Luận án tiến sĩ nghiên cứu đa dạng thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống megophrys

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
−−−−−−−−−−−−−−−

LƯƠNG MAI ANH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI
QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG
MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE) Ở VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

HÀ NỘI−2021


BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI
−−−−−−−−−−−−−−−

LƯƠNG MAI ANH

NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG THÀNH PHẦN LOÀI VÀ MỐI
QUAN HỆ DI TRUYỀN CỦA CÁC LOÀI TRONG GIỐNG
MEGOPHRYS (AMPHIBIA: MEGOPHRYIDAE) Ở VIỆT NAM

Chuyên ngành

: Động vật học

Mã số

: 9.42.01.03

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC

1. PGS.TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn
2. GS.TS. Nguyễn Quảng Trường

HÀ NỘI−2021


i

LỜI CAM ĐOAN

Tơi xin cam đoan đây là cơng trình nghiên cứu của riêng tôi. Các kết quả nêu
trong luận án là trung thực, các số liệu tham khảo đều có nguồn trích dẫn rõ ràng. Bản
thảo luận án này chưa từng được bảo vệ để nhận học vị trước bất kỳ hội đồng nào
trước đây.

Tác giả

Lương Mai Anh


ii

LỜI CẢM ƠN
Tôi xin cảm ơn PGS.TS. Nguyễn Lân Hùng Sơn và GS.TS. Nguyễn Quảng

Trường đã hướng dẫn tôi trong q trình thực hiện đề tài, phân tích số liệu, cơng bố
kết quả nghiên cứu và hồn thiện luận án.
Xin cảm ơn GS.TS. Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức),
PGS.TS. Nguyễn Thiên Tạo, NCS. Ninh Thị Hòa (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam),
TS. Phạm Thế Cường (Viện Sinh thái và Tài nguyên Sinh vật), ThS. Ngô Thị Hạnh
(Trường Đại học Khoa học tự nhiên Hà Nội), PGS. TS. Phạm Văn Anh (Đại học Tây
Bắc), TS. Lê Trung Dũng (Bộ Giáo dục và Đào tạo), NCS. Hoàng Văn Chung (Viện
Sinh học Thành Đô, Viện Hàn lâm Khoa học Trung Quốc) và các đồng nghiệp đã hỗ
trợ trong quá trình khảo sát thực địa và phân tích số liệu của luận án.
Xin trân trọng cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư Phạm, Ban Chủ nhiệm
Khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học và Bảo tàng Sinh vật đã tạo điều kiện và hỗ
trợ cho tơi trong q trình học tập và nghiên cứu. Xin cảm ơn Tổ Giám định mẫu
động vật, thực vật và Phịng Động vật có xương sống (Viện Sinh thái và Tài nguyên
sinh vật), Phòng Bảo tồn thiên nhiên (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) đã hỗ trợ tơi
trong q trình phân tích số liệu của luận án; Ban Giám đốc, các cán bộ kiểm lâm của
các VQG, KBTTN các khu vực, lãnh đạo và người dân địa phương đã cung cấp thông
tin, tạo điều kiện thuận lợi cho tơi trong q trình khảo sát thực địa.
Tơi xin tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới gia đình và những người thân đã hết lòng giúp
đỡ, động viên tơi để hồn thành luận án này.
Nghiên cứu được hỗ trợ bởi Quỹ Phát triển Khoa học và Công nghệ Quốc gia
(Nafosted) trong đề tài mã số 106.05−2017.329. Khảo sát thực địa ở khu vực Tây
Nguyên được hỗ trợ bởi Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam (Đề tài thuộc
Chương trình Tây nguyên giai đoạn 2016-2020, mã số TN18/T07). Trang thiết bị thực
địa được hỗ trợ bởi tổ chức Idea Wild (Hoa Kỳ) và Vườn thú Cologne (CHLB Đức).
Hà Nội, tháng ... năm 2021
Nghiên cứu sinh

Lương Mai Anh

iii

DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT
CITES

Công ước về bn bán quốc tế các lồi động thực vật hoang dã nguy cấp

CS.

Cộng sự

CR

Cực kì nguy cấp

DNA

Axit đêơxi ribơnuclêic

ĐDSH

Đa dạng sinh học

EN

Nguy cấp

EL AL.

Và nhiều người khác

HNUE

Mã mẫu vật được lưu giữ tạiTrường Đại học Sư phạm Hà Nội

ICZN

Ủy ban Quốc tế về Danh pháp Động vật

IEBR

Mã mẫu vật được lưu giữ tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật

IUCN

Tổ chức Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế

KBTTN

Khu Bảo tồn thiên nhiên

KVNC

Khu vực nghiên cứu

LC

Lưỡng cư

NCS

Nghiên cứu sinh

SĐVN

Sách Đỏ Việt Nam

VNMN

Mã mẫu vật được lưu giữ tại Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam

VQG

Vườn quốc gia

VU

Sẽ nguy cấp

♂

Con đực

♀

Con cái


iv

MỤC LỤC
MỞ ĐẦU .................................................................................................................... 1
1. Tính cấp thiết của đề tài ..................................................................................................... 1
2. Mục tiêu nghiên cứu .......................................................................................................... 2
3. Nội dung nghiên cứu .......................................................................................................... 2

4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ................................................................ 2
5. Những đóng góp mới của đề tài .............................................................................. 3
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................. 4
1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực ................................ 4
1.2. Tổng quan về nghiên cứu ếch nhái ở Việt Nam ............................................................. 5
1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới ................................................................ 5
1.2.2. Các nghiên cứu tu chỉnh về phân loại học ................................................................... 9
1.2.3. Nghiên cứu về phân vùng địa lý động vật của khu hệ lưỡng cư bò sát ở Việt Nam ............. 11
1.3. Các nghiên cứu về họ Megophryidae và giống Megophrys ở Việt Nam ...................... 13
1.3.1. Nghiên cứu về họ Megophryidae ............................................................................... 13
1.3.2. Nghiên cứu về giống Megophrys ............................................................................... 13

CHƯƠNG 2. ĐỊA ĐIỂM, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 17
2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu ...................................................................... 17
2.2. Cách tiếp cận ...................................................................................................... 20
2.3. Phương pháp nghiên cứu .................................................................................... 20
2.3.1. Khảo sát thực địa ....................................................................................................... 20
2.3.2. Nghiên cứu trong phịng thí nghiệm .......................................................................... 21

2.4. Phân tích sinh học phân tử ................................................................................. 25
2.5. Phân tích đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys ..................... 26
2.6. Đánh giá lồi có giá trị bảo tồn .......................................................................... 28
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN .............................. 29
3.1. Thành phần loài của giống Megophrys và các phát hiện mới ở Việt Nam ........ 29

3.1.1. Thành phần loài .............................................................................................. 29
3.1.2. Các phát hiện mới ........................................................................................... 32
3.2. Đặc điểm hình thái và phân bố các loài thuộc giống Megophrys ...................... 33
3.2.1. Mơ tả đặc điểm hình thái của các lồi ............................................................ 33


v

3.2.2. Khóa định loại các lồi thuộc giống Megophrys ............................................ 54
3.2.3. Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài........................................................ 56
3.2.4. Đặc điểm phân bố của các loài trong giống Megophrys theo phân vùng địa lý.... 60
3.3. Mối quan hệ di truyền của các loài thuộc giống Megophrys ............................. 72
3.3.1. Sự sai khác di truyền giữa các loài ................................................................. 72
3.3.2. Quan hệ di truyền giữa các loài trong giống Megophrys ............................... 88
3.4. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam và đề xuất
giải pháp bảo tồn ....................................................................................................... 91
3.4.1. Các yếu tố tác động đến các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam .......... 91
3.4.2. Đề xuất một số giải pháp bảo tồn ................................................................... 95
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .............................................................................. 100
CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN .............. 102
TÀI LIỆU THAM KHẢO .................................................................................... 104
PHỤ LỤC


vi

DANH LỤC BẢNG
Bảng 2.1. Thời gian và địa điểm nghiên cứu ............................................................ 17
Bảng 2.2. Các chỉ số đo hình thái của lưỡng cư (Đơn vị: mm) ................................ 22
Bảng 2.3. Màng bơi của một số lồi LC được mơ tả theo Glaw và Vences (2007) . 24

Bảng 2.4. Các mồi sử dụng trong nghiên cứu quan hệ di truyền của giống Megophrys .... 25
Bảng 3.1. Danh sách các loài thuộc giống Cóc mắt ghi nhận ở Việt Nam ................... 30
Bảng 3.2. Thơng tin về trình tự gen sử dụng trong nghiên cứu ................................ 73
Bảng 3.3. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong giống Megophrys .................. 76
Bảng 3.4. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Ophryophryne .... 79
Bảng 3.5. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Panophrys .......... 80
Bảng 3.6. Khoảng cách di truyền giữa các loài trong phân giống Xenophrys .......... 81
Bảng 3.7. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys)
maosonensis ............................................................................................................... 82
Bảng 3.8. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Ophryophryne)
microstoma ở Việt Nam............................................................................................... 85
Bảng 3.9. Khoảng cách di truyền giữa các quần thể của lồi Megophrys (Panophrys)
palpebralespinosa ....................................................................................................... 86
Bảng 3.10. Diễn biến diện tích rừng Việt Nam giai đoạn 2010-2019 ...................... 92
Bảng 3.11. Các nhân tố tác động đến các lồi trong giống Cóc mắt ghi nhận tại các
địa điểm khảo sát ....................................................................................................... 94
Bảng 3.12. Đánh giá thang điểm các địa điểm cần ưu tiên bảo tồn ở KVNC .......... 96


vii

DANH MỤC HÌNH
Hình 1.1. Phân vùng địa lý lưỡng cư, bị sát khu vực Đơng Dương ......................... 12
Hình 2.1. Địa điểm thu thập mẫu vật các loài ếch thuộc giống Megophrys ở Việt Nam ... 19
Hình 2.2.Chỉ số đo hình thái LC của lồi trong giống Megophrys ........................... 23
Hình 3.1. Số lượng các lồi thuộc giống Cóc mắt theo sinh cảnh ............................ 57
Hình 3.2. Số lượng các lồi thuộc giống Cóc mắt theo nơi thu mẫu ........................ 58
Hình 3.3. Số lượng các lồi thuộc giống Cóc mắt theo độ cao ................................. 59
Hình 3.4. Số lượng các lồi thuộc giống Cóc mắt ghi nhận theo đai độ cao ............ 60
Hình 3.5. Mặt lưng M. gigantica............................................................................... 61

Hình 3.6. Mặt bụng M. gigantica .............................................................................. 61
Hình 3.7. Sơ đồ phân bố của lồi M. gigantica......................................................... 61
Hình 3.8. Mặt lưng M. feae ....................................................................................... 61
Hình 3.9. Mặt bụng M. feae ...................................................................................... 61
Hình 3.10. Sơ đồ phân bố của lồi M. feae ............................................................... 61
Hình 3.11. Mặt lưng M. intermedia .......................................................................... 62
Hình 3.12. Mặt bụng M. intermedia.......................................................................... 62
Hình 3.13. Sơ đồ phân bố của loài M. intermedia .................................................... 62
Hình 3.14. Mặt lưng M. elfina................................................................................... 62
Hình 3.15. Mặt bụng M. elfina .................................................................................. 62
Hình 3.16. Sơ đồ phân bố của lồi M. elfina............................................................. 62
Hình 3.17. Mặt lưng M. gerti .................................................................................... 63
Hình 3.18. Mặt bụng M. gerti ................................................................................... 63
Hình 3.19. Sơ đồ phân bố của lồi M. gerti .............................................................. 63
Hình 3.20. Mặt lưng M. hansi ................................................................................... 63
Hình 3.21. Mặt bụng M. hansi .................................................................................. 63
Hình 3.22. Sơ đồ phân bố của lồi M. hansi ............................................................. 63
Hình 3.23. Mặt lưng M. microstoma ......................................................................... 64
Hình 3.24. Mặt bụng M. microstoma ........................................................................ 64
Hình 3.25. Sơ đồ phân bố của lồi M. microstoma ................................................... 64
Hình 3.26. Mặt lưng M. synoria ................................................................................ 64


viii

Hình 3.27. Mặt bụng M. synoria ............................................................................... 64
Hình 3.28. Sơ đồ phân bố của lồi M. synoria .......................................................... 64
Hình 3.29. Mặt lưng M. caobangesnsis........................................................................ 65
Hình 3.30. Mặt bụng M. caobangesnsis ....................................................................... 65
Hình 3.31. Sơ đồ phân bố của lồi M. caobangensis ................................................ 65

Hình 3.32. Mặt lưng M. daweimontis ....................................................................... 65
Hình 3.33. Mặt bụng M. daweimontis ....................................................................... 65
Hình 3.34. Sơ đồ phân bố của lồi M. daweimontis ................................................. 65
Hình 3.35. Mặt lưng M. fansipanensis ...................................................................... 66
Hình 3.36. Mặt bụng M. fansipanensis ..................................................................... 66
Hình 3.37. Sơ đồ phân bố của lồi M. fansipanensis ................................................ 66
Hình 3.38. Mặt lưng M. hoangliensensis...................................................................... 66
Hình 3.39. Mặt bụng M. hoangliensensis ..................................................................... 66
Hình 3.40. Sơ đồ phân bố của lồi M. hoanglienensis .............................................. 66
Hình 3.41. Mặt lưng M. jingdongensis ......................................................................... 67
Hình 3.42. Mặt bụng M. jingdongensis ........................................................................ 67
Hình 3.43. Sơ đồ phân bố của lồi M. jingdongensis ............................................... 67
Hình 3.44. Mặt lưng M. minor .................................................................................. 67
Hình 3.45. Mặt bụng M. minor ................................................................................. 67
Hình 3.46. Sơ đồ phân bố của lồi M. minor ............................................................ 67
Hình 3.47. Mặt lưng M. palpebralespinosa .................................................................... 68
Hình 3.48. Mặt bụng M. palpebralespinosa..................................................................... 68
Hình 3.49. Sơ đồ phân bố của loài M. palpebralespinosa ........................................ 68
Hình 3.50. Mặt lưng M. rubimera ............................................................................. 68
Hình 3.51. Mặt bụng M. rubimera ............................................................................ 68
Hình 3.52. Sơ đồ phân bố của lồi M. rubrimera ..................................................... 68
Hình 3.53. Mặt lưng M. maosonensis ....................................................................... 69
Hình 3.54. Mặt bụng M. maosonensis ...................................................................... 69
Hình 3.55. Sơ đồ phân bố của loài M. maosonensis ................................................. 69
Hình 3.56. Mặt lưng M. parva .................................................................................. 69


ix

Hình 3.57. Mặt bụng M. parva .................................................................................. 69

Hình 3.58. Sơ đồ phân bố của lồi M. parva ............................................................ 69
Hình 3.59. Sơ đồ phân bố các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam .................. 70
Hình 3.60. Phân tích mức độ tương đồng về thành phần lồi Cóc mắt theo các phân
vùng địa lý ở Việt Nam ............................................................................................. 71
Hình 3.61. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Xenophrys)
maosonensis ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian ............................................. 83
Hình 3.62. Tương đồng về hình thái giữa các quần thể của lồi Megophrys (Xenophrys)
maosonensis ở Việt Nam ........................................................................................... 84
Hình 3.63. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys
(Ophryophryne) microstoma ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian .................... 85
Hình 3.64. Cây quan hệ di truyền giữa các quần thể của loài Megophrys (Panophrys)
palpebralespinosa ở Việt Nam bằng phương pháp Bayesian .................................... 87
Hình 3.65. Cây quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys ở Việt Nam bằng
phương pháp Bayesian ............................................................................................... 90


1
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Việt Nam là nước có tiềm năng đa dạng sinh học (ĐDSH) cao trên thế giới [95],
trong đó có các lồi lưỡng cư (LC) [134]. Số lượng loài LC ghi nhận ở Việt Nam tăng
nhanh trong các thập kỉ gần đây: từ 82 loài vào năm 1996 [31] lên đến 176 loài vào
năm 2009 [105] và cho tới nay khoảng hơn 283 loài. Có rất nhiều lồi mới được mơ
tả và ghi nhận mới được phát hiện ở Việt Nam trong những năm gần đây, đặc biệt là
các nhóm cịn ít được nghiên cứu như các loài ếch nhái thuộc họ Megophryidae
([105], [61]). Orlov et al. (2015) đã mơ tả một lồi mới Megophrys latidactyla với
mẫu vật thu ở tỉnh Nghệ An [112]. Le et al. (2015) ghi nhận bổ sung loài M.
daweimontis ở Việt Nam với mẫu vật thu ở Điện Biên và Sơn La [80]. Từ năm 2017,
có 6 lồi mới cho khoa học đã được mô tả với mẫu chuẩn thu ở Việt Nam: M. koui ở
Nghệ An, Hà Tĩnh [89], M. elfina ở Đắk Lắk [118], M. rubrimera thu ở Lào Cai

[139], M. fansipanensis và M. hoanglienensis ở Lào Cai, M. caobangensis ở Cao
Bằng [61]. Bên cạnh đó, việc áp dụng các phương pháp nghiên cứu hiện đại như
phân tích và so sánh trình tự Axit đêơxi ribơnuclêic (DNA) đã góp phần phân biệt các
quần thể có đặc điểm hình thái giống nhau từ đó mơ tả thành các loài riêng biệt.
Giống Megophrys Kuhl và Van Hasselt, 1822 hiện ghi nhận tổng số 97 lồi trên
thế giới, có vùng phân bố chủ yếu ở khu vực Đông Nam Á từ phía nam Trung Quốc
tới Phi-lip-pin [61]. Ở Việt Nam, đã ghi nhận 22 loài thuộc giống này bao gồm: M.
brachykolos, M. daweimontis, M. elfina [118], M. fansipanensis, M. feae, M. gerti, M.
gigantica, M. hansi, M. hoanglienensis, M. intermedia, M. jingdongensis, M. koui [89],
M. latidactyla [112], M. maosonensis [90], M. microstoma, M. minor, M.
pachyproctus, M. palpebralespinosa, M. parva, M. rubrimera [139] và M. synoria
[61]). Về mặt phân loại học, vị trí phân loại của một số lồi thuộc giống Megophrys
chưa thực sự rõ ràng do có đặc điểm hình thái khá giống nhau ví dụ như: Megophrys
brachykolos, M. jingdongensis, M. microstoma và M. major. Lồi M. major có vùng
phân bố rất rộng ở hầu hết các vùng rừng núi ở miền Bắc và miền Trung Việt Nam.


2
Tuy nhiên, các quần thể của loài này ở miền Bắc và miền Trung có những sai khác nhất
định về đặc điểm hình thái (kích cỡ, màu sắc) và đặc điểm sinh thái. Bên cạnh đó, có
nhiều mẫu vật thu thập được ở vùng biên giới rất giống với các lồi ghi nhận ở Trung
Quốc và Lào. Do đó, việc nghiên cứu kĩ lưỡng về phân loại học, phân bố, quan hệ di
truyền và biến dị quần thể của các lồi thuộc giống Megophrys hứa hẹn có phát hiện
mới. Chính vì vậy, nghiên cứu sinh (NCS) chọn thực hiện đề tài: “Nghiên cứu đa dạng
thành phần loài và mối quan hệ di truyền của các loài trong giống Megophrys
(Amphibia: Megophryidae) ở Việt Nam”. Trong nghiên cứu này, sẽ kết hợp phân
tích và so sánh đặc điểm hình thái, trình tự DNA của các quần thể và các loài ếch nhái
thuộc giống Megophrys nhằm tu chỉnh về phân loại học, đánh giá mối quan hệ di truyền
giữa các loài và quần thể của chúng.
2. Mục tiêu nghiên cứu

Đánh giá được sự đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố và mối quan hệ di
truyền của các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam.
3. Nội dung nghiên cứu
 Nội dung 1: Điều tra về thành phần loài của giống Megophrys ở các địa điểm
đại diện cho các vùng địa lý ở Việt Nam.
 Nội dung 2: Đánh giá đặc điểm phân bố của các loài theo dạng sinh cảnh,
theo nơi thu mẫu và đai độ cao.
 Nội dung 3: Đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các quần thể và giữa các
loài thuộc giống Megophrys dựa trên kết quả phân tích DNA.
4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
Ý nghĩa khoa học:
- Đã cơng bố 3 lồi mới cho khoa học, ghi nhận bổ sung 1 loài Cóc mắt cho khu
hệ LC của Việt Nam và ghi nhận bổ sung phân bố của 8 loài ở các tỉnh.
- Đã cập nhập thơng tin về thành phần lồi, đặc điểm hình thái, đặc điểm phân
bố của các lồi Cóc mắt ở Việt Nam.


3
- Đã xây dựng cây quan hệ di truyền của các lồi thuộc giống Cóc mắt
Megophrys ở Việt Nam và so sánh với một số loài ở các nước lân cận.
Ý nghĩa thực tiễn:
- Đề tài cung cấp thông tin cập nhật làm cơ sở khoa học cho công tác quản lý và
quy hoạch bảo tồn đa dạng sinh học ở Việt Nam.
5. Những đóng góp mới của đề tài
- Xây dựng được danh sách 18 loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam trong
đó ghi nhận bổ sung phân bố của 8 loài ở các tỉnh của Việt Nam, ghi nhận bổ sung 1
loài cho khu hệ LC của Việt Nam và mơ tả 3 lồi mới cho khoa học.
- Đánh giá được đặc điểm phân bố của các loài Cóc mắt theo đai độ cao, theo
sinh cảnh và theo vị trí ghi nhận.
- Cung cấp dữ liệu về đặc điểm hình thái, xây dựng khóa định loại và bản đồ

phân bố cho các loài thuộc giống Megophrys ở Việt Nam.
- Phân tích mối quan hệ di truyền các lồi Cóc mắt phân bố ở Việt Nam và so
sánh với một số loài phân bố ở các nước lân cận.
- Xác định các yếu tố ảnh hưởng đến quần thể các lồi Cóc mắt và đưa ra một
số kiến nghị đối với cơng tác bảo tồn các lồi trong giống Megophrys ở Việt Nam.


4
CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU
1.1. Lược sử nghiên cứu về ếch nhái ở các nước trong khu vực
Trên thế giới đã hiện đã ghi nhận 8.121 loài LC [61]. Số lượng các loài ếch
nhái tăng lên đáng kể từ 6.300 năm 2010 lên đến 7.480 loài năm 2015 và cho tới nay
đã có khoảng 8.121 lồi [61]. Các khu vực rừng nhiệt đới có mức độ đa dạng lồi cao
nhất với khoảng 50% tổng số loài đã được định danh và cịn có số lượng rất lớn các
lồi chưa được mơ tả [51]. Ếch nhái là nhóm động vật biến nhiệt, vì vậy, những nghiên
cứu về mức độ đa dạng của các loài LC thường được tiến hành ở các vùng nhiệt đới
như Châu Phi, Nam Mỹ và Châu Á [51]. Trên thế giới đã có rất nhiều cơng trình cơng
bố có liên quan đến phân loại, sinh thái và quan hệ di truyền của các loài ếch nhái,
tuy nhiên, NCS chỉ nêu sơ lược tình hình nghiên cứu ở các nước giáp ranh với Việt
Nam theo hướng nghiên cứu của đề tài:
Ở Trung Quốc: Zhao và Adler (1993) ghi nhận có 274 lồi ếch nhái [154].
Yang và Rao (2008) mơ tả 115 lồi ếch nhái ghi nhận ở tỉnh Vân Nam [149]. Fei et
al. (2009, 2010) đã ghi nhận 370 loài và hiện nay đã ghi nhận 543 loài ([55], [58]).
Từ năm 2010 đến nay, có một số lồi mới được mô tả với mẫu vật thu ở hai tỉnh
Quảng Tây và Vân Nam, Trung Quốc giáp ranh với Việt Nam như: Odorrana
lipuensis Mo, Chen, Wu, Zhang & Zhou, O. fengkaiensis Wang, Lau, Yang, Chen,
Liu, Pang & Liu, Limnonectes longchuanensis Suwnnapoom, Yuan, Chen, Hou,
Zhao, Wang, Nguyen, Murphy, Sullivan, McLeod & Che, Rhacophorus
pinglongensis Mo, Chen, Liao & Zhou, Amolops xinduquiao Fei, Ye, Wang & Jiang,

Liuixalus feii Yang, Rao & Wang, Limnonectes longchuanensis Suwannapoom,
Yuan, Sullivan & McLeod, Leptobrachella mangshanensis (Hou, Zhang, Hu, Li, Shi,
Chen, Mo & Wang), Leptobrachella tengchongensis (Yang, Wang, Chen & Rao),
Leptobrachella yingjiangensis (Yang, Zeng & Wang), L. wuhuangmontis Wang,
Yang & Wang, Amolops wenshanensis Yuan, Jin, Li, Stuart & Wu, Leptobrachella
flaviglauulosa Chen, Wang & Che, L. niveimontis Chen, Poyarkov, Yuan & Che, L.
shangsiensis Chen, Liao, Zhou & Mo, L. shangsiensis Chen, Liao, Zhou & Mo,


5
Amolops mengdingensis Yu, Wu & Yang, Nidirana yaoica Lyu, Mo, Wan, Li, Pang
& Wang, Gracixalus tianlinensis Chen, Bei, Liao, Zhou & Mo, G. yunnanensis Yu,
Li, Wang, Rao, Wu & Yang, Kurixalus yangi Yu, Hui, Rao & Yang, Nasutixalus
yingjiangensis Yang & Chan, Raorchestes cangyuanensis Wu, Suwannapoom, Xu,
Murphy & Chen, Zhangixalus pachyproctus Yu, Hui, Hou, Wu, Rao & Yang. Ngoài
ra trong nghiên cứu của Li et al. (2008, 2009) dựa vào kết quả phân tích phân tử đã
tu chỉnh phân loại một giống nhái cây như chuyển một số loài của các giống Aquixalus
và Philautus sang các giống Kurixalus và Gracixalus ([81], [82]).
Ở Lào: Stuart (1999) đã ghi nhận 58 loài ếch nhái và cho đến nay đã có khoảng
162 lồi LC ([135], [61]). Trong đó có nhiều lồi mới và ghi nhận mới được phát hiện
trong thời gian gần đây như Rhacophorus spelaeus Orlov, Gnophanxay, Phimminith
& Phomphoumy; Theloderma lacustrium Sivongxay, Niane, Davankham,
Phimmachak, Phoumixay & Stuart; Limnonectes coffeatus Phimmachak, Sivongxay,
Seateun, Yodthong, Rujirawan, Neang, Aowphol & Stuart, L. savan Phimmachak,
Richards, Sivongxay, Seateun, Chuaynkern, Makchai, Som & Stuart, Sylvirana
annamitica Sheridan và Stuart [61].
Ở Cam-pu-chia: Các nghiên cứu tại khu vực này còn rất hạn chế: Ohler et al.
(2002) ghi nhận 34 loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom phía Đơng Nam, Cam-pu-chia
[109], Grismer et al. (2008) ghi nhận 41 loài ếch nhái ở vùng núi Cadamom phía Đơng
Nam, Cam-pu-chia [66]. Stuart et al. (2006) ghi nhận 30 loài ếch nhái ở khu vực miền

núi thuộc Đông Cam-pu-chia, giáp ranh với biên giới Việt Nam [136]. Hartmann et al.
(2013) ghi nhận 22 loài ếch nhái ở khu vực Tây Bắc Cam-pu-chia [68]. Cho đến thời
điểm hiện tại, đã ghi nhận 79 loài LC ở nước này [61].
1.2. Tổng quan về nghiên cứu ếch nhái ở Việt Nam
1.2.1. Các nghiên cứu về khu hệ và phát hiện mới
Theo Nguyễn Văn Sáng và cộng sự (cs.) (2009), nghiên cứu về ếch nhái ở Việt
Nam có lịch sử khá lâu đời nhưng bắt đầu phát triển mạnh vào các giai đoạn cuối thế
kỷ 19, giữa và cuối thế kỷ 20 và đặc biệt là những năm đầu thế kỷ 21 [33]. Có hàng
loạt cơng trình cơng bố về lồi mới được cơng bố vào nửa đầu thế kỷ 20 nhưng đáng


6
chú ý có cơng trình của Bourret (1942) mang tựa đề Les Batraciens de l’Indochine.
Cuốn sách đã mô tả 171 lồi và phân lồi ếch nhái ở vùng Đơng Dương (Việt Nam,
Lào, Cam-pu-chia), đây có thể coi là tài liệu đầy đủ nhất về ếch nhái trong khu vực
vào những năm giữa thế kỷ XX [158].
Năm 1977, Đào Văn Tiến đã cơng bố khóa định loại 87 lồi ếch nhái trong bài
báo “Về định loại ếch nhái Việt Nam” [37]. Năm 1981, Trần Kiên và cs. đã thống kê
thành phần lồi động vật Miền Bắc Việt Nam (1955−1976) trong đó có 69 lồi ếch
nhái [22]. Năm 1996, Nguyễn Văn Sáng và Hồ Thu Cúc xuất bản chuyên khảo Danh
lục bò sát và ếch nhái Việt Nam ghi nhận 82 loài ếch nhái [31]. Nguyễn Văn Sáng và
cs. (2005) thống kê trong cuốn Danh lục ếch nhái và bò sát Việt Nam có 162 lồi ếch
nhái [32]. Cuốn danh lục gần đây nhất của Nguyen et al. (2009) ghi nhận tổng số 171
loài ếch nhái ở Việt Nam [61].
Kể từ năm 2010 trở lại đây đã có 58 lồi ếch nhái mới ghi nhận và mô tả với mẫu
chuẩn thu ở Việt Nam. Các nhóm có nhiều lồi mới được phát hiện ở Việt Nam như:
Họ Cá cóc Salamandridae (3 lồi) họ Ếch giun Ichthyophidae (3 lồi), họ Ếch nhái
chính thức Dicroglossidae (4 loài), họ Ếch nhái Ranidae (8 loài), họ Nhái bầu
Microhylidae (14 loài) và họ Ếch cây Rhacophoridae (26 loài).
Phân vùng núi cao Tây Bắc: Ohler et al. (2000) ghi nhận 42 loài ếch nhái ở

Vườn quốc gia (VQG) Hoàng Liên Sơn, tỉnh Lào Cai [108]. Lê Nguyên Ngật và cs.
(2011) ghi nhận 59 loài ếch nhái thuộc 9 họ, 3 bộ ở 4 tỉnh thuộc vùng Tây Bắc Việt
Nam (Lai Châu, Điện Biên, Sơn La và Hịa Bình) [27]. Luu et al. (2014) ghi nhận 33
loài ếch nhái ở Khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN) Thượng Tiến, tỉnh Hịa Bình [87].
Hồng Văn Chung và cs. (2016) ghi nhận 30 loài thuộc 7 họ ở KBTTN Bát Xát, tỉnh
Lào Cai [10]. Phạm Thế Cường và cs. (2016) cung cấp danh sách thành phần lồi LC
ở KBTTN Ngọc Sơn-Ngổ Lng, tỉnh Hịa Bình với 41 lồi thuộc 7 họ [15]. Phạm
Văn Anh và cs. (2016) ghi nhận 11 loài thuộc họ Dicroglossidae ở tỉnh Sơn La [3].
Phạm Văn Anh và cs. (2017) ghi nhận 16 loài thuộc 12 giống, 6 họ, 1 bộ ở khu vực
đèo Pha Đin thuộc tỉnh Điện Biên, Sơn La [5]. Nguyễn Quảng Trường và cs. (2017)
nghiên cứu thành phần LC ở khu vực Mường Bang, Phù Yên, tỉnh Sơn La ghi nhận


7
22 loài thuộc 15 giống, 6 họ, 1 bộ [41]. nghiên cứu của Trần Văn Huy và các cs.
(2018) đã ghi nhận 2 loài ếch suối mới nâng tổng số loài được ghi nhận cho tỉnh Lai
Châu lên 24 loài [19]. Trong nghiên cứu của Phạm Văn Nhã và các cs. (2018) đã ghi
nhận 12 loài LC thuộc 8 giống, 5 họ và 1 bộ tại khu vực rừng Tông Lạnh, huyện
Thuận Châu, tỉnh Sơn La [27]. Phạm Văn Anh và Nguyễn Quảng Trường (2019) đã
công bố thành phần 14 loài LC thuộc 6 họ ở khu vực Rừng xã Pú Bẩu, huyện Sông
Mã, tỉnh Sơn La [6]. Phạm Văn Anh và cs. (2019) đã ghi nhận thành phần và đặc
điểm phân bố theo sinh cảnh của 36 loài LC ở khu vực xã Mường Do, huyện Phù
Yên, tỉnh Sơn La [2].
Phân vùng núi cao Đông Bắc: Bain và Nguyen (2004) đã thống kê được 36 lồi
ếch nhái và mơ tả hai loài mới Rana iriodes và Rana tabaca ở KBTTN Tây Côn Lĩnh,
tỉnh Hà Giang [44]. Nguyễn Văn Sáng và cs. (2009) điều tra đa dạng ếch nhái bò sát
tại VQG Xuân Sơn, tỉnh Phú Thọ đã ghi nhận 29 loài ếch nhái thuộc 8 họ, 3 bộ [33].
Nguyễn Thiên Tạo (2009) điều tra ở khu vực rừng núi Pia Oắc, huyện Nguyên Bình,
tỉnh Cao Bằng đã ghi nhận cho khu hệ 29 loài ếch nhái thuộc 7 họ, 3 bộ [35]. Hecht et
al. (2013) ghi nhận 36 loài ếch nhái ở KBTTN Tây Yên Tử, tỉnh Bắc Giang [69].

Ziegler et al. (2014) ghi nhận bổ sung 8 loài ếch nhái cho tỉnh Hà Giang nâng tổng số
loài được ghi nhận lên 50 lồi [156]. Ngơ Thị Hạnh và cs. (2016) ghi nhận 16 loài
thuộc giống Odorrana và quan hệ di truyền của chúng ở Miền Bắc Việt Nam [18].
Nghiên cứu của Hoàng Văn Ngọc và Phạm Văn Anh (2018) đã ghi nhận vùng phân
bố mới của 3 loài LC cho tỉnh Thái Nguyên [29]. Pham et al. (2019) cơng bố vùng
phân bố mới 3 lồi Odorrana mới ở tỉnh Tuyên Quang [116].
Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ: Ziegler et al. (2015) nghiên cứu khu hệ LC, bò
sát ở Trạm Đa dạng Sinh học Mê Linh đã ghi nhận 22 loài LC thuộc 7 họ, 2 bộ [155].
Lê Trung Dũng và cs. (2016) công bố danh sách thành phần loài LC ở KBTTN Đất
ngập nước Vân Long, tỉnh Ninh Bình với 17 lồi thuộc 11 giống, 6 họ và 1 bộ [16].
Phân vùng núi cao Bắc Trường Sơn: Lê Vũ Khơi và cs. (2011) đã thống kê
được 25 lồi ếch nhái thuộc 7 họ, 1 bộ ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [20]. Phạm
Thế Cường và cs. (2012) ghi nhận 36 loài ếch nhái ở KBTTN Xuân Liên, tỉnh Thanh


8
Hóa [13]. Luu et al. (2013) ghi nhận 50 lồi ếch nhái ở VQG Phong Nha-Kẻ Bàng, tỉnh
Quảng Bình [88]. Đậu Quang Vinh và cs. (2016) ghi nhận 6 loài thuộc 5 giống ếch
cây ở KBTTN Pù Luông, tỉnh Thanh Hóa [42]. Nguyen et al. (2016) ghi nhận 16 lồi
ếch nhái tại KBTTN Bắc Hướng Hóa, tỉnh Quảng Trị [96]. Ông Vĩnh An và cs. (2016)
ghi nhận 9 loài thuộc 4 giống ếch cây ở KBTTN Pù Huống, tỉnh Nghệ An [1]. Đỗ
Văn Thoại và cs. (2017) ghi nhận bổ sung 2 loài thuộc họ Megophridae ở tỉnh Nghệ
An [38]. Phạm Thế Cường và cs. (2019) đã nghiên cứu ở khu vực Rừng phịng hộ
Động Châu, tỉnh Quảng Bình ghi nhận 30 loài LC [14].
Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn: Hoàng Xuân Quang và cs. (2012) điều
tra khu hệ ếch nhái, bò sát ở VQG Bạch Mã, tỉnh Thừa Thiên-Huế đã thống kê được
44 loài ếch nhái thuộc 6 họ, 1 bộ [30]. Hoàng Văn Chung và cs. (2013) ghi nhận 52
loài ếch nhái ở VQG Kon Ka Kinh, tỉnh Gia Lai [11]. Dương Đức Lợi và cs. (2016)
cung cấp danh sách 9 loài ếch nhái thuộc họ Ranidae ở tỉnh Bình Định [24]. Nguyễn
Thành Luân và cs. (2016) ghi nhận bổ sung 5 loài Leptolalax cho VQG Bạch Mã, tỉnh

Thừa Thiên-Huế nâng tổng số loài ghi nhận được lên 51 loài [25]. Gần đây nhất trong
nghiên cứu của Do et al. (2018) ghi nhận bổ sung 8 loài ếch nhái nâng tổng số loài ếch
nhái của tỉnh Phú Yên lên 33 loài [52]. Phạm Hồng Thái và cs. (2019) đã cập nhập
danh sách 19 loài LC nâng tổng số loài lên 52 thuộc 8 họ, 2 bộ ở KBTTN Bà Nà-Núi
Chúa, tỉnh Đà Nẵng [36].
Phân vùng núi cao Nam Trường Sơn: Hồ Thu Cúc và Nguyễn Thiên Tạo
(2009) điều tra tại KBTTN Vĩnh Cửu, tỉnh Đồng Nai năm 2008−2009 và thống kê được
31 loài ếch nhái thuộc 5 họ, 1 bộ [12]. Nguyễn Thành Luân và cs. (2017) bước đầu
cơng bố danh sách thành phần lồi LC ở KBTTN Hịn Bà, tỉnh Khánh Hịa với 35 lồi
thuộc 6 họ, 12 giống [26]. Cao Tiến Trung và cs. (2019) ghi nhận 6 lồi thuộc họ
Ranidae ở KBTTN Núi Ơng, tỉnh Bình Thuận [39].
Phân vùng đồng bằng sơng Cửu Long: Goodall và Faithfull (2010) ghi nhận
8 loài ếch nhái ở VQG U Minh Thượng [65].
Phân vùng ven biển Miền Nam: Poyarkov (2011) đã thống kê được 11 loài
ếch nhái thuộc 6 họ, 2 bộ ở VQG Côn Đảo, tỉnh Bà Rịa-Vũng Tàu [120].


9
Các đảo trong vịnh Bắc Bộ: Gawor et al. (2014) tiến hành khảo sát tại VQG Bái
Tử Long, tỉnh Quảng Ninh đã ghi nhận được 8 loài ếch nhái [62].
1.2.2. Các nghiên cứu tu chỉnh về phân loại học
Trong thời gian gần đây, nhiều nghiên cứu về phân loại học dựa trên kết quả so
sánh hình thái và sinh học phân tử đã góp phần hồn thiện hơn hệ thống phân loại của
nhiều nhóm LC.
Năm 2008, Fei et al. mơ tả mới cho khoa học ở Trung Quốc hai loài: Hylarana
hekouensis và H. menglaensis [59]. Đến năm 2010, Fei et al. tiếp tục thực hiện nghiên
cứu và chuyển các loài này sang giống Sylvirana [58].
Inger et al. (2010) ghi nhận loài Limnonectes hascheanus ở Việt Nam và được
định loại lại là loài L. limborgi [75]. Matsui et al. (2010) và McLeod (2010) phân tích
mối quan hệ di truyền của giống Limnonectes ở Đài Loan, Lào, Ma-lai-xi-a, Nhật

Bản, Thái Lan, Trung Quốc, Việt Nam và khẳng định lồi Limnonectes kuhlii khơng
phân bố ở Lào và Việt Nam, ghi nhận trước đây của lồi này ở khu vực Đơng Dương
tạm thời được định danh là loài L. bannaensis, một loài phân bố ở Nam Trung Quốc
([93], [94]).
Kurashi et al. (2012) phân tích quan hệ di truyền của giống Polypedates và kết
luận loài Polypedates leucomystax khơng có ở Việt Nam. Hai lồi nhái cây hiện ghi
nhận ở Việt Nam là Polypedates mutus và P. megacephalus [79].
Li et al. (2012) dựa trên kết quả phân tích quan hệ di truyền nhóm lồi
Rhacophorus dugritei và kết luận những ghi nhận về loài R. dugritei ở phía Bắc Việt
Nam và Nam Trung Quốc cũng như của loài Rhacophorus hungfuensis ở việt Nam
thực chất là loài Rhacophorus puerensis [83].
Orlov et al. (2012) đã đưa ra đánh giá về hiện trạng phân loại và phân bố của ếch
cây thu được trong hệ thống núi bị cô lập ở phía Nam dãy Trường Sơn và khu vực phụ
cận. Các tác giả này đã cơng bố 3 lồi ếch cây mới là Theloderma chuyangsinensis, T.
bambusicola và Rhacophorus robertingeri (trước đây được định loại là R. calcaneus)
đồng thời chuyển loài Philautus laevis sang giống Theloderma [113].


10
Yu et al. (2010, 2013) phân tích mối quan hệ di truyền của giống Kurixalus và
Gracixalus ở một số nước Đơng Nam Á trong đó có Việt Nam khẳng định loài
Kurixalus verrucosus ghi nhận ở Tam Đảo là loài K. bisacculus ([152], [153]).
Nguyen et al. (2014) phân tích hình thái và sinh học phân tử đã ghi nhận hai loài
mới là Kurixalus motokawai và K. viridescens, tuy nhiên tác giả vẫn gợi ý rằng K.
motokawai, K. viridescens nên được xếp vào nhóm K. banaensis mặc dù sự phân bố của
2 loài mới là rất hẹp [100].
Poyarkov et al. (2015) phân tích quan hệ di truyền của giống Theloderma ở khu
vực Đơng Dương đã khẳng định lồi T. chuyangsinensis (Orlov et al. 2012) là tên
đồng vật của loài T. palliatum (Rowley et al. 2011), loài T. stellatum trước đây ghi
nhận ở Việt Nam được mơ tả là một lồi mới T. vietnamensis, lồi T. asperum khơng

phân bố ở Việt Nam, các quần thể ở Việt Nam được định loại lại là loài T.
albopunctatum, một loài phân bố ở Trung Quốc ([119], [113], [127]).
Yu et al. (2017) so sánh hình thái và đánh giá mối quan hệ di truyền giữa các
loài trong nhóm K. odontotarsus phức tạp và sắp xếp lại hệ thống phân loại của một
số loài như Kurixalus verrucosus từ Tây Tạng, Trung Quốc, có thể được chuyển
sang lồi Kurixalus naso. Lồi K. hainanus trước đó được đa số các tác giả cho là
lồi đồng danh của K. bisacculus thì nay được coi là lồi chính thức khác biệt về
hình thái và di truyền [151].
Matsui et al. (2018) phân tích về mối quan hệ của quần thể loài K. appendiculatus
dựa trên phân tích gen ty thể ở Ma-lai-xi-a, Borneo và Phi-lip-pin và khẳng định một
quần thể ở bán đảo Ma-lai-xi-a là lồi Kurixalus chaseni mà khơng phải K.
appendiculatus [92].
Chen et al. (2018) phân tích quan hệ di truyền dựa trên đoạn DNA nhân của 2
giống Leptolalax và Leptobrachella kết quả cho thấy rằng giống Leptobrachella là
một nhánh tiến hóa của giống Leptolalax chính vì vậy tất cả các lồi Leptolalax trước
đây được xếp vào giống Leptobrachella [47].
Ohler và Deuti (2018) đã phân tích hình thái của nhóm lồi Polypedates
smaragdinus và cho rằng nó là đồng danh của lồi Rhacophorus maximus [107]. Jiang


11
et al. (2019) đã phân tích đoạn gen 1972 bp của 3 gen 12SrRNA, tRNA-val và
16sRNA ti thể đã phục hồi giống Leptomatis đồng thời mô tả một giống mới và
chuyển loài Rhacophorus smaragdinus sang giống Zhangixalus [77]. Yu et al. (2019)
đã phân tích hình thái và sinh học phân tử của nhóm lồi Zhangixalus smaragdinus
và chỉ ra rằng các loài trước đây phân bố ở Việt Nam, Trung Quốc, Thái Lan là một
loài mới được đặt tên là loài Z. pachyprotus cịn lồi Z. smaragdinus chỉ phân bố ở
My-an-ma, Ấn Độ và Tây Tạng [150].
1.2.3. Nghiên cứu về phân vùng địa lý động vật của khu hệ lưỡng cư bị sát ở Việt Nam
Trần Kiên và Hồng Xn Quang (1992) đã phân tích mối quan hệ địa lý động

vật giữa các vùng dựa trên các dẫn liệu về 363 loài LCBS của Việt Nam và phân chia
thành 7 phân khu địa lý động vật bao gồm: Tây Bắc, Đông Bắc, Đồng Bằng Bắc BộThanh Nghệ Tĩnh, Bắc Trung Bộ, Trung Trung Bộ, Nam Trung Bộ và Đồng Bằng
Nam Bộ ([21]).
Inger et al. (1999) chia vùng Đông Dương thành 3 phân vùng địa lý động vật,
theo đó thì Việt Nam cũng được tách ra thành 3 phân khu bao gồm vùng Đông Bắc,
vùng cao nguyên Thái Lào và vùng đồng bằng châu Á [73].
Bain và Hurley (2011) dựa trên việc phân tích tổng hợp các yếu tố về địa chất,
địa hình, khí hậu... đã phân vùng Đơng Dương thành 19 phân vùng địa lý động vật,
theo đó phân vùng thì trên đất liền Việt Nam được phân chia thành 13 phân vùng,
bao gồm: Phân vùng núi cao Đông Bắc, Phân vùng núi cao Tây Bắc, Phân vùng núi
cao Bắc Trường Sơn, Phân vùng núi cao Trung Trường Sơn, Phân vùng núi cao Nam
Trường Sơn, Phân vùng đồng bằng Bắc Bộ, Phân vùng đồng bằng Nam Trung Bộ,
Phân vùng đồng bằng sông Mêkông, Phân vùng ven biển Miền Bắc, Phân vùng ven
biển Miền Trung, Phân vùng ven biển Miền Nam, các đảo trong vịnh Bắc Bộ, các
đảo dọc ven biển miền Nam [43].
Khu vực Tây Bắc có địa hình phức tạp do đó có sự đa dạng cao về sinh cảnh tự
nhiên và tiềm năng ĐDSH, đặc biệt là dãy núi Hoàng Liên, được coi là phần mở rộng
của dãy Hi-ma-lay-a về phía nam [134]. Các lồi LC ở đây có sự đa dạng di truyền cao
do sự đa dạng về yếu tố địa lý như khí hậu, độ cao [60]. Điều này được thể hiện ở số


12
loài LC đặc hữu và số loài được ghi nhận: 24 loài đặc hữu trong tổng số 101 loài LC.
Trong khi đó vùng núi cao Đơng Bắc có 16 trong tổng số 69 loài là đặc hữu, và vùng
núi thấp Đơng Bắc có 5 trong tổng số 44 lồi được ghi nhận [43].
Trong khi ở phía bắc, sơng Hồng được xem là ranh giới tự nhiên để phân chia
vùng địa lý động vật thì ở phía nam, Bain và Hurley (2011) cho rằng chưa có đủ dẫn
liệu về thành phần lồi để chứng minh sơng Mêkơng đóng vai trị như là ranh giới
cách ly địa lý giữa các vùng.Vào thời điểm đó, Bain và Hurley (2011) chỉ ghi nhận 1
lồi đặc hữu trong tổng số 21 loài LC được ghi nhận ở khu vực này [43].

Geissler et al. (2015) nghiên cứu về sự phân bố của các loài LC ở 2 phía sơng
Mêkơng nhận thấy rằng có sự khác biệt về thành phần loài LC ở vùng núi Cadamom
của Cam-pu-chia và vùng núi phía Nam Trường Sơn của Việt Nam, chứng tỏ ở vùng
hạ lưu sơng Mê Kơng thì sơng này chính là ranh giới cách ly trong q trình tiến hóa
của các lồi LC [63].

Hình 1.1. Phân vùng địa lý lưỡng cư, bị sát khu vực Đơng Dương [43]


13
1.3. Các nghiên cứu về họ Megophryidae và giống Megophrys ở Việt Nam
1.3.1. Nghiên cứu về họ Megophryidae
Họ Megophryidae hiện biết 255 loài trên thế giới và ở Việt Nam đã ghi nhận
phân bố của 61 loài thuộc họ này [61]. Kể từ năm 2010 trở lại đây đã có 15 lồi mới
cho khoa học được ghi nhận và mơ tả bao gồm: Leptobrachella crocea [125];
Leptobrachella bidoupensis [128]; Leptobrachium leucops [138]; Leptobrachella
firthi

[126];

Leptobrachella

botsfordi

[124];

Oreolalax

sterlingae

[98];

Leptobrachella isos [129]; Leptobrachella ardens, L. kalonensis, L. maculosa, L.
pallida và L. tadungensis [130]; Leptobrachella petrops [123]; Leptobrachella
puhoatensis [122]; Leptopbrachella rowleyae [97]. Có 10 lồi mới ghi nhận phân bố
cho Việt Nam gồm: Leptobrachium xanthops [137]; Leptobrachium guangxiense
[48]; Leptobrachella eos [115]; Leptobrachella applebyi [130]; Leptobrachella
aerea, L. melica, L. minima và L. nyx [47]; Leptobracella macrops [54];
Leptobrachella namdongensis [70].
1.3.2. Nghiên cứu về giống Megophrys
Giống Megophrys Kuhl & Van Hasselt, 1822 phân bố chủ yếu ở khu vực Đông
Nam Á, về phía nam Trung Quốc tới Phi-lip-pin [61]. Trên thế giới hiện biết 97 loài.
Theo Nguyen et al. (2009), ở Việt Nam giống Megophrys ghi nhận 14 loài và cho đến
nay đã ghi nhận 22 loài ([105], [61]).
Dubois và Ohler (1998) giống Megophrys gồm 4 phân giống: Megophrys,
Xenophrys, Brachytarsophrys và Atympanophrys. Nghiên cứu về phân loại giữa 2 giống
Xenophrys và Megophrys còn chưa thực sự rõ ràng [53]. Pyron và Wiens (2011) khi
nghiên cứu về trình tự di truyền giữa các lồi trong giống Xenophrys cho thấy, lồi
Xenophrys baluensis có đặc điểm gần với giống Megophrys hơn là với các loài thuộc
giống Xenophrys [121].
Theo Chen et al. (2016) chia giống Megophrys thành 5 phân giống:
Atympanophrys,

Brachytarsophrys,

Megophrys,

Ophryophryne,

Xenophrys.

Ophryophryne và Brachytarsophrys có sự phân bố chồng chéo ở Đông Dương và
Nam Trung Quốc. Xenophrys phân bố rộng khắp Nam Trung Quốc, Đông Nam Châu


14
Á và dãy Hi-ma-lay-a. Trong khi Atympanophrys và Megophrys chỉ phân bố ở dãy
núi Hengduan và Sundaland [49]. Mahony et al. (2017) chia giống Megophrys thành
7 phân giống: Atympanophrys, Brachytarsophrys, Megophrys, Ophryophryne,
Xenophrys, Pelobatrachus, Panophrys. Trong đó, Việt Nam có đại diện của 5 phân
giống: Atympanophrys, Brachytarsophrys, Ophryophryne, Xenophrys, Panophrys.
Megophrys chỉ phân bố ở In-đô-nê-xi-a và Pelobatrachus chỉ phân bố ở Xinh-ga-po,
Ma-lay-xi-a, In-đô-nê-xi-a và Phi-lip-pin [89].
Fei et al. (1983) cho rằng loài M. jingdongensis là một phân loài của M.
omeimontis [56]. Fei et al. (1990) đã nâng cấp phân loài này thành loài riêng biệt M.
jingdongensis [57].
Trước đây loài M. major được xem là loài đồng danh với loài Leptolalax lateralis.
Humtsoe et al. (2008) đã tách loài Leptolalax lateralis thành loài riêng biệt [72]. Trong
nghiên cứu của Bourret (1937) đã mô tả 1 loài thuộc phân loài M. longipes và đặt tên
là M. longipes maosonensis [157]. Ohler (2003) đã phân tích lại mẫu vật và cho rằng
phân loài mà Bourret đã mơ tả trước đây được chuyển thành lồi M. major [106].
Le et al. (2015) đã ghi nhận bổ sung loài M. daweimontis cho khu hệ LC của Việt
Nam dựa trên các mẫu vật thu thập tại Điện Biên và Sơn La [80].
Orlov et al. (2015) đã mơ tả 1 lồi mới cho khoa học, M. latidactyla với mẫu
chuẩn được thu tại KBTTN Pù Mát, tỉnh Nghệ An. Mẫu vật này có đặc điểm hình
thái gần giống nhất với lồi M. papebralespinosa. Nhiều nghiên cứu trước đây đã có
sự nhầm lẫn giữa các lồi này nhưng khi phân tích về đặc điểm hình thái chúng có sự
sai khác, riềm da ở bàn chân của loài M. latidactyla lớn hơn so với loài M.
papebralespinosa [112].
Stuart et al. (2006) đã ghi nhận các lồi LC và bị sát tại Cam-pu-chia trong đó đã

ghi nhận loài mới O. synoria với mẫu chuẩn thu tại khu bảo tồn ĐDSH Seima [136].
Trong nghiên cứu của Mahony et al. (2017) và Poyarkov et al. (2017) đã ghi nhận phân
bố mới của loài này tại VQG Bù Gia Mập (Bình Phước), VQG Cát Tiên (Đồng Nai) và
VQG Bidoup-Núi Bà (Lâm Đồng) ([89], [118]).