Nghiên cứu góp phần phát triển công nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai f1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO
TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI

LÊ THỊ THỦY

NGHIÊN CỨU GĨP PHẦN PHÁT TRIỂN
CƠNG NGHỆ SẢN XUẤT HẠT GIỐNG CÀ CHUA LAI F1

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số: 62 62 01 11

Người hướng dẫn: PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN
TS. TRỊNH KHẮC QUANG

HÀ NỘI, 2013


LỜI CAM ðOAN
Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết
quả nêu trong luận án là trung thực và chưa ñược sử dụng để bảo vệ bất kỳ
một luận án hay cơng trình khoa học nào. Tơi xin cam đoan rằng các thơng
tin trích dẫn sử dụng trong luận án đều được ghi rõ nguồn gốc, mọi sự giúp
ñỡ ñã ñược cảm ơn.

Tác giả luận án

Lê Thị Thủy

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

i


LỜI CẢM ƠN
ðể hồn thành luận án này, tơi đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ của các
thầy, cơ giáo, các tập thể, cá nhân cùng bạn bè ñồng nghiệp.
Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Nguyễn Văn Hoan và
TS. Trịnh Khắc Quang ñã tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tơi trong suốt q trình
thực hiện đề tài cũng như hồn chỉnh luận án.
Nhân dịp này, tơi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Nghiên cứu
Rau - Quả, Ban Quản lý ðào tạo, các thầy cô giáo Bộ môn Di truyền Giống,
Khoa Nông học, Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội đã giúp đỡ và tạo mọi
điều kiện thuận lợi để tơi hồn thành cơng trình nghiên cứu này.
Tơi xin trân trọng cảm ơn các Bộ mơn Thực vật, Phịng thí nghiệm
Chương trình Tiên tiến- Khoa học Cây trồng, khoa Nông học, Trường ðại học
Nông nghiệp Hà Nội, Bộ môn Công nghệ sinh học, Viện Nghiên cứu Rau
quả, TS ðặng Thị Vân ñã nhiệt tình giúp đỡ, hỗ trợ các phương tiện, trang
thiết bị và kinh phí để thực hiện đề tài nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành cảm ơn các anh chị em Bộ môn Nghiên cứu Rau
– Gia vị, Viện Nghiên cứu Rau quả, các sinh viên thực tập tốt nghiệp từ
khóa 48 đến khóa 53 đã cộng tác giúp đỡ tơi trong suốt thời gian học tập và
nghiên cứu.
Sau cùng là gia đình đã ln động viên khích lệ, tạo điều kiện về thời
gian, cơng sức và kinh tế để tơi hồn thành cơng trình nghiên cứu này.
Tơi xin chân thành cảm ơn./.
Hà Nội, ngày... tháng... năm 2013
Tác giả
Lê Thị Thủy

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

ii


MỤC LỤC
Lời cam ñoan

i

Lời cảm ơn

ii

Mục lục

iii

Danh mục chữ viết tắt

vii

Danh mục bảng

viii

Danh mục hình

xi

MỞ ðẦU

1

1

Tính cấp thiết của đề tài

1

2

Mục tiêu của ñề tài

3

3

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài

3

4

ðối tượng và phạm vi nghiên cứu

4

5

Những ñóng góp mới của luận án

5

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ðỀ TÀI
1.1

Nguồn gốc, phân loại của cây cà chua

6
6

1.1.1

Nguồn gốc

6

1.2.2

Phân loại

7

1.2

ðặc ñiểm ra hoa, ñậu quả của cây cà chua

9

1.2.1

ðặc ñiểm thực vật học của hoa cà chua

9

1.2.2

Sự hình thành và phát triển hoa, quả và các yếu tố ảnh hưởng đến
q trình thụ phấn ở cây cà chua

1.3

Hiện tượng bất dục ở cà chua và ứng dụng trong chọn tạo giống ưu
thế lai

1.3.1

Các dạng bất dục ở cà chua

1.3.2

Ứng dụng các dạng bất dục ñực trong chọn tạo giống cà chua ưu
thế lai

1.4

10

Công nghệ sản xuất hạt giống lai cà chua

12
12
18
24

1.4.1

Sản xuất hạt giống cà chua lai sử dụng dòng mẹ hữu dục

25

1.4.2

Sản xuất hạt giống cà chua lai sử dụng dòng mẹ bất dục

28

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

iii


1.5

Công nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai ở Việt Nam

1.6

Ảnh hưởng của Gibberellin (GA3) ñến sự phát triển hoa của thực

vật và ứng dụng trong sản xuất hạt giống ưu thế lai

Chương 2 VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

33
36
39

2.1

Vật liệu nghiên cứu

39

2.2

Nội dung nghiên cứu

40

2.2.1

Nội dung 1. Nghiên cứu nguồn vật liệu và lựa chọn dịng mẹ cà
chua có vịi nhụy vươn dài, đáp ứng mục tiêu sản xuất hạt giống
lai khơng cần khử đực.

2.2.2

40

Nội dung 2. Nghiên cứu xác định một số thơng số kỹ thuật cho
việc xác lập quy trình định hướng sản xuất hạt giống lai cà chua
sử dụng dịng mẹ có vòi nhụy vươn dài, mẫn cảm với GA3

2.2.3

Nội dung 3. Kiểm chứng con lai F1 ñược sản xuất bằng quy trình mới,
khơng khử đực dịng mẹ có vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm với GA3

2.2.4

40
40

Nội dung 4. ðề xuất quy trình định hướng sản xuất hạt giống cà
chua lai F1, khơng cần khử đực dịng mẹ có vịi nhụy vươn dài,
mẫn cảm với GA3.

2.3.

Các phương pháp nghiên cứu

40
40

2.3.1

Phương pháp bố trí thí nghiệm đồng ruộng

40

2.3.2

Phương pháp nghiên cứu tập đồn

46

2.3.3

Phương pháp nghiên cứu độ dài vịi nhụy

47

2.3.4

Phương pháp chọn thuần và duy trì dịng mẹ cà chua có vịi nhụy
mẫn cảm với GA3

48

2.3.5

Phương pháp phân tích PCR

48

2.3.6

Phương pháp nghiên cứu hạt phấn

49

2.4

Các chỉ tiêu theo dõi

49

2.4.1

Thời gian qua các giai ñoạn sinh trưởng phát triển (ngày).

49

2.4.2

ðặc ñiểm sinh trưởng.

49

2.4.3

ðặc ñiểm ra hoa, đậu quả

49

2.4.4

Tình hình sâu, bệnh hại trên đồng ruộng

50

2.4.5

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất

50

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

iv


2.4.6

Một số chỉ tiêu về ñặc ñiểm quả

51

2.4.7

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất hạt giống lai

51

2.4.8

Chất lượng hạt giống lai

51

2.5

Phương pháp theo dõi và thu thập số liệu

51

2.6

Phương pháp phân tích và xử lý số liệu

52

2.7

ðịa ñiểm và thời gian nghiên cứu

53

2.7.1

ðịa ñiểm nghiên cứu

53

2.7.2

Thời gian thực hiện

53

Chương 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN
3.1

54

Nghiên cứu nguồn vật liệu và lựa chọn dịng mẹ cà chua có vịi
nhụy vươn dài đáp ứng mục tiêu sản xuất hạt giống lai khơng cần
khử đực

3.1.1

Nghiên cứu đánh giá nguồn vật liệu các mẫu giống cà chua

3.1.2

ðánh giá ñặc ñiểm sinh trưởng phát triển của các mẫu giống cà
chua có vịi nhụy vươn dài trong vụ ðông xuân 2007-2008

3.1.3

54
61

ðánh giá mức ñộ mẫn cảm của các mẫu giống cà chua có vòi
nhụy vươn dài với GA3 trong vụ xuân hè 2008.

3.1.4

54

73

Ứng dụng chỉ thị phân tử tìm hiểu gen kiểm sốt tính trạng vươn
dài vịi nhụy trên các mẫu giống cà chua có vịi nhụy vươn dài,
mẫn cảm với GA3

3.2

83

Nghiên cứu xác định một số thơng số kỹ thuật cho việc xác lập quy
trình định hướng sản xuất hạt giống lai cà chua sử dụng dịng mẹ có
vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm với GA3

3.2.1

87

Ảnh hưởng của thời vụ và ñiều kiện trồng trọt ñến ñặc ñiểm ra
hoa của các mẫu giống cà chua có vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm
với GA3

3.2.2

Ảnh hưởng của thời vụ và ñiều kiện trồng trọt ñến tỷ lệ thụ phấn tự
nhiên của các dòng mẹ có vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm với GA3

3.2.3

87
92

Nghiên cứu xác định thời điểm thụ phấn phù hợp của dịng mẹ có
vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm với GA3 trong sản xuất hạt giống cà
chua lai

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

93

v


3.2.4

Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng ñộ GA3 ñến biểu hiện kiểu hình
của các dịng mẹ có vịi nhụy mẫn cảm trong vụ xuân hè 2010

3.2.5

Nghiên cứu ảnh hưởng của tuổi hoa và số lần phun GA3 ñến mức
ñộ vươn dài vịi nhụy của các dịng mẹ có vịi nhụy mẫn cảm

3.2.6

108

Ảnh hưởng của mức độ vươn dài vịi nhụy của các dịng bố mẹ
đến con lai F1

3.3.2

105

Kiểm chứng con lai F1 được sản xuất bằng quy trình mới, khơng
khử đực dịng mẹ có vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm với GA3

3.3.1

104

Nghiên cứu ảnh hưởng của thời gian bảo quản hạt phấn dịng bố
đến năng suất và chất lượng hạt giống cà chua lai F1

3.3

99

108

ðánh giá các tổ hợp lai cà chua được sản xuất bằng các dịng mẹ có
vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm với GA3 và dòng bố có vịi nhụy ngắn 114

3.3.3

Ảnh hưởng của một số vụ trồng ñến sinh trưởng phát triển và năng
suất của các tổ hợp lai cà chua ñược sản xuất theo quy trình mới

3.3.4

Kiếm chứng các tổ hợp lai có triển vọng ở một số vùng sản xuất
thuộc đồng bằng sơng Hồng

3.4

122
127

ðề xuất quy trình định hướng sản xuất hạt giống lai cà chua khơng
khử đực dịng mẹ có vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm với GA3

3.4.1

Quy trình sản xuất hạt giống của THL D17/CA4

3.4.2

Xây dựng mơ hình sản xuất hạt giống lai cà chua bằng quy trình
mới đề xuất (đối với tổ hợp lai D17/CA4 )

KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ

129
129
129
132

1

Kết luận

132

2

ðề nghị

133

Danh mục cơng trình đã cơng bố có liên quan ñến luận án

134

Tài liệu tham khảo

135

Phụ lục

152

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

vi


DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
AVRDC

Trung tâm Rau thế giới

CT

Công thức.

CS

Cộng sự

ex

Bất dục vịi nhụy vươn dài ra ngồi (cao hơn túi phấn)

FAO

Tổ chức Nơng lương Thế giới

DVN

Dài vịi nhụy

ms

Bất dục ñực di truyền nhân ( bất dục bào tử thể)

KL

Khối lượng

KLQ

Khối lượng quả

NS

Năng suất

NST

Nhiễm sắc thể

NsT

Ngày sau trồng

NSLT

Năng suất lý thuyết

NSTT

Năng suất thực thu

ps

Bất dục vị trí

ps-2

Bất dục vị trí ps2

sl

Bất dục khơng hình thành nhị

SQ

Số quả

ST

Sinh trưởng

TB

Trung bình

TCN

Tiêu chuẩn nghành

THL

Tổ hợp lai

TGST

Thời gian sinh trưởng

TLðQ

Tỷ lệ ñậu quả

TLVND

Tỷ lệ hoa có vịi nhụy vươn dài

TYLCV

Bệnh xoăn vàng lá virút

ƯTL

Ưu thế lai

VNVD

Vòi nhụy vươn dài

VNCRQ

Viện Nghiên cứu Rau quả

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

vii


DANH MỤC BẢNG

STT

Tên bảng

Trang

1.1

Phân loại hệ thống sinh sản của các loài trong chi Lycopersicon

1.2

Một số bước cần thiết trong quy trình sản xuất hạt giống cà chua lai
theo các phương pháp khác nhau

1.3

15
24

Ưu nhược ñiểm của việc sử dụng các dạng bất dục ñực khác nhau
trong sản xuất hạt giống cà chua lai F1

29

2.1

Thông tin về marker sử dụng trong nhiên cứu

41

3.1

Phân loại theo mục đích sử dụng

54

3.2

Phân loại theo thời gian sinh trưởng

56

3.3

Phân loại dựa trên các ñặc ñiểm hoa và bao phấn

58

3.4

Một số ñặc ñiểm sinh trưởng của các mẫu giống cà chua có vịi nhụy
vươn dài trong vụ ðơng xn 2007 - 2008

3.5

Tình hình nhiễm một số sâu bệnh hại chính của các mẫu giống cà chua
có vịi nhụy vươn dài trong vụ ðơng xn 2007-2008

3.6

67

Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống có vịi
nhụy vươn dài trong vụ ðơng xuân 2007-2008

3.8

64

ðặc ñiểm ra hoa và ñậu quả của các mẫu giống cà chua có vịi nhuỵ
vươn dài trong vụ ðơng xn 2007-2008

3.7

62

69

Hệ số tương quan giữa một số tính trạng của các mẫu giống cà chua
có vịi nhụy vươn dài

70

3.9

Chỉ số chọn lọc và giá trị của các dòng ñược chọn.

72

3.10

Ảnh hưởng của GA3 ñến một số ñặc ñiểm hình thái của các mẫu
giống cà chua trong vụ Xuân Hè 2008

3.11

Ảnh hưởng của GA3 ñến khả năng vươn dài vòi nhụy của một số mẫu
giống cà chua trong vụ Xuân Hè 2008

3.12

74
76

Ảnh hưởng của GA3 ñến khả năng ñậu quả của các mẫu giống cà chua
có vịi nhụy vươn dài trong vụ Xuân Hè 2008

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

78

viii


3.13

Ảnh hưởng của GA3 ñến khả năng kết hạt của các mẫu giống cà chua
trong vụ Xuân Hè 2008

3.14

80

Một số đặc điểm cơ bản của các dịng cà chua có vịi nhụy vươn dài
mẫn cảm với GA3 ở ngồi đồng trong vụ ðơng 2010.

82

3.15

Tỉ lệ cá thể có phản ứng dương với các marker

84

3.16

Tỷ lệ hoa vươn dài vòi nhụy của các dịng cà chua có vịi nhụy mẫn
cảm với GA3 ở các thời vụ khác nhau trong ñiều kiện ngồi đồng

3.17

Tỷ lệ hoa có vịi nhụy vươn dài của các dịng cà chua có vịi nhụy mẫn
cảm với GA3 ở các thời vụ khác nhau trong ñiều kiện nhà lưới

3.18

100

Ảnh hưởng của nồng ñộ GA3 ñến chất lượng hạt phấn của dòng D5,

D17 trong vụ Xuân Hè 2009

3.27

98

Ảnh hưởng của nồng độ GA3 đến tỷ lệ hoa có vịi nhụy dài của dòng
D5, D17 trong vụ Xuân Hè 2009

3.26

96

Ảnh hưởng của tuổi hoa mẹ ñến chất lượng hạt giống lai cà chua tổ
hợp D5x FM372C trong vụ ðông xuân 2009-2010

3.25

96

Ảnh hưởng của tuổi hoa dịng mẹ khi lai đến năng suất hạt lai của tổ
hợp lai D5x FM372C trong vụ ðông xuân 2009 -2010

3.24

94

Ảnh hưởng của tuổi hoa của dịng mẹ khi lai đến tỷ lệ đậu quả của tổ
hợp lai D5 x FM372C trong vụ ðông xuân 2009 -2010

3.23

92

Khả năng kết hạt và đậu quả của dịng D5 tại các thời ñiểm khử ñực
khác nhau, trong ñiều kiện vụ ðông xuân 2009-2010

3.22

91

Tỷ lệ thụ phấn tự nhiên của các dòng mẹ mẫn cảm với GA3 ở một số
thời vụ trồng

3.21

90

ðộ vươn dài vòi nhụy của các dòng cà chua có vịi nhụy mẫn cảm với
GA3 trong điều kiện ngồi đồng và nhà lưới

3.20

88

Tỷ lệ đậu quả của các dịng cà chua có vịi nhụy vươn dài mẫn cảm với
GA3 tại các thời vụ khác nhau trong ñiều kiện ngồi đồng và nhà lưới

3.19

87

102

Ảnh hưởng của nồng độ GA3 ñến khả năng thụ phấn của dòng D5,
D17 trong vụ Xuân Hè 2009

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

103

ix


3.28

Ảnh hưởng của tuối hoa và số lần phun GA3 đến tỷ lệ hoa có vịi nhụy dài 104

3.29

Sức sống hạt phấn trước và sau khi bảo quản

3.30

Ảnh hưởng của thời gian bảo quản hạt phấn ñến khả năng kết hạt của
tổ hợp lai D17/CA4

3.31

109

Mối quan hệ về tỷ lệ ñậu quả, năng suất cá thể của các dòng mẹ và
con lai F1

3.33

107

Ảnh hưởng của độ vươn dài vịi nhụy dịng mẹ đến mức độ vươn dài
vịi nhụy của con lai F1.

3.32

106

110

Ảnh hưởng của độ vươn dài vịi nhụy của dịng bố đến mức độ vươn
dài vịi nhụy của con lai F1.

111

3.34

ðặc điểm sinh trưởng, phát triển của dịng bố

114

3.36

Năng suất của các tổ hợp lai trong vụ ðông xuân 2008- 2009

118

3.37

ðặc ñiểm quả của các tổ hợp lai trong vụ ðơng xn 2008-2009

120

3.38

Tình hình nhiễm sâu bệnh hại trên ñồng ruộng của các tổ hợp lai trong
vụ ðông xuân 2008-2009

121

3.39

ðặc ñiểm sinh trưởng của một số tổ hợp lai cà chua trong các vụ trồng

123

3.40

ðặc ñiểm ra hoa của một số tổ hợp lai cà chua ở các mùa vụ.

124

3.41

Năng suất và các yếu tố tạo thành năng suất của các tổ hợp lai cà chua
ở các vụ trồng.

3.42

Tình hình nhiễm một số bệnh hại chính của các tổ hợp lai cà chua
trong vụ ðơng xn 2009-2010

3.43

3.45

126

Một số đặc ñiểm nông sinh học của các tổ hợp lai ở một số vùng sản
xuất trong vụ Xuân Hè 2010

3.44

125

127

Năng suất và một số yếu tố cấu thành năng suất của các tổ hợp lai ở
một số vùng sản xuất trong vụ Xuân Hè 2010.

128

Kết quả thử nghiệm quy trình

130

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

x


DANH MỤC HÌNH
STT

Tên hình

Trang

1.1

So sánh một số hệ thống phân loại khác nhau ñược sử dụng trên thế giới

1.2

Một số dạng bất dục ở cây cà chua

14

2.1

Mơ hình xác định các vị trí của vịi nhụy trên hoa cà chua

47

2.2

Mơ hình các bộ phận của hoa cà chua

47

3.1

Vịi nhụy vươn dài, bao phấn khơng dính nhau ở đầu

59

3.2

Vịi nhụy ngắn

59

3.3

Vịi nhụy vươn dài, bao phấn khơng dính nhau hồn tồn

59

3.4

Bất dục ps

59

3.5

Phân loại các mẫu giống nghiên cứu theo tỷ lệ hoa có vịi nhụy cao
hơn bao phấn

3.6

8

61

Tỷ lệ hoa có vịi nhuy dài ở cơng thức phun và khơng phun GA3 trong
vụ Xuân Hè 2008

77

3.7

Hoa có VNVD vừa phải

81

3.8

Hoa có vịi nhụy siêu dài

81

3.9

ðiện di sản phẩm PCR với một số marker

86

3.10

Hoa dịng mẹ phù hợp để phun GA3

98

3.11

Hoa dịng mẹ phù hợp để thụ phấn

98

3.12

Tỷ lệ hoa có vòi nhụy dài của dòng D5, D17 ở các nồng ñộ phun GA3
trong vụ Xuân Hè 2009

101

3.13

Tỷ lệ nảy mầm của hạt phấn dịng D17 cơng thức phun GA3 (400ppm)

102

3.14

Tỷ lệ nảy mầm của hạt phấn dịng D17 – cơng thức phun nước lã

102

3.15

Mức độ vươn dài vịi nhụy của các dịng cà chua có vịi nhụy dài và

3.16

con lai F1

113

Các THL triển vọng

128

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

xi


MỞ ðẦU
1

Tính cấp thiết của đề tài
Cây cà chua (Lycopersicon esculentum Mill.) thuộc họ Cà (Solanaceae) là

một trong những loại rau ăn quả quan trọng nhất trên thế giới. Quả cà chua vị ngọt
tính mát, giải nhiệt, chống hoại huyết, kháng khuẩn, lọc máu, nhuận tràng, giúp tiêu
hố tốt. Ngồi ra cà chua còn là loại cây dễ canh tác, thích hợp trồng ở nhiều nơi,
mang lại giá trị kinh tế cao so với nhiều loại cây trồng khác.
Sản xuất cà chua trên tồn thế giới đạt 141.400.629 tấn trong năm 2009 với
diện tích gieo trồng 4.980.424 ha, tăng gần 20% so với năm 2000 (4.022.729 ha).
Bên cạnh đó lượng hạt giống lai ñược sản xuất và thương mại trên thế giới cũng
tăng từ 590.000 tấn (năm 2000) lên xấp xỉ 850.000 tấn (năm 2009) (FAOSTAT,
2009) [81]. Hạt giống cà chua ñược sản xuất ở hầu hết các quốc gia nhưng chủ yếu
tập trung ở những nước có nhân cơng lao ñộng rẻ như Ấn ñộ, Thái Lan, Trung
Quốc…. Tại Thái Lan, hạt giống cà chua ln đứng đầu về giá trị xuất khẩu, với
mức tăng trung bình 20,6%/năm so với năm 2000 và mang lại khoảng 800-900
nghìn baht mỗi năm (Jirasak, 2006) [110]
Cà chua rất thích hợp cho sản xuất hạt lai với hệ số nhân giống lớn. Sử dụng hạt
giống cà chua lai có nhiều lợi thế hơn hẳn các giống cà chua thuần về tính chín sớm,
năng suất, khả năng chống chịu, ñộ ñồng ñều…. Nhưng do chi phí cho sản xuất hạt
giống lai cao gấp 20 - 30 lần so với hạt giống thuần do khử ñực và thụ phấn bằng tay,
ñã tạo tâm lý hạn chế sử dụng các giống lai của người nông dân (Atanassova.B,
Georgiev Hr., 2002) [38]. Vì vậy, cần có những nỗ lực ñể giảm giá thành sản xuất hạt
giống lai mở rộng việc sử dụng các giống lai trong sản xuất.
Những năm qua rất nhiều nghiên cứu ñã tập trung vào việc làm thuận lợi hơn
quá trình sản xuất hạt giống lai ở cây cà chua. Nổi bật nhất là công nghệ sản xuất
hạt giống sử dụng các dòng mẹ bất dục đực chức năng: bất dục vị trí (positional
sterile - ps), bất dục vị trí 2 (positional sterile 2 - ps 2) và bất dục vòi nhụy cao
hơn bao phấn (excerted stigma - ex) ñược ứng dụng rộng rãi ở một số quốc gia như
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

1

Cộng hòa Séc, Moldova, Ba Lan và Bulgaria (tại Bungari có trên 80% hạt giống cà
chua lai được sản xuất từ các dịng mẹ bất dục) (Atanassova, 1999)[35].
Trong đó, những kết quả nghiên cứu về bất dục vòi nhụy vươn dài chủ yếu là
kết hợp với các bất dục ñực di truyền nhân (male sterile – ms), bất dục chức năng
(ps, ps2) nhằm làm thuận lợi hơn quá trình thụ phấn. Tuy nhiên, việc ứng dụng dạng
bất dục vòi nhụy vươn dài trong sản xuất hạt lai F1 vẫn còn nhiều hạn chế do sự
biến động của tính trạng vịi nhụy cao hơn bao phấn rất mẫn cảm với sự thay đổi
của mơi trường, tỷ lệ tự thụ cao, đơi khi con lai F1 của các dịng mẹ có vịi nhụy cao
hơn bao phấn > 2mm cho tỷ lệ ñậu quả thấp do di truyền tính trạng vịi nhụy cao
hơn bao phấn từ dòng mẹ. Mặc dù vậy, sử dụng các dịng mẹ có vịi nhụy vươn dài
vẫn là một trong những hướng nghiên cứu nhiều hứa hẹn nhằm ñơn giản hơn công
nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai ñang ñược nhiều nước trên thế giới theo ñuổi.
Ở Việt Nam, cây cà chua mới ñược trồng khoảng trên 100 năm. Nhưng do
ñiều kiện thời tiết thuận lợi, trồng cà chua giúp thúc ñẩy việc khai thác lao ñộng, hạn
chế lao động dư thừa, tăng thu nhập cho người nơng dân, nên cà chua ñược trồng ở
hầu hết ở các tỉnh, thành với nhiều vụ trong năm. Diện tích gieo trồng cây cà chua
hàng năm khoảng 23-24 nghìn ha (năm 2009 là 23,566 ha) [83], nhu cầu hạt giống
tăng từ 3.000kg năm 2000 ñến 4.300kg năm 2005 (Trần Văn Lài và cs, 2005) [7].
Lượng hạt giống cà chua thuần trong nước dần ñược thay thế bằng các giống F1
nhập nội. Sự ña dạng, phong phú của trên 50 chủng loại giống cà chua khác nhau từ
những giống quả nhỏ, ăn tươi, chế biến cho đến các giống sinh trưởng vơ hạn thích
hợp với những vùng trình độ thâm canh cao bước ñầu ñã ñáp ứng ñược yêu cầu của
sản xuất. Ngồi ra hạt giống cà chua của các cơng ty nước ngồi có chất lượng tốt
và bộ giống này liên tục ñược ñổi mới theo từng năm, nên ñã chiếm lĩnh ñược phần
lớn thị phần thương mại hạt giống cà chua trong nước. Tuy nhiên giá hạt giống lai
nhập nội cao gấp 2 - 3 lần hạt giống ñược sản xuất trong nước, trung bình 20 - 25
triệu đồng/1 kg, thậm chí > 40 triệu/kg với giống cà chua quả nhỏ (cherry). Mặt
khác, các giống nhập nội thường thể hiện tính phù hợp khơng cụ thể cho từng vùng
sinh thái, khơng chủ động giống trong sản xuất.

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

2


Những năm gần ñây các Trường ñại học, các Viện nghiên cứu trong cả nước
cũng ñã cho ra ñời một loạt giống cà chua mới như HT7, HT42, HT160. FM20,
FM29, lai số 9, HPT10, VT3,...ñã giúp sản xuất cà chua của Việt Nam tiến những
bước ñáng kể. Mặc dù vậy, các giống này chỉ chiếm một tỉ lệ khiêm tốn trên thị
trường giống trong nước, khoảng 5-7% (Trần Văn Lài và cs, 2005) [7]. Có rất nhiều
ngun nhân dẫn đến việc các giống cà chua ñược tạo ra trong nước chậm ñưa vào
sản xuất. Một trong những nguyên nhân quan trọng đó là cơng nghệ sản xuất hạt
giống cà chua phụ thuộc nhiều vào điều kiện thời tiết khí hậu, chi phí cho khử đực
hoa mẹ cao. Bên cạnh đó, những nghiên cứu về hồn thiện cơng nghệ sản xuất
như trồng trọt, lai, sau thu hoạch, bảo quản và chế biến nhằm nâng cao chất
lượng hạt giống, hạ giá thành sản phẩm vẫn cịn nhiều hạn chế.
Trên cơ sở đánh giá các các dòng cà chua bất dục chức năng (vòi nhụy cao
hơn bao phấn) tại Viện Nghiên cứu Rau quả. ðề tài ”Nghiên cứu góp phần phát
triển cơng nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai F1" ñược tiến hành nhằm lựa chọn
các dạng bất dục vòi nhụy vươn dài có kích hoạt bổ sung GA3, phù hợp làm mẹ, để
xây dựng quy trình cơng nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai F1 hồn tồn khơng
phải khử đực.
2

Mục tiêu của đề tài
Xác định được các dịng mẹ cà chua có vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm với

GA3 phù hợp cho sản xuất hạt giống cà chua lai F1 (khơng phải khử đực) tại vùng
đồng bằng sơng Hồng.
Bước đầu xây dựng quy trình cơng nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai F1

khơng cần khử đực, thơng qua sử dụng các dịng mẹ có vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm
với GA3.
3

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài

3.1

Ý nghĩa khoa học
ðây là cơng trình đầu tiên nghiên cứu một cách có hệ thống ở Việt Nam về

tính bất dục vòi nhụy vươn dài ở hoa cà chua. Trên cơ sở đánh giá biểu hiện hình
thái, kiểm tra sự có mặt của các gen kiểm sốt độ dài vịi nhụy bằng chỉ thị phân tử
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

3


để lựa chọn các dịng cà chua có vịi nhụy vươn dài phù hợp cho mục tiêu sản xuất
hạt giống lai khơng cần khử đực dịng mẹ.
Kết quả nghiên cứu của ñề tài bổ sung thêm cở sở khoa học cho việc ứng
dụng các dịng cà chua có vịi nhụy vươn dài ở mức vừa phải, có kích hoạt bổ sung
GA3 để xây dựng cơng nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai F1 khơng cần khử đực
dịng mẹ, phù hợp với điều kiện sinh thái vùng đồng bằng sơng Hồng.
3.2

Ý nghĩa thực tiễn
- ðề tài ñã tuyển chọn ñược các dịng cà chua ưu tú có vịi nhụy vươn dài:

D4, D5, D9, D16, D17; mẫn cảm với GA3 phù hợp ñể sử dụng làm mẹ trong sản

xuất hạt giống lai F1 khơng cần khử đực, cho con lai F1 bình thường.
- Kết quả nghiên cứu của đề tài đã thiết lập được quy trình định hướng sản
xuất hạt giống cà chua lai F1 khơng cần khử đực dịng mẹ phù hợp với sinh thái
vùng đồng bằng sơng Hồng, giúp hạ giá thành sản xuất hạt giống.
4

ðối tượng và phạm vi nghiên cứu

4.1

ðối tượng nghiên cứu
ðề tài sử dụng các giống cà chua địa phương trong nước, các dịng cà chua

từ Trung tâm Nghiên Rau Thế giới (AVRDC), các dòng thuần ñược phân lập từ các
giống lai F1 nhập nội.
4.2

Phạm vi nghiên cứu
- ðề tài giới hạn phạm vi nghiên cứu về các dịng cà chua có vịi nhụy vươn

dài, sử dụng trong sản xuất hạt lai F1 không khử ñực dòng mẹ phù hợp cho sinh thái
vùng ñồng bằng sơng Hồng
- Q trình nghiên cứu nguồn vật liệu khởi đầu, q trình lai tạo, tuyển chọn
các dịng cà chua có vịi nhụy vươn dài mẫn cảm với GA3, thiết lập các thơng số kỹ
thuật và thử nghiệm quy trình sản xuất hạt giống lai ñược thực hiện tại Viện Nghiên
cứu Rau quả. Kiểm chứng con lai F1 và xây dựng mơ hình trình diễn tại các địa
phương Hưng n, Hà Nội.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

4


5

Những đóng góp mới của luận án
- Kết quả nghiên cứu của luận án ñã phát hiện và chọn lọc được một số dịng

cà chua có vị trí vịi nhụy so với bao phấn ở mức 3-2 ( ñộ vươn dài vòi nhụy
<1,5mm), mẫn cảm với GA3 và làm rõ hơn tính trạng vịi nhụy vươn dài mẫn cảm
với GA3 là một tính trạng di truyền số lượng, được kiểm sốt đa gen.
- Bước đầu đề xuất hướng nghiên cứu về việc sử dụng các dịng cà chua có
vịi nhụy vươn dài trong sản xuất hạt giống lai F1 hoàn tồn khơng phải khử đực,
khi sử dụng đồng thời tính trạng vòi nhuỵ vươn dài ở mức vừa phải, mẫn cảm với
GA3 của các dịng mẹ và chọn được loại hình dịng bố phù hợp có vịi nhụy ngắn.
- Xác ñịnh ñược một số thông số kỹ thuật, bước ñầu xây dựng quy trình định
hướng sản xuất hạt giống lai cà chua khơng khử đực dịng mẹ phù hợp với điều kiện
sinh thái vùng đồng bằng sơng Hồng.
- ðóng góp cho sản xuất hai tổ hợp lai có triển vọng là D17/CA4 (FM10-8),
D5/FM372C (FM10-19) phát triển từ các dòng mẹ có vịi nhụy vươn dài, mẫn cảm
với GA3.

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

5


Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC
CỦA ðỀ TÀI

1.1

Nguồn gốc, phân loại của cây cà chua

1.1.1 Nguồn gốc
Cây cà chua cùng với một số cây trồng quan trọng có giá trị kinh tế khác như

cà tím, ớt, thuốc lá và khoai tây thuộc họ cà (Solanaceae). Trong bảng phân loại của
Miller (1754) cà chua ñược gọi là Lycopersicon esculentum, sau đó Child (1990) và
Peralta cùng với Spooner (2006) ñã ñổi tên cà chua thành Solanum lycopersicum.
(dẫn theo Jaime Prohens and Fernando Nuez. 2008) [109].
Nguồn gốc của chi Lycopersicum esculentum ñược nhiều nhà nghiên cứu
khẳng ñịnh ở khu vực Andean bao gồm các vùng của Colombia, Ecuador, Peru,
Bolivia và Chile. Những loài cà chua hoang dại gần gũi với cà chua trồng ngày nay
vẫn được tìm thấy ở dọc dãy núi Andes (Peru), Ecuador (ñảo Galapagos) và Bolivia
(Rick, 1973) [150]; (Taylor, 1986 ) [168].
Theo Rick (1976, 1978) [151], [152], cây cà chua có nguồn gốc từ thế giới mới,
khi Crít-xtốp Cơ-lơng phát hiện ra châu Mỹ thì cây cà chua ñã ñược trồng ở ñây và
phát triển ñến một mức độ nhất định. Tổ tiên có khả năng nhất của cà chua trồng là
cà chua anh ñào hoang dại trước đây Lycopersicon esculentum var. cerasiforme
(Dun.) Gray. Lồi này mọc hoang dại phổ biến ở vùng nhiệt ñới, cận nhiệt ñới châu
Mỹ và ñã lan rộng khắp vùng nhiệt ñới của Thế giới cũ, cụ thể là Tây Ban Nha. Q
trình thuần hóa cây cà chua hoang dại thành cà chua trồng diễn ra chủ yếu ở Trung
mỹ và Mehico (Taylor, 1986) [168], từ ñây cây cà chua ñược di trực và phát triển
rộng rãi ở châu Âu, châu Á vào thế kỷ thứ 16, ở Châu Phi vào cuối thế kỷ 16 và
quay trở về quê hương Nam Mỹ vào giữa thế kỷ 18 (Villareal, 1980), (trích theo
Jaime Prohens and Fernando Nuez, 2008) [109].

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

6


1.2.2 Phân loại
Cây cà chua ñã trải qua một quá trình phát triển lịch sử lâu dài vì vậy nó có
sự đa dạng tuyệt vời về tính thích ứng, nguồn gen phù hợp với nhiều hệ thống canh
tác khác nhau. Hiện nay cây cà chua có mặt ở mọi nơi trên thế giới từ những vùng
khơ hạn có mực nước biển thấp chạy dọc theo bờ biển Thái Bình Dương ñến những
vùng có ñộ cao hơn 3300 m trong những thung lũng phía tây của dãy Andes (Rick,
1973 [150]); (Taylor, 1986) [168].
Cơ sở khoa học ñể phân loại cà chua khác nhau rất nhiều: Müller (1940a),
Luckwill (1943a) và Child (1990) phân loại dựa trên các tiêu chí hình thái học. Trong
khi đó, Rick (1963, 1979), Rick et al (1990b) phân loại cà chua dựa trên cơ sở sinh
học, liên quan ñến các mối quan hệ trong lai tạo và chọn giống (dẫn theo Jaime
Prohens and Fernando Nuez, 2008) [109].
Các công bố của Peralta và Spooner (2000) [139] phân loại cà chua dựa trên
trình tự DNA của các bản sao gen ñơn (GBSSI). Gần ñây nhất Spooner và cộng sự
(2006) [140] phân loại dựa trên phân tích AFLP, kết quả này phù hợp với phân loại
của Child (1990), Linnaeus (1753). ðiều này cũng chứng tỏ nguồn gốc của cà chua
trồng ngày nay bắt ñầu từ dạng giao phấn, tự bất thụ, quả màu xanh (dẫn theo Jaime
Prohens and Fernando Nuez, 2008) [109].
Theo bảng phân loại của Peralta (2006) [140] thì cà chua thuộc loài Solanum
chi Lycopersicon và từ chi Lycopersicon này phân thành 4 nhóm khác nhau, trong đó:
Nhóm thứ nhất: bao gồm các loài phụ như: S. lycopersicum, S.
pimpinellifolium, S. cheesmaniae, S. galapagense
Nhóm thứ hai: nhóm Neolycopersicon có lồi phụ S. pennellii
Nhóm thứ ba: nhóm Eriopersicon gồm 5 lồi phụ: S. habrochaites, S.
huaylasense, S. corneliomulleri, S. peruvianum, S. chilense.
Nhóm thứ tư:

Nhóm Arcanum

gồm các lồi phụ:

S. arcanum, S.

chmielewskii và S. neorickii
Trong hệ thống phân loại mới có những thay đổi lớn xảy ra trong lồi
Lycopersicon peruvianum cũ, loại này được chia thành bốn lồi mới, 3 lồi được
xếp vào nhóm 2 là: S. corneliomulleri, S. peruvianum, S. chilense cịn lồi S.
arcanum ñược xếp vào nhóm 3 (Peralta et al., 2006) [140]. (Hình 1.1)
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

7


Müler,1940

Luckwill,1943

Rick, 1979

Child, 1990

Peralta, Knapp and
Spooner, 2006

Section Lycopersicon
Subsection Lycopersicon
Subgenus Eulycopersicon

L. esculentum

Subgenus Eulycopersicon
L. esculentum

Esculentum complex
L. esculentum

Series Lycopersicon
S. lycopersicum

Lycopersicon group
S. lycopersicon

L. pimpinellifolium

L. pimpinellifolium

L. pimpinellifolium
L. cheesmaniae
L. pennellii
L. hirsutum
L. chmielewskii
L. parviflorom
Peruvianum complex
L. chilense
L. peruvianum

S. pimpinellifolium
S. cheesmaniae

S. pimpinellifolium
S. cheesmaniae
S. galapagense
Neolycopersicon Group
S. pennellii
Eriopersicon Group
S. habrochaites
S. huaylasense
S. corneliomulleri
S. peruvianum
S. chilense
Arcanum group
S. arcanum
S. chmielewskii
S. neorickii

Subgenus Eriopersicon
L. peruvianum

Subgenus Eriopersicon
L. peruvianum
L. pissisi?

L. cheesmaniae
L. hirsutum
L. glandulosum

L. cheesmaniae
L. hirsutum

L. glandulosum

Series Neolycopersicon
S. pennellii
Series Eriopersicon
S. habrochaites
S. chmielewskii
S. chilense
S. peruvianum
S. neorickii

Hình 1.1. So sánh một số hệ thống phân loại khác nhau ñược sử dụng trên thế giới (theo Peralta et al, 2006) [144]
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

8


1.2

ðặc ñiểm ra hoa, ñậu quả của cây cà chua

1.2.1 ðặc ñiểm thực vật học của hoa cà chua
Ngay từ khi cây cà chua hoang dại được thuần hóa và trồng trọt trong gia
đình hay các nơng trại sản xuất hạt giống tại Mehico, các ñặc ñiểm thực vật học của
nó đã được quan tâm nghiên cứu, đặc biệt là bộ phận sinh sản. Người ñầu tiên ñề
cập ñến cây cà chua và ñặc ñiểm ra hoa, thụ phấn thụ tinh là một nhà dược liệu học
người Italia, Pier Andrea Mattioli (1554) [dẫn theo Huziker, A.T, 1979) [107].
Ngày nay cây cà chua ñược biết ñến là loại cây trồng một năm, có khả năng
phân cành lớn, với 2 loại hình sinh trưởng: sinh trưởng hữu hạn và sinh trưởng vô
hạn. Dạng sinh trưởng hữu hạn ñược phân biệt bằng chùm hoa cách đều giữa các

đốt, dạng vơ hạn được phân biệt cứ khoảng 3 ñốt lại xuất hiện một chùm hoa và
thân chính thường sinh trưởng vơ hạn (Maharaj et al, 2007)[119].
Hoa cà chua là hoa hồn chỉnh có đủ cả nhị và nhuỵ, đường kính của hoa
khoảng ¾ inch (1,9cm), với 5-10 lá ñài màu xanh tồn tại cho đến khi quả chín. Cánh
hoa có màu vàng liên kết với nhau quanh vòi nhuỵ bằng 5 cánh hoặc nhiều hơn.
Năm nhị hoa thường ñược gắn với tràng hoa, các bao phấn dài đồng đều được dính
với nhau theo dạng hình nón quanh nhuỵ hoa. Sau đó là bầu nhuỵ với vịi nhuỵ dài
và mảnh, vươn tới đầu của hoa hoặc vươn ra ngồi khoảng 2 mm. ống phấn nhìn
chung có dạng đơn, tuy nhiên có khi có dạng kép. Trong một chùm, nụ, hoa và quả
phát triển riêng rẽ theo từng nhánh (Gottl, 1963) [95]. ðối với cà chua người ta
khơng xác định được rõ khi nào là thời ñiểm nở hoa rộ. Hoa cà chua mọc thành
chùm, chùm hoa ñầu tiên sinh ra sau khi phân cành cấp 1. Số hoa trên chùm ở hầu
hết các giống biến ñộng từ khoảng 2 - 26 hoa và mỗi một cây có thể sản sinh ra từ 4
đến 20 chùm hoa trong một chu kỳ sống (Rick, 1978) [152]. Số lượng hoa/chùm, số
chùm hoa/cây và kiểu đính hoa rất khác nhau ở các giống. dựa vào kiểu đính hoa có
thể chia các chùm hoa ở cà chua ra làm 3 dạng: dạng ñơn giản, dạng trung gian và
dạng phức tạp [Mai Phương Anh và cs) [1].
Quả cà chua thuộc dạng quả mọng, có nhiều ngăn và bao gồm nhiều nỗn,
các nỗn đính với nhau bằng giá nỗn ở trục giữa của quả. Kích thước và hình dạng
của quả rất đa dạng, có thể từ 1 đến 500gam, quả có dạng dẹt, trịn, mận, lê hay
nhiều hình dạng khác (Rick, 1978) [152].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

9


1.2.2 Sự hình thành và phát triển hoa, quả và các yếu tố ảnh hưởng đến q trình
thụ phấn ở cây cà chua
Ngay khi cây nảy mầm, các tế bào mầm hoa đầu tiên đã được hình thành. Khi
lá thật ñầu tiên xuất hiện ở ñỉnh sinh trưởng thì cũng là lúc các tế bào sinh trưởng

phân hóa mang tính chun biệt để hình thành nên bộ phận sinh sản cho cây.
Những bơng hoa đầu tiên trên cây bắt đầu nở vào khoảng 55-60 ngày sau khi
gieo. Chùm hoa thứ hai xuất hiện một tuần sau chùm hoa đầu, vì vậy đối với giống
hữu hạn; thời gian hồn thành q trình ra hoa kéo dài trong khoảng 45-60 ngày.
ðối với các giống vô hạn, các chùm hoa xuất hiện cách nhau 10-14 ngày (Rick CM,
1978) [152].
Thời gian giành cho sự phát triển của quả kéo dài 40-60 ngày, kể từ khi thụ
phấn đến khi quả chín hồn tồn. Kích thước quả ñạt ñược ổn ñịnh sau khi hoa ñược
thụ phấn 20-30 ngày và chín sau khi thụ tinh 50-55 ngày (D` Ancy, 1979) [66].
Cũng như các loại cây trồng khác, cơ sở của quá trình hình thành và phát triển
hoa, quả của cà chua chính là sự hình thành các giao tử trong nỗn, các túi phơi và
hợp tử sau khi ñược thụ tinh. Tuy nhiên sự thụ phấn, thụ tinh của cà chua chỉ xảy ra
khi các hạt phấn thốt ra khỏi bao phấn và tập trung trên đầu vòi nhụy, trong khi
khả năng hạt phấn rơi ra khỏi bao phấn lại phụ thuộc vào dao ñộng của những bông
hoa (Rick et al, 1951) [147]; (Robinson, 1959) [153]. Nếu khơng có tác động từ bên
ngồi như gió, cơn trùng thì khả năng đậu quả của cà chua là rất thấp (Rick, 1950)
[146]. ðiều này làm chúng ta liên tưởng rằng tổ tiên của cây cà chua trồng ngày nay
là dạng cà chua hoang dại, có vịi nhụy vươn ra ngoài, giao phấn nhờ một loại ong
sống trên núi. Trong quá trình phát triển phân bố cà chua trên các khu vực khác trên
thế giới, lồi ong này đã khơng thể đi theo, vì vậy có sự tiến hóa thích nghi với ñiều
kiện trồng trọt mới, hoa cà chua chuyển từ thụ phấn nhờ cơn trùng sang tự thụ với
vịi nhụy ngắn nằm trong bao phấn (Clayberg, 1959) [60]. Chính vì vậy xảy ra hiện
tượng rụng hoa ở một số ñiều kiện môi trường không phù hợp với sự tự thụ đặc biệt

Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

10


là trong các nhà kính, nhà lưới (Takhur, 1974) [165]. Kinh nghiệm của những người

trồng cà chua trong nhà kính là sử dụng các loại máy rung hoặc các thiết bị khác ñể
tác ñộng lên các chùm hoa, gây nên sự chuyển ñộng cơ giới, tạo ñiều kiện cho các
hạt phấn tung ra khỏi bao phấn. (Cottrell-Dormer năm 1945; Hoffman năm 1958;
Kerr và Kribs năm 1945; Lesley và Lesley 1939; Neiswander 1954a, b, 1956;
Moore Ross 1968 1963; Verkerk 1957; White 1918; Wittwer và Honma 1969) (dẫn
theo Jaime Prohens and Fernando Nuez, 2008) [109].
Trên đồng ruộng, những bơng hoa đã nở tung phấn nhờ tác động của gió, vì
vậy q trình thụ phấn của cà chua chủ yếu là do gió và tỷ lệ ñậu quả bị ảnh hưởng
trực tiếp bởi tốc độ gió. (Luckwill, 1943a) [118]. Mặc dù gió khơng phải là yếu tố
duy nhất trong việc chuyển phấn hoa từ cây này sang cây khác (Currence, 1944)
[65], nhưng nếu khơng có gió, những bơng hoa cà chua gần như khơng thể tung
phấn hoặc bao phấn có mở nhưng sự có mặt của hạt phấn trong khơng khí là rất
thấp, sự tự thu sẽ bị ảnh hưởng. Trong ñiều kiện như vậy, những chuyến viếng thăm
của côn trùng mang lại hiệu quả thụ phấn cao. Khi đó giao phấn trong trường hợp
này là phổ biến mặc dù tỷ lệ này thường thấp (Rick, 1950) [146]; (Smith, 1935)
[163]. ðây là một trong những ñặc ñiểm sinh học quan trọng ñể thiết lập công nghệ
sản xuất hạt lai sử dụng vec tơ truyền phấn là cơn trùng với những dịng mẹ có vịi
nhụy đủ dài để nhận phấn.
Một yếu tố tự nhiên ảnh hưởng ñến sự thụ phấn của cà chua là vịi nhụy có
khả năng nhận phấn trong thời gian tương ñối dài, từ 2-3 ngày trước khi bao phấn
chín cho ñến 4 -8 ngày sau khi tung phấn (Smith 1935) [163]. Một yếu tố khác
không kém phần quan trọng là ñộ dài của nhụy hoa. Nếu vòi nhụy ngắn và ñầu nhụy
ñược bao quanh bởi các khe nứt của bao phấn, sau khi các bơng hoa dao động thì
khả năng nhận phấn ở đầu nhụy là cao nhất. Nếu vịi nhụy dài hoặc ñầu nhụy cao
hơn bao phấn trước khi hạt phấn tung ra ngồi thì khả năng giao phấn ñược tăng lên
ñáng kể, tỷ lệ này ñược ghi nhận từ 0,075-12% tùy thuộc vào điều kiện mơi trường,
vị trí địa lý và sự có mặt của các lồi cơn trùng (Hafen et al., 1956a) [101].
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

11

1.3

Hiện tượng bất dục ở cà chua và ứng dụng trong chọn tạo giống ưu thế lai

1.3.1 Các dạng bất dục ở cà chua
Cây cà chua cũng như một số loại cây họ cà quan trọng khác, bất dục ñực là
hiện tượng phổ biến, đặc biệt trong các lồi cà chua hoang dại điển hình là L.
peruvianum và L. hirsutum và ñặc ñiểm này ñược truyền lại khi lai với cà chua
trồng (L. esculentum.). Hiện tượng bất dục ñực ở cây cà chua ñược Rick
(1945)[144] phát hiện và sử dụng lần ñầu tiên trong sản xuất hạt giống lai cà chua.
ðến nay hiện tượng này vẫn cịn được cơng nhận là rất hữu ích trong các chương
trình tạo nguồn vật liệu cho chọn tạo giống ưu thế lai (Sawhmey, 1994)[157];
(Gorman and McCormick, 1997) [94].
Thời gian qua, một số lượng lớn các nghiên cứu và tổng kết ñã chỉ ra ý nghĩa
của các gen bất dục trên cây cà chua, ñồng thời phân loại và sử dụng trong các
chương trình chọn giống. Nhìn chung, các dạng bất dục đực ở cà chua ñược phân
loại theo Daskalov et al. (2007) [69] như sau:
a) Bất dục ñực tế bào chất (TBC)
Bất dục ñực tế bào chất được tìm thấy trên 150 lồi thực vật. Bất dục ñực
TBC ñược di truyền, là kết quả của quá trình sắp xếp lại ADN trong ti thể và là
một ñột biến tự nhiên xuất hiện ở nhiều lồi thực vật nhưng khơng xảy ra trong tự
nhiên với chi Lycopersicon (Gorman and McCormick 1997) [94]. Mặc dù vậy, chi
Lycopersicon vẫn có 41 dạng bất dục tế bào chất ñược hình thành chủ yếu từ xử lý
ñột biến dạng hoang dại bằng hóa chất (Chetelat et al, 2009) [38]. Rất nhiều các ñột
biến này ñã ñược lập bản ñồ hoặc tạo các nhóm dựa theo mức độ và số lượng hạt
phấn bất dục (Driscol, 1986) [76]; (Gorman and McComick, 1997) [94].
b) Bất dục ñực di truyền nhân:
Bất dục ñực di truyền nhân ñược biết ñến như những ñột biến tự nhiên,

xuất hiện nhiều trong các loài cà chua hoang dại và biểu hiện với nhiều kiểu
hình khác nhau:
+ Bất dục bào tử thể (bất dục gen ms)
Bất dục bào tử thể bao gồm nhiều dạng: ms10, ms15, ms14, ms17, ms18,
ms31, ms32, ms33, ms35, ms47, ñây là loại bất dục khơng có phấn hoa hữu dục. Các
Trường ðại học Nơng nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

12


dạng đột biến bất dục (ms) thường có nhụy cao hơn bao phấn, vịi nhụy có thể nhận hạt
phấn bình thường mà khơng cần khử đực giúp giảm chi phí trong quá trình sản xuất hạt
giống lai (Gorman and McCormick, 1997)[94], (Radkova et al, 2009) [143]. Sự vươn
dài vòi nhụy của dạng bất dục ms không phải nằm trong bản chất của gen ms mà là
kết quả của sự tương tác giữa gen ñiều khiển bất dục ñực và kiểu di truyền.
+ Bất dục ñực cấu trúc
Bất dục ñực này ñược hình thành do kết quả ñột biến xảy ra trong gen làm
ảnh hưởng ñến cấu trúc của nhị hoa, ở nỗn, cánh hoa và đài hoa. ðột biến cấu trúc
xảy ra làm cho các phần của hoa khơng đồng dạng, trong khi quá trình hình thành
hạt phấn hữu dục bình thường, nhưng cấu trúc hoa bị biến đổi ngăn cản q trình
tung phấn. ðột biến cấu trúc hồn tồn thiếu các cơ quan mang phấn hoa, hay nhị
hoa, hoặc có khuyết tật trong nhụy, hình thức nghiêm trọng là phấn hoa hiếm khi
được tung ra ngồi. Người ta nhận thấy chỉ có một dạng bất dục cấu trúc có khả
năng ứng dụng cao trong chọn giống đó là dạng khơng hình thành bao phấn
(stamenless -sl) (Gortman and McCormick, 1997) [94]; (Bishop, 1954) [47].
+ Bất dục ñực chức năng gen (hiện tượng tự bất thụ).
Dạng bất dục này có khả năng tạo ra hạt phấn nhưng hạt phấn khơng có khả
năng nảy mầm trên chính đầu nhụy của hoa chính nó (khơgn hình thành bào tử), do
khơng có sự phù hợp về môi trường hoặc kiểu gen, bao phấn của chúng hoặc là tách
ra hoặc dính liền với nhau, có hình dạng bất thường để ngăn cản sự tiếp xúc của hạt

phấn với vịi nhụy. Gorman, McCormick (1997) [94] đã chia các dạng bất dục thuộc
nhóm này ra làm 5 loại: positional sterile (ps), positional sterile 2 (ps 2),
cleistogamous 2 (cl 2), dialytic (dl), và exserted stigma (ex).
Trong các loại này có 3 loại đã được ứng dụng trong tạo giống cà chua lai,
bao gồm:
1) Bất dục do vị trí (ps): Hạt phấn có khả năng thụ phấn nhưng khơng thể
thốt ra ngồi do bị một vách ngăn giữ ở phía bên trong bao phấn làm ngăn cản q
trình thụ phấn (Larson and Paur, 1948) [113], (Daskalov et al, 2007) [69]

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận án tiến sĩ khoa học nông nghiệp …………………………..

13