Ảnh hưởng của molipđen và gibberellin đến một số chỉ tiêu sinh lí nảy mầm của hai giống đậu tương VH12 và DT84

Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Trờng Đại học Vinh
khoa sinh học

------- ------

Vũ thị duyên

ảnh hởng của molipđen và gibberellin đến
một số chỉ tiêu sinh lý nảy mầm của hai giống
đậu tơng vh12 và dt84

khoá luận tốt nghiệp đại học
ngành cử nhân khoa học sinh học

Vinh, 2006

------------Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Mở đầu
Việt Nam là một nớc nông nghiệp, có khí hậu nhiệt đới phù hợp cho
nhiều loại cây trồng phát triển. Cùng với lúa là cây lơng thực chính, nhiều loại
cây hoa màu cũng đợc đa vào sản xuất nông nghiệp góp phần tăng sự đa dạng
chủng loại giống cây trồng. Một trong những cây hoa màu đợc trồng lâu đời ở
nớc ta có giá trị cao là cây Đậu tơng (Glycine max Merrill.).
Đậu tơng có giá trị dinh dỡng cao. Hạt đậu tơng là nguồn dinh dỡng rất
tốt cho ngời. Trong hạt đậu tơng, protein chiÕm 30 - 48%, lipit 12 - 24%, giµu

nguån sinh tố và muối khoáng. Protein có nguồn gốc từ đậu tơng dễ đợc hấp
thụ, chứa nhiều axit amin không thay thế mà cơ thể ngời không thể tổng hợp đợc nh : Lizyn, Triptophan, Threonin.... [24]. Trong đậu tơng còn chứa nhiều loại
vitamin: B1, B2, C, A, D, E... rất cần cho dinh dỡng của ngời và động vật. Hạt
đậu tơng có thể chế biến thành nhiều loại thực phẩm dễ sử dụng nh sữa đậu
nành, đậu phụ... Ngoài những giá trị đối với con ngời, hạt đậu tơng còn có thể
dùng làm thức ăn cho gia súc, gia cầm, đặc biệt là giá trị của khô dầu đậu tơng
đợc đánh giá rất cao trong công nghiệp thức ăn gia súc, chiếm 60% thức ăn có
đạm [24].
Trong công nghiệp, ngời ta sử dụng sản phẩm của đậu tơng trong chế
biến cao su nhân tạo, sơn, xà phòng, mực in, chất dẻo, tơ nhân tạo, chất lỏng bôi
trơn trong các ngành hàng không... [3]. Các bộ phận khác của đậu tơng nh:
thân, lá, rễ... vừa là nguồn thức ăn cho gia súc, vừa là nguồn phân bón hữu cơ
cung cấp cho đất [6].
Về giá trị sinh học, cây đậu tơng có khả năng cố định nitơ khí quyển nhờ
các vi sinh vật sống trong nốt sần của bộ rễ, đóng vai trò quan trọng trong cải
tạo, làm tăng độ phì cho đất. Cây đậu tơng có khả năng tích lũy đạm từ khí trời
và làm giàu đạm cho đất nhờ sự cộng sinh giữa vi khuẩn nốt sần Rhizobium với
bộ rễ, các vi khuẩn này có thể tích lũy một lợng đạm tơng đơng từ 20 - 25kg/ha.
Do vậy, trồng đậu tơng còn góp phần cải tạo đất và tạo sự cân bằng sinh thái
nông nghiệp [6].
Năng suất cây trồng nói chung, đậu tơng nói riêng, phụ thuộc nhiều vào
các u tè: gièng, ®Êt ®ai, khÝ hËu, chÕ ®é níc và phân bón...; trong đó, dinh dỡng khoáng đóng vai trò quan trọng, quyết định tới 60-70% năng suất. Nhiều
Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

năm gần đây, ở nớc ta cũng nh nhiều nớc khác trên thế giới, ngời ta đà phối hợp
với các loại phân bón đa lợng: N, P, K theo những hàm lợng và tỷ lệ nhất định.
Kết quả của sự phối hợp này là đà làm tăng năng suất của nhiều loại cây trồng

một cách đáng kể. Bên cạnh nhu cầu dinh dỡng khoáng về đa lợng, sự sinh trởng phát triển của cây trồng còn chịu chi phối bởi các khoáng vi lợng và các
chất điều tiết sinh trởng.
Quá trình sinh trởng phát triển của cây đợc đánh giá từ giai đoạn nảy
mầm của hạt, tỷ lệ nảy mầm thể hiện sự tồn tại và sức sống của cây sau này.
Nảy mầm là giai đoạn đầu tiên quan trọng nhất đối với các cây trồng, đây là
giai đoạn chuyển từ trạng thái tiềm sinh sang trạng thái hoạt động, sinh trởng
phát triển thành cây non. Trong giai đoạn này, diễn ra hàng loạt quá trình biến
đổi sinh lý, sinh hoá phức tạp. Chất lợng nảy mầm của hạt giống ảnh hởng trực
tiếp đến quá trình sinh trởng, phát triển và năng suất của cây [29]. Có thể nói,
nảy mầm là giai đoạn có tính quyết định đến sự sinh trởng, phát triển, năng suất
cây trồng. Do đó, nâng cao chất lợng ở giai đoạn nảy mầm của hạt là thực sự
cần thiết.
Góp phần tìm hiểu ảnh hởng của khoáng vi lợng và chất điều tiết sinh trởng đến nảy mầm của hạt đậu tơng, chúng tôi thực hiện đề tài: "ảnh hởng của
Molypđen và Gibberellin đến một số chỉ tiêu sinh lý nảy mầm của hai giống
đậu tơng VH12 và DT84".
Mục tiêu của đề tài là dựa trên cơ sở tác động của Mo và GA 3 đến một số
chỉ tiêu sinh lý nảy mầm để tìm ra nồng độ vi lợng Mo và chất điều tiết sinh trởng GA3 phù hợp cho việc xử lý nâng cao hiệu quả, chất lợng nảy mầm của hai
giống đậu tơng VH12 và DT84.

Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Chơng I: Tổng quan tài liệu
1. Giá trị của đậu tơng và tình hình sản xuất, nghiên cứu về đậu tơng
1.1.1. Giá trị về cây đậu tơng
Đậu tơng là loại cây cho hạt duy nhất mà giá trị của nó đợc đánh giá đồng
thời cả protein và lipit, protein của đậu tơng có đầy đủ và cân đối các loại axit
amin cần thiết.

Giá trị kinh tế chủ yếu của đậu tơng đợc quyết định bởi các thành phần
chứa trong hạt đậu tơng gồm có: prôtêin và lipít. Đậu tơng đợc gọi là "thịt thực
vật" có khả năng tự tích luỹ và tổng hợp azốt tự nhiên [19, 24].
Bảng: Thành phần các axit amin trong protein đậu tơng và ngô (g aa/16g N)

(Theo Rinson và Hartning 1977).[25]
Amino axit
Arginin
Histidin
Lyzin
Tyrosin
Triptophan
Phenylalanin
Treonin
Metionin
Xystin
Lơxin
Valin
Izolơxin
Glicin
Glutamic
Protein tổng số

Đậu tơng
7,4
2,5
6,2
3,5
4,1
4,7

3,8
1,2
0,8
7,2
4,9
5,1
4,0
17,1
45,2

Ngô
3,7
2,4
6,2
3,6
0,6
4,1
3,0
1,6
1,3
11,2
3,9
3,9
2,9
14,1
9,3

Hạt đậu tơng chứa hàm lợng dầu béo cao hơn hẳn các cây đậu khác. Đậu
tơng có 12 - 14% dầu bÃo hoà. Dùng dầu đậu tơng thay mỡ động vật tránh đợc
xơ vỡ động mạch [4].

Từ đậu tơng có thể chế biến đợc 600 loại thực phẩm khác nhau, nh các
loại thức ăn cổ truyền của phơng Đông: Đậu phụ, sữa đậu nành... hoặc các sản
phẩm chế biến hiện đại nh: batê, thịt nhân tạo, bánh kẹo, sôcôla đậu tơng...
Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Tóm lại, bên cạnh công dụng nhiều mặt trong công nghiệp, hạt đậu tơng
còn tham gia trùc tiÕp vµ cung cÊp thùc phÈm cho con ngời. Đậu tơng xứng
đáng là một cây trồng hiện đại có nhiều triển vọng, đặc biệt đối với những nớc
thiếu protein [19,24].
1.1.2. Tình hình nghiên cứu sản xuất đậu tơng trên thế giới và ở Việt Nam
a. Trên thế giới:
Đậu tơng có khả năng thích ứng rộng nên đà trồng đợc ở khắp châu lục,
tập trung nhiều nhất ở châu Mỹ 73,3%, tiếp đến là châu á 23,25% [10].
Theo thống kê, diện tích trồng đậu tơng của thế giới đến năm 1994 có
61.571.000 ha, năng suất bình quân từ năm 1990 - 1994 đạt 2.078kg/ha, sản lợng đạt trên 100 triệu tấn/ 1 năm. Thời kỳ từ 1990 - 1992, tăng so với thời kỳ
1979 - 1981 là 15,9%.
Năm 1992 (theo (FAO) các nớc trồng đậu tơng với diện tích nhiỊu lµ:
Mü: 23,6 triƯu ha; Braxin: 10 triƯu ha; Trung Qc: 7,5 triƯu ha; Achentina: 4,7
triƯu ha. Nh÷ng níc cã khả năng xuất khẩu đậu tơng cao là: Italia 3.585 kg/ha;
Mü 2.503 kg/ha; Braxin 2.034 kg/ha; Achentina 1.322 kg/ha.
Trong nh÷ng năm 1995 đến nay, cây đậu tợng không ngừng tăng về diện
tích, năng suất và sản lợng. Sản phẩm đậu tơng đợc lu hành trên thế giới chủ
yếu ở dới ba dạng là hạt, dầu và bột. Khu vực tiêu thụ nhiều dầu là Mỹ, Braxin,
EEC, Trung Quốc, ấn Độ, Nhật Bản... Bột đậu tơng tiêu thụ nhiều ở Mỹ, sau đó
là ở các nớc Đông Âu, Braxin [19].
b. ở Việt Nam:
Hiện nay, ở nớc ta cây đậu tơng đợc trồng ở các vùng khác nhau. Về mặt

diện tích: Cây ®Ëu t¬ng chØ míi chiÕm mét tû lƯ nhá trong tỉng diƯn tÝch gieo
trång (kho¶ng 1,5 - 1,6%). XÐt vỊ tốc độ thì tăng khá nhanh, nếu lấy năm 1976
làm mốc để so sánh thì năm đó mới đạt có 39.400 ha, năm 1995 lên 133.000 ha,
tăng 337,56% [24].
Mặc dù diện tích trồng đậu tơng tăng lên đáng kể, song trong thực tiễn thì
sản lợng đậu tơng đạt đợc còn ở mức thấp, do điều kiện canh tác, mức độ đầu t
còn hạn chế, cha đa các giống thích hợp cho năng suất cao vào trồng [10].
Trong những năm gần đây, có rất nhiều nghiên cứu về cây đậu tơng ở
Việt Nam. Những nghiên cứu này tập trung chủ yếu vào việc nâng cao năng
suất và tìm hiểu về đặc tính của cây đậu tơng.
Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Theo Nguyễn Hải Nam, Ngô Thế Dân(1987), xử lý cho đậu tơng có tác
dụng nâng cao năng suất tơng đơng mức bón phân đạm với lợng 20N. Năng
suất đậu tơng càng cao, khi bón bổ sung một lợng đạm bổ sung khoảng 20N.
Nhng việc bón đạm bổ sung còn phụ thuộc vào đặc tính khác nhau của các
giống. Giống ngắn ngày nên bón thúc, giống dài ngày nên bón lót [18].
Nghiên cứu của Nguyễn Văn MÃ, Phan Hồng Quân(2000) cho thấy: Sử
dụng 7 giống đậu tơng do Viện Di truyền Nông nghiệp cung cấp, khi gặp hạn,
khả năng giữ nớc, khả năng hút nớc, phục hồi sức trơng, hàm lợng diệp lục của
lá ở các giống đậu tơng đều bị giảm sút rõ rệt. Khi cây thiếu nớc, cờng độ
quang hợp ổn định của lá tăng, trong khi đó cờng độ quang hợp cực đại có xu hớng giảm sút, hiệu suất quang hợp biến ®ỉi gi¶m râ rƯt. Sù thiÕu hơt níc ¶nh hëng tới khả năng ra hoa tạo quả, song không làm ảnh hởng nhiều đến lợng nitơ
trong hạt đậu tơng. Sự biến động nhỏ nhất ở các chỉ tiêu trao đổi nớc, hàm lợng
diệp lục và khả năng quang hợp thây ở giống DT84 và sau đó là DT99, chứng tỏ
chúng chịu đựng khá tốt điều kiện thiếu nớc; trong khi đó ở các giống DT90,
DT95 thể hiện sức chống chịu yếu nhất so với các giống đà nghiên cứu.[17].
1.2. Molypđen (Mo) đối với cây trồng và tình hình nghiên cứu Mo

1.2.1. Vai trò của Molypđen đối với đời sống cây trồng
a. Molypđen đối với cây trồng:
Mo là nguyên tố vi lợng có vai trò quan trọng trong đời sống của cây đặc
biệt là đối với cây họ đậu. Vai trò cđa Mo tríc hÕt thĨ hiƯn ë sù tham gia của
chúng vào sự trao đổi nitơ của cây. Lợng Mo chứa trong cây trung bình từ 0,2 1mg Mo/kg chất khô, ở các cây họ đậu, lợng Mo chứa trong cây nhiều hơn từ
0,9 - 18mg Mo/kg chất khô tập trung phần lớn trong dịch bào của mô nốt sần,
trong lá và rễ con hơn là trong quả [25].
Công trình nghiªn cøu cđa Avdonin, Arene (1966), Vlaxiu K., Kuznesova
(1969), Peive (1968, 1990) khẳng định, Mo có trong thành phần của enzim
nitratreductaza và xúc tác cho quá trình khử nitrat thành nitrit.[20]
Qua nhiều công trình nghiên cứu các tác giá đà chỉ ra tầm quan trọng của
mối quan hệ giữa Mo và quá trình sinh trởng, khả năng cố định nitơ cña vi
khuÈn sèng tù do Azotobacter chroococcum (Bortels 1930). Sau đó, Stein berg
(1936) đà xác định sự cần thiết của Mo đối với nấm Aspergielus niger. Annon
và cộng sự khẳng định rằng Mo làm tăng hàm lợng nitơ do các vi khuẩn lam có
khả năng cố định nitơ nh Anabaena và Nostoc [14].
Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Những nghiên cứu của Peive, Jiznevxcaia (1963 - 1964), Turchin [1967]
đà khẳng định rằng quá trình cố định nitơ phân tử trong nốt sần có sự tham gia
của Mo và chính nguyên tố này đà tăng cờng hoạt động của enzim
hydrogenaza, từ đó cung cấp đầy đủ hyđro hoạt hoá cần thiết cho qúa trình khử
nitơ khí quyển và cố định nó trong nốt sần cây họ đậu. [1]
Đối với ngô, kết quả nghiên cứu của Shivas Hankar và đồng sự (1978)
cho thấy xử lý trên 8g Na2MoO4.2H2O với 1 kg hạt giống đà thu đợc 2790 kg/ha
so với 2220 kg/ha ở công thức đối chứng (tức là phân Mo làm tăng năng suất
25,68%). Kết quả nghiên cứu của Thimmegowda (1990) cũng cho thấy phân

Mo làm tăng năng suất thêm 50-100 kg bắp hạt so với không xử lý Mo [25].
Đối với cây kê, kết quả nghiên cứu của Lak Shiminara sim haiah (1985)
cho thấy trên 4g Na2MoO4.2H2O với 1kg hạt giống đà làm năng suất tăng 28,
55% (từ 2305 kg/ha ở đối chứng - 2963 kg/ha ở công thức tẩm Mo).
Bảng: ảnh hởng của phân Mo đến năng suất lạc và đậu nành
(Shivasganka và đồng sự 1990)[25]
Công thức

Năng suất
(kg/ha)
1,69

Năng suất
tăng (%)
-

- 4g Na2MoO4.2H2O /1kg hạt giống

1,75

3,55

Đậu

- 8g Na2MoO4.2H2O /1kg hạt giống
- Đối chứng

2,19
2,33

29,59
-

nành

- 4g Na2MoO4.2H2O /1kg hạt giống

2,83

21,46

- 8g Na2MoO4.2H2O /1kg hạt giống

2,94

26,18

Lạc

- Đối chứng

Thí nghiệm với liều lợng tơng tự cho thấy năng suất tăng 9,25% so với
đối chứng (Gectha Kumari, 1989). Kết quả nghiên cứu ở úc cho thấy bón kết
hợp vôi với phân Mo ở liều lợng 140g MoO3/ha đà làm tăng năng suất cỏ ba lá
từ 77,73 - 106,7% so với đối chứng [25].
Trong các cây nông nghiệp, Mo biến động khoảng 0,1 - 2ppm. Cây họ
đậu, Suplơ và cải bắp có hàm lợng Mo cao hơn so với các cây khác. Hàm lợng
Mo ở rễ cao nhất, thứ đến là ở lá và thấp nhất là ở phần thân (Gupta, 1991). Mo
trong thân lá giảm đi theo tuổi cây và chuyển vào tích lũy trong hạt [25].
Bảng: Hàm lợng Mo trong cây

Cây
Bông
Đậu
Vũ Thị Duyên 42E Sinh

Bộ phận của cây
Lá (65 ngày)
Cây

[25]

Hàm lợng Mo (ppm)
113
0,4


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Cà chua
Chanh
Tunips

Lá (5 tuần)
Lá (5 tháng)
Lá (8 tuần)

0,68
0,23 - 0,3
1,2

b. Triệu chứng thiếu Mo ở cây.
Mo có liên quan mật thiết với quá trình chuyển hoá đạm trong cây, do đó
sự thiếu Mo ở cây trồng cũng biểu hiện nh thiếu đạm. Ngời ta đà phát hiện
những triệu chứng thiếu Mo của trên 50 loài cây, khi hàm lợng Mo trong cây
giảm xuống 0,1mg Mo/kg chất khô. ở nhiều cây trồng, khi thiếu Mo, lá trở nên
có màu lục sáng, vàng hẹp, mép lá cuốn vào trong và chết dần hoặc xuất hiện
bệnh đốm lá, trong mô chứa đạm nitrat cao do sự rối loạn quá trình trao đổi
nitơ. Theo Bortels (1937), ở một số cây họ đậu, khi thiếu Mo lá xuất hiện màu
vàng lục, thậm chí có màu vàng, thân và cành trở thành nâu đỏ, nốt sần nhỏ có
màu xám hoặc nâu xám do hậu quả của việc giảm khả năng cố định nitơ của vi
khuẩn cộng sinh. Theo Bovco và Xebvina (1963) nếu trồng đậu Hà Lan trong
cát không có Mo, nốt sần ở rễ hoàn toàn không phát triển. Khi lợng Mo là
0,5mg/kg cát, rễ có số lợng nốt sần nhiều nhất, nhng nếu Mo tăng lên nữa thì số
lợng nốt sần lại giảm (Cata Lmove, Peipe, 1977). [1] Khắc phục ngộ độc Mo
bằng cách bón thạch cao hay các loại phân chứa S, chính SO 42- làm giảm khả
năng hút Mo và giảm lợng Mo trong cây, giảm ngộ ®éc [25].
Theo Yakoleva (1964), Xobatskin (1965), khi bãn Mo cho cây họ đậu thì
hàm lợng photphoprotein trên đơn vị protein tăng rõ rệt và sự tổng hợp axit
nucleic cũng đợc đẩy mạnh thêm. Mo cũng có thể hình thành phức hệ với ATP
và tác động đến phản ứng tổng hợp và phân ly ARN do các enzim ARN polymetaza và polynucleotit photphorylaza. ThÝ nghiƯm cđa Wofe (1954) víi
t¶o Anabaena cylindrica cịng nhËn thÊy khi thiÕu Mo trong m«i trên dinh dỡng thì quá trình khử nitrat dừng lại ở giai đoạn tạo thành amoniac và amit.
Việc tổng hợp peptit và protein cũng giảm xuống rõ rệt. Ngoài ra, Mo còn tham
gia vào quá trình trao đổi gluxit, trao đổi hợp chất có chứa photpho và quá trình
tổng hợp diệp lục của cây. Theo Minina (1961), Mo làm tăng hàm lợng diệp lục
của cây chẽ ba 25% - 35%. Skolnik và cộng sự (1962), đà làm thí nghiệm và rút
ra kết luận Mo có ảnh hởng tích cực đến tính chịu hạn của cây họ đậu ở liều lợng thích hợp [1].
1.2.2. Tình hình nghiên cứu và sử dụng phân Mo
a. Trên thế giới:
Vũ Thị Duyên 42E Sinh

Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Theo Peive, hàng năm phân vi lợng đợc sử dụng tại Liên Xô (cũ) với diện
tích hơn 5 triệu ha trên nhiều loại cây trồng khác nhau. Trong đó, việc xử lý Mo
(khoảng 100g/ha) cho các loại cây họ đậu có thể tăng năng suất 2-3 tạ/ha. Kết
quả nghiên cứu của Scolinik (1957, 1967) cho thấy, xử lý đậu Hà Lan trớc khi
đem gieo bằng nguyên tố vi lợng Mo làm giảm sản lợng 2 tạ/ha.
ở một số nớc nh: Đức, Ba Lan, Tiệp Khắc (cũ) sử dụng Mo ở dạng muối
Molipđat để phun cho cây họ đậu với hàm lợng 20 - 30g/ha. Ngày nay, nhờ sử
dụng các phơng pháp chính xác và hiện đại, với sự trợ giúp của các thiết bị khoa
học để phân tích hàm lợng các nguyên tố vi lợng trong đất và trong cây, ngời ta
xác định đợc chính xác nhu cầu vi lợng đối với từng loại cây trồng cụ thể trên
các vùng đất canh tác khác nhau [1].
ở Mỹ, phân vi lợng đợc sử dụng với quy mô rộng. Tính theo tổng số lợng
phân bón thì Zn đợc sử dụng nhiều nhất để bón cho cây ăn quả, sau đó lần lợt
đến Mn, Cu, B, Mo... biện pháp xử lý vi lợng thờng đợc kết hợp với phân đa lợng và chất điều tiết sinh trởng.
b. ở Việt Nam
Việc nghiên cứu vai trò các nguyên tố vi lợng nói chung, vai trò nguyên
tố Mo nói riêng đợc Phạm Đình Thái và cộng sự thực hiện từ năm 1964. Quá
trình thực hiện từ năm 1964 đến năm 1979 đà thu đợc nhiều số liệu có giá trị
cho thấy ảnh hởng tích cực của các nguyên tố vi lợng đến hoạt động sinh lý,
sinh hoá, năng suất và phẩm chất của nhiều loại cây trồng nh ngô, đậu tơng, đậu
xanh, bèo dâu, lúa, lạc...[28]
Đối với đậu tơng, đà có những nghiên cứu của Nghiêm Xuân Lợng
(1972), Võ Hùng. Trong những năm 1976 - 1978, Phạm Đình Thái đà tiến hành
các nghiên cứu xử lý Mo, Mn, B, Cu trên đối tợng đậu tơng ở đất ruộng và đất
đồi vùng Thanh Ba, Yên Lạc (Vĩnh Phú), Nam Ninh.
Nguyễn Duy Minh (1971) cho biết, Cu và Mo đà làm tăng cờng độ quang
hợp của cây đậu tơng. Tác giả và cộng sự đà xử lý hạt và phun lên lá đậu tơng

các nguyên tố Mo và Zn kết quả cho thấy tỷ lệ nảy mầm của hạt tăng từ 5% 22%, các chỉ tiêu về sinh trởng đều tăng, đặc biệt năng suất quả tăng từ 17% 20%. Khi dùng chế phẩm ĐT81 phun cho đậu tơng tại Trung tâm Đậu đỗ Định
Tờng (Thanh Hoá) đà làm tăng năng suất hạt tới 19,3%, đồng thời hạn chế rõ
rệt bệnh rỉ sắt, chế phẩm ĐT83 trong đó có Mo phun trên quy mô hàng chục ha
tại huyện Lạng Giang (Bắc Giang) vào thời kỳ đậu tơng 3 - 4 lá và thời kỳ ra
hoa cho thấy năng suất đậu tơng tăng từ 6,7% - 15,7% [1].
Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Kết quả nghiên cứu của Nguyễn Văn Đính (1966) cho thấy,xử lý Mo
giai đoạn ngâm hạt tăng tỷ lệ nảy mầm 5,8% so với đối chứng, phun giai đoạn 3
lá, ra hoa làm tăng chiều cao cây 9,8% so với đối chứng, tăng khả tích luỹ chất
tơi 14,5%, chất khô 15,3%, diệp lục tổng số tăng 18,9%, diện tích lá tăng 26%.
Cờng độ quang hợp tăng 10,5%, năng suất đậu tơng tăng 13,5%, hàm lợng nitơ
tổng số trong hạt tăng 15,3% so với đối chứng[1].
Các kết quả nghiên cứu ở trong nớc cũng nh ngoài nớc đều khẳng định
vai trò to lớn của các nguyên tố vi lợng nói chung, nguyên tố Mo nói riêng đến
hoạt động sinh lý, sinh hoá, năng suất và phẩm chất của cây trồng; trong đó có
các cây thuộc họ ®Ëu. C¸c thÝ nghiƯm cịng chØ ra r»ng mn xư lý các nguyên
tố vi lợng để đạt hiệu quả cao nhất cần điều tra hàm lợng các nguyên tố vi lợng
trong đất và nhu cầu dinh dỡng của cây trồng vào từng thời điểm nhất định
trong đời sống cây trồng. Đồng thời cần phải kết hợp giữa vi lợng và các chất
điều tiết sinh trởng nhằm đa lại hiệu quả cao nhất.
1.3. Vai trò sinh lý của Gibberellin (GA3) và tình hình nghiên cứu, sử dụng
chất điều tiết sinh trởng ở nớc ta
1.3.1. Vai trò sinh lý GA3
Năm 1955, hai nhóm nghiên cứu ở Anh và Mỹ đà phát hiện ra những bài
báo cũ của ngời Nhật về gibberellin và cũng chính năm 1955, họ đà phát hiện ra
axit gibberellic ở cây lúa von và xác định công thức hoá học của nó (C19H22O6).

Năm 1956 West, phiney,
O
Radley đà tách đợc gibberellin và ký
hiệu A1, A2, A3, ....A52 hoặc GA1,
O=C
HO
OH
GA2, GA3, .... GA52; trong ®ã GA3
CH3 H COOH CH2
(axit gibberellic) cã hoạt tính rất
mạnh [28].
Gibberellic acide

Gibberellin trong cây cũng có thể ở dạng tự do và dạng liên kết nh auxin,
chúng có thể liên kết với glucoz và protein.
Hiệu quả sinh lý rõ rệt nhất của gibberellin là kích thích lên pha gi·n cđa
tÕ bµo theo chiỊu däc.
Gibberellin kÝch thÝch sù nảy mầm của hạt và củ, do đó nó có tác dụng
đặc trng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng. Gibberellin xâm nhập
vào hạt, củ sẽ làm thay đổi sự cân bằng phytohor mon thuận lợi cho nảy mầm.
GA3 kích thích sự tổng hợp enzim amilaza và các enzim thuỷ phân khác nh
proteaza, photphataza... và làm tăng hoạt tính của các enzim này, chính vì vậy
Vũ Thị Duyªn – 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

mà xúc tiến quá trình phân huỷ tinh bột thành đờng cũng nh các polime thành
các monome khác, tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lợng cho quá trình nảy
mầm [29].

Trong nhiều trờng hợp, GA3 kÝch thÝch sù ra hoa cđa c©y râ rƯt. Trong sự
phát triển và phân hoá cơ quan sinh sản thì GA3 ảnh hởng đến sự phân hoá giới
tính. Trong sự sinh trởng của quả và tạo quả không hạt thì GA3 góp phần điều
chỉnh sự sinh trởng của quả, kích thích tạo hình dáng quả nh auxin [29].
Do GA3 ảnh hởng rõ rệt lên các quá trình trao đổi chất, các hoạt động
sinh lý, ảnh hởng đến quá trình sinh trởng phát triển của cây nên GA3 đợc xem
là một trong những chất điều tiết sinh trởng đợc ứng dụng có hiệu quả trong sản
xuất nông nghiệp.
Một trong những quá trình có liên quan đến cơ chế tác động của GA3 đợc
nghiên cứu nhiều là hoạt động của enzim thuỷ phân trong các hạt họ lúa nảy
mầm. Có thể cho rằng, GA3 ảnh hởng đến sự phân chia tế bào, sự giÃn tế bào, sự
phân hoá hoa... đợc thực hiện qua cơ chế mở gen nhất định phụ thuộc vào bản
chất tế bào, giai đoạn và các quá trình mà nó tác động.
1.3.2. Tình hình nghiên cứu và sử dơng c¸c chÊt kÝch thÝch sinh trëng ë níc
ta
LÜnh vùc nghiên cứu và sử dụng các chất kích thích sinh trởng ở nớc còn
cha rộng rÃi. Trớc đây, đà có một vài công trình nghiên cứu về GA 3 lên một số
đối tợng: hoa cẩm chớng, xà lách (Phạm Đình Thái, Nguyễn Thập, Trần Văn
Hồng, 1965) đà cho thấy dới tác động của GA3, hàm lợng axit nucleic tăng lên
rõ rệt nhất là ARN, còn ADN có khi tăng, có khi giảm, có khi không đổi. [28]
Nghiên cứu của Nguyễn Lân Dũng, Nguyễn Đình Quyến (1964) cho thấy
GA3 làm năng suất xà lách hơn xấp xỉ 2 lần. Theo kết quả thí nghiệm của Lại
Đức Lộc, Hoàng Văn Quỳnh (1967, 1968) cho thấy khi sử dụng GA3 nhiều loại
rau năng suất tăng rõ rệt[1].
Trong chơng trình trọng điểm của Nhà nớc "Sinh học phục vụ nông
nghiệp" (1980 - 1985) và chơng trình "Công nghệ sinh học" (1985 - 1990), đÃ
có một số kết quả nghiên cứu ảnh hởng của GA3, auxin và một số chất khác đối
với quá trình sinh trởng và phát triển của nhiều loài thực vật.
Các công trình nghiên cứu của Nguyễn Nh Khanh và cộng sự (1987 1993) đà đi sâu vào nghiên cứu ảnh hởng của các phyto hormon đến sinh trởng
và phát triển của một số cây lơng thực đặt biệt là cây lúa trong thời kỳ mạ. Khi

Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

nghiên cứu ảnh hởng của GA3 đến khả năng chịu nhiệt (1992) tác giả cho biết:
Cây mạ lúa NN8 nghèo GA3 nội sinh hơn giống chÞu rÐt Cuban 3.
ë níc ta, hiƯn nay cã Trung tâm phytohormon đang đi sâu vào hai hớng
chính: sản xuất và cung cấp các phytohormon đơn chất phục vụ cho các nghiên
cứu cơ bản và tạo ra các chế phẩm trộn giữa phytohormon với vi lợng để kích
thích sinh trởng phát triển cây trồng nhằm nâng cao năng suất cây trồng. Vai trò
sinh lý của một số chất điều hoà sinh trởng (trong đó có GA3) và việc sử dụng
kết hợp với khoáng vi lợng nhằm nâng cao tỷ lệ nảy mầm của hạt giống là một
nội dung mà đề tài chúng tôi quan tâm nghiên cứu [1].

chơng II
Đối tợng, nội dung và phơng pháp nghiên cứu

2.1. Đối tợng nghiên cứu
Đối tợng nghiên cứu của đề tài là hai giống đậu tơng VH12 (giống mới)
và DT84 (giống cũ) trong giai đoạn nảy mầm.
2.1.1. Giống đậu tơng DT84
Giống đậu tơng DT84 do TS. Mai Quang Vinh, KS. Ngô Phơng Thịnh,
Viện Di truyền Nông nghiệp tạo ra bằng phơng pháp xử lý đột biến trên dòng
lai 8-33 giữa DT80 và DT76. DT84 bắt đầu chọn lọc năm 1984, đợc công nhận
là giống quốc gia năm 1995.
Giống đậu tơng DT84 có thời gian sinh trởng 80-85 ngày, cây cao từ 4050cm, khối lợng 1000 hạt từ 180g - 220g. Tiềm năng sản xuất từ 15 - 30 tạ [10].
2.1.2. Giống đậu tơng VH12
VH12 là giống đậu tơng mới đợc đa vào sản xuất trên các vùng thuộc

Đồng bằng Sông Hồng và Bắc miền Trung. Đây là sản phẩm của Trung tâm
nghiên cứu và thực nghiệm đỗ đậu - Viện Khoa học kỹ thuật Nông nghiệp Việt
Nam .
Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Qua khảo sát thực tế, VH12 đợc đánh giá là giống có triển vọng và đang
đợc đa vào sản xuất ở các tỉnh Bắc Miền Trung.
Đặc điểm của giống đậu tơng VH12: là giống ngắn ngày (85-90 ngày) có
khả năng thích ứng rộng và đợc trồng cả 3 vụ trong năm, độ đồng đều cao, sinh
trởng mạnh, thân cây mập, rễ khoẻ, màu hạt đẹp, có khả năng chống chịu sâu
bệnh tốt, tiềm năng năng suất cao.
2.2. Nội dung, địa điểm, thời gian nghiên cứu
2.2.1. Nội dung nghiên cứu
Nội dung nghiên cứu của đề tài là: Tìm hiểu ảnh hởng của Molypđen
(Mo), Gibberellin (GA3) và xử lý kết hợp (Mo + GA3) đến một số chỉ tiêu sinh
lý nảy mầm:
+ Tốc độ và tỷ lệ nảy mầm.
+ Sinh trởng của mầm.
+ Cờng độ hô hấp của hạt nảy mầm.
+ Hoạt độ enzim catalase của hạt nảy mầm.
2.2.2. Địa điểm nghiên cứu
Đề tài đợc thực hiện tại phòng thí nghiệm Sinh lý - Sinh hoá thực vật,
khoa Sinh học, Trờng Đại học Vinh.
2.2.3. Thời gian nghiên cứu
Đề tài đợc thực hiện từ tháng 9/2005 đến tháng 4/2006.
2.3. Phơng pháp nghiên cứu
2.3.1. Chuẩn bị dung dịch nghiên cứu

a. Dung dịch vi lợng:
- Pha dung dịch mẹ: Cân chính xác 9,18g (NH4)6Mo7O24 tinh khiết bằng
cân phân tích, hoà tan trong nớc cất 2 lần, cho vào bình định mức 1000ml và
thêm nớc cất cho đến vạch định mức đợc dung dịch (NH4)6Mo7O24 có nồng độ
[Mo] = 5% (dung dịch mẹ).
- Pha các nồng độ dung dịch vi lợng ®Ĩ xư lý h¹t gièng.
+ Nång ®é [Mo] = 0,01% (ký hiệu CT1): Lấy chính xác 1ml dung dịch
mẹ pha với nớc cất 2 lần thành 500ml (trong bình định mức) thu đợc dung dịch
vi lợng có nồng độ 0,01%.
+ Nång ®é [Mo] = 0,02% (ký hiƯu CT2): LÊy chÝnh xác 1ml dung dịch
mẹ pha với nớc cất hai lần thành 250ml (trong bình định mức) thu đợc dung
dịch vi lợng 0,02%.

Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

+ Nồng độ [Mo] = 0,03% (ký hiệu CT3): Lấy chính xác 1ml dung dịch
mẹ phan với nớc cất 2 lần thành 166,7ml thu đợc dung dịch vi lợng 0, 03%.
+ Nồng độ [Mo] = 0,04% (kí hiệu CT4): Lấy chính xác 1ml dung dịch
mẹ pha với nớc cất 2 lần thành 125ml thu đợc dung dịch vi lợng 0,04%.
+ Nồng độ dung dịch [Mo] = 0,05% (ký hiƯu CT 5): LÊy chÝnh x¸c 1ml
dung dịch mẹ pha với nớc cất 2 lần thành 100ml thu đợc dung dịch vi lợng
0,05%.
b. Dung dịch kích thích sinh trởng GA3
- Pha dung dịch mẹ: Cân chính xác 0,05g GA3 pha trong 10ml etanol 900
cho tan hÕt, sau đó cho vào bình định mức 50ml và thêm nớc cất 2 lần đến vạch
đợc dung dịch GA3 mẹ có nồng độ 1000ppm.
- Pha dung dịch nghiên cứu:

+ Nồng độ [GA3] = 5 ppm (ký hiƯu CT6): LÊy chÝnh x¸c 1ml dung dịch
mẹ pha với nớc cất 2 lần (trong bình định mức) thành 200ml thu đợc dung dịch
GA3 5ppm.
+ Nång ®é [GA3] = 10 ppm (ký hiƯu CT7): LÊy chính xác 1ml dung dịch
mẹ pha với nớc cất 2 lần thành 100ml thu đợc dung dịch GA3 10ppm.
+ Nồng ®é [GA3] = 15 ppm (ký hiÖu CT8): LÊy chÝnh xác 1ml dung dịch
mẹ pha với nớc cất 2 lần thành 66,67ml thu đợc dung dịch GA3 nồng độ 15ppm.
+ Nång ®é [GA3] = 20 ppm (ký hiƯu CT9): LÊy chính xác 1ml dung dịch
mẹ pha với nớc cất 2 lần thành 50ml thu đợc dung dịch GA3 có nồng độ 20ppm.
c. Sau khi tìm đợc nồng độ [Mo] và [GA3] thích hợp nhất cho sự nảy mầm của
hạt, chúng tôi tiến hành kết hợp xử lý hai loại chất này nhằm đánh giá hiệu quả
tác động tổng hợp của chóng qua 3 c«ng thøc thÝ nghiƯm sau:
CT10: [Mo] + [GA3] = 1 + 1 (vỊ thĨ tÝch).
CT11: [Mo] + [GA3] = 1 + 2 (vỊ thĨ tÝch).
CT10: [Mo] + [GA3] = 2 + 1 (về thể tích).
2.3.2. Phơng pháp xử lý hạt giống và bố trí thí nghiệm
- Chọn các hạt giống mẩy, đầy đặn, có độ đồng đều. Ngâm hạt giống
trong các dung dịch nghiên cứu (theo các công thức thí nghiệm) và nớc cất
(công thức đối chứng - ĐC) trong 2h. Sau đó ủ hạt giống trong các đĩa Petri (có
lót dới và đậy trên bằng giấy đà thấm ớt). Mỗi công thức thí nghiệm đợc bố trí
trong 3 đĩa petri, mỗi đĩa 50 hạt giống.
- Tất cả các công thức thí nghiệm đợc bố trí trong tđ Êm: ë ®iỊu kiƯn tèi,
nhiƯt ®é 28 - 300C, độ ẩm 75 - 80%.
Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

- Đánh giá các chỉ tiêu sinh lý nảy mầm của hạt sau khi ủ 24h, 48h, 72h.
- Các thí nghiệm đợc lặp lại 3 lần.

2.3.3. Phơng pháp nghiên cứu các chỉ tiêu sinh lý nảy mầm
a. Tốc độ và tỷ lệ nảy mầm (theo A.B.Voitecova - 1967) [9]
Đếm số hạt nảy mầm và tính tỷ lệ nảy mầm theo công thức:
X% (tỉ lệ nảy mầm) =

Số hạt nảy mầm
Tổng số hạt thí nghiệm

x 100%

b. Xác định sự sinh trởng của mầm (theo Miller - 1973) [9]
Đo chiều dài mầm bằng thớc palmer hiện số. Chiều dài mầm đợc tính từ
điểm xuất phát đến mút mầm.
c. Xác định cờng độ hô hấp của hạt nảy mầm (phơng pháp Boisen - Jensen)
[21].
+ Nguyên tắc của phơng pháp: Dựa vào việc xác định lợng CO2 trong một
bình kín trớc và sau khi diễn ra quá trình hô hấp, ta xác định đợc cờng độ hô
hấp (là lợng mgCO2 đợc thải ra bởi 1g nguyên liệu thực vật hô hấp trong thời
gian 1 giờ).
+ Cờng độ hấp đợc tÝnh theo c«ng thøc
I hh =

V2 − V1
x 60 x 0,44
P x 30

(mgCO2 / g .h)

Trong ®ã:
(V2 - V1): HiƯu số về số ml HCl chuẩn độ các bình trớc và sau khi bố trí thí

nghiệm.
Ihh: Khối lợng mẫu đem thÝ nghiƯm.
30: Thêi gian thÝ nghiƯm.
60: HƯ sè ®ỉi tõ phót ra giê.
0, 44: HƯ sè quy ®ỉi tõ ml HCl sang mg CO2.

d. Xác định hoạt độ enzim catalase của hạt nảy mầm (phơng pháp Bal và
Oparin) [21]
+ Nguyên tắc: Catalase là enzim hô hấp, phân giải H2O2
H2O2 H2O + O2
Phơng pháp này dựa vào việc chuẩn độ lợng H2O2 còn lại không bị
Catalase phân giải bằng dung dịch KMnO4 0,1N.
Phản ứng xảy ra nh sau:
5H2O2 + 2KMnO4 + 4H2SO4 → 5O2 + k2SO4 + 2MnSO4 + 8H2O.

Vò Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Hoạt độ của enzim catalase đợc biểu thị bằng số ml KMnO40,1N hay bằng
hyđrôperoxyt (H2O2) đà bị phân giải bằng đơn vị Catalase (đv Cata).
- Hoạt độ của Catalase đợc biểu thị bằng số mg H2O2 lµ (A - B) x 1,7mg.
(A - B): HiƯu số ml KMnO4 sử dụng chuẩn độ bình đối chứng và bình thí
nghiệm.
Cứ 1ml KMnO4 ứng với 1,7mg H2O2.
- Nếu tính ra đơn vị Catalase
(A-B) 1, 7 x 200
20x 10x 30

Trong ®ã:

x 0, 034 (®v catalase)

1, 7: Sè mg H2O2 ứng với 1ml KMnO4.
200: Thể tích dịch nguyên liệu định mức.
20: Thể tích dịch lọc lấy làm thí nghiệm.
10: Khối lợng nguyên liệu (g).
30: Thời gian thí nghiệm
0, 034mg: Khối lợng một micromol H2O2.

2.3.4. Phơng pháp xử lý số liệu:
Dùng toán học thống kê xử lý các số liệu thu đợc.
a. Trung bình cộng của mẫu:
n

X =

Xi
i =1

n

Trong đó:
: Trung bình cộng của mẫu
Xi: Giá trị cụ thể của mỗi mẫu.
n: Số lần lặp lại.
X

b. Độ lệch chuẩn:

( Xi X )
n

=

2

i =1

n

sai khác giữa các giá trị trung bình đợc kiểm định bằng phân phối
Student với møc ý nghÜa α = 0,05 (®é tin cËy = 95%)

Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Chơng III
kết quả nghiên cứu và bàn luận
3.1. ảnh hởng của Molypđen đến một số chỉ tiêu sinh lý nảy mầm của hạt
đậu tơng VH12 và DT84
3.1.1. ảnh hởng của Mo đến tốc độ và tỷ lệ nảy mầm
Theo dõi sự nảy mầm của hai giống đậu tơng VH12 và DT84 sau khi xử lý
vi lợng và ủ trong 24h, 48h, 72h chúng tôi thu đợc kết quả trình bảy ở bảng 1 và
biểu đồ 1.
Bảng 1: Tỷ lệ nảy mầm của hai giống đậu tơng VH12và DT84
(Đơn vị: %)

Giống
CTMo
CT1
CT2

24h

VH12
48h

72h

27,33

76,00

1,763
35,33
1,767

Vũ Thị Duyên 42E Sinh

24h

DT84
48h

72h

90,66

35,33

78,66

92,66

± 1,826
84,66

± 1,333
96,000

± 1,333
37,33

± 0,607
86,66

± 0,667
96,66

± 0,667

± 1,155

± 1,763

± 1,712

± 0,667


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

40,00

98,00

1,763
90,66

0,00
96,00

1,999
36,00

1,763
88,00

0,00
93,33

±1,997
81,33

± 1,555
93,33

± 0,982
31,33

± 1,555
77,33

± 1,999
90,00

± 1,763
77,33

± 0,667
93,33

± 0,677
28,66

± 1,333
71,33

± 1,999
84,00

± 1,763

§C

91,33

± 1,333
35,33

CT5

44,00

± 1,999
30,66

CT4

100

± 1,309
36,00

CT3

91,33

± 1,763

± 1,333

± 1,763

± 1,905

± 1,906

(cì mÉu n=150)

Tỷ lệ nảy
mầm (%)

VH12

DT84DT84

VH12V

100
80
60
40
20
0
24h

48h

72h

24h

48h

72h

CT1
CT2
CT3
CT4
CT5
ĐC

Biểu đồ 1: Tỷ lệ nảy mầm của hai loại giống đậu tơng VH 12 và DT84

Kết quả nghiên cứu ở bảng 1 và biểu đồ 1 cho thấy:
Tỷ lệ nảy mầm của giống đậu tơng VH12 ở các công thức thí nghiệm sau
24h là (27,33 - 40,00%), sau 48h (76,00% - 91,30%), sau 72h (90,66 - 100%),
trong đó, ở công thức CT3 (nồng độ Mo 0,03%) là cao nhất. Hạt giống xử lý ở
CT1 và CT5 lại cho tỷ lệ nảy mầm thấp nhất, thấp hơn cả đối chứng.
Tơng tự, với giống đậu tơng DT84 tỷ lệ nảy mầm của hạt giống ở các thời
điểm sau 24h đạt từ 28,66 - 44,00%, sau 48h đạt 71,33 - 91,33%, sau 72h đạt
84,00 - 98,00, trong đó CT3 luôn cho giá trị về tỷ lệ nảy mầm cao nhất tại các
thời điểm nghiên cứu (44,00 - 98,00%), thứ ®Õn lµ CT2 (37,33 - 96,66%) vµ
CT4 (36,00 - 93,33%), riêng công thức đối chứng là thấp nhất (28,66 - 84,00%).
Vũ Thị Duyên 42E Sinh


Khoá luận tốt nghiệp Đại học

Cả hai giống đậu tơng VH12 và DT 84 đều có tốc độ nảy mầm tăng nhanh trong
48h đầu tiên sau ủ hạt, đặc biệt trong giai đoạn (24h - 48h) sau đó tăng chậm lại
ở giai đoạn 48h -72h.
Nh vậy, trong các công thức thí nghiệm bố trí ở trên, dung dịch vi lợng ở
CT3 có ảnh hởng tốt nhất đến tỷ lệ nảy mầm của hai giống đậu tơng VH12 và

DT48; đà làm tăng giá trị của các chỉ số nghiên cứu từ 7,15-13,22% (ở giống
VH12), từ 16,66-53,32% (ở giống DT84). Các công thức: CT1, CT5 và đối
chứng ở cả 2 giống đều cho tỷ lệ nảy mầm thấp.

3.1.2. ảnh hởng của Mo đến chiều dài mầm
Chiều dài mầm là chỉ tiêu phản ánh rõ sức sống của mầm, chiều dài mầm
đợc tính từ cổ rễ đến đầu mút. Kết quả thí nghiệm thu đợc trình bày ở bảng 2 và
biểu đồ 2.
Bảng 2: Chiều dài mầm của hai giống đậu tơng VH12 và DT84
(Đơn vị: mm)
Giống
CTMo

24h
5,98
CT1
1,115
7,60
CT2
0,341
9,51
CT3
0,539
8,22
CT4
0,035
6,36
CT5
0,389
5,95

ĐC
0,836
(cỡ mẫu n=150)
Chiều dài mầm
(mm)

Vũ Thị Duyên 42E Sinh

VH12
48h
12,14
1,465
16,36
1,396
18,84
± 1,131
15,33
± 0,655
12,20
± 1,555
10,98
± 0,484

72h
16,70
± 0,353
21,78
± 0,786
24,81
± 1,815

22,30
± 0,128
18,58
± 1,555
20,43
± 1,145

24h
6,50
± 0,561
7,65
± 0,735
8,21
± 1,150
7,22
± 1,547
5,99
± 0,513
6,95
± 0,684

DT84
48h
14,12
± 0,825
15,55
± 0,081
20,55
± 0,865
16,82

± 1,011
12,24
± 1,153
14,53
± 1,254

72h
20,42
± 1,685
21,87
± 1,232
27,33
± 1,106
21,42
± 1,508
18,43
± 1,435
20,80
± 1,195