Luận văn thạc sĩ đánh giá tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba dòng có năng suất cao chất lượng tốt phục vụ cho sản xuất nông nghiệp tại tỉnh hà nam

....

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
------------------

TRẦN THỊ NGỌC LINH

ðÁNH GIÁ TUYỂN CHỌN MỘT SỐ TỔ HỢP LÚA LAI
BA DỊNG CĨ NĂNG SUẤT CAO, CHẤT LƯỢNG TỐT PHỤC VỤ
CHO SẢN XUẤT NÔNG NGHIỆP TẠI TỈNH HÀ NAM

LUẬN VĂN THẠC SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: TRỒNG TRỌT
Mã số

: 60.62.01

Người hướng dẫn khoa học: GS.TS. Hoàng Tuyết Minh

HÀ NỘI - 2010


LỜI CAM ðOAN

- Tác giả xin cam ñoan, số liệu và kết quả nghiên cứu trình bầy trong
luận văn này là trung thực và chưa ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào.
- Tác giả xin cam ñoan, mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn này
đã được cám ơn và các thơng tin trích dẫn trong luận văn ñều ñã ñược chỉ rõ
nguồn gốc.

Hà Nội, Ngày 15 tháng 12 năm 2010
Tác giả
Trần Thị Ngọc Linh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... i


LỜI CÁM ƠN
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến GS.TS. Hồng Tuyết Minh,
người đã tận tình hướng dẫn, định hướng và giúp đỡ tơi về chun mơn trong
suốt thời gian thực hiện đề tài và hồn thành luận văn tốt nghiệp.
Tôi xin chân thành cảm ơn các thầy cô giáo trong bộ môn Di truyền và
chọn giống cây trồng - Khoa Nông học trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội
ñã tạo ñiều kiện hướng dẫn giúp ñỡ tơi trong q trình học tập, nghiên cứu để
tơi thực hiện tốt đề tài này.
Tơi xin chân thành cảm ơn Ban Lãnh ñạo và tập thể cán bộ, ñặc biệt là
tập thể cán bộ Phịng Kĩ thuật Cơng ty Giống cây trồng và DVNN Hà Nam,
HTX Thanh Tâm – Thanh Liêm – Hà Nam ñã tạo ñiều kiện thuận lợi trong
q trình cơng tác và học tập cũng như cơ sở nghiên cứu để tơi thực hiện tốt
đề tài này.
Qua đây tơi cũng xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới gia đình người thân,
anh em, bạn bè những người ln ủng hộ, động viên tạo điều kiện cho tơi trong
q trình học tập, cơng tác và thực hiện luận văn.
Luận văn này khó tránh khỏi những thiếu sót, tơi rất mong nhận được
những ý kiến đóng góp của các thầy cơ, đồng nghiệp và bạn đọc. Xin trân
trọng cảm ơn.
Hà Nội, Ngày 15 tháng 12 năm 2010
Tác giả luận văn

Trần Thị Ngọc Linh

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... ii


MỤC LỤC
LỜI CAM ðOAN
i
LỜI CÁM ƠN
ii
MỤC LỤC
iii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
vi
DANH MỤC BẢNG
vii
DANH MỤC HÌNH, ðỒ THỊ
ix
1. MỞ ðẦU
1
1.2. Mục ñích và yêu cầu của ñề tài
2
1.2.1. Mục ñích của ñề tài
2
1.2.2. Yêu cầu của ñề tài
2
1.2.3. Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
3
2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU
4
2.1. Cơ sở khoa học của đề tài

4
2.2.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ba dòng trên thế giới 6
2.2.2. Tình hình sản xuất lúa lai ba dịng tại Việt Nam
9
2.2.3. Tình hình sản xuất lúa lai tại tỉnh Hà Nam giai ñoạn 2002- 200913
2.3. Sự biểu hiện ƯTL ở lúa
13
2.3.1. Khái niệm
14
2.3.2. Cơ sở di truyền
14
2.3.3. Sự biểu hiện ưu thế lai về các đặc tính nơng học ở lúa lai F1
17
2.4. Kỹ thuật gieo cấy lúa lai thương phẩm F1
22
2.4.1. Sơ ñồ tổng quát của hệ thống lúa lai hệ “ba dòng”
22
2.4.2. Kỹ thuật thuật thâm canh mạ lúa lai
23
2.4.3. Kỹ thuật thâm canh lúa lai
25
2.5. Những kết quả nghiên cứu về mật ñộ và dảnh cấy
25
2.5.1. Những kết quả nghiên cứu mật ñộ cấy
26
2.5.2. Những kết quả nghiên cứu về số dảnh cấy/khóm
31
2.6. Chất lượng gạo
34
2.6.1.Phân loại chất lượng gạo

34
2.6.2.Các yếu tố ảnh hưởng ñến chất lượng lúa gạo
35
3. ðỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
39
3.1.1. ðối tượng nghiên cứu
39
3.1.2. ðịa ñiểm nghiên cứu
39
3.1.3. Thời gian thí nghiệm: Từ tháng 1/2010 đến 12/2010
39
3.2. Nội dung nghiên cứu
39
3.3. Phương pháp nghiên cứu
39

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... iii


3.3.1- Thí nghiệm 1: "So sánh 7 tổ hợp lai ba dòng mới nhập nội trong
vụ Xuân muộn 2010 tại Hà Nam".
40
3.3.2- Thí nghiệm 2: "Tiếp tục so sánh 7 tổ hợp lúa lai ba dòng trong vụ
Mùa 2010 tại Hà Nam".
43
3.3.3- Thí nghiệm 3: Tìm hiểu ảnh hưởng của số dảnh cấy/khóm đối với
các giống lúa lai có triển vọng trong vụ Xuân muộn 2010 trên ñất Thanh
Liêm - Hà Nam
43
3.3.4- Thí nghiệm 4: Trình diễn tổ hợp triển vọng tại Hà Nam.

44
3.4. Phương pháp xử lý số liệu
44
4. KẾT QỦA NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN
45
4.1. ðiều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội của Hà Nam có liên quan đến
sản xuất lúa nói chung và lúa lai nói riêng
45
4.1.1 ðiều kiện thời tiết, khí hậu
46
4.1.2. ðiều kiện đất ñai trồng lúa của Hà Nam
48
4.1.3. ðánh giá hiện trạng sản xuất lúa của Hà Nam
50
4.2. Kết quả ñánh giá các giống lúa lai vụ Xuân 2010
52
4.2.1. ðộng thái ra lá của các tổ hợp lai
52
4.2.2. ðộng thái ñẻ nhánh của các tổ hợp lai
54
4.2.3. ðộng thái tăng trưởng chiều cao và đặc điểm lá địng của các tổ
hợp lai
56
4.2.4. Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai trong
vụ Xn 2010
58
4.2.5. ðặc điểm hình thái và ñộ thuần ñồng ruộng của các tổ hợp lai vụ
Xuân 2010
59
4.2.6. Mức ñộ nhiễm sâu bệnh và chống chịu ñiều kiện ngoại cảnh

62
4.2.7. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai 64
4.3. Kết quả ñánh giá các giống lúa lai vụ Mùa 2010
67
4.3.1. Một số đặc điểm nơng sinh học
67
4.3.2. Một số ñặc ñiểm hình thái của các tổ hợp lai
69
4.3.3. Mức ñộ nhiễm sâu bệnh và chống chịu ðKNC của các tổ hợp lai
vụ Mùa 2010
71
4.3.4. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất các tổ hợp lai vụ Mùa
năm 2010.
72
4.3.5. Chất lượng gạo của các tổ hợp lai
75
4.3.6. Tổng hợp đánh giá một số đặc điểm nơng sinh học của các tổ hợp
lai
78
4.4. Ảnh hưởng của số dảnh cấy đối với 3 giống lúa có triển vọng trong
vụ Mùa 2010
81
4.4.1. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái ra lá của các tổ hợp có
triển vọng
81

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... iv


4.4.2. ðộng thái ñẻ nhánh

82
4.4.3.Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái tăng trưởng chiều cao
của các tổ hợp lai
84
4.4.4. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến năng suất và các yếu tố cấu thành
năng suất
85
4.4.5. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các tổ
hợp lai
87
4.4.6. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến hiệu quả kinh tế của 3 tổ hợp lai
triển vọng trong vụ Mùa 2010
88
4.5. Thí nghiệm trình diễn tổ hợp Thiên nguyên ưu 9 tại Hà Nam
89
5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ
91
5.1. Kết luận
91
5.2. ðề nghị
92
TÀI LIỆU THAM KHẢO
93
PHỤ LỤC
102

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... v


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT

ƯTL:

Ưu thế lai

NSLT:

Năng suất lý thuyết

NSTT:

Năng suất thực thu

CCCC: Chiều cao cây cuối cùng
TGST:

Thời gian sinh trưởng

TSC:

Tuần sau cấy

NHH:

Nhánh hữu hiệu

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... vi


DANH MỤC BẢNG
STT

Tên bảng

Trang

Bảng 2.1. Năng suất, diện tích, sản lượng lúa lai Việt Nam từ 2002 – 2009

11

Bảng 2.2. Diện tích lúa lai thương phẩm năm 2008-2009

12

Bảng 2.3. Kết quả sản xuất lúa lai một số tỉnh năm 2009

12

Bảng 4.1. Diễn biến một số yếu tố khí hậu chính qua các tháng trong năm
(Trung bình 6 năm 2005 – 2009)

46

Bảng 4.2. Hiện trạng sử dụng ñất ñai của tỉnh Hà Nam đến năm 2009

48

Bảng 4.3. Tính chất đất trồng lúa tại một số ñiểm của tỉnh Hà Nam

49

Bảng 4.4. Phân bố ñất trồng lúa của tỉnh Hà Nam

50

Bảng 4.5. Cơ cấu diện tích gieo cấy lúa lai tại Hà Nam từ 2002 – 2009

51

Bảng 4.6. Năng suất lúa lai trung bình của tỉnh Hà Nam thời kỳ 2002– 2009

52

Bảng 4.7. ðộng thái ra lá của các tổ hợp lai vụ Xuân 2010

53

Bảng 4.8. ðộng thái ñẻ nhánh của các tổ hợp lai

55

Bảng 4.9a. ðộng thái tăng trưởng chiều cao của các tổ hợp lai

56

Bảng 4.9b. Một số tính trạng nông học của các tổ hợp lai

57

Bảng 4.10. Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng của các tổ hợp lai trong vụ
Xn 2010

59

Bảng 4.11. ðặc điểm hình thái và ñộ thuần ñồng ruộng của các tổ hợp lai vụ
Xuân 2010

61

Bảng 4.12. Mức ñộ nhiễm sâu bệnh và chống chịu ñiều kiện ngoại cảnh của
các tổ hợp lai vụ Xuân 2010.

63

Bảng 4.13. Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai trong
vụ Xuân 2010

65

Bảng 4.14. Một số đặc điểm nơng sinh học chính trong vụ Mùa 2010

68

Bảng 4.15. Một số đặc điểm hình thái của các tổ hợp lai

70

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... vii


Bảng 4.16. Mức ñộ nhiễm sâu bệnh và chống chịu ðKNC của các tổ hợp lai vụ

Mùa 2010

71

Bảng 4.17. Năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất các tổ hợp lai vụ Mùa
năm 2010
Bảng 4.18. Chất lượng xay xát của các tổ hợp lai

73
76

Bảng 4.19. Một số ñặc ñiểm nông sinh học của các tổ hợp lai qua vụ Xn và
Mùa 2010

78

Bảng 4.20. ðặc điểm của các giống có triển vọng

80

Bảng 4.21. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái ra lá của các tổ hợp lai

81

Bảng 4.22. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái ñẻ nhánh

83

của các tổ hợp lai

83

Bảng 4.23. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến ñộng thái tăng trưởng chiều cao
của các tổ hợp lai

84

Bảng 4.24. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến năng suất và các yếu tố cấu thành
năng suất

86

Bảng 4.25. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến mức ñộ nhiễm sâu bệnh của các tổ
hợp lai

88

Bảng 4.26. Ảnh hưởng của số dảnh cấy ñến hiệu quả kinh tế của 3 tổ hợp lai
triển vọng trong vụ Mùa 2010
Bảng 4.27. Kết quả thí nghiệm trình diễn sản xuất (vụ Mùa 2010).

89
89

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... viii


DANH MỤC HÌNH, ðỒ THỊ
STT

Tên bảng

Trang

Hình 3.1. Sơ đồ bố trí ơ thí nghiệm .............................................................. 40
Hình 4.1. Một số yếu tố khí hậu đặc trưng tại trạm Phủ Lý từ năm 2005–
2009 ........................................................................................... 47
Hình 4.2. ðộng thái ra lá của các tổ hợp lai.................................................. 54
Hình 4.3. ðộng thái đẻ nhánh của các tổ hợp lai........................................... 55
Biểu ñồ 4.1. Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai vụ Xuân 2010............ 59
Biểu ñồ 4.2. Năng suất thực thu của các tổ hợp lai vụ Xuân 2010 ................ 66
Biểu ñồ 4.3. Năng suất thực thu của các tổ hợp lai vụ Mùa 2010.................. 74
Biểu ñồ 4.4. Thời gian sinh trưởng của các tổ hợp lai vụ Mùa 2010 ............. 75

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... ix


1. MỞ ðẦU

1.1. ðặt vấn ñề
Lúa là cây lương thực chính và là ngành sản xuất truyền thống trong
nơng nghiệp Việt Nam. Mục tiêu sản xuất lúa ñến năm 2010 của Việt Nam là
duy trì diện tích trồng lúa nước ở mức 3,96 triệu ha, trong đó sản lượng lúa
phải ñạt trên 40 triệu tấn, tăng 5,5 triệu tấn so với năm 2003 vẫn ñảm bảo an
ninh lương thực quốc gia, ñồng thời tham gia xuất khẩu gạo ra thị trường thế
giới [35]. ðể tăng sản lượng lúa, khả năng mở rộng diện tích ở nước ta hiện
tại và trong tương lai là rất hạn chế, do đó chúng ta chủ yếu vẫn phải dựa vào
tăng năng suất lúa. Trong hệ thống các biện pháp kĩ thuật nhằm tăng năng
suất cây trồng nói chung, cây lúa nói riêng thì giống ñược coi là biện pháp
quan trọng và có hiệu quả nhất hiện nay.

Lúa lai “ba dòng” do hệ bất dục ñực di truyền tế bào chất quyết ñịnh nên
tính bất dục của dịng mẹ ít chịu sự chi phối của mơi trường. ðặc điểm này
giúp cho độ thuần của hạt lai “ba dịng” cao, khai thác triệt để hiệu ứng ưu thế
lai của tổ hợp như: Năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu sâu bệnh khá,
khả năng thích ứng tốt và thời gian sinh trưởng ngắn rất thuận lợi cho việc bố
trí thời vụ gieo trồng, tăng vịng quay của ñất.
Trong những năm vừa qua, lúa lai ñã khẳng ñịnh ñược vai trò quan trọng
trong cơ cấu các giống lúa ở các tỉnh phía Bắc nói chung và Hà Nam nói
riêng. Gần đây một số giống lai đã được mở rộng vào sản xuất tại một số tỉnh
phía Nam như giống BTE1. Là một tỉnh ñồng bằng chiêm trũng với diện tích
gieo cấy lúa vào khoảng 68.000 ha/năm, trong đó diện tích lúa lai vào khoảng
29.000 ha chiếm khoảng 42,64 % tổng diện tích cấy lúa tồn tỉnh. Năng suất
trung bình 60 – 65 tạ/ha, cao hơn lúa thuần từ 15 – 20%, lúa lai đã góp phần

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 1


nâng cao năng suất và sản lượng lúa trên ñịa bàn tỉnh. Hiện nay cơ cấu giống
lúa lai của tỉnh chủ yếu là các tổ hợp lúa lai “ba dòng” như: Nhị ưu 838, Nhị
ưu 64, Bắc ưu 903, Bắc ưu 253 … Tuy nhiên, các tổ hợp này qua một số vụ
gieo trồng dưới tác ñộng của các yếu tố mơi trường đã làm cho các tổ hợp này
có những dấu hiệu thối hố dẫn đến hiệu quả kinh tế khơng cao. Muốn mở
rộng diện tích lúa lai thì cần phải lựa chọn ñược những tổ hợp lúa lai mới có
năng suất cao, chất lượng tốt, phù hợp với điều kiện khí hậu, đất đai và trình
độ thâm canh của người dân địa phương. Xuất phát từ mực đích đó chúng tơi
đã tiến hành thực hiện đề tài “ðánh giá tuyển chọn một số tổ hợp lúa lai ba
dòng có năng suất cao, chất lượng tốt phục vụ cho sản xuất nơng nghiệp
tại tỉnh Hà Nam”.
1.2. Mục đích và u cầu của đề tài
1.2.1. Mục đích của đề tài

- ðánh giá và tuyển chọn ñược một số tổ hợp lúa lai ba dịng có năng
suất cao, chất lượng tốt thích ứng với điều kiện khí hậu đất đai tại Hà Nam để
đưa vào sản xuất góp phần chuyển dịch cơ cấu cây trồng có hiệu quả.
- Xác định số dảnh cấy phù hợp cho một số tổ hợp lúa lai có triển vọng
tại tỉnh Hà Nam.
1.2.2. Yêu cầu của ñề tài
- Tiến hành thí nghiệm so sánh 7 tổ hợp lai 3 dòng mới nhập nội trong
vụ Xuân muộn và vụ Mùa 2010 nhằm tìm ra một vài tổ hợp có thời gian sinh
trưởng phù hợp, năng suất cao, chất lượng tốt, được nơng dân chấp nhận
trong sản xuất.
- Tìm hiểu ảnh hưởng của số dảnh cấy đến 3 tổ hợp có triển vọng rút ra
từ thí nghiệm so sánh giống trong vụ Xuân muộn 2010 ñể xác ñịnh số dảnh
cấy hợp lý khi ñưa các tổ hợp này vào sản xuất tại Hà Nam.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 2


1.2.3. Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
- Bổ sung thêm một vài giống lúa lai ba dịng mới có năng suất, chất
lượng cao vào cơ cấu mùa vụ của tỉnh.
- Xác định được số dảnh cấy phù hợp, góp phần vào việc hồn thiện
quy trình kĩ thuật thâm canh lúa cho các giống lúa lai mới ñược ñưa vào sản
xuất trong tỉnh.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 3


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1. Cơ sở khoa học của ñề tài

Ở thực vật bậc cao kiểu hình là kết quả tác động qua lại giữa kiểu gen
và mơi trường. Các giống mang ñi thử nghiệm trên tổng thể là một quần thể
với một kiểu gen xác ñịnh. ðối với các dịng thuần thì các cá thể trong quần
thể có cùng một kiểu gen, ñiều này ñược Jonhansen chứng minh trong cơng
trình nghiên cứu nổi tiếng của ơng về dịng thuần.
Kiểu hình của một dịng thuần khi đem thử nghiệm những mơi trường
khác nhau có biểu hiện khác nhau là do yếu tố mơi trường quyết định (Mather
anh Jinks, 1971) [69].
Tương tác kiểu gen môi trường biểu thị một thành phần của kiểu hình
có thể sai lệch giá trị ước lượng của các thành phần khác. Tương tác kiểu gen
– môi trường tồn tại khi hai hay nhiều kiểu gen phản ứng khác nhau với sự
thay đổi của mơi trường (năm, vụ gieo trồng, địa điểm …). Một giống có
năng suất cao hơn giống kia trong môi trường này nhưng lại thấp hơn trong
môi trường khác. Như vây tương tác kiểu gen – mơi trường làm thay đổi thứ
bậc các kiểu gen hay các giống ñược ñánh giá trong ñiều kiện khác nhau gây
khó khăn cho nhà chọn giống trong việc xác định tính ưu việt của các giống
được đánh giá. Vì vậy đánh giá mức độ tương quan rất quan trọng ñể xác ñịnh
chiến lược chọn giống tối ưu và đưa ra những giống có khả năng thích nghi
với mơi trường gieo trồng đã dự định một cách thoả ñáng (Nguyễn Văn Hiển,
2000) [20].
Tác ñộng qua lại kiểu gen môi trường – môi trường là tương tác hết
sức phức tạp, kết quả là kiểu gen có kiểu hình phù hợp sẽ tồn tại và phát triển
ở mơi trường đó, sau một thời gian rất dài các kiểu gen này lập nên một kiểu
hình đặc thù gọi là kiểu hình sinh thái hoặc gắn với một kiểu hình ở một ñịa
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 4


phương gọi là kiểu hình sinh thái địa lý.
Một giống thuần bất kì đem thử nghiệm ở những mơi trường khác
nhau sẽ thu ñược các kết quả khác nhau do kết quả phản ứng của kiểu gen môi trường. Ở các tính trạng số lượng thì việc đánh giá các tính trạng có ý

nghĩa đối với chọn giống càng phức tạp, chính vì vậy các nhà khoa học đã đi
sâu nghiên cứu, tìm hiểu đánh giá xây dựng mơ hình nhằm xác định mối
quan hệ kiểu gen – mơi trường. Thực chất của vấn đề là đi tìm cơ sở cho thử
nghiệm giống. Các kết quả của việc khảo nghiệm giống sẽ phục vụ trực tiếp
cho sản xuất nông nghiệp ở mơi trường thử nghiệm.
ðể xác định mức độ tương tác kiểu gen – mơi trường các kiểu gen
(giống, dịng, gia đình ...) được đánh giá trong các mơi trường khác nhau. Môi
trường bao gồm các yếu tố ảnh hưởng hay liên quan tới sinh trưởng và phát
triển của cây. Allard và Bradshn (1964) phân loại các yếu tố môi trường thành
các yếu tố có thể dự đốn và những yếu tố khơng thể dự đốn. Các yếu tố có
thể dự đốn xảy ra một cách có hệ thống và con người có thể kiểm sốt được
như: loại đất, thời vụ gieo trồng, mật độ và lượng phân bón. Ngược lại các
yếu tố khơng thể dự đốn biến động khơng ổn ñịnh như lượng mưa, nhiệt ñộ,
ẩm ñộ, ánh sáng (Trích theo Nguyễn Văn Hiển, 2000) [20].
Khi có tương tác kiểu gen – mơi trường (GE) thì giá trị kiểu hình bằng
tổng của 3 thành phần (Nguyễn Văn Hiển,2000) [20].
P= G + E + GE
P: Kiểu hình
G: Kiểu gen
E: Mơi trường
GE: Tương tác giữa kiểu gen và mơi trường
Việc đánh giá bản chất các tính trạng số lượng trong cơng tác chọn
giống càng phức tạp hơn. ðó là lí do rất nhiều nhà nghiên cứu sinh học -

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 5


nơng học để tâm tìm hiểu, đánh giá, thiết lập qui luật về mối quan hệ tương
tác giữa kiểu gen và môi trường. Bản chất của các nghiên cứu ứng dụng này
chính là cơ sở của việc thử nghiệm, khảo nghiệm các giống cây trồng ở vùng

sinh thái ñặc thù. Kết quả của công tác khảo nghiệm giống ở các ñiểm trong
một mạng lưới nhất ñịnh ở cùng một thời vụ gieo trồng hoặc các mùa vụ
khác nhau sẽ ñược lựa chọn phục vụ trực tiếp cho sản xuất nông nghiệp ở
vùng sinh thái thử nghiệm hay cho nhiều vùng sinh thái khác nhau.
ðối với các giống lúa, mỗi một giống, mỗi một tổ hợp đều có sự thích
ứng và tương tác với điều kiện mơi trường nhất định. Vì vậy mỗi nơi, mỗi
vùng đều có sự thích hợp của các giống khác nhau. Xuất phát từ đó để tuyển
chọn những giống lúa tốt phù hợp với ñiều kiện sinh thái ở từng vùng là rất
cần thiết.
2.2. Tình hình sản xuất lúa lai ba dịng trong và ngồi nước
2.2.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ba dịng trên thế giới
Lúa lai là một tiến bộ kỹ thuật về di truyền học của thế kỷ XX ñã và
ñang ứng dụng trên thế giới. Ưu thế lai (ƯTL - Heterosis) là thuật ngữ ñể chỉ
sự vượt trội của con lai F1 so với bố mẹ của chúng về các đặc tính hình thái,
khả năng sinh trưởng, sức sống, sức sinh sản, khả năng chống chịu và thích
nghi, năng suất, chất lượng hạt và các đặc tính năng suất khác.
ðã có nhiều cơng trình nghiên cứu xác nhận sự xuất hiện ưu thế lai về
năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất, về sự tích luỹ chất khơ (Phạm
Văn Cường và cs, 2003 và 2004) [58],[59].
Lúa là cây thụ phấn điển hình, khả năng nhận phấn ngồi rất thấp
nên ứng dụng ƯTL ở lúa gặp rất nhiều khó khăn ở khâu sản xuất hạt lai. ðề
xuất ñầu tiên về sản xuất hạt lai thương phẩm là của các nhà khoa học Ấn
ðộ (KaDam - 1937, Richacria 1962…). Sau ñó là các nhà chọn giống
người Mỹ, Nhật Bản và Viện nghiên cứu lúa quốc tế. Tuy nhiên các ñề
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 6


xuất trên chưa trở thành hiện thực vì họ chưa tìm ra được phương pháp sản
xuất hạt lai phù hợp.
Trung Quốc là nước nghiên cứu về ƯTL chậm hơn nhiều nước nhưng

lại là nước ñầu tiên trên thế giới sử dụng thành công ƯTL vào sản xuất. Năm
1964 Yuan Long Ping cùng với một số thành viên nghiên cứu của ông ñã phát
hiện ñược dạng lúa dại bất dục ñực di truyền tế bào chất ở ñảo Hải Nam và
ñây chính là cơng cụ di truyền quan trọng để nghiên cứu và phát triển lúa dại.
Năm 1973, lô hạt giống lúa lai F1 ñược sản xuất ra ñầu tiên với sự tham gia
của ba dòng bố mẹ là: Dòng bất dục ñực di truyền tế bào chất (Cytoplastmic
Male Sterile - CMS), dịng duy trì bất dục (Maintainer) và dịng phục hồi
(Restorer) vào năm 1974 và ñược giới thiệu cho sản xuất tổ hợp lúa lai cho
ƯTL cao, ñồng thời quy trình sản xuất hạt lai ba dịng cũng được đưa vào
năm 1975 (Yuan và Virmani, 1988). Năm 1976 diện tích lúa lai thương phẩm
ở Trung Quốc 133.000 ha và tăng lên rất nhanh.
Năm 2002 diện tích gieo cấy lúa lai ở Trung Quốc ñã ñạt trên 18,5 triệu ha.
ðến năm 2004 diện tích đã tăng lên 29,42 triệu ha, năng suất trung bình đạt 63,47
tạ/ha và sản lượng đạt 187 triệu 730 ngàn tấn. Kỹ thuật sản xuất hạt lai thương
phẩm ở Trung Quốc ñã phát triển ñến mức ñộ cao. Năng suất hạt lai F1 tăng
mạnh từ 0,1 ñến 2,5 tấn/ha. Có rất nhiều dịng có khả năng nhận phấn tốt
ñược tạo ra từ Zhi A, II32A, You – II A [2]. Các dịng phục hồi mới được
phát triển như: IR 26, IR24, IR 661,IR 30, IR 36, IR 2061, Gui 360 …(Yuan
L.P. và cộng sự, 2003) [91]. Kể từ khi tổ hợp ñầu tiên là Nan You 2 ñược tạo
ra từ năm 1974, ñến năm 2002 ñã có hơn 100 tổ hợp được sản xuất trên diện
tích lớn (Trần Duy Quý, 2002) [33].
Sau gần 40 năm nghiên cứu, các nhà khoa học Trung Quốc ñã tạo ra
ñược hơn 600 dịng bất dục đực di truyền tế bào chất (A) và các dịng duy trì
(B) tương ứng, hơn 200 dịng phục hồi được chọn lọc để tạo ra các tổ hợp lai

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 7


có năng suất cao, chất lượng tốt và đưa vào sản xuất ñại trà tại nhiều vùng
sinh thái khác nhau, trong đó có nhiều tổ hợp lai nổi bật thuộc hệ Bác ưu,

Kim ưu, Sán ưu, Thanh ưu, Quảng ưu…(Ngô Thế Dân, 2002) [41].
Sau thành công của Trung Quốc, lúa lai nói chung và lúa lai ba dịng
nói riêng đã nhanh chóng được nghiên cứu và phát triển rộng rãi ở các nước
trên thế giới: Nhật Bản, Ấn ðộ, Philipines, Myanma, …
Tại Nhật Bản, năm 1969 lúa lai ñã ñược Shinjo đề xuất lần đầu tiên.
Năm 1975 ơng đã phát triển các dòng CMS dạng BT và các dòng phục hồi
tương ứng có nguồn gốc từ giống Chinsural Boro II trong chọn tạo lúa lai ba
dịng thuộc lồi phụ Japonica. Các nhà khoa học Nhật Bản cho rằng dòng bất
dục ñực này tốt hơn các dòng bất dục dạng hoang dại và ñược sử dụng rộng
rãi trong sản xuất lúa lai ba dịng thuộc lồi phụ Indica. Takita và Yamaguchi
đã tìm ra các giống chịu lạnh nên làm tăng đáng kể năng suất hạt giống do
các hạt giống này có thể tung phấn nhiều hơn giống mẫn cảm với nhiệt ñộ
thấp trước ñây.
Ấn ðộ, năm 1970- 1980 ñã nghiên cứu về lúa lai và ñược tiến hành ở
các trường ñại học, các viện nghiên cứu. ðến năm 1989, chương trình nghiên
cứu lúa lai mới ñược phát triển. Năm 1990 - 1997, Ấn ðộ đã cơng nhận 16
giống lúa quốc gia và ñưa vào sản xuất ñại trà như các giống APHR1, MGR1 và KRH-1... Trong các thí nghiệm đồng ruộng các tổ hợp lai này cho năng
suất cao hơn các giống lúa thuần từ 16- 40% (Võ Thị Nhung, 2002) [28]. Kĩ
thuật sản xuất hạt giống lúa lai F1 ở Ấn ðộ đã được hồn thiện, trong những
năm gần đây, năng suất hạt lai F1 ñã ñạt từ 1,5- 2 tấn/ha trên diện tích lớn
(Sidiqq và Govinza, 1996) [76].
Malaysia, năm 1984 ñã bắt ñầu nghiên cứu lúa lai và ñã thu ñược năng
suất cao hơn giống truyền thống như IR5852025A/IR54791-19-2-3R ñạt
năng suất 4,86 tạ/ha so với giống lúa MR84 là cao hơn 58,6%;

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 8


IR62829A/IR46R có năng suất cao hơn MR84 26,1%, đã chọn tạo được một
số dịng CMS địa phương như MH805A, MH1813A, MH1821A. ðến năm

1999, Malaysia đã xác định được 131 dịng phục hồi để sản xuất hạt lai.
Những khó khăn chính trong việc nghiên cứu lúa lai ở Malaysia là ñộ bất dục
hạt phấn khơng ổn định, thiếu nguồn CMS, khả năng lai xa thấp và yêu cầu
lượng hạt giống còn cao ñể ñáp ứng cho kỹ thuật gieo thẳng [3].
Indonesia, theo Suprihetno B. và cs (1994) [78] nghiên cứu và phát
triển lúa lai ñược bắt ñầu từ năm 1983 và đánh giá sử dụng nhiều dịng CMS
vào chương trình chọn tạo lúa lai. Cũng theo Suprihetno B. và cs (1997) ở vụ
Xuân năm 1994, ba tổ hợp lai 3 dòng là IR5988025A/BR827,
IR58025A/IR53942 và IR5802A/IR54852 ñã ñược thử nghiệm ở Kunigon ñã
cho năng suất trên 7 tấn/ha, cao hơn IR64 từ 20- 40%.
Năm 1979, IRRI ñã tiến hành nghiên cứu lúa lai một cách hệ thống, từ
năm 1980- 1985 đã có 17 quốc gia nghiên cứu và sản xuất lúa lai. Diện tích
gieo trồng lúa lai đạt tới 10% tổng diện tích lúa tồn thế giới chiếm khoảng
20% tổng sản lượng [29].
Trong các nước sản xuất lúa gạo ðông Nam Á thì Trung Quốc là nước
có sản lượng lúa gạo lớn nhất thế giới. Năm 2000, sản lượng thóc của Trung
Quốc ñạt 160 triệu tấn. Ấn ðộ là nước có sản lượng lúa ñứng thứ 2 trên thế
giới, năm 2000 ñạt tới 135 triệu tấn thóc. Các nước cịn lại có sản lượng lúa
khá cao là Inđơnêsia, Bangladesh, Việt Nam và Thái Lan…
2.2.2. Tình hình sản xuất lúa lai ba dịng tại Việt Nam
Vào năm 1983, Việt Nam bắt ñầu nghiên cứu lúa lai tại Hậu Giang và
Hà Nội (Nguyễn Bá Thông, 2001) [42], nguồn vật liệu sử dụng trong việc
nghiên cứu ñược nhập chủ yếu từ Viện lúa quốc tế (IRRI), xong ñây chỉ là
những nghiên cứu mới ở giai ñoạn ñầu tìm hiểu về lúa lai. ðến năm 1990, Bộ
Nơng nghiệp và phát triển Nơng thơn đã cho phép một số tổ hợp lai được
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 9


trồng thử vào vụ Xuân ở ðồng bằng Bắc Bộ và kết quả cho thấy các tổ hợp
lúa lai cho năng suất cao hơn hẳn lúa thuần. Nếu so với lúa thuần như giống

CR203 thì cao hơn từ 200- 1.500 kg/ha/vụ (Nguyễn Thị Trâm, 2002) [46].
Với năng suất lúa trên, chương trình nghiên cứu lúa lai được sự quan
tâm nghiên cứu như Viện Bảo vệ Thực vật, Viện Cây lương thực - Thực
phẩm, Trường ðại học Nông nghiệp I - Hà Nội, Viện Nơng hố - Thổ nhưỡng
và Trung tâm Khảo nghiệm giống Quốc gia. Kết quả nghiên cứu ñã đưa ra
nhiều tổ hợp lúa lai 3 dịng có triển vọng và ñã ñược ñưa vào sản xuất thử như
là HR1, H1, H2, UTL2, HYT51, HYT53, HYT54 và HYT55 (Nguyễn Trí
Hồn, 2002) [25]. Việc xây dựng cơng nghệ chọn dịng thuần, nhân dịng và
sản xuất hạt lai F1 đã thành công [4]. Qua kết quả nghiên cứu lúa lai, diện tích
trồng lúa lai tăng lên rất nhanh. Kết quả này cùng công tác nhập nội hàng loạt
những giống lúa lai của Trung Quốc vào Việt Nam như: Nhị ưu 838, Nhị ưu
63, Bác ưu 903, Kim quế ưu 99, ... ñã làm cho diện tích và sản lượng lúa lai
của Việt Nam tăng lên nhanh chóng. Vụ mùa năm 1991, cả nước trồng
khoảng 100 ha thí điểm và cho kết quả rất khả quan, ñến năm 1992 ñã tăng
lên tới 11.000 ha và đã đạt được năng suất trung bình là 62,15 tạ/ha. Năm
2002 diện tích lúa lai tăng lên gần 500.000 ha và năng suất bình qn đạt 63
tạ/ha. Trong 10 năm qua, năng suất lúa lai ñạt 55- 65 tạ/ha và tương ñối ổn
ñịnh. Ở các ñịa phương, năng suất lúa lai ñều cao hơn lúa thuần phổ biến từ
20- 30% và nhiều nơi cao hơn 50- 60% [43].
Trong những năm gần đây, ở một số tỉnh phía bắc diện tích lúa lai tăng
lên rất nhanh ở các tỉnh như: Nam ðịnh, Thanh Hố, Nghệ An, Ninh Bình,
Hà Nam và Phú Thọ. Ngồi ra, diện tích gieo trồng lúa lai cịn được mở rộng
ra các tỉnh ở miền Trung và Tây Nguyên như: Quảng Nam, ðắk Lắk... Diện
tích lúa lai ngày càng ñược mở rộng trong cả vụ xuân và vụ mùa, ñến nay lúa
lai ñã phát triển trên 39 tỉnh thành trong cả nước. Riêng các tỉnh phía Nam

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 10


lúa lai ít được sử dụng do tập qn gieo thẳng, yêu cầu lượng giống lúa lai

nhiều nên không phù hợp với ñiều kiện của người dân do giá thành hạt giống
lúa lai cao hơn nhiều so với lúa thuần [10].
Ở một số vùng có trình độ thâm canh cao, năng suất lúa lai ñã ñạt ñược
13- 14 tấn/ha/vụ [43]. Vì vậy tổ chức FAO coi Việt Nam là nước áp dụng
thành công công nghệ sản xuất hạt lai vào sản xuất ñại trà. Việt Nam ñã trở
thành nước thứ 2 đứng sau Trung Quốc sản xuất thành cơng lúa lai trên diện
tích rộng (Trần Duy Quý, 2002) [34].
Năm 2009 diện tích lúa lai vào khoảng 709.816 ha, năng suất ñạt 6,40
tạ/ha. ðộng lực thúc ñẩy phát triển lúa lai với tốc ñộ nhanh là do sự kết hợp
của ba yếu tố: Tiềm năng ƯTL cao về năng suất, sự quan tâm của lãnh đạo và
chính sách hợp lý của nhà nước.
Bảng 2.1. Năng suất, diện tích, sản lượng lúa lai Việt Nam từ 2002 – 2009
Năm

Diện tích (ha)

Năng suất
(tấn/ha)

Sản lượng (tấn)

2002

500.000

6,45

2.193.000

2003

600.000

6,50

3.120.000

2004

577.000

6,22

3.556.000

2005

353.000

6,50

-

2006

584.000

-

-

2007

-

-

-

2008

581.362

6,44

-

2009

709.816

6,40

-

( Nguồn: Theo Bùi Bá Bổng 2004, Nguyễn Khắc Quỳnh và Ngô Thị
Thuận 2005, Tống Khiêm 2007, Cục Trồng trọt 2009)
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 11

Bảng 2.2. Diện tích lúa lai thương phẩm năm 2008-2009
ðVT: ha
2008

2009

Vùng
Vụ Xuân

Vụ Mùa

Vụ Xuân

Vụ Mùa

MN phía Bắc

74.745

99.277

94.125

106.641

Vùng ðBSH

119.372

87.750

145.111

84.923

Vùng BTB

109.992

69.950

138.346

68.874

5.031

-

8.468

37.249

309.140

256.977

386.050

297.687

ðBSCL
Tổng

(Nguồn Cục trồng trọt - Bộ Nông nghiệp 2009)
Bảng 2.3. Kết quả sản xuất lúa lai một số tỉnh năm 2009
TT

Tỉnh

Diện tích lúa
thương phẩm (ha)

Tỷ lệ (%)

Diện tích
hạt F1 (ha)

1

Ninh Bình

48.713

61,3

35,0

2

Nam ðịnh

63.640

40,5

181,7

3

Thái Bình

18.060

10,9

5,0

4

Hà Nam

25.673

37,1

40,0

5

Hưng n

3.136

3,9

25,0

6

Hải Dương

18.085

14,4

17,0

7

Hải Phịng

14.146

17,1

58,0

8

Hà Nội

9.709

4,8

62,0

9

Bắc Ninh

19.411

26,1

47,0

(Nguồn Cục trồng trọt - Bộ Nông nghiệp 2009)
Hướng tới ngành sản xuất lúa gạo của Việt Nam sẽ phát triển thành
ngành sản xuất hàng hoá lớn, năng suất cao, chất lượng tốt, hiệu quả kinh tế
cao và có tiềm năng cạnh tranh trên thị trường quốc tế. Tại hội nghị tổng kết
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 12


10 năm nghiên cứu và phát triển lúa lai các nhà khoa học và quản lý ñều ñánh
giá phát triển lúa lai là định hướng đúng, khơng chỉ một trong những biện
pháp ñể nâng cao năng suất và sản lượng lúa nhằm bảo ñảm an ninh lương
thực trong nước và xuất khẩu mà cịn góp phần tích cực chuyển đổi cơ cấu
mùa vụ, chuyển dịch cơ cấu cây trồng. Thông qua các chương trình lúa lai,

Việt Nam đã đào tạo ñược ñội ngũ cán bộ kĩ thuật nghiên cứu, cán bộ thực
hành và nông dân làm lúa lai nhất là trong lĩnh vực sản xuất hạt lai F1.
2.2.3. Tình hình sản xuất lúa lai tại tỉnh Hà Nam giai ñoạn 2002- 2009
Hà Nam có diện tích đất tự nhiên 84.953 ha, trong đó diện tích đất sử
dụng vào sản xuất nơng nghiệp là 47.321 ha bằng 55,7% diện tích đất tự
nhiên, đất thích hợp cho trồng lúa năng suất cao có diện tích trên 36.500 ha.
Hà Nam là một trong những tỉnh ñi ñầu trong phong trào sản xuất lúa lai và
ñưa lúa lai thương phẩm vào sản xuất với quy mơ lớn. Năm 2002 diện tích
gieo cấy lúa lai ở vụ Xn chỉ có 13.825 ha, năng suất đạt 60 tạ/ha, đến vụ
Mùa diện tích được mở rộng 15.554 ha nhưng năng suất giảm so với vụ xuân
chỉ còn 58 tạ/ha. Vụ Xuân 2007 diện tích lúa lai trọng tỉnh tăng lớn 17.509 ha
nhưng vụ Mùa giảm mạnh chỉ cịn 4.779 ha. Năm 2008 diện tích lúa lai đạt
21.991 ha trong đó vụ Xn là 14.191 ha, vụ Mùa là 7.800 ha. Diện tích lúa
lai vụ Xuân 2009 tăng mạnh lên đến 19.116 ha chiếm 55,8 % diện tích lúa
tồn tỉnh, nhưng vụ Mùa giảm mạnh cịn 6.557 ha (chỉ chiếm 20 % diện tích).
Năng suất lúa ít có sự biến động lớn, năng suất bình qn qua các năm đạt 62
– 63 tạ/ha. Diện tích vụ Mùa giảm mạnh qua các năm là do giá thành của
giống lúa lai rất ñắt. Mặt khác, trong vụ Mùa thời tiết bất thuận, có nhiều
mưa bão nên thường xuất hiện nhiều sâu bệnh đặc biệt là bệnh bạc lá, đạo
ơn... nên năng suất giảm mạnh.
2.3. Sự biểu hiện ƯTL ở lúa

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 13


2.3.1. Khái niệm
ƯTL là hiện tượng con lai có sức sống mạnh hơn bố mẹ hoặc cả cơ thể
cây lai hoặc từng bộ phận, cơ quan của cây lai sinh trưởng phát triển nhanh,
mạnh hơn, có tính chống chịu cao hơn và có phẩm chất tốt hơn bố mẹ. Cho
đến nay trong lĩnh vực chọn tạo giống cây trồng, ƯTL ñược khai thác rất

thành công trong việc cải tiến năng suất cây trồng.
2.3.2. Cơ sở di truyền
Hiện nay vẫn chưa có cơ sở lý thuyết thống nhất và trọn vẹn để giải
thích hiện tượng ƯTL, có nhiều giả thuyết cùng tồn tại, mỗi giả thuyết chỉ
giới hạn bởi một kết quả thực nghiệm nhất ñịnh.
Nhiều tác giả coi ƯTL ñựơc tạo ra do hoạt ñộng của các hiệu ứng khác
nhau [43], [46], [57].
(a) Tương tác giữa các alen trong nhân:
* Hiệu ứng trội:
Các tính trạng có lợi sinh trưởng do gen trội kiểm sốt, cịn các tính
trạng khơng có lợi do gen lặn qui ñịnh, ở con lai F1 các gen trội có lợi ở một
trong hai bố mẹ lấn át tồn bộ các gen lặn có hại ở bố mẹ kia, và tồn bộ số
gen trội có lợi tập trung ở con lai F1 nhiều hơn so với bố hoặc mẹ, do vậy tác
dụng lấn át của tính trội và sự tích luỹ các gen trội dẫn tới biểu hiện của ƯTL
[20]. Con lai F1 có độ đồng đều về kiểu hình, do các cá thể đều có kiểu gen
giống nhau.
* Hiệu ứng siêu trội
Ở con lai F1 có hiệu quả tác ñộng của tương tác giữa các alen trên
cùng một locus. Người ta giả thiết rằng, ở trạng thái dị hợp tử thì hai alen trội
– lặn hồn thành một số chức năng khác nhau và bổ sung cho nhau.
(Sơ ñồ): aa < Aa > AA hay a1a1< a1a2> a2a2.
Kết quả về nghiên cứu ñột biến thực nghiệm ở nhiều lồi cây tự thụ
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 14


phấn ñã chứng minh cho sự ñúng ñắn của thuyết này. Vì vậy khi có hiện
tượng đa alen thì tính siêu trội chỉ xuất hiện ở những cặp alen rất khác nhau.
Tuy nhiên một locus khơng phải chỉ có 2 tính trạng trội và lặn mà có
thể cịn các trạng thái trung gian và khác nhau về cấu trúc, chức năng sinh lý.
Ví dụ: Một dịng có kiểu gen là c1c1 và dịng khác có kiểu gen là c2c2. Khi

lai giữa 2 dịng này vớí nhau sẽ có kiểu gen dị hợp tử c1c2, trong trường hợp
này giữa c1 và c2 khơng có quan hệ trội lặn mà chúng có quan hệ bổ sung lẫn
nhau thể hiện hiệu ứng siêu trội và vượt qua hiệu ứng của tính trội. Lai kép và
ƯTL của lai kép là một minh chứng ñúng ñắn của giả thuyết siêu trội ñược
Shull và East nêu ra trong những năm ñầu thế kỉ XX. Thành phần của lai kép
gồm 4 dòng tự phối khác nhau, khi ta gieo trồng con lai kép thì sức sống của
con lai kép cao hơn bố mẹ chúng, ví dụ: Khi lai giữa hai lai ñơn (A1xA2) x
(A3xA4) và thu ñược 4 kiểu gen A1A3,A2 A4, A2 A3, A2 A4, mỗi kiểu gen này
là một dạng dị hợp tử như các con lai ban đầu. Jinks, 1983 đã cơng bố bằng
chứng ñích thực của siêu trội ñối với các tính trạng số lượng thì khơng được
tìm thấy, dù rằng có thể thấy hiện tượng siêu trội là do hiệu ứng không alen
và liên kết không cân bằng là hiện tượng phổ biến tạo nên ƯTL. Vì ƯTL chủ
yếu là biểu hiện sự quyết ñịnh của gen ñến các mức ñộ và cường độ của các
q trình sinh lý. Những giải thích về ƯTL chỉ ñược chấp nhận nếu dự trên cơ
sở di truyền số lượng. Tuy nhiên, ở cây tự thụ phấn các con lai giữa các dòng,
giống khác nhau về mặt di truyền không phải luôn luôn cho ƯTL cao hơn bố
mẹ đồng hợp tử. Vì vậy đối với những cây tự thụ phấn như lúa, lúa mì… nếu
chỉ dựa vào tính dị hợp tử thì khó có thể phân biệt ñược ảnh hưởng của siêu
trội với hiệu quả tương tác giữa các gen không alen. Glilais, 1988 cho rằng:
ƯTL là kết quả tác động giữa kiểu gen và mơi trường, ơng cịn cơng bố thêm
ở thực vật tự giao hay dị giao khó có thể tách bạch vai trị của siêu trội ñã ảnh
hưởng ñến sản lượng của giống lai, một cách giải thích đơn giản chỉ trên cơ

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ........... 15