Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, công nghệ nuôi tảo silic (skeletonema costatum (greville) cleve làm thức ăn cho ấu trùng tôm biển

B ộ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
THƯ VIỆN

B ộ THUỶSẢN

VIỆN NGHIÊN c ứ u HẢI SẢN

ĐAI HỌC THI ỉ- SẢN

CB
631.585
L 250 Ch
LA
LÊ VIỄN CHÍ

N G H I Ê N C Ứ U M Ộ T SỐ Đ Ã C Đ IỂ M SIN H H Ọ C ,
C Ô N G N G H Ệ N U Ổ I T Ả O SIL IC
S K E L E T O N E M A C O S T A T U M ( G R E V IL L E ) C L E V E
L À M TH Ứ C ĂN CHO
T R Ù N G T Ô M B IẺN

Áu

LUẬN ÁN PHÓ TIÉN sĩ: KHOA HỌC SINH HỌC

THU VIEN DAI HOC THUY SAN

2 00 0 0 0 3 5 1 3

HẢI PHÒNG 1996

B ã GIO DC
ã V O TO
ô

B THU SN

VIN NGHIÊN CỨU HẢI SẢN

LÊ VIÊN CHÍ

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC,
CÔNG NGHỆ NUỐI TẢO SILIC
SKELETONEMA COSTATUM ( GREVILLE) CLEVE
LÀM THỨC ĂN CHO Ấu TRÙNG TÔM BIÊN

Chuyên ngành: Thuỷ sinh học
Ma số: lTo5.ll

LUẢN
• ÁN PHĨ TIỂN Sĩ: KHOA HOC
• SINH HOC
•

Người hướng dẫn: PGS.PTS Đỗ Văn Khương
PGS.PTS Nguyễn Xuân Lý

HẢI PHÒNG 1996

LỜI CÁM ƠN
Nhân dịp hoàn thành luận án, tác giả xin trân trọng cám om sự quan
tâm, tạo điều kiện của Ban lãnh đạo Viện nghiên cứu Hải sản, đặc biệt là
GS. TS. Bùi Đình Chung, Viện trưởng, Chủ tịch Hội đồng đào tạo.
Trong quá trình thực hiện luận án, tác giả ln nhận được sự khích lệ
và nhiệt tình hướng dẫn của PGS. PTS. Đỗ Văn Khương, PGS. PTS. Nguyễn
Xuân Lý. Tác giả rất biết ơn và trân trọng sự giúp đỡ quý báu đó .
Xỉn cám ơn PGS. PTS. Đỗ Văn Khương, Chủ nhiệm Đề tài cấp Nhà
nước 08A - 04 - 05 ( 1986 - 1988 ) và cộng tác viên Lê Thị Hải đã cho phép
tác giả sử dụng số liệu của Đề tài.
Tác giả xin cám ơn GS. TS. Dương Đức Tiến, PGS. TS. Phạm Thược,
TS. Nguyễn Tiến Cảnh, PTS. Trần Văn Tựa, KS. Vũ Văn Tồn, ThS. Đồn
Văn Đẩu, Phịng Thơng tin, Trung tâm ĐT và CGCN TS MB về sự giúp đỡ
trên nhữna mặt khác nhau.
Tác giả xin bàv tỏ ỏ đáy lời cám ơn chân thành tới các anh chị em
trong Phòna nghiên cứu tảo và các bạn đồng nghiệp khác đã cảm thơng, giúp
đỡ để tác giả hồn thành tốt nhiệm vụ của mình.
Cuối cùng, tác giả cảm nhận rằng, nếu chỉ bằng nỗ lực cá nhân, tác
giả sẽ không thể hồn thành bản luận án này. Vì thế, một ĩân nữa, xin cám
ơn tất cả.
Lê Viễn Chí.


LỊI CAM ĐOAN.

Tơi xin cam đoan đáy là cơng trình nghiên cứu của
tôi, vừa độc lập, vừa tham gia đề tài và là người thực hiện
chính. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án lằ trung thực
và một phần đã được cơng bố riêng hoặc đồng tác gỉa.
Phần cịn lại chưa từng được ai công bố trong bất kv cơng

trình nào khác.

Tác giả luận án.


CÁC CHỮ VIẾT TẮT

BLT

Bán liên tục

CĐAS

Cường độ ánh sáng

CKCS

Chu kv chiếu sáng

GĐ

Gián đoạn

G -R

Guillard - Ryther

L -H

Liao - Huang

LT

Liên tục

MĐCĐ

Mật độ cực đại

NBBS

Nước biển bổ sung

NBNT

Nước biổn nhân tạo

pp

Phương pháp

TN

Thí nghiệm

TLS

Tỷ lệ sống

TVPD

Thực vật phù du

tb/ml

Tế bào/mililit

w

Walne


MỤC LỤC
Trang
1

MỞ ĐẦU
Chương 1.

TỔNG QUAN TÀI LIỆU
về nghiên cứu tảo ,5! costãUim..

1.1.
1.2.
1.3.
1.4.

Đặc điểm phân loại.
Đặc tính sinh trưởng.
Đặc điểm và tình hình phân bố.

Lịch sử nghiên cứu cơng nghệ ni
và tình hình sử dụng costalum trên thế giới.
1.5. Tình hình nghiên cứu công nshộ nuôi.
và sử dụng tảo costãtum ỏ' Việt Nam.

4
6
14

s.

17

s.

23

Chương 2. NỘI DUNG VÀ PHUƠNG PHÁP NGHIÊN

cứu

2.1.
2.2.
2.2.1.
2.2.2.
2.2.3.

Nội dung nghiên cứu.
Phương pháp nghiên cứu.
Các phương pháp chung.

Nghiên cứu cấu trúc môi trường nuôi.
Nghiên cứu ảnh hưởng của một số yếu tố môi trường,
hàm lượng cacbon và mật độ giống đối với sinh
trưởng quần thể costatum.
2.2.4. Nghiên cứu kỹ thuật lưu aiữ giốna.
2.2.5. Nghiên cứu kỹ thuật nuôi.
2.2.6. Sử dụng
costatum làm thức ăn cho ấu trùng tôm he.

s.

s.

28
29
29
34

37
38
40
44

Chương 3. KẾT QUẢ NGHIÊN c ú u VÀ THẢO LUẬN
3.1.
3.1.1.
3.1.2.
3.2.
3.2.1.
3.2.2.

Kích thước tế bào và hàm lượng dinh dưỡng cùa
Kích thước tế bào.
Hàm lượng dinh dưỡng.
Cấu trúc môi trường nuôi
Môi trường NBBS.
Môi trường NBNT.

s. costatum.

46
46
48
50
50
63


3.2.3. So sánh hiệu quả môi trường NBBS và NBNT
với một số mối trường khác.
3.3. Anh hưởng của một số yếu tố môi trường, hàm lượng cacbon
và mật độ giống đối với sinh trưởng quần thể costatum.
3.3.1. Ánh hưởng của độ muối.
3.3.2. Ánh hưởng của chế độ chiếu sáng.
3.3.3. Ảnh hưởng của nhiệt độ.
3.3.4. Ảnh hưởng của pH.
3.3.5. Ánh hưởng của nguồn cacbon bổ sung.
3.3.6. Ánh hưởng của mật độ giống.
3.4. Lưu giữ giống tảo.
3.4.1. Thời điểm thu mẫu tảo lưu giữ.

3.4.2. Lưu giống ngắn hạn.
3.4.3. Lưu giống dài hạn.
3.5. Các phương pháp nuôi và sự phát triển của tảo.
3.5.1. Nuôi tảo ở quy mô nhỏ.
3.5.2. Nuôi tảo ở quy mơ sản xuất.
3.6. Quy trình cơng nghệ.
3.6.1. Quy trình cơng nghệ lưu giống.
3.6.2. Quy trình cơng nghệ ni thu sinh khối.
3.7.
Sử dụng tảo cosíãíum làm thứcăn cho ấu trùng tơm hc.
3.7.1. Kết quả thí nghiệm vồ mật độ tảo làm thức ăn.
3.7.2. Sử dụng tảo trong công nghệ sản xuất tôm giống.

s.

s.

66

70
70
72
73
74
77
79
82
82
82
86

89
89
96
99
99
102
106
106
109

KẾT LUẬN.
1. Những kết quả đạt được.

111

2. Ý kiến đề xuất.

113

TÀI LIỆU THAM KHẢO.

114

PHU LUC.

133


MỞ ĐẦU
Nước ta có tiềm năng diện tích ni trồng hải sản rất lớn phân bố ở

nhiều tỉnh ven biển từ Bắc vào Nam. Nhu cầu giống các loại nhằm mục đích
phát triển ni trồng ngày càng tăng lên. Các lồi tơm biển là đối tượng ni
có giá trị kinh tế cao được quan tâm phát triển từ lâu và diện tích ni khơng
ngừng mỏ' rộng. Mỗi năm, các vùng nuôi trong cả nước cần hàng trăm triệu
con giống tôm sú, tôm he, tôm nương . . . Sản xuất tôm giống đang là nghề
mang lại hiệu quả kinh tế cao và nhanh hơn nhiều nghề khác trong ngành
thủy sản.
Công nghê sản xuất tôm giống nhân tạo bao gồm nhiồu giải pháp kỹ
thuật quan trọng. Trong đó, vấn đề thức ăn là một khâu then chốt, quyết định
sự tăng trưởng và tỉ lệ sống của ấu trùng trong suốt quá trình biến thái. Để
phát triển thành tơm giống, ấu trùng cần được cung cấp nhiều loại thức ăn
khác nhau về kích cỡ, hàm lượng dinh dưỡng, đặc tính tiêu hóa . . . phù hợp
cho từng giai đoạn. Sau khi sử dụng hết nỗn hồng ỏ' giai đoạn Nauplius, ấu
trùng cần có thức ăn từ bên ngồi. Với đặc tính dễ tiêu hóa và kích thước tế
bào phù 'hợp, vi tảo được dùng làm thức ăn nuôi ấu trùng Zoea và Mysis.
Trong số các lồi có thể lựa chọn hoặc sử dụng phối hợp ( Chaetoceros spp.,
Skcỉctoneimi spp., Tetraselmis sp., T. tetrathele, Pavlova virìdis . . . ) nhiều
tác giả, bằng các kết quả nghiên cứu, đã xác nhận

s. cọstatum là lồi

phù

hợp và thơng dụng.
Cho đến những năm đầu thập kỷ 80, năng suất và sản lượng tôm giống
ở nước ta còn rất thấp. Một trong những nguyên nhân thuộc về vấn đồ sản


xuất sinh khối tảo silic làm thức ăn cho ấu trùng. Tình trạng chung là bị
động về giống tảo. phụ thuộc vào nguồn thu vót từ mơi trường tự nhiên. Tảo

giống thường lẫn tạp, chất lượng kém. Hiệu quả nuôi thấp do hiểu biết về đối
tượng còn rất hạn chế và chưa có phưong pháp ni thích hợp. Do đó, chưa
đáp ứng được nhu cầu về sinh khối tảo sử dụng trong công nghệ sản xuất
tôm giống.
Xuất phát từ thực tiễn nói trẽn, luận án “ Nghiên cứu một sỏ' đặc điểm
sinh học, công nghệ nuôi tảo silic Skeletonema coslatum ( Greville ) Cleve
làm thức ăn cho ấu trùng lỏm biển " nhằm mục đích :
- Xây dựng quy trình cơng nghệ lưu giữ giống tảo có hiệu qủa. Từ đó, chủ
động nguồn giống thuần chủng, chất lượng cao, sẵn sàng cung cấp cho sản
xuất.
- Xây dựng quy trình cơng nghẹ nuôi tảo đạt năng suất cao, dỗ áp dụng
trong điều kiện sản xuất ở các trại giống, đảm bảo cung cấp đủ sinh khối tảo
đúng thời gian cần thiết làm thức ăn cho ấu trùng tôm.
Đối tượng nghiên cứu của luận

án là loài tảo silic Skeletonema

costatum ( Greville ) Cleve ( ảnh ) - loài duy nhất của chi Skelelonema phán
bố ở các vùng biển Việt Nam.
Trên thế giới đã có nhiều tác giả quan tâm nghiên cứu 5. costatum và
thu được kết qủa về nhiều mặt. Tuy nhiên, phần lớn các cơng trình đều nói
về dịng 51 costatum ôn đới ( Châu Âu và Nhật Bản ). Một số nghiên cứu
khác có đề cập đến dịng 5. costatum nhiệt đói ( Ơxtrâylia và Mv ) có đới
phân bố tương tự với 51 costatum ở các vùng biển Việt Nam. Mặc dù vậy, sự
cách biệt về địa lý cũng là một nguvên nhân có thể dẫn tới sự tách dòng


trong lồi ( dịng địa lý ) bởi tính đa dạng của các quần thể địa phương là có
cơ sỏ' di truyền [109]- Do đó, cần nghiên cứu những đặc điểm riêng của quần
thể 5! costẵtum phân bố ở biển VìệtNam trong điều kiện ni trồng.

Ảnh : Chuỗi tế bào tảo

s. costẵlum.

( 8 tế bào to có đường kính 11 p, trục cao 1 - 9 ụ).
Các nội dung nghiên cứu của luận án được thực hiện trong nhiều năm
tại Viện nghiên cứu Hải sản và một số cơ sở sản xuất giống tôm biển tại Hạ
Long ( Quảng Ninh ), Q Kim ( Hải Phịng ), Hải Hậu ( Nam Hà ). Đồng
Hới ( Quảng Bình ) và Qui Nhơn ( Bình Định ) đã cung cấp nhiều dẫn liệu
về đặc tính dinh dưỡng, sinh trưởng và khả năng phát triển của

s. costatum

trong điều kiện nuôi trồng ỏ' quy mơ thí nghiêm và sản xuất. Quy trình cơng
nghệ lưu giống và nuôi thu sinh khối cũng như các kết quả thí nghiệm sử
dụng tảo có giá trị phục vụ thực tiễn sản xuất tôm giống ỏ' các tỉnh ven biển
nước t a ,


Chương 1

Ỵ-

TỔNG QUAN TÀI LIỆU
VỀ NGHIÊN cúu TẢO SILIC SKELETONEMA COSTATUM

1.1. ĐẶC ĐIỂM PHÂN L O Ạ I:

Dựa vào hệ thống phân loại tảo silic của Karsten (1928) ( là hệ thống

được nhiều người cơng nhận ), có sự bổ sung của Kokubo (1955) và Kim
Đức Tường (1965), Trương Ngọc An (1993) đã xác định vị trí phân loại của
Skeỉetonem a costatum như sau :
N gành tảo silic ( Bacillariophyta)
Lớp tảo silic ( Bacillariophyceae)
Bộ tảo silic trung tâm ( Centraỉes)
Bộ phụ tảo hình đĩa ( Discineae)
Họ tảo tơ xương ( Skcle ton em accae)
Chi tảo tơ xương ( Skeletonema)
Loài tảo tơ xương gân giữa (Skeletonema costatum (Greville) Clcve),
Đặc điểm phân loại : Skeletonema costatum (Grevillc) Cleve là loài
tảo silic đơn bào. Tế bào có hình hộp trịn nhỏ, đường kính khoảng 8 |i, trục
cao khoảng 6 p. Mặt vỏ tròn, vồng lên. Nhìn từ phía bên thấy tế bào có hình
bầu dục hoặc gần hình cầu. Viền mép mặt vỏ có một vịng gai nhỏ 10 - 20
cái, rỗng và khá dài như sợi tơ, song song với trục cao của tế bào, nối với
gai của tế bào khác tạo thành chuỗi dài, thẳng. Khoảng cách giữa 2 tế bào có
khi dài khi ngắn, nhưng thường dài hơn trục cao của tế bào. Thể sắc tố dạng
hạt nhỏ, có 2 cái ở mặt vỏ ( hình 1) [2, 3].


Hình 1 : Lồi tảo tơ xương gân giữa
( Skeletonema costatum (Grev.) Cleve )
( Trương Ngọc An, 1993 ).

Vè kích thước tế bào

s. costatum có nhiều số liệu khác nhau. Kokubo,

tác giả đã có những bổ sung cho hệ thống phân loại của Karsten, cho biết số
đo đườns kính của tế bào là 18 - 35 p, rất lớn so với mơ tả đặc điểm phân

loại của lồi, và như vậy, tế bảo có hình hộp dẹt [3].
Tại Thái Lan, nguồn giống

s. costatum hầu hết được nhập từ Nhật và

Đài Loan, tế bào có hình hộp dài do trục cao ( 15 - 25 p ) lớn hơn dường
kính ( 1 0 - 1 5 j i ) . Sau 3 - 4 thế hệ, kích thước các tế bào con chỉ còn ( 7 - 1 5
Ịi )

X

( 7 - 10 p ) [71].
Ảnh hiển vi điện tử do tiến sĩ A Rees chụp tế bào tảo

s. costatum

đang được nghiên cứu sử dụng ở Ơxtrâylia cho thấy đường kính và trục cao
của tế bào đều nhỏ hơn 10 p (Hình 2A) [65].
Trong báo cáo hàng năm, 1975, của MSU - IFRD [97], các tế bào tảo

s. costatum được mô tả có đường kính 39,6 - 97,2ụ ( 0,0396 - 0,0972 mm )
( hình 2 B ) lớn gấp nhiều lần so với số đo được nêu trong đặc điểm phân
loại.

5


Jeffrey et al. (1992 ) khi nghiên cứu mẫu tảo

s. costatum c s

- 252 có

nguồn gốc nhiệt đới lại thấy kích thước tế bào của lồi tảo này thay đổi
nhiều và đã khồng đưa ra số liệu cụ thể [66].

s. costatum ( thước IOịì )
B - Chuỗi tế bào s. costatum.

Hình 2 : A - 2 tế bào

Như vậy, theo kết quả nghiên cứu của các tác giả trên, kích thước tế
bào

s. costatum

có nhiều sai khác. Một số nghiên cứu cịn cho biết đặc

điểm hình thái tế bào cũng có khi thay đổi [67].

1 .2 . ĐẶC TÍNH SINH TRUỞNG CỦA SKELETONEMA COSTATUM:

Q trình sinh trưởng của

s. costatum nói riêng cũng như vi tảo nói

chung chịu ảnh hưởng của rất nhiều yếu tố : hàm lượng các chất dinh dưỡng,
ánh sáng, độ muối, pH, nhiệt độ, chế độ sục khí, khuấy đảo . . . Tuỳ từng
điều kiện cụ thể, mỗi yếu tố sẽ có vai trị riêng, đồng thời sự chi phối lẫn
nhau giữa chúng luôn tạo ra tác động tổng họp thúc đẩy hoặc kìm hãm sự

6


sinh trưởng của tảo. Rất nhiều tác giả đã quan tâm tìm hiểu tầm quan trọng
của các yếu tố đó trong môi trường nuôi vi tảo.
Hầu hết vi tảo được ni làm thức ăn cho động vật thủy sinh có giá trị
kinh tế là các loài phân bố ở vùng nước mặn lợ. Chúng địi hỏi mơi trường
sống có thành phần dinh dưỡng tương tự như nước biển. Ngoài c, tảo có nhu
cầu bắt buộc về N và p với tỷ lộ thích hợp theo trọng lượng [124]. Đối với
tảo silic không thể thiếu muối silic trong môi trường nuôi. Ngoài ra, các kim
loại đa lượng ( Na, K, Ca, Fe... ), kim loại vi lượng ( Cu, Zn, Co, Mn, Mo...)
và vitamin ( B12, Thiamin, Biotin . . .) cũng có vai trị quan trọng trong q
trình sinh trưởng của tảo.
Nhiều tác giả đã quan tâm nghiên cứu ảnh hưởng của các chất dinh
dưỡng khác nhau đối với

s. costatum

[50, 61, 70, 74, 79, 93, 115, 116, 126]

nhưng thường tìm hiểu cơ chế sinh lý dinh dưỡng hoặc giải thích hiện tượng
phát triển bất thường của tảo trong tự nhiên. Rất ít số liệu đề cập cụ thể đến
sinh trưởng và năng suất tảo trong nuôi trồng.
Là sinh vật tự dưỡng, cụ thể hơn là quang tự dưỡng,

s. costatum cũng

như các loài vi tảo khác, bằng hoạt động quang hợp, tự tổng hợp được các
chất hữu cơ từ nguồn C 0 2 và các chất vơ cơ hịa tan trong nước để xây dựng

tế bào. Vì vậy, trong mơi trường có hàm lượng dinh dưỡng vơ cơ cao,

s. costatum phát triển tốt hơn so với môi trường giàu các chất hữu cơ [51].
Kết quả nuôi s. costatum và Chacloceros dcbilis trong môi trường giới hạn
silic cho phép nhận xét rằng việc nuôi tảo ở một giới hạn dinh dưỡng ổn định
bằng cách thường xuyên bổ sung các chất vô cơ có tác dựng đối với việc
đánh giá chính xác hơn các thông số động học [54].

7


Khi tỷ lệ p : c thấp ( dưới 0,005 mg p/l ) mà hàm lượng N tăng lên sẽ
ức chế quá trình quang hợp của

s. costatum. Nhu cầu p không phụ thuộc vào

lượng N, nhưng khi bổ sung p cùng với NPỈ4+ hoặc N 0 3‘ thì hoạt động quang
họp lại tăng mạnh [35, 85].
Trong môi trường sống tự nhiên, dù là vùng trung triều, ven bờ hav
vùng sâu đại dương, mức độ thay đổi thời tiết dù ít cũng có tác động đến mơi
trường, ảnh hưởng đến sinh trưởng của tảo .
Hầu hết vi tảo ở biển sống trong mơi trường ánh sáng yếu, có bước
sóng thưịng là xanh da trời đến xanh lục và theo chu kỳ ngày đêm. Ánh sáng
là nguồn năng lượng cho quá trình quang hợp. Cường độ ánh sáng, chất
lượng quang phổ và chu kv quang có ảnh hưởng quyết định tốc độ sinh
trưởng của tảo. Có nhiều cơng trình nghiên cứu đồ cập đốn vai trị của ánh
sáng đối vói sinh trưởng của tảo trong môi trường tự nhiên cũng như trong
điều kiện nuôi trồng [27, 42, 44, 87, 103, 104]. Các tác giả không chấp nhận
quan điểm cho rằng “ nhiều hơn là tốt hơn " và tiến hành nuôi tảo dưới cường
độ ánh sáng quá cao, ở mọi độ dài sóng ánh sáng và chiếu sáng liên tục.

Trong điều kiện đó sự sinh trưởng lúc đầu có thể mạnh mẽ nhưng khơng bền
vững và chất lượng tảo giảm. Vì vậy, nên chiếu sáng cho tảo theo chu kv
ngày- đêm tự nhiên để các sản phẩm quang họp được tạo ra trong thời gian
chiếu sáng có thể được đồng hóa hồn tồn trong thời gian tối mà khơng bị
m ất đi hoặc thải ra [65].
Tuy vậy, một số ít lồi vi tảo có thể chịu đụng cường độ ánh sáng cao
và thích nghi cơ chế năng lượng để tránh mất sắc tố và chết do quang oxv
hóa. Sự hiểu biết về mơi trường sống tự nhiên của một lồi có vai trị quan
trọng trong việc xác định khả năng thích nghi của nó vói sự thay đổi của mơi

8


trườn g. Chảng hạn Dunaliclla saỉina là loài chịu đựng tốt điều kiện độ mặn
và cường độ ánh sáng cao ở các vũng nước mặn. Cũng có trường hợp trong
khi khơng có sự khác nhau về tốc độ sinh trưởng tại cường độ ánh sáng từ
100 - 1.000 p E.nT2.S_1 thì chất lượng dinh dưỡng của tảo lại suy giảm khi
cưịng độ ánh sáng tăng lên. Đó là kết quả kiểm tra sinh trưởng và chất lượng
dinh dưỡng của Isochrysis sp. dưới nhiều chế độ chiếu sáng khác nhau được
M .R. Brown thực hiện [66].
Đa số các loài vi tảo có thể phát triển được ở cường độ ánh sáng 1.000
- 5.000 lux vói chu kỳ quang giờ sáng/tối là 16/8 hoặc 24/0 [56, 73]. Trong
mơi trường khống ở cường độ ánh sáng 4.500 lux,
hon so với cường độ 7.300 lux [129]. Đối với

s. costatum phát triển tốt

s. cosíatum có nguồn gốc ơn

đói được ni ở điều kiộn nhiệt độ thấp, ánh sáng yếu, số lần phân chia tế

bào trong ngày giảm khi cường độ ánh sáng giảm. Kết quả này tương tự nhau
trong cả 2 trường hợp nuôi tảo ỏ' nhiệt độ

3°c và

18°c. Như vậy, các hoạt

động trao đổi chất của q trình cố định cacbon vơ cơ về cơ bản không bị
ảnh hưởng bởi nhiệt độ thấp và cường độ ánh sáng yếu [90].
Sự trao đổi cacbon trong q trình quang hợp của tảo silic là vấn đề
khó hiểu và một số thí nghiêm được các tác giả thực hiện đã dẫn tới những
kết luận trái ngược. Mô hình cố định cacbon được nghiên cứu ở

s. costalum

ni dưới 3 chế độ chiếu sáng khác nhau : liên tục, chu kỳ 12/12 giờ và 2/2
giờ. Các tác giả đều xác nhận rằng chiếu sáng liên tục không phải là tốt nhất
đối với tảo silic. Khi đó hệ men trong q trình cố định c vơ cơ tỏ ra kém
hiệu lực so với hệ men của các tế bào được nuôi ở chế độ chu kỳ 12/12 và
2/2. M ặt khác chu kỳ quang 2/2 đã cho các tế bào lớn hơn, có nhiều
chlorophin a hơn và tỷ lệ tiêu hóa cao hơn [89].

9


0 một kết quả nghiên cứu khác của Vaarum, Oestgard và Grimsrud
( 1986 ) cũng cho thấy tác động rõ rệt của việc chiếu sáng theo chu kỳ. Các
tế bào tảo

s. costatum có sức sống mạnh mẽ hơn và p -1,3 - D -glucan - một

dẫn xuất của glucose - là yếu tố cần thiết cho sinh lv cũng đuực điều hòa
bằn ụ chu kỳ sáng tối [123].
Sự ảnh hưởng của ánh sáng đối với sinh trường của tảo có tính chất
quyết định nhưng khơng biệt lập khỏi tác động của những điều kiên khác
trong mối trường sống, việc nuôi liên tục

s. costatum ( theo chu kỳ sán2 - tối

12/12 giị' ) thích hợp với độ muối ổn định trong môi trường tự nhiẽn
(16,l°/oo) và môi trường tổng hợp ( 13,5%0 ). Độ muối giảm ( tối thiểu là
4,8°/oo ) đã hạn chế q trình quang hợp, hơ hấp và giảm tốc độ sinh trưởng
của tế bào. Sự tích lũy glucosc và cố định c cũng bị hạn chế rất nhiều [99].
Ở một thí nghiệm khác nghiên cứu ảnh hưỏng của sự biến động độ muối đối
với sinh trưởng của tảo, các tác giả thấy

s. costatum đã

tiết ra glucose và

aminoaxit do bi sốc thẩm thấu khi đô muối giảm từ 13,6%0 xuống 7, 1%0.
Mặc dù có khả năng hồi phục nhanh khỏi tình trạng sốc thẩm thấu, nhưng
khi độ muối giảm xuống 4,8%0, sự quang hợp và phân chia tế bào của

s. costaíuin vẫn bị ức chế, các tế bào bị biến dạng [101]. Điều đó cịn xảy ra
trong điều kiện mơi trường ni có NH3 ở mức hạn chế và độ muối trung
bình giảm dần từ 24%0 xuống 8,6%0. Khi độ muối tăng trỏ' lại, quá trình
quang hợp và phân chia tế bào cũng tăng lên [100]. Tất nhiên, động thái tv lệ
thuận đó chỉ diễn ra trong một giới hạn nhất định. Theo Jeffrey et al (1992).

s. costatum ( mẫu CS-181 ) có khả năng sinh trưởng ỏ' độ muối

14 -35%0 và

sinh trưởng thuận lợi ở 21 - 35%0, cịn dưới 14%0 lồi tảo này khơng phát
triển được. Các tác giả c. Liao, H.M. Su và J.H. Lin (1983) cũng nêu ra số

10


liệu tương tự. 51 costalum có thể tồn tại và phát triển ở độ muối 15 - 34%0.
Giới hạn này là tương đối rộng và cao hơn so với kết quả một số nghiên cứu
khác. 5. costatum phân bố chủ yếu ở các vùng nước cửa sơng ven biển, có
đặc tính sinh thái rộng, độ mặn 20 - 24%0 là mức thuận lợi cho sự sinh
trưởng của chúng cũng như rất nhiều loài vi tảo khác ở biển [40, 119].
Trong mơi trườn í sống tương đối ổn định về các điều kiện dinh
dưỡng, ánh sáng, độ muối . . . thì nhiệt độ có vai trị nhất định đối với sự
sinh trưởng của tảo [46, 47]. Ánh hưởng của nhiệt độ có thể trực tiếp hoặc
gián tiếp và thường có tác động đồng thời với chế độ chiếu sáng nhất là khi
ni tảo ngồi trời, nhiệt độ trỏ' thành yếu tố khống chế, có thể cho phép một
vài lồi phát triển chiếm ưu thế [36, 47, 48, 49]. Mỗi loài tảo đều có ngưỡng
nhiệt độ thích hợp cho sự sinh trưởng, nhưng mức chung nhất là 20 - 24°c và
khả năng chịu đụng là 16 -

27°c

[52, 56]. Nhiệt độ dưới 16°c sẽ làm chậm

quá trình sinh trưởng và nhiệt độ trên 35°c sẽ làm chết tảo [56]. Jeffrey

(1990) [65] nghiên cứu sự sinh trưởng của 5. costaỉum ở một số mức nhiệt
độ khác nhau và cho biết loài tảo này phát triển tốt nhất ỏ' 10 và 15°c, ỏ' 20 -

25°c, chúng phát triển kém và không phát triển ở 30°c. Kết quả các thí
nghiệm của Sung Bum Hur (1993) [60] cũng có xu thế tương tự : 5. costatum
phát triển kém ỏ' nhiệt độ 5°c và 30°c, phát triển tốt ỏ' 10°c và 25°c. Trong
khi đó một số tác giả lại nêu kết quả rất khác biệt : 5. coslatum có khả năng
phát triển được trong phạm vi biến động nhiệt rất lớn : 3 -34°c và sinh
trưởng tối uư ỏ' nhiệt độ khá cao : 25 - 27°c [75]. Giói hạn nhiệt ncu trên đối
với 5. costatum chứng minh cho đặc tính sinh thái rộng của lồi tảo này.
Nhưng theo chúng tơi, cũng cần có sự kiểm chúng thêm về khả năng sinh
trưởng của tảo ỏ' 2 ngưỡng nhiệt độ tối thiểu và tối đa quá cách biệt nhau như

11


vậy. Kết quả các thí nghiệm của Hồng Thị Bích Mai (1995) [15] cũng góp
phần làm cho ý kiến trên thêm xác đáng : ờ 35°c,

s. costatum chỉ tồn tại 18

giò', m ật độ giảm nhanh rồi tàn lụi. Tác giả cho biết ở nhiệt độ 20 - 30°c tảo
phát triển tốt, đặc biệt ỏ' 25 - 30°c tảo nhanh đạt mật độ cực đại. Nhìn chung,
các kết quả nghiên cứu cho thấy

s. costatum có thể phát triển ở ngưỡng nhiệt

độ 10 - 30°c tùy thuộc nguồn gốc, nơi sống của lồi hoặc sự khác biệt của
dịng địa lý.
Trong mơi trường, sự biến động của các yếu tố có liên quan lẫn nhau,

tác động tổng hợp lốn sinh trưởng của tảo. Trong đó pH là một yếu tố nội tại,
ln thay đổi, chẳng những do chế độ ánh sáng, nhiệt độ, hàm lượng các
chất dinh dưỡng . . . gây nên mà còn do tác động ngược trở lại của chính
trạng thái sinh trưỏng quần thổ tảo. Tảo phát triển càng mạnh, pH môi trường
càng tăng lên và sẽ trỏ' thành vếu tố kìm hãm. Ukeles (1971) [118] cho biết
pH của môi trường qúa cao hoặc qúa thấp đều làm chậm lốc độ sinh trưởng
của tảo. Mức pH thuận lợi cho hầu hết các loài tảo là 7 - 9 và thuận lợi nhất
là 8,2 - 8,7. Tuy nhiên, cũng có lồi phát triển được trong giới hạn rộng hơn,
như Isochrysis galbana với pH = 5,0 - 9,0 [68]. Vê vấn đề này, theo nguồn
tài liệu mà chúng tơi có được cịn ít được đồ cập cho từng lồi, nhất là đối
với

s. costatum. Trong mơi trường ni tảo, pH có thể được duy trì tương đối

ổn định nhờ sục khí liên tục. Khơng khí có 0,03% thể tích là COọ góp phần
giữ cân bằng giữa ion bicacbonat với COo và ion hydroxit ( H C 03' <->• CCb +
OH ' ) tạo ra hệ đệm chống lại sự biến động pH. Nhu cầu bổ sung COọ sẽ
phụ thuộc vào mật độ tảo, pH, cường độ ánh sáng và tốc độ sinh trường cùa
tảo [88, 118]. Việc sục khí giữ cho chất dinh dưỡng và các tế bào luôn phân
bố đều, tăng khả năng hấp thụ dinh dưỡng và ánh sáng, thúc đẩy qúa trình
sinh trưởng. Khi ni có sục khí, tảo đạt sản lượng cao hơn nuôi tĩnh 30%

12


[124]. Dùng kiểu xáo trộn bằng sục khí thích hợp cho nuôi ỏ' quy mô nhỏ
hơn so với quv mô lớn và đối với mồi kiểu dụng cụ nuôi, phải xác định chế
độ sục khí cần thiết để tảo đạt sản lượng cao nhất [ 96]Ngoài những nghiên cứu đề cập đến các yếu tố môi trường sinh thái
ảnh hưởng

mạnh mẽ và có tính tất yếu đối với sự sinh trưởng của

s. costatum , nhiều tác giả còn quan tâm đến những vấn đề khác có liên quan.
Chẳng hạn như nghiên cứu động học cấu trúc quần thể [73], sự biến đổi hình
thái tế bào [67], vấn đề cố định cacbon và sản xuất hydratcacbon ngoại bào
[24, 31, 91]. Kết quả tìm hiểu hiện tượng đa hình ( polymorphism ) ỏ' 3 dịng
tảo thuộc lồi

s. coslatum đã cho

thấy tính đa dạng của các quần thể địa

phương là có cơ sỏ' di truyền [109]. Thêm nữa, sự thay đổi vồ thành phần axit
bóo lương đối khác nhau giữa các dịng của

s. costatum phân bố ỏ' các vùng

cửa sông, ven biển và đại dương biểu hiện tính đa dạng lớn nhất giữa các
dòng. Cỡ tế bào và khả năng sinh trưởng khác nhau của chúng cung cấp
thêm bằng chứng vồ sự khác biệt của các đăc điểm bên trong [105, 110].
M ột số tác giả

s. cosỉatum

còn quan tâm mối quan hệ cạnh tranh sinh trưởng giữa

và một số vi tảo khác [62, 70, 98]. Mơi trường ni có thể bị

nhiễm độc tố do một số loài tảo tiết ra [23, 45]. Khi có mặt một số tác nhân
hóa học ( Pb, Cu, Tributyltin, Trichloroethylene . . . ) sự sinh trưởng của

s. costatum đều ít nhiều bị ảnh hưởng [22, 81, 82,

121, 127]. Thậm chí chất

liệu cấu trúc dụng cụ ni cũng có ảnh hưởng đến tốc độ sinh trưởng của

s. costatum [80].

13


1.3. ĐẶC ĐIỂM VÀ TÌNH I-IÌNH PHÂN B ố CỦA SKELETONEMA COSTATUM Ở
CÁC VỪNG BIỂN VIỆT NAM.

51 costum là lồi tảo silic điển hình cho lính sinh thái rộng. Chúng
có mặt ở khắp các vùng biển hàn đới đến nhiệt đới, từ vùng ven bờ có độ
muối thấp đến vùng khơi có độ muối cao [3].
Tình hình phân bố của 51 costatum thuộc tập hợp các lồi tảo silic nói
riêng và thực vật phù du biển nói chung ỏ' các thủy vực nước ta rất khác
nhau. Do đặc điểm địa hình, các nguồn nước và sự pha trộn của chúng tạo ra
các mơi trường sinh thái khác nhau, trong đó độ muối là yếu tố ảnh hưởng
mạnh nhất.
Kết quả điều tra vịnh Bắc Bộ cho biết loài

s. costatum phân bố trong

toàn vịnh, nhưng chủ yếu ở các trạm gần bờ có độ muối thấp ở phía tây vịnh,
khu dày đặc tuv nhỏ, nhưng mật độ rất cao, trong phạm vi cách bò' khoảng
10 hải lý [2, 4, 5].

Ở vùng biển vcn bờ Quảng Ninh - Hải Phòng, 51 costatum phân bố
nhiều ở khu vực giữa đảo Cát Bà và quần đảo Long Cháu, ở khu vực Vĩnh
Thực, Cái Chiên, Trà Bản, Đồ Sơn, cảng Chùa Võ, 51 costaíum xuất hiện ít
hơn [2 ].
Trong các hệ cửa sông riêng biệt, thành phần thực vật nổi gồm 150 280 loài và tảo silic hầu như chiếm ưu thế tuyệt đối ( 75 - 85% số lo à i) [3].
Trong đó, S.costatum được coi là một trong những lồi chủ vếu tạo nên
nhóm cơ bản của khu hệ tảo cửa sông. 51 costatum cùng với một số loài khác
chiếm lĩnh khu vực ỏ' các phần có độ muối khác nhau, thay nhau phát triển
tạo nên m ật độ và sinh khối cao. Đóng vai trị chính trong sự phát triển về số

14


lượng và sinh vật lượng chung của thực vật nổi vùng cửa sơng có 15 - 20 lồi
thuộc các chi Skcletoncma. Coscinodiscus, Chaetoceros, Thalassiothrix . . .
Trong đó,

s. costatum

gặp phổ biến ỏ' mọi băng muối và thường chiếm 45-

75% số lượng tế bào trong mẫu [16, 17].
Thực vật nổi tại các cửa sơng Thái Bình, Diêm Điền và Trà Lý đã
thống kê được 129 loài tảo silic, chiếm 86.8% [17]. Trong đó Skclctonema
cùng với Chaetoceros và Thalassiothrix là các chi chiếm ưu thế ở độ muối 25
- 30%o. Đặc biệt ở cửa sơng Thái bình vào tháng 7 - 8 chi Skeletonema
chiếm ưu thế hoàn toàn [16].
Ở cửa Ba Lạt, Ninh Cơ và cửa Đáv ( Hà Nam Ninh ) có 110 lồi thực
vật nổi, trong đó tảo silic cũng chiếm ưu thế : 82,6% số lồi,

s. costatum

cùng vói nhicu lồi khác ( Chactoceros pscudocurvisetus, Ch. comprcssus,
Ch. ũnis, Thassiothrìx ữaucnícldii ... ) làm thành một nhóm chiếm tới
70,83%) số lồi và chiếm ưu thế tuyệt đối vồ số lượng tế bào. Những đỉnh cao
vồ m ật độ trong các tháng ỏ' 3 cừa sông đều do một số trong những lồi nói
trơn tạo thành. Trong đó, lồi

s. costalum ln tham gia chi phối xu thế phân

bố chung của thực vật nổi [1].
Những khảo sát 1982 - 1984 trong phạm vi vùng cửa sông từ Văn ú c
đến Ba Lạt thu được 183 lồi tảo silic. Trong đó, Skelõtonema cùng với
Chaetoceros là 2 chi chiếm ưu thế ở lớp nước bề mặt của các cửa sông [17].
Trong khu hệ tảo cửa sông châu thổ Bắc bộ khá đa dạng, với 86,1%

s. costatum là một trong số gần 20 loài phổ biến và
ưu thế về mật độ tế bào và sinh vật lượng, s. costatum có mặt ở tất cả

tổng số lồi là tảo silic,
chiếm

các loại hình thủy vực, trong đầm và ngồi cửa sơng với mật độ cao [17].

15


Những khảo sát gần đây ( Vũ Trung Tạng và nnk 1985 ) [17] cho biết
vào những tháng chưa có lũ, khi độ muối vùng cửa sơng cịn cao, lồi

s. costatum cùng với các lồi thuộc chi

Thalassihríx phát triển lùi về phía

Bắc, xa khỏi cửa sơng Hồng, từ Vụng Lân đến cửa Thái Bình. Trong mùa lũ
( tháng 7 và 8/1983 ) vùng nước bị ngọt hóa, lồi
trên tồn vùng nghiên cứu. Tháng 11/1982,

s. cosíatum phát triển rộng

s. costatum dạt vào sát bờ, vùng

có độ sâu dưới 10 m với độ muối thấp hơn 25%0.
Trong các đầm ni, nơi có điều kiện sống rất đa dạng, Skclctonema
có vị trí hàng đầu trong số hơn 10 chi thay nhau phát triển chiếm ưu thế và

s. costatum là loài phân bố phổ biến cùng với hơn 20 loài khác.

Chúng chi

phối sự phát triển về số lượng và sinh vật lượng của thực vật nổi. Các chỉ
licu này thườn<1 đạt gía trị cao vào mùa khô lúc triều cường và giảm trong
mùa lũ, khi triều rịng.
Vùng cửa sơng Cửu Long chiếm một phạm vi rất rộng ước tính 7.638
km2, ứng với độ muối biến đổi 1 - 32%0 ( Vũ Trung Tạng 1994 dẫn Lagler
1976 ). Thực vật nổi trong vùng gồm 278 lồi, trong đó tảo silic chiếm
78,43% .

s. costatum

là một trong những đại diện phân bố rộng trong mọi

loại hình thủy vực ( sông, biển, kênh, rạch, đầm . . .). Nhiều loài tảo đơn bào
là thức ăn quan trọng của giáp xác thấp và ấu trùng tôm ở các giai đoạn từ
N auplius đến Postlarvae thuộc các chi Melosira, . . . Skelelonema ( Vũ Trung
Tạng 1994 dẫn Kinihiko Shigueno, 1973 ) . . .Trong đó V. costatum là lồi có
giá trị nhất , phân bố rất rộng ở vùng nước lợ cửa sông và chiếm 45 - 75% số
lượng tế bào trong mẫu thực vật nổi. Mật độ tế bào

s. costatum có

sự giao

động lớn, từ rất thấp : 4.450 tb/m3 ( ở rạch cổ ), đến rất cao : 1.089.000

16


tb/m3 ( ở rạch Ớt). Mật độ bình quán ở vùng rạch là 221.716, vùng cửa sông
238.750 và vùng biển 480.133 tb/m3 [17].
Kết quả trôn cho thấy ỏ' những nơi có độ muối khoảng 20%o và độ
trong cao ( vùng biển ) số lượng tế bào

s. costatum cũng cao theo

xu thế

chung của thực vật nổi. Ớ vùng sơng rạch có độ trong thấp, số lượng tế bào
cũng giảm đi mặc dù ỏ' đó Skeletonema cùng vói Coscinodiscus vẫn là 2
nhóm cho số lượng tế bào cao hơn nhiều nhóm khác [17].

Nhìn chung,

s. costatum

phân bố rộng khắp ở các vùng biển Việt

Nam. Hầu hết các kết quả điều tra TVPD biển đều bắt gặp loài tảo này.
Trong quy luật phán bố chung của TVPD cũng như tảo silic,

s. costatum

có mật độ giảm dần theo hướng từ bờ ra biển khơi, phụ thuộc

vào hàm lượng muối dinh dưỡng, độ mặn và những điều kiện sinh thái khác,
ơ các vùng biổn phía Bắc có chế độ khí hậu á nhiệt đới, tảo phân bố có 2
đỉnh cao trong năm vào mùa xuân và cuối thu - đầu đơng, ơ các vùng biển
phía Nam, tảo phát triển đạt một đỉnh cao sinh vật lượng vào mùa đông
xuân. Như vậy, sự phân bố theo mặt phẳng và biến đổi sinh lượng theo mùa
của

s. costatum

cũng như tảo silic phù du ỏ' các vùng biển Việt Nam phù

hợp với quy luật chung của các biển trên thế giới [3, 117].

1.4. LỊCI I SỬNGHIÊN cú u CÔNG NGHỆ NI
VÀ TÌNII HÌNH SỬ DỤNG 5! COSTATUMTVỀN THẾ GIỚI :

Brucc et al (1939, được dẫn trong Ukeles 1980) [120] đã báo cáo là

lần đầu tiên phân lập và nuồi tảo đơn bào ựsochrysis galbana và
Pyram im onas grossiì) để ni ấu trùng hầu. Nhung theo Rvther và Goldman

lÁJ


(1975) thì năm 1910, Allen và Nelson đã ni tảo silic để ni một số lồi
động vật khơng xương sống. Như vậy, tảo silic đã được nghiên cứu nuổi và
sử dụng rất sớm so với các loài vi tảo khác do biết được tảo silic là loại thức
ăn thích hợp cho ấu trùng tôm. Tuy nhiên, ở thời kỳ này, việc chuẩn bị tảo
làm thức ăn cịn là cơng đoạn khó khăn nhất trong cơng nghẹ sản xuất tơm

s. coslatum trong sự so sánh với
s. costatum trong một sô' hệ thống

giống [32]. Các tác giả đã quan tám đến
nhiều loài vi tảo khác và hiệu quả nuôi
khác nhau [33, 83, 86].

Tại Nhật Bản, việc nuôi tảo silic Skcletonema spp. và Chacloceros
spp. làm thức ăn khởi đầu là một điều kiện tiên quyết đối với việc nuôi ấu
trùng tôm từ Nauplius tới Postlarvae [84]. Tiến sĩ Hudinaga đã đe xuất 2
phương pháp nuôi tảo rất khác nhau [40]. ở phương pháp thứ nhất, loài tảo
cần thiết được phán lập từ nước bi ổn, ni trong mơi trường có hổ sung các
chất dinh dưỡng, chiếu sáng và có sục khí. Lồi tảo nuôi được lựa chọn chủ
động. phát triển chiếm ưu thế ngay từ đầu trong mối trường đã loại bỏ hầu
hết các đối tượng khác. Đối vói tơm, Hudinaga ni tảo silic

s. coslatum là

chủ vếu. Trong các điều kiện tốt, có thể nuôi tảo theo phương pháp này ở
quv mô lớn đạt mật độ cao. Phương pháp thứ hai có tơn st cảm ứng nỏ' hoa
được H udinaga đồ xuất năm 1946. Nước biển được lọc thô, giữ lại các tố bào
của một vài lồi tảo có sẵn để làm giơng, bổ sung phân vô cơ, chiếu sáng
cho tảo phát triển. Phương pháp này rẻ và dễ thực hiện, nhưng không chủ
động được thành phần lồi tảo ni và có kết quả hạn chế. Tuy vậy, vẫn
được m ột số tác giả sử dụng [78]. Thậm chí Glancy (1965) cịn thực hiện đơn
giản hơn : nước biển được lọc thô bàng túi vải bơng dàv đặt trong nhà kính
và chị' TVPD phát triển mà khơng bón thêm một loại phân nào cả [120].

18