VÀ
ĐIỀU KIỆN KHÍ HẬU LÊN TIẾNG KÊU CỦA
HAI LOÀI Fejervarya limnocharis (Boie, 1834) VÀ
Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829) Ở NGHỆ AN
Chuyên ngành:
Mã số:

Sinh học thực nghiệm
60.42.30

LUẬN VĂN THẠC SĨ KHOA HỌC SINH HỌC

Người hướng dẫn khoa học: TS Trần Đình Quang
TS Jodi Rowley

Vinh - 2010


i

LỜI CẢM ƠN

Để hoàn thành luận văn này, bên cạnh q trình học tập và
nghiên cứu của bản thân tơi đã nhận được sự quan tâm và giúp đỡ của
nhiều tập thể và cá nhân.Nhân dịp này, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu
sắc tới các thầy lãnh đạo Trường Đại học Vinh, Ban chủ nhiệm khoa
Sinh học, khoa Đào tạo Sau đại học, tổ bộ môn Động vật-Sinh lý và
các phòng ban của Trường đã giúp đỡ tạo điều kiện cho tôi về cơ sở
vật chất, điều kiện học tập nghiên cứu.
Xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo khoa Sinh học, khoa Đào
tạo Sau đại học đã trực tiếp giảng dạy và hướng dẫn giúp tôi hồn
thành đề tài này.
Đặc biệt tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới thầy giáo TS. Trần
Đình Quang và cô giáo TS. Jodi Rowley đã trực tiếp hướng dẫn tơi
trong q trình học tập và nghiên cứu để tơi hồn thành tốt luận văn.
Xin chân thành cảm ơn bạn bè và người thân trong gia đình động
viên, giúp đỡ tơi hồn thành luận văn này.

Tác giả


ii

MỤC LỤC
Trang

Phụ lục 1: Biểu đồ tương quan giữa các nhân tố nghiên cứu

vi

Phụ lục 2: Mộ số hình ảnh về sinh cảnh và hai loài lưỡng cư nghiên cứu xxiii


iii

MỤC CÁC BẢNG
Trang


iv

DANH MỤC CÁC HÌNH
Trang


1

ĐẶT VẤN ĐỀ

Tiếng kêu là một trong những hình thức giao tiếp ở động vật, đặc biệt
là ở các loài có mật độ thấp, độ phân tán cao, hoặc có khả năng bay hoặc
nhảy. Giao tiếp bằng âm thanh phát triển mạnh ở chim, dơi, linh trưởng, cá
voi, cá heo, côn trùng, ếch nhái [57].
Sự giao tiếp của động vật xẩy ra khi một cá thể phát ra tín hiệu (cá thể
gửi thông điệp) tới cá thể khác gây ra biến đổi tập tính hoặc sinh lý ở cá thể
nhận (cá thể nhận thông điệp) [16]. Kết quả của sự thay đổi này được thể hiện
bởi sự đáp lại của cá thể nhận dưới các hình thức khác nhau [16]. Ở ếch, sự
giao tiếp bằng tín hiệu âm thanh khá phổ biến, bởi hầu hết các lồi ếch đều có
các cơ quan phát âm và thu nhận xử lý âm thanh phát triển (não, hệ thần kinh
ngoại biên, thanh quản, dây âm thanh…). Một số lồi như ếch khơng chân, sa
giơng (ngoại trừ lồi Dicamptodon tenebrous) là khơng kêu [84, tr.1-2]
Ếch có thể phát ra nhiều dạng tiếng kêu và có thể được phân ra nhiều
kiểu tiếng kêu khác nhau. Có các dạng tiếng kêu chính như sau: Tiếng kêu
thơng báo, tiếng kêu đáp trả, tiếng kêu giải phóng, tiếng kêu chạm trán [42].
Sử dụng tiếng kêu trong sự giao tiếp ở động vật nói chung và ếch nói riêng
giúp cho các cá thể tìm được thức ăn, nơi trú ẩn tốt, bảo vệ bản thân hoặc
nguồn thức ăn của chúng và tìm bạn tình trong mùa sinh sản [57].
Tiếng kêu của ếch bị ảnh hưởng bởi các nhân tố tự nhiên (nhiệt độ, độ
ẩm, chất nền, dạng môi trường sống,…), mơi trường xã hội (các lồi động vật
cùng lồi), con người, trạng thái cơ thể (hưng phấn, lo sợ, hung hãi…), cũng
như kích thước (chiều dài, cân nặng) và độ tuổi của chúng. Như vậy, tiếng
kêu là phương tiện giao tiếp rất quan trọng đối với đời sống cá thể và trong
việc xác định sự thành công đối với q trình tiến hố của lồi [16]. Đồng
thời, nó góp phần phản ánh các tác động của môi trường lên đời sống cũng
như sự tồn tại của ếch [32].


Để góp phần nghiên cứu tiếng kêu của ếch tại khu vực Nghệ An và
bước đầu tìm hiểu tập tính của lưỡng cư tại địa phương, chúng tôi mạnh dạn

nghiên cứu đề tài: Ảnh hưởng của kích thước cơ thể và điều kiện khí hậu lên
tiếng kêu của hai lồi Fejervarya limmocharis (Boie, 1834) và Occidozyga
lima (Gravenhorst, 1829) ở Nghệ An. Đây là hai lồi phổ biến trong vùng,
có vai trò quan trọng đối với sinh thái đồng ruộng và đời sống người dân địa
phương.
Mục tiêu của đề tài:
- Mô tả đặc điểm tiếng kêu của 2 loài ếch nghiên cứu.
- Nghiên cứu ảnh hưởng của kích thước cơ thể và điều kiện khí hậu lên
tiếng kêu của ếch.
- Tìm hiểu tập tính sinh sản ếch thơng qua hiểu biết về tiếng kêu.
- Đề xuất giải pháp bảo vệ và khai thác ếch bền vững ở môi trường đồng
ruộng địa phương.
Nội dung của đề tài :
- Phân tích và miêu tả tiếng kêu thơng báo của hai lồi Fejevarya
limmocharis (Boie, 1834) và Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829).
- So sánh tiếng kêu thơng báo của hai lồi Fejevarya limmocharis (Boie,
1834) và Occidozyga lima (Gravenhorst, 1829).
- Phân tích tương quan giữa các yếu tố nghiên cứu (chiều dài thân-thể trọng,
nhiệt độ-độ ẩm).
- Phân tích ảnh hưởng của kích thước cơ thể (chiều dài thân, thể trọng) và
điều kiện khí hậu (nhiệt độ, độ ẩm) lên tiếng kêu thơng báo của hai lồi
này.


Chương 1: TỔNG QUAN NGHIÊN CỨU VỀ TIẾNG KÊU ẾCH
1.1. Tầm quan trọng của tiếng kêu đối với đời sống của ếch
1.1.1. Tiếng kêu ếch và tập tính sinh sản
Tiếng kêu lưỡng cư có nhiều vai trị đối với đời sống lưỡng cư như đã
đề cập ở phần trước, trong đó nó có vai trị đặc biệt quan trọng trong tập tính
sinh sản và định loại lưỡng cư.

Trong nhiều trường hợp khác nhau trong tâp tính của ếch thì hệ thống
giao tiếp bằng tiếng kêu là rất quan trọng trong sinh học sinh sản và hành vi
xã hội của chúng, có nguồn gốc đầu tiên trong lịch sử tiến hóa của các nhóm
lưỡng cư [105].
Thời gian sinh sản của ếch khác nhau, thường được giới hạn bởi điều
kiện khí hậu, mùa, kiểu mơi trường sống của vị trí sinh sản (ví dụ: Hồ hay suối
có nước quanh năm, kiểu thực vật, hồ chứa động vật phù du). Nó thường có thể
được chia làm hai dạng thời gian sinh sản: Sinh sản bùng nổ và sinh sản kéo
dài [8].
Sinh sản bùng nổ diễn trong các hồ hoặc suối có nước một thời gian
ngắn, ếch cái xuất hiện cùng thời gian và trong một thời gian ngắn, ếch đực
tìm kiếm con cái, đôi khi dẫn đến đánh nhau, nhiều con ếch đực thường kêu
cùng một lúc. Các con đực thường có số lượng nhiều hơn các con cái, chúng
hoạt động một cách tích cực để tìm kiếm con cái, cạnh tranh một cách quyết
liệt với các con đực khác. Các con đực con cái kêu nhiều, còn các con cái
thỉnh thoảng phát ra tiếng kêu đó là khi con đực cố gắng bắt cặp với con cái
của con đực khác, thì con cái thỉnh thoảng phát ra tiếng kêu giải phóng [118].
Sinh sản kéo dài diễn ra trong nhiều tháng, ếch cái xuất hiện ở những
thời điểm khác nhau, còn các con đực khơng kêu cùng một. Đặc điểm chính
của sinh sản kéo dài là con cái lựa chọn bạn bắt cặp. Con đực ngồi trong một
vùng lãnh thổ đã được giới hạn và dùng tiếng kêu thông báo để hấp dẫn con


cái. Các con cái đến gần và lắng nghe tiếng kêu của các con đực khác nhau để
quyết định lựa chọn con đực.
Tiếng kêu của con đực thường mang một số thơng tin về đặc tính sinh
lý của nó, như là con đực lớn có tần số thấp, con đực khoẻ mạnh có tiếng kêu
lớn, cường độ kêu lớn [118]. Nhờ các thông tin này qua tiếng kêu của con đực
mà con cái có thể lựa chọn bạn bắt cặp tốt nhất cho mình.
Nhằm thu hút bạn tình và để cạnh tranh với các con đực khác thì mỗi

con ếch đực có thể thay đổi tập tính của mình, thể hiện rõ ở tiếng kêu của
chúng như: Số nốt trong tiếng kêu hoặc tốc độ kêu [119], thời gian kêu, tần số
trội, các tiếng kêu dài ngắn khác nhau để cân bằng năng lượng để duy trì cuộc
gọi [48]. Tiếng kêu có thể kết hợp các ám hiệu khác của cơ thể như dùng tay,
thay đổi màu sắc,.. để tăng thu hút sự chú ý của cá thể cái [119], [121]. Một
số con đực có thể tăng sự thu hút cho tiếng kêu của mình trong điều kiện có
nhiều tiếng ồn, bằng cách tăng số lượng tín hiệu trong tiếng kêu của mìng, ví
dụ lồi Leptodactylus albilabris tăng cường độ kêu, tốc độ lặp lại của note
[71]. Ngoài thu hút bạn tình thì tiếng kêu của các con ếch đực cịn có tác dụng
làm tiết ra hoocmơn sinh sản ở các thể cái [17].
Sự sinh sản liên quan chặt chẽ tới sự lựa chọn giới tính (bạn tình), con
đực dùng tiếng kêu của mình để thu hút con cái, ngược lại con cái dựa vào
các thông tin chứa đựng trong tiếng kêu của con đực để lựa chọn bạn tình tốt
nhất cho mình nhằm đạt hiệu quả cao nhất trong sinh sản, điều này rất có ý
nghĩa với tiến hố [84, tr.46-47]. Ngược lại sự lựa chọn giới tính làm tăng
hiệu quả cho cơ chế tạo, truyền âm thanh ở cá thể phát âm, đồng thời tăng khả
năng nhận ở cá thể nhận, nhờ vậy tiếng kêu được bảo tồn và phát triển [84,
tr.46-47]. Do vậy sự lựa chọn giới tính là động lực chính trong tiến hố ở các
bộ không đuôi trong hệ thống giao tiếp của chúng [42].
Vai trò thiết yếu của tiếng kêu trong sự tập hợp các cá thể ếch trong các
đợt sinh sản, duy trì khoảng cách giữa chúng và thu hút con cái [38], [103].
Các con đực của nhiều lồi ếch sử dụng tín hiệu khác nhau trong tiếng kêu


của mình trong tụ tập dày đặc để cạnh tranh với các con đực khác nhằm thu
hút được nhiều con cái [118]. Các con ếch đực phát ra phát tiếng kêu với các
đặc tính riêng của mình để thơng báo và bảo vệ khơng gian sống riêng của
mình khi chung sống với nhiều lồi trong cùng một mơi trường [28].
Nhiều nghiên cứu cho thấy các con cái lựa chọn bạn bắt cặp có thể dựa
vào một tham số của tiếng kêu thông báo hoặc kết hợp nhiều thông số báo

[39]. Điều này tìm thấy khơng những ở các lồi ếch thuộc bộ khơng đi mà
cịn tìm thấy ở cả cá, cơn trùng, sự lựa chọn giới tính dường như có lợi hơn
cho các con mà tiếng kêu thông báo của nó hiển thị được tốc độ kêu cao hơn,
cường độ kêu cao hơn và phức tạp hơn tiếng kêu thông báo của các con đực
khác [104].
1.1.2. Vai trò tiếng kêu đối điều tra quần thể ếch
Mỗi lồi có một tiếng kêu khác nhau, do vậy tiếng kêu giúp cho việc
nhận dạng loài, điều tra quần thể lưỡng cư. Đặc biệt, tiếng kêu thông báo
được dùng trong việc mô tả, phát hiện lồi mới ở lưỡng cư.
Phân tích, mơ tả tiếng kêu của ếch cho phép chúng ta giải mã được các
thơng tin được mã hố trong tham số của tiếng kêu như lồi, giới tính, kích
thước, nhận dạng cá thể, đặc tính sinh lý và thậm chí về cả gen, vùng địa lý
của cá thể kêu [38].
Do vậy bằng cách phân tích, miêu tả các dạng tiếng kêu (chủ yếu là
tiếng kêu thông báo) người ta đã phân biệt được các lồi khác nhau, đặc biệt
những lồi phức tạp khó phân loại bằng các cách thơng thường.Ví dụ: Nhờ
phân tích các tham số của tiếng kêu thông báo như là (tần số, tốc độ lặp lại
của tiếng kêu, tốc độ lặp lại của note, thời gian kêu..) của nhóm lồi phức tạp
Eleutherodactylus discoidalis người ta đã phân biệt tìm ra được 5 lồi từ nhóm
lồi này: Eleutherodactylus cf.cruralis từ các vùng núi ở Bellavista,
Eleutherodactylus cf.cruralis từ La Hoyada, Eleutherodactylus ibischi,
Eleutherodactylus madidi, và Eleutherodactylus discoidalis [89]. Dựa trên


hình thái học và sự khác nhau về âm thanh của ba quần thể thuộc giống
Hylodes ở Đông nam Brazin đã phát hiện ra ba loài mới của giống này [24].
Phát hiện ra loài mới Leptolalax applebyi sp. nov ở Qng Nam, Việt Nam
dựa vào mơ hình thái và tiếng kêu thông báo [97].
Các thông số cơ bản của tiếng kêu như: Số note trong một tiếng kêu,
thời gian của note, tốc độ lặp lại của note, tần số trội,…là phổ biến được dùng

hỗ trợ cho sự mô tả và phân loại học [89]. Tuy nhiên trong quá trình so sánh
giữa hai hay nhiều quần thể mà có nhiều thơng số cơ bản giống nhau, người
phân tích dựa vào những tiếng kêu có nhiều điểm khác biệt của chúng để làm
sáng tỏ [89]. Các lồi ếch thuộc bộ khơng đi ở nhiệt đới có độ đa dạng cao,
các mối quan hệ sinh thái, trong phát sinh loài và việc phân loại các nhóm vẫn
cịn chưa rõ ràng [27]. Nghiên cứu so sánh, phân tích về các tiếng kêu thơng
báo của các loài ếch này dựa trên định lượng và định tính các thơng số có thể
cung cấp một phần thơng tin cần thiết để giải quyết vấn đề đó [74].
1.1.3. Sự tiêu tốn năng lượng và thời gian của tiếng kêu
Giống như hầu hết các động vật giao tiếp bằng tín hiệu âm thanh, tiếng
kêu của ếch tiêu tốn thời gian và năng lượng, đòi hỏi nhu cầu năng lượng cao
(nhu cầu tiêu thụ oxi ở con đực đang kêu gấp 4 lần con đực không kêu) [65],
[81]. Tiếng kêu có thể gây ra nguy hiểm do nó có gây thể thu hút kẻ săn mồi
[59].
Để giảm thiểu chí phi năng lượng không cần thiết và bị kẻ thù ăn thịt,
các con ếch đực không luôn hiển thị âm thanh tại những cường độ cao nhất để
hấp dẫn con cái [92].
Các con đực luôn nỗ lực đáp ứng sự thay đổi của mơi trường để các tín
hiệu đưa ra ở các cấp độ mà có thể tối đa hóa cơ hội thành công sinh sản mà
không tiêu tốn năng lượng khơng cần thiết [45]. Các con đực thường chi phí
năng lượng ở mức tối thiểu cần thiết mà vẫn vô hiệu hóa lợi thế của tiếng kêu


của các con con đực khác [14] và có thể làm giảm nguy cơ của kẻ ăn thịt
[129].
Bằng chứng cho thấy rằng các cá thể có thể lợi dụng các tín hiệu mơi
trường hoặc sự hiện diện của các cá thể khác để chọn thời gian tốt nhất để
hiển thị tiếng kêu. Bằng cách này, cá nhân có thể tối đa hóa các chức năng
của tiếng kêu mà vẫn giảm thiểu được thời gian kêu và chi phí năng lượng
[21] .

1.2. Cơ chế kêu của ếch
Cơ chế tạo âm thanh liên quan đến hệ thống thần kinh ngoại biên, túi
kêu, dây âm thanh, phổi, thanh quản, cơ thân, não, hoocmôn [84, tr.98-99].
Ếch có một hệ thống thần kinh phát triển cao với bán cầu não lớn. Não
bộ, hành tủy điều khiển hơ hấp, tiêu hóa và các chức năng tự động khác. Ếch
có dây thần kinh sọ mười (dây thần kinh đó chuyển thơng tin từ bên ngồi
trực tiếp vào não) và cặp dây thần kinh cột sống số mười (dây thần kinh đó
chuyển thơng tin từ chi đến não thơng qua tủy sống) [9]. Ếch khơng có tai
ngồi, tai ếch có cấu tạo phức tạp thích nghi với việc thu nhận âm thanh. Ếch
tiếp nhận âm thanh bằng tai trong, tai giữa (gồm màng nhĩ, xương bàn đạp)
làm nhiệm vụ dẫn truyền âm thanh. Một số loài thiếu tai giữa nên có thể tiếp
nhận âm thanh qua xương hàm (cá cóc ở nước), qua xương chi và đai vai (cá
cóc ở cạn) [6, tr.137-138].
Thanh quản liên quan đến khả năng phát âm ở ếch, liên quan đến sự
rung của các dây thanh âm. Dây thanh quản thiếu ở cá cóc, họ Plethodonidae
thiếu cả khí quản và thanh quản nên chúng không thể kêu [6, tr.141-142].
Thanh quản và túi kêu có thể điều khiển dạng tồn tại của các tham số
tiếng kêu (tần số, tần số của xung, biên độ) [84, tr.88-89]. Trung tâm điều
khiển nghe âm thanh được định vị ở các cấp độ khác nhau của não (não trước,
não giữa, não dưới) [84, tr.221-222].


Cơ chế tạo âm thanh khá phức tạp, ở đây chỉ tóm lược về cơ chế của nó
như sau: Sự co bóp cơ của thềm miệng và các cơ của túi kêu làm mở thanh
mơn (lưỡi gà) đẩy khơng khí qua thanh quản vào phổi. Sau đó dùng tồn bộ
cơ thân đẩy khơng khí từ phổi qua thanh quản (làm rung các dây thanh âm)
vào túi kêu (buồng cộng hưởng âm thanh, tăng vang dội âm thanh, túi kêu
được xem như phần thừa của khoang miệng) làm phát ra âm thanh ở miệng
[122].
Tiếng kêu như thế nào còn phụ thuộc vào hàm lượng hoocmôn trong cơ

thể của ếch [32]. Các loại hoocmôn như: Androgens, corrticosterone, arginine
vasotocin, chorionic gonadotropin, prostaglandin, steroid…Androgens phục hồi
hoặc bãi bỏ tiếng kêu thông báo [123], corrticosterone thường có hàm lượng cao
khi con đực khơng kêu [47], arginine vasotocin gây ảnh hưởng lên tiếng kêu
thông báo một số loài, hàm lượng cao gây ngừng tiếng kêu giải phóng như ở
lồi Rana pipiens [27], Các loại hoocmơn này hoạt động độc lập hoặc phối hợp
với nhau, dưới sự điều khiển của não gây ra sự phát âm khác nhau ở ếch [30].
Trường hợp thiếu túi kêu (ếch cái, Archaeobatrachian) tạo ra tiếng kêu
thực hiện theo cơ chế hít vào thở ra [72]. Ếch đực có túi kêu kết hợp các bộ
phận phát âm khác (lớn hơn và có cấu tạo nhiều cơ hơn ếch cái), ếch cái thiếu
túi kêu và hầu hết ếch cái không kêu [2].
Âm thanh hội tụ 2 tai, qua các dây thần kinh tới não, não là nơi phân
tích âm thanh (âm thanh như thế nào và đến từ đâu) [19]. Hệ thống thần kinh
ngoại biên có cả đực và cái giúp chọn lọc tiếng kêu qua tần số của tiếng kêu,
phân biệt tiếng kêu của cá thể cùng loài, khác loài hay tiếng ồn của môi
trường [84, tr.74 -75].
Tiếng kêu liên quan chặt chẽ về mặt di truyền (đã được xác định về mặt
gen), nhưng học tập trong đời sống của cá thể (kinh nghiệm), hoặc do trạng
thái bên trong của cá thể cũng đóng vai trị khơng nhỏ trong việc tạo ra tiếng


kêu. Và ngày nay người ta đã chứng minh rằng tiếng kêu của ếch có thể bị
biến đổi dưới tác động tổng hợp của các nhân tố trên [84, tr.86-87].
Sự biến đổi về mặt sinh lý, di truyền, thần kinh liên quan đến ở cá thể
cho và cá thể nhận là song song, điều này đảm bảo cho sự tiến hố thành
cơng của các tín hiệu cho sinh sản [16].
1.3. Các loại tiếng kêu của ếch
Tiếng kêu của ếch có thể được phân loại theo nhiều cách khác nhau.
Dựa theo cấu trúc (thuộc tính vật lý) của tiếng kêu, người ta phân chia thành
tiếng kêu “lách cách” (click), tiếng kêu “vù vù” (whirr) và tiếng kêu “lẩm

bẩm” (grunt), tiếng kêu rung (trill), tiếng kêu “thầm” (chuckle) và tiếng kêu
“gõ mỏ” (rapping)… [84, tr.87- 88]. Phổ biến và được quan tâm hơn cả là
cách phân loại tiếng kêu theo chức năng (bối cảnh hành vi). Cách này chia
tiếng kêu ếch thành nhiều kiểu tiếng kêu: Tiếng kêu thông báo, tiếng kêu
bắt cặp, tiếng kêu địa lý, tiếng kêu chạm trán, tiếng kêu đáp trả, tiếng kêu giải
phóng, tiếng kêu trạng thái, tiếng kêu cảnh báo, tiếng kêu chiến đấu… [29],
[41], [84, tr.87-88].
Phạm vị của luận văn chỉ mơ tả tóm tắt các loại tiếng kêu phổ biến:
Tiếng kêu thông báo, tiếng kêu giải thoát, tiếng kêu trạng thái, tiếng kêu bắt
cặp, tiếng kêu chiến đấu, tiếng kêu sợ hãi/báo động, tiếng kêu địa lý, tiếng kêu
chạm trán.
Tiếng kêu thông báo (advertisement call): Là tiếng kêu chính và phổ
biến được tạo ra bởi con đực nhằm thu hút con cái, dẫn con cái tới vị trí sinh
sản, tiếng kêu đáp trả, thơng báo lãnh địa của mình cho các con đực khác…
[118].
Tiếng kêu giải thoát (release call), được tạo ra bởi cả ở con đực hoặc
con cái, khi chúng chưa sẵn sàng cho việc bắt cặp với bạn tình [84, tr.49-50].


Tiếng kêu trạng thái (distress call) được đưa ra bởi cả hai giới tính (đực
và cái), khi chúng ở trong tình trạng bị quấy nhiễu hoặc bị kẻ thù truy bắt [84,
tr.49-50].
Tiếng kêu bắt cặp (courtship call) được tạo ra chủ yếu ở con đực, cịn
con cái (ít bắt gặp hơn) đáp ứng lại tiếng kêu của con đực, cả hai nhằm thu
hút, tạo điều kiện cho bạn tình dễ tìm thấy mình hơn [23]. Con đực có thể nỗ
lực biến đổi tiếng kêu của mình thành tiếng kêu bắp cặp khi nó ở vị trí khó
phát hiện (hốc đá, bùn), khi nghe tiếng kêu bắt cặp do con cái phat ra ở gần
[119], [121]. Ví dụ ếch đực lồi Eleutherodatylus podiciferus nhanh chóng
biến đổi tiếng kêu thơng báo dạng trill hiện tại của mình một loạt tiếng rít
(squeak) khi nghe các tiếng kêu squeak được đưa ra bởi con cái [106]. Đơn

giản hơn cả là con đực thường tăng tốc độ kêu của tiếng kêu thông báo khi
con cái đến gần [121].
Tiếng kêu chiến đấu (aggressive call) được đưa ra bởi con đực để bảo
vệ vị trí kêu của mình, hoặc trong khi các con đực đang đánh nhau [107].
Song tiếng kêu này khơng có chức năng nhận dạng lồi vì nó dễ bị biến đổi
mạnh (tốc độ lặp lại của xung, số xung) làm cá thể nghe khó nhận ra cá thể
đang kêu là cùng loài hay khác lồi với mình [88].
Tiếng kêu sợ hãi/báo động (warning call/alarm call) tạo ra khi ếch đang
sợ hãi, ví dụ ở ễnh ương, những con đực chưa trưởng thành tạo thành một
tiếng kêu hoảng sợ (một tiếng rít nhanh) trước khi nhảy xuống nước để thoát
khỏi nguy hiểm [7].
Tiếng kêu địa lý (territorial call) tạo bởi ếch đực từ vùng lãnh thổ của mình
để đáp ứng lại tiếng kêu thơng báo vượt quá ngưỡng lãnh thổ của nó [42].
Tiếng kêu chạm trán (encounter call) được phát ra trong một khoảng
không gian gần, hoặc khi các con đực đánh nhau [42]. Tiếng kêu chạm trán
được tạo ra khi con đực nghe một trong hai tiếng kêu thông báo hoặc chạm trán
từ một con đực khác mà các tiếng kêu này có biên độ tiếng vượt quá ngưỡng
biên độ của tiếng kêu chiến đấu, vì vậy các tiếng kêu này đóng vai trị duy trì


một khoảng khơng gian cho các tiếng kêu, vì vậy các tiếng kêu này đóng vai
trị duy trì một khoảng không gian cho các tiếng kêu [96]. Tiếng kêu thông báo
và tiếng kêu chạm trán giống nhau cao ở các cấu trúc quang phổ nhưng khác
nhau ở cấu trúc quang phổ, nhưng khác nhau ở thời gian tồn tại các đặc điểm
của tiếng kêu, tốc độ lặp lại của xung. Tiếng chạm trán còn gọi tiếng kêu chiến
đấu [11].
Tiếng kêu đáp trả (reciprocation call) thường do ếch cái kêu khi nó
nghe tiếng kêu thơng báo của con đực nhưng rất hiếm [29].
Trong một số trường hợp ếch phát ra một tiếng kêu mang các chức
năng khác nhau, ví dụ một tiếng kêu phát ra mang cả 2 chức năng là bắt cặp

và thông báo lãnh địa. Khi đánh nhau các con ếch thường phát ra tiếng kêu
chạm trán và sợ hãi, ví dụ các con ếch đực lồi ễnh ương phát ra tiếng, các
tiếng kêu chạm trán dạng chirp và grinding, tiếng chirp sợ hãi khi chúng đang
dánh nhau
[7].
Nói chung, các cách phân loại tiếng kêu là tương đối, một lồi các nhà
khoa học có thể phân loại gồm một số cách khác nhau. Ví dụ: Ếch đực lồi
Rana palustris có ít nhất ba kiểu tiếng kêu trong cuộc gọi của nó: Thơng báo,
snicker, growl. Ba dạng tiếng kêu này khác nhau về thời gian kêu và tốc độ
xung, snicker và growl có tần số trội giống nhau và thấp hơn của tiếng kêu
thông báo [49]. Các kiểu tiếng kêu có thể khác ở một số thơng số của tiếng
kêu (tần số, tốc độ xung, số nốt…), phân biệt với nhau ở thành phần quang
phổ và thời gian tồn tại của tiếng kêu [117]. Ví dụ: Tiếng kêu chiến đấu và
tiếng kêu thơng báo thường có tần số trội giống nhau, nhưng cấu trúc lại khác
nhau vì cấu trúc tiếng kêu chiến đấu dễ biến đổi [69]. Lồi Colostethus
panamensis có tiếng kêu thơng báo là tiếng rung trill ngắn, cịn tiếng kêu
chiến đấu là tiếng bíp (peep) dài [120]. Ngược lại loài Pseudacris crucifer


tiếng kêu thơng báo là các tiếng bíp cịn tiếng kêu chiến đấu lại có dạng trill
dài [88], hay tiếng kêu bắt cặp dạng trill ở loài Hyla versicolor [58].
1.4. Tiếng kêu thông báo của ếch
Dạng tiếng kêu được nghiên cứu nhiều nhất ở ếch là tiếng kêu thông
báo. Đây là một loại tiếng kêu phổ biến nhất và dễ được nhận biết hơn cả ở
ếch. Hầu hết các loài ếch đều có tiếng kêu thơng báo được phát ra một cách tự
nhiên và truyền đi những thông điệp ngắn để thông báo các thông tin tới các
động vật khác: Tín hiệu để nhận dạng lồi, tiếp nhận giới tính, vị trí, kích
thước và một số thơng tin khác, sự nhận dạng cá thể các con ếch đực nằm một
trong một dàn đồng ca [41]. Tiếng kêu thông báo là loại tiếng kêu mà con
người thường nghe thấy nhất.

Tiếng kêu thông báo thường do con đực kêu trong các đợt tập trung
sinh sản, với chức năng thu hút con cái ở trong một phạm vi rộng, đồng thời
tín hiệu về lãnh thổ của nó cho các con đực cạnh tranh ở gần [60].
Ở ếch, các dạng chức năng có thể được truyền đi bởi các đặc tính của
tiếng kêu thơng báo và các đặc điểm của con đực có thể liên quan đến các
tham số của tiếng kêu [68]. Các tham số quan trọng cho sự lựa chon giới tính
thường là các tham số mang được nhiều thông tin về các đặc tính của con đực
như tốc độ kêu, tần số âm thanh, ví dụ tần số âm thanh thường liên quan tới
kích thước của con đực, giúp con cái chọn được con đực ưng ý [38], [101].
Ở ếch có tiếng kêu thơng báo có thể được chia làm hai dạng là đơn giản
và phức tạp: Tiếng kêu thông báo đơn giản là kiểu thơng thường, và nó
thường chỉ chứa một kiểu nốt (một tiếng kêu chứa một note hoặc các nốt lặp
lại giống nhau) [70], [99]. Tiếng kêu thông báo phức tạp chứa nhiều kiểu note
khác nhau cùng các biến đổi khác như tốc độ kêu, thời gian kêu, cường độ
kêu... [33], [121].
Tiếng kêu thông báo phức tạp phổ biến trong mùa sinh sản, nhằm tăng
khản năng thu hút con cái, cạnh tranh với các con đực khác (thể hiện rõ có


nhiều kiểu note, số note lặp lại khác nhau, trình tự các note bị thay đổi) [82].
Ví dụ: Lồi Rana pipiens có tiếng kêu thơng báo phức tạp gồm ba kiểu note:
Snore, grunt, chuckle, số note biến đổi từ 1 đến 65 note trong 1 tiếng kêu, lồi
Booophis madagascariensis có ít nhất 8 kiểu note trong tiếng kêu thông báo
của chúng [60].
Ở tiếng kêu thông báo hay các dạng tiếng kêu khác của ếch, các nhà
khoa học thường phân ra các 2 nhóm tham số: Tham số thời gian (temporal
paramộter) như: Thời gian của tiếng kêu, thời gian của note, tốc độ kêu, tốc
độ lặp lại của note hay của xung, …và tham số quang phổ (spectral paramộter)
chỉ các dạng của tần số như tần số cơ bản, tần số trội…[31]. Trong phạm vi gần
khi tương tác với con cái thì con đực biến đổi tiếng kêu thơng báo của mình để

ve vãn con cái, và có thể con cái sẽ đáp trả lại một cách tích cực với tiếng kêu
của con đực cùng lồi với nó, song nó khơng có phản ứng gì với con đực khác
lồi [84, tr.52-53]. Các con cái có xu hướng chọn con đực có kích thước lớn
qua tần số cơ bản của tiếng kêu thơng báo của con đực (vì các con đực lớn hơn
thì có tần số âm thấp hơn). Đây có thể là cơ chế cách ly trước khi bắt cặp [84,
tr.52-53]. Trong mùa sinh sản con đực có thể đưa ra các tiếng kêu thông báo
trong suốt cả đêm hoặc cả mùa sinh sản [125].
Tiếng kêu thông báo liên quan tới sự phát sinh lồi, nó đóng vai trị
quan trọng nhất trong sự hình thành lồi [15]. Vì các tham số của tiếng kêu
thông báo đáp ứng một cách sẵn sàng để tránh sư lại giống (loài lai), cho nên
sự biến đổi tiếng kêu liên quan tới các thông tin về lồi [84, tr.34-35 ). Do đặc
thù của mình, tiếng kêu thông báo của ếch đã được sử dụng như một đặc tính
đặc trưng để làm rõ cho các nguyên tắc phân loại cho các lồi ếch có liên
quan chặt chẽ với nhau [10]. Tiếng kêu thông báo bên cạnh việc truyền thơng
tin, có một số vai trị trong tổ chức xã hội, ví dụ: Lựa chọn cá thể ếch để tham
gia tạo nên dàn đồng ca, thu hút bạn tình, có chức năng về hành vi lãnh thổ và
thúc đẩy khoảng cách giữa các con đực, nên có hiệu quả các cơ chế cách ly
sinh sản [48]. Các tiếng kêu thông báo các cuộc gọi này đại diện cho sự thích


nghi tránh gây nhiễu từ môi trường các cá thể cùng lồi hoặc khác lồi, do đó
tiếng kêu thơng báo đã đóng một vai trị quan trọng trong lịch sử tự nhiên và
tiến hóa [48].
Ở ếch, tiếng kêu thơng báo là đặc điểm tuyệt vời để nghiên cứu so sánh
cho các hành vi tập tính của chúng [99]. Tiếng kêu thơng báo của một số lồi
có thể giống nhau ở nhiều tham số tiếng kêu nên chúng được phân biệt với
nhau qua một tham số đặc trưng nào đó của tiếng kêu mà ở lồi này có con
lồi khác khơng có và thường là các tham số thời gian (temporal paramộter)
[91].
1.5. Ảnh hưởng của các nhân tố môi trường lên tiếng kêu thông báo

Mặc dầu não, hệ thần kinh ngoại biên, cơ, thực quản, dây âm thanh,
hoocmơn có vai trị quan trọng tạo ra tiếng kêu lưỡng cư, tiếng kêu luôn chịu
ảnh hưởng các nhân tố của môi trường [86]. Tiếng kêu của một cá thể ếch hay
giữa các loài ếch rất khác nhau có thể do các nhân tố như nhiệt độ [46], [86],
kích thước cơ thể [46], [96], môi trường tương tác giữa các cá thể trong tập
hợp sinh sản [121], tiếng ồn do con người gây ra, loại sinh cảnh... Ở đây chỉ
đề cập tới một số nhân tố có ảnh hưởng mạnh đến đời sống của ếch cũng như
tiếng kêu thông báo.
Sự gia tăng dân số, suy thối rừng, khai thác mơi trường sống nhằm
mục đích có lợi cho con người (xây dựng cầu đường, nhà, đào kênh
mương…) ngày càng tăng [62]. Đặc biệt là tiếng ồn do chính các hoạt động
của con người gây ra như âm nhạc, hị hét, các phương tiện giao thơng đường
bộ (xe máy, ô tô), đường không (máy bay..) [110] đã gây ảnh hưởng xấu lên
đời sống ếch cũng như tiếng kêu của chúng, có thể gây ra các biến đổi sinh lý
của chúng như lo sợ, căng thẳng, giảm sức sinh sản… [128]. Ví dụ: Các tiếng
ồn bên ngồi đó thường làm giảm khả năng giải mã thơng tin của cá thể nhận
[18]. Các con ếch sống trong môi trường có những tiếng ồn này thường bị
giảm khản năng nhận dạng tiếng kêu của lồi, phân biệt tín hiệu khác nhau


của tiếng kêu, khản năng lựa chọn bạn bắt cặp [43]. Ếch sống trong đô thị sư
thành công sinh sản bị đe dọa cao. Tuy nhiên, khả năng phản ứng các tác
động do con người gây ra có thể khác nhau tuỳ lồi cá thể. Ví dụ: Hầu hết các
con ếch đực loài Rana taipechenis sống tại một vùng ở Thái Lan đang kêu thì
ngừng kêu khi có tiếng của máy bay qua vùng sống của chúng, tuy nhiên một
số con khác lại tăng tốc độ kêu [115].
Các con ếch đực thường tăng tốc độ kêu khi số lượng giàn đồng ca
tăng, sự cạnh tranh giữa các con đực quyết liệt [117]. Các con đực có thể lựa
chọn một đánh nhau, hoặc đưa ra các tín hiệu âm thanh sao cho nó vượt số
lượng âm thanh của con đực khác để ve vãn bạn tình, điều đặc biệt là sự biến

đổi tín hiệu âm thanh tương quan với sự thu hút bạn tình [102].
Trong trường hợp có tiếng ồn do các con ếch cùng lồi, mỗi con ếch
đực có khuynh hướng chuyển các tiếng kêu để tránh các tiếng kêu của mình
khơng bị chồng lấp lên bởi tiếng kêu của con khác [108]. Tiếng kêu thông báo
của các con ếch đực ít bị ngụy trang bởi tiếng kêu của con ếch đực cùng loài
đây là điểm thuận lợi để các con cái dễ dàng chọn con đực trong một cuộc gọi
có nhiều ếch đực tham gia [108].
Các kiểu mơi trường sống có ảnh hưởng lên các tính chất âm thanh của
ếch. Ví dụ: Ếch sống ở mơi trường mở có khuynh hướng kêu dài hơn, liên tục
hơn, tần số âm thấp hơn; ếch sống ở dưới mặt đất thì có tần số âm thấp; sống
ở suối thì ếch thường có tiếng kêu ngắn, tần số âm cao, các tiếng kêu yếu,
hoặc khơng kêu. Ếch sống mơi trường đóng thường có xu hướng kêu ngược
lại với ếch sống ở môi trường mở [17]. Ếch thường đậu trên các giá để tránh
trở ngại từ môi trường là suy giảm chất lượng âm thanh của chúng để thu hút
con cái do vậy môi trường có các vật bao quanh hoặc các cây bụi ít được yêu
thích hơn. Một số nghiên cứu cho thấy các con đực đậu trên giá cây thì có
chất lượng âm thanh cao hơn, điều đó cho thấy sự phân bố theo điều kiện sinh
học tới chất lượng cuộc gọi của ếch [51]. Nơi suối có nước chảy mạnh gây ra


tiếng ồn thì khó có thể nghe tiếng kêu của ếch so các môi trường sống khác
[52].
Trong môi trường sống của ếch cũng như các sinh vật khác ln có các
tiếng ồn được tạo ra từ nhiều nguồn khác nhau (nguồn tự nhiên, tiếng của các
con vật cùng loài hoặc khác loài) bắt buộc các sinh vật giao tiếp bằng âm
thanh phải có những cơ chế biến đổi qua quá trình tiến hố để vượt qua (thích
nghi), ví dụ khi cường độ của tiếng ồn tăng làm cho các tín hiệu được phát ra
trong mơi trường có tiếng ồn khó phát hiện, phân biệt, thậm chí khơng được
nhận ra hoặc nhận dạng sai các con ếch gửi tín hiệu có thể tiến hố nhiều cách
khác nhau để giảm tín hiệu của mình có thể bị nguỵ trang bởi các tiếng ồn,

đồng thời các con ếch nhận cũng biến đổi các tập tính sinh lý của mình để làm
sao nhận ra các tín hiệu liên quan tới mình một cách tốt nhất từ các thể kêu
[22].
Qua q trình tiến hố lâu dài ếch có thể thay đổi cấu trúc tiếng kêu
hoặc thay đổi các kênh giác quan của nó, trong thời gian tiến hố ngắn thì ếch
có thể thay đổi biên độ kêu, tốc độ lặp lại của các tiếng kêu, các đặc tính
quang phổ [22]. Ví dụ, ếch sống dọc theo các con suối có nước chạy mạnh
biến đổi một phần tiếng kêu của mình để có tiếng kêu siêu âm (>20kHz) để
tránh tiếng ồn do nước gây ra [83].
Ếch có thể tăng các cuộc gọi đồng thời tăng sự kích thích thị giác (nếu
hoạt động ban ngày) hoặc kết hợp các cử chỉ của tay chân (chân có thể duỗi
ra, có dạng sóng, cử động các ngón…) tránh ảnh hưởng của tiếng ồn gây
nhiễu lên tín hiệu âm thanh [53]. Loài Atelopus zetekis sống dọc theo các con
suối chảy mạnh, chúng khơng có tai, được xem một cách thích nghi nhằm
giảm thiểu tiếng ồn lớn được gây ra [67]. Khi cường độ tiếng ồn tăng thì ếch
đực lồi Leptidactylus albilabris tăng biên độ của tiếng kêu [71].
Nhằm đảm bảo tính bảo tồn thơng tin trong các tín hiệu, đồng thời tăng
khả năng nhận ra các tín hiệu đối với cá thể nhận, các ếch kêu có tăng số lần


lặp lại của tín hiệu, hoặc tạo tín hiệu thừa để đương đầu các tiếng ồn của môi
trường [108].
Ếch thường tăng các tần số lặp lại hoặc số note trong một tiếng kêu khi
có tiếng ồn do các cá thể cùng loài gây ra [99]. Các con đực trong các ‘dàn
đồng ca’ dày đặc có nhiều khả năng tạo tạo ra các tiếng kêu có thời gian dài
hơn hoặc tốc độ kêu cao hơn các con đực kêu một mình hoặc trong các bản bản
thưa thớt [123]. Vì vậy, các tín hiệu này có thể dễ dàng được phát hiện để
chống lại sự nhiễu từ các tạp âm của môi trường và ngay cả trong điều kiện yên
tĩnh, các con cái thường ưu tiên các con đực có tiếng kêu dài hơn và tốc độ
kêu cao hơn [37].

Khi âm thanh được truyền đi thì nó dễ bị ảnh hưởng bởi các nhân tố
trong môi trường tự nhiên nên các thông tin được truyền đi trong tiếng kêu có
thể bị biến đổi vì các tham số tiếng kêu bị ảnh hưởng (tần số, thời gian, nội
dung của các tín hiệu âm thanh) [34], [79], [90]. Ảnh hưởng của các nhân tố
môi trường lên tín hiệu âm thanh là rất phức tạp. Ví dụ: Tiếng kêu có tần số
cao hơn dễ bị suy giảm hơn tiếng kêu có tần số âm thấp khi bị truyền đi trong
một môi trường không gian nhất định giữa cá thể kêu và cá thể nhận âm thanh
[126]. Tiếng ồn của gió gây ra ảnh hưởng lên tiếng kêu, tuy nhiên với gió có
tần số thấp hơn 100Hz (thấp hơn khoảng tần số trong phạm vi truyền âm
thanh ếch) thì ít ảnh hưởng tần số âm thanh của ếch [94].
Mùa có ảnh hưởng đến chu kỳ hoạt động sống của ếch (đặc biệt là sinh
sản) nên nó hưởng lên tập tính tiếng kêu và số lượng cá thể. Ví dụ, một số lồi
ếch tăng số lượng cá thể kêu vào cuối mùa thu, đạt số lượng nhất vào mùa
đông với cường hoạt động kêu lớn nhất và bắt đầu giảm khi mùa xuân đến
[64].
Ếch là động vật biến nhiệt nên nhiệt độ có ảnh hưởng đến tiếng kêu của
chúng. Nhiệt độ cũng ảnh hưởng đến cả cá thể nhận/nghe. Khi nghiên cứu ảnh
hưởng nhiệt độ lên tiếng kêu ếch người ta thường đo nhiệt độ tại địa điểm mà


ếch kêu (nhiệt độ mơi trường khơng khí xung quanh, nhiệt độ môi trường
nước) hoặc nhiệt độ cơ thể ếch phát ra tiếng kêu.
Ếch là sinh vật biến nhiệt nên nhiệt độ cơ thể phụ thuộc vào nhiệt độ
môi trường sống của chúng, trong điều kiện bình thường thân nhiệt của ếch
thường thấp hơn thân nhiệt của môi trường khoảng 2–3 0C, cịn trong điều kiện
khơng khí khơ có thể giảm tới 8–9 0C [6, tr.165-166]. Nhiệt độ ảnh hưởng trực
tiếp đến tốc độ của các phản ứng sinh lý sinh hoá của cơ thể ếch, hoạt động cơ
bắp, cho nên ảnh hưởng đến sự giao tiếp bằng âm thanh của ếch (cả cá thể
phát âm và cá thể nhận âm thanh) [85], [93]. Trong các nhân tố ảnh hưởng lên
tiếng kêu thì nhiệt độ được xem là nhân tố có ảnh hưởng mạnh lên tiếng kêu

của ếch nhất [85], [93].
Các sinh vật biến nhiệt cũng như ếch thì chúng không hoạt động tại các
điểm gần giới hạn trên của nhiệt độ có ảnh hưởng lên lên sinh lý của chúng
[85]. Sự thay đổi của nhiệt độ nằm trong khoảng giới hạn trên và giới hạn
dưới thì thường gây ra các ảnh hưởng khác nhau của tiếng kêu, ếch thì thường
không kêu tiếng kêu gần điểm gần giới hạn trên của nhiệt độ [93]. Nhiệt độ có
ảnh hưởng khác nhau lên các tiếng kêu khác nhau ở trong bản thân một cá
thể, hoặc giữa các cá thể khác nhau là khác nhau. Do vậy tiếng kêu có thể bị
biến đổi mạnh trong bản thân một cá thể hoặc giữa các cá thể bởi sự thay đổi
của nhiệt độ môi trường [84, tr.129-130].
Đối với cá thể phát âm (các thể gửi tín hiệu) nhiệt độ ảnh hưởng khác
nhau lên các tham số của tiếng kêu, giữa nhiệt độ và các tham số đó có thể có
mối tương quan thuận, hoặc tương quan nghịch, hoặc khơng ảnh hưởng gì cả,
nói chung tuỳ cá thể, tuỳ loài, tuỳ tham số và các điều kiện cụ thể khác…
trong đó nhiệt độ có ảnh hưởng mạnh lên sự thay đổi cấu trúc của tiếng kêu
[85], [93].
Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ kêu còn phụ thuộc khản năng kêu của cá
thể và môi trường xã hội của chúng: Thường ở các con ếch có khả năng kêu
mạnh, kêu nhiều thì nhiệt độ cao hơn thì tốc độ kêu cao hơn, nhất là khi có