Luận văn thạc sĩ nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản ngao dầu meretrix linnaeus 1758 ở vùng biển cát hải hải phòng

....

Bộ giáo dục và đào tạo
Trờng đại học nông nghiệp I

Dơng văn hiệp

Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản ngao dầu
Meretrix Meretrix (Linnaeus, 1758) ở vùng biển Cát Hải
Hải Phòng

Luận văn thạc sĩ nông nghiệp
Chuyên ngành: nuôi trồng thuỷ sản
MÃ số: 60 62 70

Ngời hớng dẫn khoa häc: PGS. TS. Ngun chÝnh

Hµ néi, 2005


Mục lục

Mở đầu ............................................................................................................... 1
chơng I: Tổng quan ................................................................................ 6
1. Đặc điểm tự nhiên vùng nghiên cứu ............................................................................................6

1.1. Đặc điểm khí hậu thuỷ văn ......................................................................................... 6
1.2. Đặc điểm môi trờng nớc, trầm tích và thuỷ sinh vật............................................... 6
1.2.1. Môi trờng nớc.............................................................................................................................6
1.2.2. Môi trờng trầm tích đáy................................................................................................................7
1.2.3. Môi trờng thuỷ sinh vật ................................................................................................................7

2. Đặc điểm sinh học ngao dầu ...........................................................................................................7

2.1. Hình thái cấu tạo ........................................................................................................ 7
2.1.1. Cấu tạo ngoài..................................................................................................................................7
2.1.2. Cấu tạo trong ..................................................................................................................................8

2.2. Sinh thái, phân bố và phân loại .................................................................................. 9
2.2.1. Sinh thái..........................................................................................................................................9
2.2.2. Phân bố.........................................................................................................................................10
2.2.3. Phân loại.......................................................................................................................................11

2.3. Sinh sản và phát triển ............................................................................................... 11
2.3.1. Sinh sản ........................................................................................................................................11
2.3.2. Phát triển ......................................................................................................................................12

2.4. Dinh dỡng ............................................................................................................... 12
2.5. Sinh trởng................................................................................................................ 12
3. Đặc điểm sinh sản của một số loài thân mềm hai mảnh vỏ (bivalvia) ...................12

3.1. ë mét sè n−íc trªn thÕ giíi ...................................................................................... 12
3.2. ë ViƯt Nam............................................................................................................... 16
3.2.1. Sù ph¸t triĨn cđa tun sinh dơc ...................................................................................................17
3.2.2. Ti vµ kÝch cì thµnh thơc ...........................................................................................................18
3.2.3. Tỉ lệ thành thục.............................................................................................................................19
3.2.4. Mùa đẻ..........................................................................................................................................19
3.2.5. Sức sinh sản ..................................................................................................................................19
3.2.6. Giới tính .......................................................................................................................................20
3.2.7. Kích thích và cho đẻ.....................................................................................................................20
4. Tình hình sản xuất giống và nuôi ngao dầu ........................................................................21

4. 1. Vài nÐt vỊ nghỊ nu«i ngao........................................................................................ 21

2


4.2. Hiện trạng nghề nuôi ngao dầu ở nớc ta ................................................................ 22
4.3. Tình hình khai thác và thị trờng ngao dầu. ............................................................ 22
4.4. Tình hình sản xuất giống ngao dầu........................................................................... 23
4.4.1. Lấy giống tự nhiên .......................................................................................................................23
4.4.2. Sản xuất giống nhân tạo ..............................................................................................................24

chơng II: phơng pháp nghiên cứu.............................................26
1. Tài liệu về điều kiện tự nhiên..........................................Error! Bookmark not defined.
2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu................................................................................ 26
3. Phơng pháp thu và xử lý mÉu. ................................................................................... 26
3.1. Thu mÉu ..........................................................................................................................................26
3.2. Xö lý mÉu........................................................................................................................................26

4. Thu vµ xư lý sè liƯu...................................................................................................... 29
4.1. Thu sè liƯu.......................................................................................................................................29
4.2. Xử lý số liệu ....................................................................................................................................32

Chơng III: Kết quả và thảo ln .................................................33
1. Sù ph¸t triĨn cđa tun sinh dơc.................................................................................. 33
2. Mùa vụ sinh sản........................................................................................................... 40
2.1. Sự phát triển tuyến sinh dục theo thời gian......................................................................................40
2.2. Biến thiên số cá thể thành thục........................................................................................................46
2.3. Biến thiên độ béo.............................................................................................................................47

3. Cơ cấu giới tính ........................................................................................................... 48

3.1. C¬ cÊu giíi tÝnh theo thêi gian ........................................................................................................48
3.2. C¬ cÊu giíi tÝnh theo nhãm kÝch th−íc............................................................................................50

4. KÝch th−íc thµnh thục sinh dục lần đầu ...................................................................... 52
5. Sức sinh sản tơng đối, tuyệt đối ................................................................................. 53

Chơng IV: kết luận và kiến nghị .................................................55
1. Kết luận ....................................................................................................................... 55
2. Kiến nghị...................................................................................................................... 56

Tài liƯu tham kh¶o .................................................................................57

3


Mở đầu
Động vật thân mềm (ngao, hầu, vẹm) đợc xem là đối tợng thích hợp cho
phát triển nuôi biển Một trong những xu thế của nuôi trồng thuỷ sản thế kỷ
XXI. Theo số liệu thống kê của FAO năm 2000, động vật thân mềm chiếm 30%
về sản lợng và 19% về giá trị tổng sản lợng nuôi trồng thuỷ sản thế giới. Sản
lợng nuôi động vật thân mềm tăng từ 3,6 triệu tấn năm 1990 lên 10,7 triệu tấn
năm 2000, tỉ lệ tăng trởng trung bình đạt 11,5% năm. Năm 2000 sản lợng động
vật thân mềm từ nuôi trồng chiếm 70,9%. Các nớc có sản lợng lớn là: Trung
Quốc (8,6 triệu tấn), Nhật (859.000tấn), Mỹ (715.000tấn), Pháp (250.000tấn).
Giá trị sản lợng xuất khẩu tăng nhanh từ 236 triệu USD năm 1976 lên 2,7 tỉ
USD năm 2000. Các đối tợng xuất khẩu chính là: Vẹm, ngao, sò, điệp, hầu. ở
nớc ta trong số 115.000 tấn sản lợng động vật thân mềm năm 1999 thì ngao
nghêu chiếm tới 75% (Nguyễn Thị Xuân Thu, 2003).
Ngao dầu Meretrix meretrix thuộc họ ngao Veneridae. Trên thế giới ngao dầu
phân bố ở nhiều vùng Đông á nh: Trung Quốc, Nhật Bản, Triều Tiên. ở nớc ta

giống ngao Meretrix có hai loài nuôi quan trọng là: Ngao dầu M. meretrix (có
nhiều ở các tỉnh phía Bắc) và nghêu Bến Tre M. lyrata (phân bố chủ yếu ở các
tỉnh phía Nam. Theo Nguyễn Hữu Phụng (2001) sản lợng khai thác ngao dầu
hàng năm ở vùng biển phía Bắc dao động từ 26-30 ngàn tấn, thị trờng chủ yếu là
xuất khẩu sang Trung Quốc.
Nghề nuôi ngao dầu bắt đầu từ những năm 90 của thế kỷ XX. Một số địa phơng
có nghề nuôi ngao phát triển nh: Nam Định, Thái Bình, Quảng Ninh Ngao
đợc nuôi chủ yếu bằng hình thức nuôi bÃi triều, nguồn giống sử dụng hoàn toàn
dựa vào khai thác tự nhiên. Do lợi nhuận cao nên diện tích nuôi ngao không
ngừng đợc mở rộng. Đi liền với sự gia tăng về diện tích là nguồn lợi ngao ngày
một suy giảm. Theo Phạm Đình Trọng (2005) nguồn lợi ngao dầu tự nhiên ở

4


vùng biển Nam Định hiện nay đang bị đe doạ do sự lấn át của quần đàn nghêu
Bến Tre mới di nhập về nuôi.
Việc nghiên cứu đặc điểm sinh học (nhất là sinh thái học) cũng nh sản xuất
giống nhân tạo ngao dầu đà đợc tiến hành thành công trên thế giới. ở nớc ta
việc nghiên cứu ngao dầu tập trung chủ yếu vào việc tìm hiểu đặc điểm sinh thái,
nhằm phục vụ cho nghề nuôi ngao thơng phẩm.
Xuất phát từ thực tiễn trên, việc nghiên cứu đặc điểm sinh sản cũng nh sản xuất
giống ngao dầu là hết sức cần thiết và cấp bách. Đợc sự đồng ý của nhà trờng,
chúng tôi thực hiện đề tài .
Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học sinh sản ngao dầu M. meretrix
(Lineus, 1758) ở vùng biển Cát Hải Hải Phòng.
Đề tài thực hiện nhằm mục đích:
Làm cơ sở cho việc sản xuất giống nhân tạo phục vụ nghề nuôi và bảo vệ
nguồn lợi ngao dầu.
Các nội dung của đề tài:

1. Xác định sự phát triển của tuyến sinh dục
2. Xác định mùa vụ sinh sản
3. Xác định cơ cấu giới tính
4. Xác định kích thớc thành thục sinh dục lần đầu
5. Xác định sức sinh sản tơng đối, tuyệt đối.
ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài:
Kết quả nghiên cứu của đề tài làm đầy đủ thêm những hiểu biết về đặc điểm
sinh học của ngao dầu nói riêng và những loài nhuyễn thể 2 vỏ nói chung. Bên
cạnh đó kết quả của đề tài sẽ đợc góp phần vào việc sản xuất giống nhân tạo
ngao dầu, nâng cao sản lợng ngao nuôi cũng nh duy trì và phát triển nguồn
lợi ngao dầu.

5


chơng I: Tổng quan
1. Đặc điểm tự nhiên vùng nghiên cứu

1.1. Đặc điểm khí hậu thuỷ văn
Hải Phòng nằm trong phạm vi ảnh hởng của chế độ nhiệt đới gió mùa. Nhiệt độ
không khí trung bình năm ở Hải Phòng là 23,80C. Mùa đông, nhiệt độ trung bình
dới 200C kéo dài từ tháng 1 - 3, thấp nhất vào tháng 1, trung bình 15 - 170C.
Lợng ma khoảng 1.500 - 1.800 mm/năm. Độ ẩm trung bình từ 82 - 84% [14].
Những yếu tố hải văn có ảnh hởng lớn tới ngao là thuỷ triều và hệ thống dòng
chảy vùng cửa sông, ven bờ. Hải Phòng là khu vực có chế độ nhật triều điển hình
với độ lớn cực đại tới 4,18m (Hòn Dáu). Mỗi tháng có hai kỳ nớc cờng mỗi kỳ
11 - 13 ngày, biên độ trung bình dao ®éng 2,6 - 3,6 m vµ hai kú n−íc kÐm, mỗi
kỳ 3 - 4 ngày có biên độ 0,5 - 1,0 m. Tốc độ dòng chảy đặc biệt lớn trong pha
triều rút (2,0 - 2,5m/s) [14].
1.2. Đặc điểm môi trờng nớc, trầm tích và thuỷ sinh vật.

1.2.1. Môi trờng nớc
Độ mặn nớc vùng Cát Hải biến động theo 2 mùa chính trong năm. Mùa khô độ
muối tăng cao (15-22), ít biến động. Mùa ma, độ mặn giảm thấp (3-6) biến
động mạnh và phân tầng theo chiều thẳng đứng. Độ đục trung bình 198,5mg/l, độ
trong đạt 45cm. Nớc biển ven bờ và cửa sông mang tính kiềm yếu, độ pH khá
ổn định trong năm (dao động từ 7,5-8,4). Hàm lợng oxy hoà tan (DO) vùng cửa
sông ít biến động (3,4-6,2mg/l).
Do ảnh hởng của nguồn nớc lục địa từ hệ thống sông Hồng, Thái Bình cùng
với hoạt động của cảng và các khu công nghiệp ở Hải Phòng nên chất lợng nớc

6


vùng cửa sông thờng xuyên bị nhiễm một số kim loại nặng (Zn, Fe). Mức độ ô
nhiễm đặc biệt lớn trong mùa lũ.
1.2.2. Môi trờng trầm tích đáy
Độ pH trong trầm tích bÃi triều Hải Phòng có tính kiềm, kiềm yếu, thay đổi theo
mùa và bị chi phối mạnh bởi n−íc biĨn.
1.2.3. M«i tr−êng thủ sinh vËt
Sinh vËt phï du và động vật đáy của vùng Cát Hải nghèo về thành phần loài và có
sinh vật lợng thấp. Thực vật phù du bắt gặp chủ yếu là tảo silic, số lợng trung
bình từ 1,5 triệu tế bào/m3 đến 4,5 triệu tế bào/m3. Động vật phù du tuy có phong
phú về thành phần loài nhng cá thể nhỏ và sinh khối không cao từ 5.704 cá thể/
m3 đến 8.410 cá thể/ m3 [14].
2. Đặc điểm sinh học ngao dầu

2.1. Hình thái cấu tạo
2.1.1. Cấu tạo ngoài

ảnh 1-1: Ngao dầu M. meretrix Linnaeus, 1758.

7


Theo Nguyễn Chính (1996), ngao dầu là loài ngao có kích thớc rất lớn (ảnh 1).
Cá thể lớn nhất thu đợc có chiều dài tới 130mm, cao 110mm, rộng 58mm [2].
Vỏ ngao dầu có hình tam giác, mép bụng của vỏ cong đều. Da vỏ có rất nhiều
màu, biến đổi từ vàng đến nâu. Vân phóng xạ và vân sinh trởng biến động từ
tha thớt đến dày đặc, đôi khi chúng giao thoa với nhau tạo thành các dạng hoa
văn hình răng ca.
Vỏ gồm 2 mảnh, che kín 2 bên thân và dính với nhau ở mặt lng nhờ dây chằng
và các khớp. Bờ lng của 2 vỏ khớp với nhau nhờ các răng (hình 1-d, phụ lục 1).
Răng của ngao thuộc kiểu không đồng nhất và là đặc điểm quan trọng để phân
loại. Mặt trong vỏ màu trắng, mép sau thờng có màu tím đậm. Vịnh màng áo
nông, vết cơ khép vỏ rõ ràng (hình 1-a, phụ lục 1). Trong không gian 3 chiều,
ngời ta xác định kích thớc cđa vá ngao nh− h×nh 1-b (phơ lơc 1):
2.1.2. CÊu tạo trong
Tơng tự nh cấu tạo trong của các loài trong bộ Venerida (hình 1-1), chúng tôi
lu ý một số bộ phậnphần thân mềm của ngao gồm các bộ phận nh:
Màng áo: Nằm tiếp giáp với vỏ, ở phía sau, gần bụng, vạt áo 2 bên dính lại với
nhau tạo thành ống hút và ống thoát nớc.
Hệ tiêu hoá: Gồm 2 tấm xúc biện có tác dụng chọn lọc và vận chuyển thức ăn,
tiếp đến là miệng, thức quản và dạ dày. Ruột ngao dài gấp 2 lần chiều dài thân.
Hậu môn ở phía dới cơ khép vỏ sau.
Hệ sinh dục: Đến mùa sinh sản, trứng và tinh trùng phát triển bao phủ gờ nội
tạng và màng áo. Tuyến sinh dục đực màu trắng sữa, tuyến sinh dục cái màu
vàng nh¹t.

8

Hệ hô hấp: Mang của ngao gồm 2 đôi lá mang nằm 2 bên trong xoang màng áo.
Giữa các tấm mang cùng dÃy có các cầu nối dọc, giữa phần gốc và phần ngọn
của mỗi tấm mang có cầu nối ngang (hình 1-c, phụ lục 1).

ống
thoát
ống hút

Hình 1-1: Cấu tạo trong cđa bé ngao (vÏ l¹i tõ J. M. Poutier) [26]
2.2. Sinh thái, phân bố và phân loại
2.2.1. Sinh thái
Nghiên cứu về sinh thái ngao dầu đợc các tác giả Nhật Bản thực hiện từ những
năm 30-40 của thế kỷ XX [24]. Kết quả nghiên cứu có thể tóm tắt nh sau:
2.2.1.1. Nhiệt độ
Nhiệt độ thích hợp cho ngao dầu sinh trởng từ 18-30 oC, trong đó 25,5 oC là
nhiệt độ tối u cho sự hoạt động của các tơ mang. Ngao chÕt ë nhiƯt ®é <1,5 oC
hay >41 oC.

9


2.2.1.2. Độ mặn
Ngao khi còn nhỏ sống ở vùng cửa sông, lớn lên chúng chuyển xuống vùng nớc
sâu hơn. Độ mặn thích hợp cho ngao sinh trởng có tỉ trọng dao động từ 1,0151,024. Trong tự nhiên nếu độ mặn biến đổi đột ngột, ngao sẽ bị chết hàng loạt.
2.2.1.3. Nền đáy
Ngao phân bố nơi bÃi triều, sóng gió nhẹ, nớc chảy lu thông, đáy cát bùn với
60-80% cát là thích hợp nhất đối với ngao. Nếu đáy nhiều bùn ngao sẽ bị chết
ngạt. Ngao nằm trong cát, thò ống tho0át hút nớc lên mặt bÃi để bắt mồi, hô hấp
và bài tiết. ống thoát hút nớc của ngao ngắn nên ngao không thể chui sâu dới

cát đợc (thờng chỉ cách đáy 2-3cm).
2.2.1.4. Di chuyển
Ngao có thể di chuyển từ chỗ này đến chỗ khác bằng chân, trên mặt bÃi. Khi gặp
điều kiện môi trờng không thuận lợi (nh nhiệt độ, độ mặn), ngao có thể di
chuyển bằng cách tiết ra túi nhầy để giảm nhẹ tỉ trọng của thân và nhờ dòng nớc
triều cuốn đi. Hình thức di chuyển này thờng bắt gặp vào mùa hè, mùa thu, ở
những cá thể nhỏ. Ngoài ra vào mùa vụ sinh sản ngao cũng thờng di chuyển.
2.2.2. Phân bố
Ngao dầu phân bố ë vïng ven biĨn mét sè n−íc nh−: Trung Qc, Nhật Bản,
Triều Tiên. Ngao sống vùng trung triều đến độ sâu 1-2m nớc [2].
ở nớc ta ngao dầu phân bố trên các bÃi triều gần cửa sông, trải dài từ Quảng
Ninh đến Bình Thuận với các tên gọi địa phơng nh: ngao tây (Hạ Long), ngao
vàng (Đồ Sơn), ngao tròn, vạng tròn (Thái Bình), ngao líp (Đà Nẵng), Sìa dẹp
(Bình ThuËn).

10


2.2.3. Phân loại
Vị trí phân loại của ngao dầu nh sau:
Ngành thân mềm Mollusca
Lớp hai mảnh vỏ Bivalvia (lớp mang tÊm Lamellibranchia)
Líp phơ Heterodonta
Bé Veneroida
Hä ngao Veneridae
Gièng ngao Meretrix
Loµi ngao dầu M. meretrix (Linnaeus, 1758)

Theo phân loại của FAO [26], ngao dầu có các Synonym là:
M. lamarckii (Deshayes, 1853)

M. lusoria (Roding, 1798)
M. petechialis (Lamarck, 1818)
Cytherea impudica (Lamarck, 1804)
Ngao dÇu cã tên tiếng Anh là Asiatic hard Clam, tên tiếng Nhật là Hamaguri.
2.3. Sinh sản và phát triển
2.3.1. Sinh sản
Theo các tác giả Nhật Bản [24], trứng ngao dầu có hình thìa, khi nằm trong
buồng trứng, nhng khi ra ngoài môi trờng nớc biển, chúng sẽ biến thành hình
cầu, đờng kính 0,06-0,08mm. Trứng ngao đợc bọc trong một lớp keo.
Theo quan sát của Jintana (1999), trứng ngao dầu có đờng kính 70-75àm, bọc
bên ngoài là một lớp keo (đờng kính 130-140àm)
Về các đặc điểm sinh sản khác của ngao dầu chúng tôi trình bày tiếp trong phần
3 - Đặc điểm sinh sản của các loài hai mảnh vỏ.

11


2.3.2. Phát triển
Nghiên cứu về quá trình phát triển của Êu trïng ngao dÇu Jintana (1999) cho biÕt:
Êu trïng ngao dầu phát triển qua các giai đoạn nh : ấu trùng chữ D, ấu trùng
đỉnh vỏ, và con non. Thời gian biến thái và kích thớc ấu trùng ngao ở nhiệt độ
26-29 oC, độ mặn 32-34 trải qua các giai đoạn nh hình 1-2.
2.4. Dinh dỡng
Ngao trởng thành ăn các loại tảo phù du, mùn bà hữu cơ [7]. Hoạt động bắt mồi
của ngao diễn ra liên tục, ngao không có khả năng chọn lọc thức ăn theo tính
chất mà chỉ lọc thức ăn thông qua kích cỡ hạt. Thức ăn của ngao thờng gặp
những loài tảo nh: Tảo lục Chlorella sp, Dunaliella sp, Platymonas, kim tảo
Isochrysis sp, khuê tảo Skeletonema sp, Nitzschia sp…
2.5. Sinh tr−ëng
Ngao lín nhanh vµo 2 năm đầu, vào mùa hạ (tháng 4-9) ngao lớn nhanh hơn mùa

đông, chúng ngừng sinh trởng khi nhiệt độ nớc dới 10oC [8]. Ngoài ra tốc độ
sinh trởng còn tuỳ thuộc vào từng bÃi nuôi. BÃi vùng triều thấp, ngao lín nhanh
h¬n vïng triỊu cao do cã nhiỊu thêi gian bắt mồi hơn.
3. Đặc điểm sinh sản của một số loài hai mảnh vỏ (bivalvia)

3.1. ở một số nớc trên thế giới
Lớp hai mảnh vỏ Bivalvia gồm các bộ nh: Bộ sò, bộ vẹm, bộ trai ngọc, bộ hầu,
bộ ngao, bộ hà Các loài trong bộ ngao Veneroida gồm nhiều họ, có các giống
đang đợc nuôi nh: Tridacna, Mactra, Ruditapes, Mercenaria, Tapes, Meretrix.
Một số nghiên cứu về đặc điểm sinh s¶n cđa bé ngao nh− sau:

12


Hình 1-2: Các giai đoạn phát triển của ấu trùng ngao dầu M. meretrix
(Vẽ lại từ Jintana, 1999).
A: Trứng mới đẻ, đờng kính 70-75àm, màng keo 130-140àm.
B: Giai đoạn phân cắt.
C: ấu trùng chữ D, 16 giờ sau thụ tinh, dài 105-115àm.
D: ấu trùng đỉnh vỏ (Pediveliger), 6 ngày tuổi, dài 170-190àm.
E: Ngao con và biến thái (Young Juvenile), 17 ngày tuổi, dài 300-510àm.
F: Ngao con sau 2,5 tháng tuổi với nhiều màu vỏ khác nhau.

13


Nash (1988) nghiên cứu sự phát triển tuyến sinh dục cđa ngao tai t−ỵng Tridacna
gigas ë vïng Great Barrier Reef (Nam úc) bằng phơng pháp mô học cho biết:
Tuyến sinh dục của loài ngao này phát triển trải qua 6 giai đoạn là: Giai đoạn non
(Immature), giai đoạn phát triển giao tử sớm (Early gametogenesis), giai đoạn

phát triển giao tử giữa (Mid gametogenesis ), giai đoạn phát triển giao tử cuối
(Late gametogenesis), giai đoạn tàn lụi từng phần (Partly spent), giai đoạn thoái
hoá (Spent/regressing).
Nghiên cứu sự khác nhau về giai đoạn giữa các phần của tuyến sinh dục, Nash
cho biết: Phần lớn con đực và con cái có sự phát triển đồng bộ giữa phần trớc và
phần sau của noÃn sào và tinh sào. Tuy nhiên một số con khác không có sự phát
triển đồng bộ (có thể phần trớc tuyến sinh dục đạt giai đoạn IV, trong khi đó
phần sau mới chỉ đạt giai đoạn III). Sự khác nhau này thờng thấy ở con đực.
Tơng tự nh vậy đối với một số con cái, trong cùng một thời điểm xoang bào
chứa cả trứng chín và trứng thoái hoá.
Bằng kỹ tht sinh thiÕt tÕ bµo sinh dơc (Gonad Biopsy Technique) Braley (1988)
nghiên cứu về điều kiện thành thục và cơ cấu giới tính theo thời gian của loài
ngao tai tợng T. derasa ë Myrmidon Reef cho biÕt: Sù ph¸t triĨn tuyến sinh dục
của con cái trải qua 4 giai đoạn đó là: Phát triển (Developing), chín (Ripe), thoái
hoá (Regressive) và nghỉ (Resting). Theo tác giả trong quần đàn 2 loài ngao này
tồn tại 4 dạng giới tính là: Con đực, con cái, con lỡng tính (Hermaphroditic) và
con không phân biệt (Neither). Tuy nhiên tỉ lệ này thay đổi theo theo thời gian và
điều kiện ngoại cảnh.
Tỉ lệ giai đoạn không phân biệt chiếm u thế vào các tháng từ 1-5.
Trong điều kiện thức ăn khan hiếm tỉ lệ con đực cao hơn con cái.

14


Nghiên cứu về mật độ tinh trùng trên lam kính, tác giả cho biết trong mùa đẻ, con
đực có thể phóng thích toàn bộ lợng tinh trùng của mình ra ngoài môi trờng.
Điều này xác định đợc qua việc giảm mật độ tinh trùng trên lam kính.
Nghiên cứu về cơ cÊu giíi tÝnh theo nhãm kÝch th−íc Everlyn (2004) cho biết: ở
giai đoạn ấu niên (Juvenile) ngao Mercenaria mercenaria thay đổi giới tính liên
tục. Cũng trong thời kỳ này, tuyến sinh dục của đa số con đực chứa cả tinh trùng

và trứng cha thành thục, sau đó tinh bào phát triển vợt trội noÃn bào về cả số
lợng và độ thành thục. Theo tác giả, trong quần đàn ngao nuôi ë Carolina, con
®ùc chiÕm 90% ë nhãm kÝch th−íc 28mm. Từ 2 tuổi trở lên, tỉ lệ đực : cái trong
quần đàn có xu thế ổn định dần và đạt tỉ lệ 1:1.
Về mùa đẻ của ngao đợc rất nhiều tác giả quan tâm. Hai nhân tố đóng vai trò
quyết định đến mùa vụ sinh sản của ngao là nhiệt độ và thức ăn.
Nhiệt độ là nhân tố môi trờng điều chỉnh quá trình phát dục trong chu kỳ sinh
sản hàng năm. Ngao ở vùng nớc ấm và các vùng nhiệt đới hoặc cận nhiệt đới
thờng đẻ quanh năm hoặc đẻ trong một thời gian dài trong năm. Ngợc lại ngao
ở vùng ôn đới đẻ vào cuối xuân và mùa hạ [25].
ảnh hởng của thức ăn đến sự thành thục của ngao đợc thấy rõ qua thí nghiệm
của Marina Delgado (2005). Theo tác giả trong điều kiện thức ăn khan hiếm
(0,25 mg chất hữu cơ/gam trọng lợng tơi/ngày), tuyến sinh dục của ngao
Ruditapes decussatus phát triển chậm (mất 70 ngày) để con cái đạt giai đoạn IV.
Trong khi đó nếu điều kiện thức ăn tốt hơn (0,5 mg chất hữu cơ/gam trọng lợng
tơi/ngày) con cái chỉ mất 41 ngày để đạt đợc giai đoạn nói trên. Điều kiện thức
ăn khan hiếm không chỉ làm cho ngao lâu thành thục mà nó còn kéo dài thời gian
đẻ của ngao (50 ngày). Điều kiện thức ăn càng phong phú thì tốc độ thµnh thơc
cđa tun sinh dơc cµng cµng cao. ë chÕ độ cho ăn (1 mg chất hữu cơ/gam trọng
lợng tơi/ngày), sau 41 ngày 100% cá thể ngao đạt giai đoạn thµnh thơc, trong

15


khi đó ở chế độ cho ăn (0,25 mg chất hữu cơ/gam trọng lợng tơi/ngày) chỉ có
60% số con thành thục.
Trong điều kiện tự nhiên, Kyung (2004) cho rằng chu kỳ phát dục của ngao
Ruditapes philippinarum ở vịnh Gomso thay đổi theo mùa thức ăn. Sự tăng lên
nhanh chóng của hàm lợng Chlophylla từ tháng 5-6 đà kéo theo sự đẻ của ngao
vào tháng 6. Theo tác giả tập đoàn thực vật phù du trong vịnh đà điều khiển mùa

đẻ của ngao.
Bằng phơng pháp ELISA, Kyung (2004) cho biết: Sức sinh sản của ngao
Ruditapes philippinarum không giống nhau vào các tháng trong năm, cụ thể: Vào
tháng 5, sức sinh sản của ngao là 6.087.000 trứng, trong khi đó vào cuối tháng 8
nó giảm xuống còn 3.113.000 trứng.
Nói chung sức sinh sản của ngao biến động lớn. Đối với ngao R. philippinarum
sức sinh sản dao động từ 0,94-11,79 triệu trứng (Kyung, 2004). Tơng tự nh vậy
đối với ngao Saxidomus purpuratus sức sinh sản là 16.931.893 6.253.074 trứng
(TB STD, n=25). Tuy nhiên khi xác định sức sinh sản của loài ngao này bằng
phơng pháp đếm trực tiếp có tác giả cho kết quả là 20 triệu trứng [29].
Theo Jintana (1999) sức sinh sản thực tế của ngao dầu M. meretrix (dài 5177mm, n=66) dao động từ 40.000-2.870.000 trứng (trung bình 513.076 trứng).
3.2. ở Việt Nam :
Tác giả
Nguyễn Chính, Nguyễn Thị Xuân
Thu (1991-1995)
Nguyễn Thị Xuân Thu (1994, 1998)
Nguyễn Chính (1996-1999)
Trơng Quốc Phú (1996, 1999)
Nguyễn Chính (1999)
Ngô Anh Tuấn (2001)
Hoàng Thị Bích Đào (2001)
Đào Minh Đông (2004)

Loài

Họ

Bộ

Điệp quạt

Điệp

Điệp

Trai ngọc Maxima
Nghêu Bến Tre
Vẹm vỏ xanh
Điệp seo
Sò huyết
Tu hài

Trai ngọc
Ngao Veneridae
Vẹm
Điệp
Sò
Ngao Mactridae

Trai ngọc
Ngao
Vẹm
Điệp
Sò
Ngao

16


Bảng trên là các công trình nghiên cứu về đặc điểm sinh sản của một số loài hai

mảnh vỏ. Nhìn chung các tác giả tập trung nghiên cứu các đặc điểm nh:
3.2.1. Sự phát triển của tuyến sinh dục
Nghiên cứu về sự phát triển tuyến sinh dục các loài trong họ ngao dầu Meretrix,
Trơng Quốc Phú (1996), cho biết sự phát triển tuyến sinh dục của nghêu Bến
Tre (M. lyrata) trải qua 5 giai đoạn nh sau:
Giai đoạn 0: Giai đoạn này không phân biệt đợc con đực, con cái.
3.2.4.1. Con đực
Giai đoạn I: Nang tinh bắt đầu xuất hiện, chúng vẫn còn nhỏ và nằm chen lẫn
trong mô Leydig.
Giai đoạn II: Các tế bào sinh dục đực (tinh nguyên bào, tinh bào và tinh tử) phát
triển nhanh ở vùng ngoại biên làm tinh nang phồng to lên
Giai đoạn III: Nang tinh chứa đầy các tinh trùng sẵn sàng tham gia sinh sản. Khi
chuyển sang giai đoạn chín các tế bào sinh dục đực thải bớt tế bào chất biến đổi
thành tinh trùng, lúc này bên trong tế bào hầu nh chỉ có nhân.
Giai đoạn IV: Tuyến sinh dục đực chứa các nang tinh rỗng và bị rách nát, dọc
theo các vách nang vẫn còn sót lại một số tinh trùng cha kịp phóng ra ngoài để
tham gia vào quá trình sinh sản.
3.2.4.2. Con cái
Giai đoạn I: Bắt đầu có sù hiĨn diƯn cđa nang trøng. Lóc nµy nang trøng vẫn còn
nhỏ, rỗng bên trong.
Giai đoạn II: Nang trứng bắt đầu phồng lên, bên trong các noÃn bào đà phát
triển lấp đầy khoảng trống của nang trứng.

17


Giai đoạn III: Đây là giai đoạn trứng chín sẵn sàng tham gia sinh sản. Các nang
trứng lúc này phồng to, màng Follicule mỏng đi, bên trong nang chứa đầy trứng
chín. Tế bào trứng chín cũng gia tăng kích thớc và có hình đa giác, tròn hay bầu
dục. Một số tác giả chia giai đoạn này thành 2 giai đoạn là giai đoạn bắt đầu chín

và giai đoạn chín mùi.
Giai đoạn IV: Giai đoạn này nghêu vừa sinh sản xong, tuyến sinh dục chứa
nhiều nang trứng rách nát và trống rỗng. Trong nang trứng còn một số trứng sót
lại cha đợc phóng ra ngoài.
Cũng theo Trơng Quốc Phú (1999), từ tháng 1-2, đa số nghêu có tuyến sinh dục
ở giai đoạn 0 hoặc I. Từ tháng 3-6, tỉ lệ nghêu có tuyến sinh dục ở giai đoạn III
chiếm u thế, sau đó giảm dần. Từ tháng 7 trở đi nghêu có tuyến sinh dục ở giai
đoạn II tăng, nhng tỉ lệ cá thể ở giai đoạn III không tăng. Theo tác giả vào thời
gian này những cá thể ở giai đoạn II không tiếp tục phát triển thành giai đoạn III
mà bị thoái hoá.
3.2.2. Tuổi và kích cỡ thành thục
Trong nghiên cứu sinh học sinh sản, tuổi và kích cỡ thành thục là một tiêu chí rất
đợc quan tâm. Để xác định tuổi của các loài hai mảnh vỏ ngời ta thờng dựa
vào số lợng các đờng sinh trởng trên vỏ. Tuy nhiên điều này chỉ đúng cho các
loài phân bố ở vùng ôn đới hay những loài có gờ sinh trởng rõ ràng. Đối với các
loài nhuyễn thể hai mảnh vỏ ở nớc ta việc xác định tuổi là không thể thực hiện
đợc, do vậy ta chỉ có thể xác định kích thớc thành thục lần đầu mà thôi. Kích
thớc thành thục lần đầu của một số loài nh: Tu hài (59mm), nghêu Bến Tre
(35mm).

18


3.2.3. TØ lƯ thµnh thơc
TØ lƯ thµnh thơc lµ % số cá thể có tuyến sinh dục ở giai đoạn thành thục trong
quần đàn. Nghiên cứu tỉ lệ thành thục của sò huyết A. granosa, Hoàng Thị Bích
Đào (2001) cho biết: Tỉ lệ thành thục của sò huyết đạt giá trị rất cao (75-98%)
vào mùa sinh sản chính. Đối với nghêu Bến Tre, theo quan sát của Trơng Quốc
Phú (1999) thì tỉ lệ thành thục của ngao lại rất thấp, đạt 40% vào mùa sinh sản.
3.2.4. Mùa đẻ

Mùa đẻ của nhuyễn thể hai mảnh vỏ ở nớc ta có các dạng nh sau:
ã Dạng đẻ quanh năm nh : Điệp quạt
ã Dạng đẻ kéo dài nh: Nghêu đẻ từ tháng 3-10, (tập trung vào tháng 3-6), sò
huyết đẻ từ tháng 2-9, (tập chung vào tháng 3-5 và tháng 8-9).
Đối với ngao dầu theo Đỗ Công Thung (1997) mùa sinh sản của ngao bắt đầu từ
tháng 6 đến tháng 10 dơng lịch. Ngao thành thục không đồng loạt và đẻ phân
đợt là do tác động của nhiệt độ đến ngao không đều. Cá thể ở bÃi nông (vùng
triều cao) hấp thụ đợc nhiều nhiệt từ ánh nắng mặt trời nên thành thục sớm hơn
so với những cá thể sống ở vùng sâu (vùng triều thấp).
3.2.5. Sức sinh sản
Sức sinh sản bao gồm: Sức sinh sản tơng đối (trứng/gam cả vỏ, trứng/gam thân
mềm và trứng/gam buồng trứng) và sức sinh sản tuyệt đối. Nói chung nhuyễn thể
hai mảnh vỏ là những loài có sức sinh sản tuyệt đối lớn (hàng triệu trứng/cá thể).
Loài
Điệp quạt Ch. nobilis
Vẹm vỏ xanh Ch. Viridis
Sò huyết A.granosa
Điệp seo C. radula

SSS tuyệt đối (trứng)
2.800.0001.004.988
9.332.4731.448.571
1.848.000
1.855.000323.000

Tham khảo
Nguyễn Thị Xuân Thu, 1994
Nguyễn Chính, 1999
Hoàng Thị Bích Đào, 2001
Ngô Anh Tuấn, 2001

19


3.2.6. Giíi tÝnh
Nghiªn cøu vỊ giíi tÝnh cđa nhun thĨ hai mảnh vỏ đợc nhiều tác giả quan tâm
trong nớc. Ngoài hai tính phổ biến là tính đực và tính cái, trong quần đàn một số
loài còn tồn tại dạng lỡng tính (cùng một thời điểm có cả nang tinh và nang
trứng) nh: Nghêu, vẹm. Con đực có xu thế xuất hiện nhiều hơn con cái trong
quần đàn.
Loài
Sò huyết
Tu hài

Tỉ lệ đc/cái
1/0,96
1,23/1

Tham khảo
Hoàng Thị Bích Đào, 2001
Đào Minh Đông, 2004

Tỉ lệ đực/cái thay đổi tuỳ theo loài, nhóm kích thớc và thời điểm trong năm:
ã Một số loài có tỉ lệ đực/cái giảm khi kích thớc tăng nh: Tu hài (Đào Minh
Đông, 2004), điệp quạt (Nguyễn Thị Xuân Thu, 1998).
ã Một số loài có tỉ lệ đực cái thay đổi tuỳ vào thời điểm trong năm nh: Vẹm từ
tháng 12-1, con đực nhiều hơn con cái. Ngợc lại từ tháng 5-8 con cái lại
nhiều hơn con đực (Nguyễn Chính, 1999).
3.2.7. Kích thích và cho đẻ
Để cho nhuyễn thể hai mảnh vỏ đẻ, ngời ta dùng các biện pháp kích thích nh:

ã Chu kỳ nhịêt (sốc nhiệt): Thay đổi nhiệt độ một cách luân phiên.
ã Để khô: Để nhuyễn thể ở ngoài môi trờng nớc một thời gian nhất định.
ã Dùng hoá chất: Có thể tiêm Serotonin vào xoang màng áo dùng NH4OH để
tăng pH của môi trờng.
ã Giới tính: Dùng tinh dịch con đực kích thích con cái đẻ trứng.
ã Dòng chảy: Tạo dòng chảy nhẹ trong bể đẻ.
Ngao cho đẻ thờng đợc đặt trong khay chứa một lợng nớc vừa đủ, có thể
thêm một ít tảo để duy trì hoạt động bình thờng của xi phông. Ngao thành thục

20


có thể đẻ trong vòng 1giờ nhng thông thờng phải kích thích 4-6 giờ. Nếu ngao
không đẻ có thể chuyển về nuôi vỗ cho đợt kích thích sau [18]. Khi ngao đẻ, tinh
trùng và trứng phun ra ngoài qua ống thoát nh khói thuốc lá. Trong mỗi đợt kích
thích, ngao đẻ từ 2-3 lần, thời gian kéo dài 20-30 phút [7]. Khi mới đẻ trứng có
hình quả lê, nhng khi tiếp xúc với môi trờng nớc trứng bị trơng nớc và
chuyển sang hình cầu.
4. Tình hình sản xuất giống và nuôi ngao dầu

4. 1. Vài nét về nghề nuôi ngao
Nghề nuôi ngao tập trung chủ yếu ở 3 nớc châu á là: Trung Quốc, Nhật Bản,
Hàn Quốc, sản lợng hàng năm chiếm 72% sản lợng thế giới tơng đơng 95%
sản lợng các nớc khu vực châu á (Nguyễn Kim Độ, 1999).
ở nớc ta, nghề nuôi ngao bắt đầu từ những năm 90 của thế kỷ XX. Ban đầu
ngao đợc nuôi chủ yếu ở một số địa phơng miền Bắc nh: Nam Định, Thái
Bình, Quảng Ninh... Sau đó nghề nuôi ngao mở rộng vào các tỉnh miền Trung
nh: Nghệ An, Đà Nẵng, Bình Thuận vào đầu những năm 2000.
Giống ngao đợc nuôi chính là Meretrix, gồm các loài: ngao dầu M. meretrix,
nghêu Bến Tre M. lyrata, ngao vân M.lusoria, trong đó ngao dầu là loài có kích

thớc lớn và tốc độ sinh trởng nhanh nhất [9]. Trên thị trờng ngao dầu bán
đợc giá hơn nghêu Bến Tre do vậy nuôi ngao dầu cho lợi nhuận rất cao từ 11,1950,76 triệu đồng/ha/năm [10].
Trong vài năm gần đây nghề nuôi ngao dầu liên tiếp bị thất bại do bệnh dịch (ở
Quảng Ninh năm 2003, ở Thái Bình năm 2004). Hiện nay ngời dân ở một số nơi
nh: Quảng Ninh, Nam Định, Thái Bình thích nuôi nghêu Bến Tre hơn ngao dầu.
Tuy nhiên trong năm 2005 hiện tợng nghêu chết hàng loạt ở các tỉnh Đồng bằng
sông Cửu Long. Theo một số nhà chuyên môn, trong tơng lai hiện tợng này

21


cũng có thể xảy ra trên nghêu Bến Tre nuôi ở miền Bắc. Cũng theo các nhà
chuyên môn, nguyên nhân của hiện tợng ngao chết hàng loạt là do chúng ta
cha nắm vững đợc đặc điểm sinh học và kỹ thuật nuôi ngao.
4.2. Hiện trạng nghề nuôi ngao dầu ở nớc ta
Ngao đợc nuôi theo hình thức nuôi bÃi triều ở miền Bắc, nuôi quây trong đầm ở
miền Trung. Mật độ và thời gian nuôi tuỳ thuộc vào kích cỡ giống [33].
Cỡ giống (con/kg)
5.000-6.000
3.000
1.000
350-400

Mật độ thả (tấn/ha)
0,6
1,0
1,0
2,0

Thời gian nuôi (tháng)

18
10-12
6-8
4-6

Năng suất ngao nuôi khác nhau tuỳ theo từng địa phơng. ở Đà Nẵng, ngao nuôi
trong đầm đạt năng suất từ 7-10 tấn/ha/vụ [9], trong khi đó ngao nuôi bÃi triều ở
Nghệ An đạt năng suất cao tới 18,4 tấn/ha [10].
4.3. Tình hình khai thác và thị trờng ngao dầu.
Theo báo cáo của Nguyễn Hữu Phụng (2001), ngao dầu (ngao đá) khai thác tập
trung chủ yếu ở các tỉnh phía Bắc (từ Quảng Ninh đến Thừa Thiên Huế) sản
lợng hàng năm từ 26-30 ngàn tấn. Trong khi đó khu vực biển miền Trung (từ Đà
Nẵng đến Vũng Tàu) sản lợng chỉ đạt 40-50 tấn. Việc khai thác diễn ra quanh
năm song tập trung chủ yếu từ tháng 4-9.
Thị trờng xuất khẩu chủ yếu là Trung Quốc, sản lợng hàng năm ớc ®¹t 2025.000 tÊn (Vo Si Tuan, 1994). Do ngao sèng ở vùng nớc nông, mật độ phân bố
tha nên chúng đợc khai thác bằng nghề cào thủ công.
Ngao dầu bán trên thị trờng Đồ Sơn hiện nay hầu hết là ngao khai thác tự nhiên,
cỡ 15-20con/kg, giá bán 20-25.000đ/kg, gấp đôi giá ngao trắng (8-12.000đ/kg cỡ
40con/kg). Ngoài thị trờng trong nớc, ngao còn đợc xuất khẩu tơi sống sang

22


Trung Quốc. Một số điểm du lịch nghỉ mát tiêu thụ nhiều ngao dầu nh: Đồ Sơn,
Hạ Long...
4.4. Tình hình sản xuất giống ngao dầu
4.4.1. Lấy giống tự nhiên
Trên thế giíi, viƯc nghiªn cøu kü tht lÊy gièng tù nhiªn loài ngao dầu đà đợc
ngời Trung Quốc thực hiện từ lâu [8]. Việc lấy giống tự nhiên bao gồm các
khâu nh: Xác định bÃi giống, dọn bÃi, khoanh nuôi và bảo vệ, hu hoạch.

ở nớc ta ngao dầu chủ yếu tËp trung ë miỊn B¾c, cã hai vïng ngao gièng mật độ
cao là Tiền Hải (Thái Bình) và Giao Thuỷ (Nam Định). Nghiên cứu về điều kiện
tự nhiên bÃi ngao giống, Lê Minh Toán (2003) cho biết: Mùa vụ xuất hiện con
giống vào tháng 5-6 hàng năm (cỡ giống 1-2mm). BÃi ngao giống hình thành do
sự kết hợp giữa hoạt động của dòng chảy thuỷ triều và các yếu tố môi trờng
nh: địa hình bÃi triều, chất đáy, độ mặn...
Đánh giá tác động của việc khai thác giống tự nhiên đến bảo vệ nguồn lợi thuỷ
sản, Phạm Đình Trọng (2005) cho biết do khai thác quá mức nên các bÃi giống bị
cày xới liên tục, điều kiện sinh thái thay đổi dẫn tới nguồn giống bị cạn kiệt.
Do thiếu giống ngao dầu nên ngời dân đà di nhập giống ngao trắng (nghêu Bến
Tre) về nuôi. Kết quả là giống ngao trắng đà phát triển mạnh, lấn át giống ngao
dầu. Kết quả khảo sát tại bÃi tắm Giao Lâm (không nuôi ngao) cho thấy: ngao
trắng chiếm tới 90% số lợng cá thể khai thác đợc. Điều này chứng tỏ rằng
nguồn lợi ngao dầu đang suy giảm không chỉ ở các bÃi nuôi mà còn mở rộng ra
các vùng xung quanh [21].
ở miỊn Trung cã 2 khu vùc thu mua ngao lµ: Vũng Thùng (Đà Nẵng) và Đầm
Thị Nại (Bình Thuận) [9]. Ngao giống gồm 2 loại: Ngao Bum (M. lusoria) và

23


ngao LÝp (M. meretrix). Mïa vơ xt hiƯn con gièng vào tháng 4 và tháng 8 hàng
năm. Cỡ ngao giống dao động từ 0.5 - 1cm.
4.4.2. Sản xuất giống nhân tạo
Trên thế giới, việc nghiên cứu sản xuất giống ngao dầu đà đợc đặt ra vào những
năm gần đây. Đáng chú ý là công trình nghiên cứu của nhóm Jintana (1999).
Ngao đợc kích thích bằng cách tiêm Serotonin vào xoang màng áo, nồng độ
2mM trong nớc biển lọc 1mm. Liều tiêm là 0,4 - 0,5ml/con (tiêm vào chân hoặc
vùng sinh dục). Sau khi tiêm, con bố mẹ đợc để riêng sau đó lọc trứng qua lới
100àm, lọc tinh trùng qua lới 25àm. Trộn tinh trùng với trứng rồi để thụ tinh

trong 10 phút. Trứng thụ tinh đợc ấp trong bể composis hình trụ, mật độ 2-5
trứng/ml. ấu trùng đợc cho ăn bằng tảo Isochrysis và tảo Chaetoceros ngày 2
lần, mật ®é 1-2X104tÕ bµo/ml. Khi Êu trïng chun tËp tÝnh tõ bơi sang bò ở
thành và đáy bể, chúng đợc lọc riêng bằng lới nilon rồi chuyển sang các bể có
vật bám khác. Việc cho bám đáy đợc thực hiện trong các bể hình nón, tảo
Tetraselmis đợc dùng làm thức ăn với mật độ 1,5-2,5X104tế bào/ml. ấu trùng
mới bám đáy đợc nuôi trong khay PVC đờng kính 30cm có lới nilon dới
đáy. Khay này đặt trong bể có dòng nớc tuần hoàn. Tại đây ấu trùng đợc nuôi
đến cỡ 5-10mm. Tỉ lệ sống từ ấu trùng chữ D đến con giống cì 2-5mm dao ®éng
tõ 0,6-53,2%.

24


ở nớc ta, nghiên cứu sản xuất giống ngao dầu có các thử nghiệm của Hoàng Hải
(1999), Hà Đức Thắng (2004). Theo các tác giả ngao dầu có thể cho ®Ỵ b»ng kÝch
thÝch chu kú nhiƯt. Mïa vơ cho ®Ỵ ngao dầu có thể kéo dài đến tháng 9,10.

25