Giáo trình Vi sinh vật học đại cương

Chương 1

ĐẠI CƯƠNG VI SINH VẬT
ĐẠI CƯƠNG VI KHUẨN
Vi khuẩn (Bacteria) là sinh vật tiền nhân (Procaryote) có cấu tạo tế bào rất 
nhỏ, chỉ  nhìn thấy được qua kính hiển vi phóng đại hàng nghìn lần . Vi khuẩn 
cùng với virus, prion, vi nấm… hợp thành vi sinh vật (Microbiology) nói chung. 
Trong vi sinh vật, có những thành viên gây bệnh và những thành viên khơng gây 
bệnh cho người.  Những vi sinh vật gây bệnh được gọi là vi sinh vật y học 
(Medical microbiology). Tài liệu giáo khoa này chỉ trình bày một số vi sinh vật y 
học.
1. Kích thước và hình thể vi khuẩn
Phần lớn vi khuẩn có kích thước từ  1 ­  3   m.  Cũng có vi khuẩn có kích 
thước lớn như vi khuẩn than (6  m) và có lồi có kích thước nhỏ như vi khuẩn  
dịch hạch (0,5  m).
Kích   thước   của   vi  khuẩn  có   thể   thay   đổi   theo   tuổi  và   điều  kiện  dinh  
dưỡng.
Về hình thể của vi khuẩn, có 3 loại hình cơ bản:
Hình cầu:  gọi là cầu khuẩn.  Cầu khuẩn gây bệnh có các cách sắp xắp 
xếp khác nhau.
Tụ  cầu khuẩn  (Staphylococcus):  các cách sắp xếp thành đám như  chùm 
nho.
Liên cầu khuẩn (Streptococcus): các tế bào xếp thành dãy dài.
Song  cầu  khuẩn  (Diplococcus):  hai  tế   bào  xếp  bên nhau như   song cầu 
khuẩn lậu, song cầu khuẩn màng não.
Vi cầu khuẩn (Micrococcus): từng tế bào hình cầu khuẩn riêng lẻ như cầu 
khuẩn ruột.
Hình thẳng: gọi là trực khuẩn. Trực khuẩn gây bệnh có các cách xắp xếp  
khác nhau.
1

­ Các tế bào xếp thành dãy dài như trực khuẩn than.
­ Các tế bào xếp thành đám như trực khuẩn hủi.
­ Các tế bào xếp thành xếp thành hình các chữ X, Y, N như trực khuẩn lao.
­ Tế bào đứng riêng lẻ như trực khuẩn uốn ván.
Tế  bào của mỗi loại vi khuẩn cũng có hình dạng khác nhau. Trực khuẩn 
hai đầu trịn như  trực khuẩn lỵ, trực khuẩn hai đầu vng như  trực khuẩn  
than, trực khuẩn hai đầu hình thoi như trực khuẩn ho gà, trực khuẩn hai đầu to  
như trực khuẩn bạch hầu.
Hình cong:  gọi là phẩy khuẩn.  Hình cong ngắn và khơng q 1/4  đường 
trịn như phẩy khuẩn tả. Hình xoắn nhiều vịng như xoắn khuẩn giang mai.
Ý nghĩa thực tiễn của kích thước, hình thể vi khuẩn:
Mỗi lồi vi khuẩn có kích thước và hình thể riêng nên dựa vào kích thước,  
đặc biệt là hình thể, người ta có thể  chẩn đốn xác định tên một số vi khuẩn 
gây bệnh. Nếu vi khuẩn được nhuộm Gram thì dựa vào hình thể  và tính chất  
bắt màu Gram của vi khuẩn có thể  chẩn đốn khá chính xác một số  lồi vi  
khuẩn. Thí dụ: từ một bệnh phẩm dịch não tuỷ, nhuộm Gram, soi kính hiển vi  
thấy song cầu khuẩn như hai hạt cà phê, bắt màu Gram âm thì kết luận được  
bệnh nhân bị nhiễm cầu khuẩn màng não. Việc dựa vào kích thước, hình thể 
để  chẩn đốn vi khuẩn gây bệnh có thể  có giá trị  tuyệt đối như  trường hợp  
trên, nhưng có thể  chỉ có giá trị  tương đối vì một số  lồi vi khuẩn khơng gây  
bệnh cũng có kích thước, hình thể giống vi khuẩn gây bệnh.
2. Cấu tạo tế bào vi khuẩn
Nói chung vi khuẩn có cấu tạo một tế  bào nhưng chưa hồn chỉnh, bao  
gồm các phần cấu tạo cơ bản là nhân, bào tương và thành tế bào.
2.1. Nhân

Với sự trợ giúp của kính hiển vi điện tử, người ta biết được nhân của vi 
khuẩn khơng có màng nhân bao bọc và khơng có nhiều thể  nhiễm sắc như 
những tế bào bậc cao. Nhân của vi khuẩn là một phân tử  ADN hình sợi, uốn 

vịng, dài khoảng 1mm và là thể nhiễm sắc độc nhất của vi khuẩn.
Sợi ADN tự sao chép theo sơ đồ của Watson­ Crick trong q trình nhân lên 
của vi khuẩn.

2


Nhân của vi khuẩn bắt màu thuốc nhuộm kiềm như  bào tương nên khó 
phân biệt với bào tương khi nhuộm thuốc nhuộm thơng thường .  Để  nhuộm 
phân biệt cần phải dùng thuốc nhuộm đặc biệt.
2.2. Bào tương

Thành phần cấu trúc của bào tương vi khuẩn đơn giản hơn nhiều so với  
bào tương của tế bào sinh vật bậc cao. Bào tương ở trạng thái gel, chứa nước 
với các chất hồ tan và nhiều loại hạt vùi.
  Chất hồ tan:  có protid, glucid, lipid, ARN thơng tin, ARN vận chuyển,  
một số enzyme, sắc tố, muối khống,…
 Hạt vùi: có hạt volutin, khơng bào chứa glucogen, plasmid, ribosom.
Mỗi vi khuẩn có khoảng 15.000 hạt ribosom.  Kích thước từ  17­  21nm. 
Ribosom chứa 40% trọng lượng khơ của vi khuẩn và chứa 90% tổng số ARN. 
Về thành phần hố học, ribosom chứa 60% ARN và 40% protein.
Trong   bào   tương,   ribosom   xếp   thành   đám   mang   tên   polyribosom.  Các 
polyribosom có nhiệm vụ  tổng hợp protein.  Phía ngồi bào tương được bao 
bọc bởi màng bào tương. 
2.3. Màng bào tương

Màng bào tương dày 10­  20 nm, có những nếp gấp gọi là mesosom.  Vi 
khuẩn  Gram dương  có nhiều  mesosom  hơn  vi khuẩn Gram  âm.  Màng  bào 
tương có chức năng:
­  Là một màng thẩm thấu chọn lọc, chứa nhiều enzyme làm nhiệm vụ 

điều khiển trao đổi chất giữa vi khuẩn và mơi trường.
­ Là nơi chứa nhiều enzyme hơ hấp, màng bào tương có chức năng như của 
ty lạp thể ở tế bào sinh vật bậc cao.
2.4. Vách tế bào

Vách hay thành tế  bào bao bọc bên ngồi màng tế  bào vi khuẩn. Vách tế 
bào dày 15 nm ở các vi khuẩn Gram dương, 8 ­12 nm ở các vi khuẩn Gram âm. 
Về thành phần hố học, vách tế bào có chung chất cơ bản là glycopeptid, gọi 
là peptidoglycan là một phân tử  lớn, trọng lượng phân tử  hàng tỷ  dalton.  Ở 
những vi khuẩn Gram dương cịn có acid teichoic cịn ở vi khuẩn Gram âm thì 
chứa nhiều lipopolysarid (LPS) và lipoprotein. Những chất này đã tạo nên nội 
độc tố của vi khuẩn.

3


Vách tế bào vi khuẩn Gram dương và Gram âm có sự khác nhau về độ dày, 
về thành phần hố học, nên dẫn đến sự khác nhau về tính bắt màu.
Vách tế bào vi khuẩn có chức năng: bảo vệ vi khuẩn, tạo nên hình thể cố 
định của vi khuẩn và mang tính kháng ngun của vi khuẩn.
Nhìn chung, vi khuẩn có cấu trúc một tế bào gần hồn chỉnh, có hệ thống 
enzyme để  chuyển hố đảm bảo đời sống độc lập của vi khuẩn.  Tuy vậy, 
cũng có các trường hợp ngoại lệ: Mycoplasma khơng có vách tế bào mà chỉ bao 
bọc một màng mỏng, Rickettsia, Chlamydia khơng có đầy đủ hệ thống enzyme 
và do đó phải ký sinh bắt buộc trong tế bào sống khác.
Ngồi các phần cấu trúc cơ  bản kể trên,  ở  một số  giống vi khuẩn cịn có  
các phần cấu trúc phụ như vỏ, lơng, pili, bào tử.
2.5. Vỏ 

Một số  vi khuẩn tiết ra một chất hữu cơ  bao bọc bên ngồi vách tế  bào  

được gọi là vỏ. Chỉ có một số giống vi khuẩn có khả năng sinh vỏ và q trình 
sinh vỏ  phụ  thuộc nhiều vào mơi trường. Người ta thấy cầu khuẩn phổi chỉ 
tạo ra vỏ  khi vi khuẩn  ở trong cơ thể người hoặc động vật sống . Ra khỏi cơ 
thể hoặc được ni trong mơi trường nhân tạo, vi khuẩn mất khả năng sinh vỏ 
nhưng vẫn sống, vẫn sinh sản.
Bản chất hố học của vỏ  là chất polysacharid  (cầu khuẩn phổi, liên cầu 
khuẩn gây mủ, trực khuẩn hoại thư  sinh hơi ), cũng có thể  là chất polypeptid 
(trực khuẩn than).
Vỏ  vi khuẩn có liên quan đến độc lực của chúng. Khi có vỏ, vi khuẩn dễ 
chống lại sự  thực bào của tế  bào bạch cầu .  Mất vỏ, được coi là hình thức 
biến dị và thấy vi khuẩn đó mất tính gây bệnh. Vỏ cịn làm hạn chế tác động 
của một số yếu tố lý hố tác hại tới vi khuẩn như thuốc kháng sinh . Như vậy, 
vỏ là một yếu tố duy trì độc lực của vi khuẩn.
Vỏ vi khuẩn cịn mang tính kháng ngun đặc hiệu. Trong thực tế, dựa vào 
kháng ngun vỏ  để  phân biệt một lồi vi khuẩn thành nhiều type .  Thí dụ: 
phân loại cầu khuẩn phổi thành 85 type khác nhau về kháng ngun vỏ.
Vỏ vi khuẩn ít bắt màu. Để quan sát vỏ, phải nhuộm vỏ theo kỹ thuật đặc 
biệt hoặc làm cho vỏ phình to ra (phản ứng phình vỏ).
2.6. Lơng

4


Một số giống vi khuẩn có lơng. Đó là những sợi rất nhỏ (đường kính 10­30 
nm), bắt nguồn từ bào tương, xun qua vách tế bào ra ngồi, giúp vi khuẩn di  
động.
Tùy vi khuẩn mà số  lượng và vị  trí lơng có thể  khác nhau : một lơng hoặc 
một chùm lơng ở một đầu hoặc nhiều lơng xung quanh tế bào.
Thành phần hố học chủ yếu của lơng vi khuẩn là protein. Lơng mang tính 
kháng ngun đặc hiệu; Căn cứ  kháng ngun lơng có thể  phân loại và chẩn  

đốn xác định một lồi vi khuẩn.
Để phân biệt vi khuẩn có lơng có thể thực hiện theo ba cách:
+ Cấy vi khuẩn vào ống mơi trường thạch mềm rồi quan sát hiện tượng vi 
khuẩn mọc lan rộng ra xa đường cấy.
+ Quan sát vi khuẩn di động bằng kính hiển vi tụ quang nền tối (nền đen).
+ Nhuộm lơng theo kỹ thuật đặc biệt rồi quan sát ở kính hiển vi thường.
2.7. Pili

  Ở  một số  lồi vi khuẩn Gram âm, mặt ngồi có những sợi nhỏ  và ngắn 
hơn lơng gọi là pili.  Người ta phân biệt hai loại :  pili chung và pili giới tính. 
Chúng được phát hiện trên kính hiển vi điện tử.
+ Pili chung: dài 0,5­2 micromet, một vi khuẩn có 100­200 pili chung. Pili 
này giúp vi khuẩn bám lên các bề mặt và quyết định tính chất ngưng kết hồng 
cầu của vi khuẩn.
+ Pili giới tính: dài hơn pili chung, tới 20 micromet . Mỗi vi khuẩn có 1­4 
pili giới tính. Pili giới tính được coi như cầu nối để chuyển ADN từ tế bào vi 
khuẩn cho sang tế bào vi khuẩn nhận.
2.8. Bào tử

Một số  vi khuẩn trong điều kiện bất lợi cho sự  sống, có khả  năng hình 
thành những thể có khả năng chống đỡ rất cao gọi là bào tử (nha bào). Bào tử 
chỉ thấy ở một vài giống vi khuẩn như Bacillus, Clostridium...
Bào tử  hình thành trong tế  bào vi khuẩn qua nhiều giai đoạn.  Tế  bào vi 
khuẩn có khả năng sinh bào tử gọi là tế bào sinh dưỡng. Trong tế bào này, bào 
tử hình thành dần, đồng thời tế bào sinh dưỡng tự tiêu đi và cuối cùng bào tử ở 
trạng thái tự  do. Thời gian hình thành bào tử  mất khoảng 18­20 giờ. Khi gặp 

5

điều kiện thuận lợi, bào tử nảy mầm và trở thành tế bào vi khuẩn hoạt động . 
Thời gian chuyển từ bào tử sang thể hoạt động khoảng từ 4 đến 5 giờ.
Bào tử  có các đặc điểm cấu tạo:  vách dày, có nhiều chất canxi và acid 
dipicolinic, dưới dạng muối canxidipicolinat, nước  ở dạng tự do chiếm t ỷ l ệ 
thấp (40% trọng lượng bào tử).
Do đặc điểm cấu tạo như vậy nên bào tử có khả năng chống đỡ lại các tác 
động lý học, bảo vệ được chất liệu sống bên trong, tồn tại nhiều năm ở ngoại  
cảnh và chịu được nhiệt độ cao.
Bào tử cũng có thể  bị phá huỷ  bởi một vài chất hố học, thí dụ  chất bêta­
propiolacton và bị  huỷ  bởi nhiệt độ  trên 100oC.  Trong thực tế, các dụng cụ 
phẫu thuật, dụng cụ nội soi, kim, bơm tiêm, thuốc, dịch truyền phải đảm bảo 
khơng cịn vi khuẩn sống và bào tử. Để  loại bỏ  bào tử  thường tiến hành theo 
các cách: sấy hấp bằng hơi nước nóng 120oC/30 phút, sấy khơ bằng khơng khí 
nóng 170oC/60 phút hoặc bằng phương pháp Tyndall.
Bào tử chỉ có ở một số giống vi khuẩn và ở những giống vi khuẩn đó, vị trí  
của bào tử cũng khác nhau. Bào tử vi khuẩn uốn ván trịn, to hơn thân tế bào và 
nằm ở một đầu tế bào, bào tử vi khuẩn độc thịt hình bầu dục to hơn thân tế bào  
và nằm ở một đầu tế bào, bào tử vi khuẩn than trịn, to bằng thân tế bào và nằm  
giữa tế bào. Sự khác nhau về hình và vị trí bào tử giúp cho việc xác định giống 
vi khuẩn.
3. Dinh dưỡng của vi khuẩn
3.1. Đặc điểm

Vi khuẩn cần lượng thức ăn rất lớn: tế  bào vi khuẩn có thể  chuyển hố 
trong một ngày đêm một khối lượng vượt q 30­ 40 lần trọng lượng bản thân 
nó. Sở dĩ thế vì vi khuẩn có sức hoạt động trao đổi chất rất mạnh và sức phát 
triển sinh sản rất nhanh; Điều này giải thích vai trị lớn lao của vi khuẩn trong  
sự tuần hồn vật chất trên trái đất và giải thích khả năng tàn phá của vi khuẩn 
gây bệnh một khi vào được cơ thể người và động vật.
Sự trao đổi chất tiến hành qua tồn bộ về mặt vi khuẩn.

Sự  dinh dưỡng được thực hiện nhờ  có một hệ  thống enzyme đảm bảo . 
Những enzyme này được chia làm hai loại:

6


+ Enzyme ngoại bào (ngoại enzyme): là những enzyme của vi khuẩn tiết ra  
ngồi để phân huỷ thức ăn, biến các chất thức ăn từ  phức tạp thành đơn giản 
để có thể lọt vào tế bào vi khuẩn.
+ Enzyme nội bào (nội enzyme): là những enzyme trong tế bào vi khuẩn có  
tác dụng tổng hợp những thức ăn đã hấp thụ  được thành những chất của vi 
khuẩn.
Mỗi loại vi khuẩn có những enzyme riêng của mình, tạo thành một hệ 
thống đặc hiệu dùng được trong việc chẩn đốn phân loại vi khuẩn.  Ví dụ 
trong những trực khuẩn Gram âm giống nhau về  hình thể  thì trực khuẩn  E. 
coli có enzyme lactoza nên sử dụng đường lactoza, cịn trực khuẩn thương hàn, 
trực khuẩn lỵ  khơng sử  được chất đường này vì khơng có enzyme lactoza . 
Bằng cách ni từng loại vi khuẩn trên vào mơi trường có chất lactoza và phát 
hiện xem chất lactoza có bị  phân huỷ  hay khơng, người ta có thể  phân biệt 
được trực khuẩn E. coli (lactoza +) với hai loại trực khuẩn kia (lactoza ­).
Hệ  thống enzyme đặc hiệu của từng loại vi khuẩn là những enzyme có  
sẵn, di truyền qua các thế  hệ, đảm bảo dinh dưỡng của vi khuẩn trong hồn 
cảnh bình thường. Trong những điều kiện đặc biệt về  dinh dưỡng, vi khuẩn  
có   thể   tổng   hợp   ra   một   enzyme   mới   để   thích   nghi   với   hồn   cảnh,   gọi   là 
enzyme thích ứng, enzyme này sẽ mất đi khi hồn cảnh đặc biệt khơng cịn.
Ngược lại trong q trình tiến hố lâu đời, từ ngoại cảnh vào cơ thể sống  
do thích nghi dần với lối sống ký sinh, vi khuẩn có thể mất đi một số enzyme.
3.2. Nhu cầu
Thức ăn năng lượng: có những loại vi khuẩn sử  dụng được năng lượng  

ánh sáng mặt trời  để  hoạt động, đây là những vi khuẩn quang dưỡng hay  
quang hợp.
Cịn những loại vi khuẩn khác lấy năng lượng cần thiết để  hoạt động từ 
những chất vơ cơ hoặc hữu cơ, đây là những vi khuẩn hố dưỡng hay hố hợp.
Những vi khuẩn  ở người (gây bệnh hoặc khơng gây bệnh) thuộc vào loại 
hố dưỡng hữu cơ, nghĩa là chúng lấy năng lượng bằng cách oxy hố một 
hoặc nhiều cơ chất hữu cơ qua một chuỗi phản ứng oxy hố­ khử.
Cơ chất bị oxy hố thường là một chất đường (như chất glucoza) hoặc là 
một chất đơn giản (như acid amin, acid carboxylic…), ít khi là một phân tử lớn 

7


(protein). Q trình oxy hố cơ  chất tạo ra những chất chuyển hố trung gian 
giầu năng lượng.
Thức ăn tạo hình (vật liệu kiến thiết)

+ Nguồn cacbon: vi khuẩn cần được cung cấp nhiều cacbon vì cấu tạo tế 
bào vi khuẩn có nhiều chất này. Vi khuẩn lấy cacbon từ một nguồn đơn giản 
là CO2 và rất nhiều nguồn khác, như  acid acetic, acid lactic, các đường hoặc  
các hợp chất hữu cơ khác. Thường nguồn cung cấp cacbon cũng là nguồn cung 
cấp năng lượng.
+  Nguồn nitơ: một vài vi khuẩn có khả  năng sử  dụng trực tiếp nitơ  của  
khơng khí; các loại nitơ  từ  amoniac, từ nitrit, nitrat, những acid amin, pepton,  
protein phức tạp.
+  Các chất vơ cơ:  vi khuẩn cần những chất vơ cơ  như:  P, S, Na, K Cl, 
Ca,vv… lấy từ nhiều nguồn khác nhau, dưới dạng phosphat, sulphat, NaCl, vv  
… có những chất tuy cần cho vi khuẩn, nhưng chỉ cần với số lượng rất ít, gọi  
là ngun tố  vi lượng, thí dụ  những chất Mg, Mn, Co, Fe, Cu, vv …   những 
chất này thường có lẫn vào trong các chất khác được dùng với nồng độ  cao 

hơn.
Yếu tố phát triển (cịn gọi là yếu tố sinh trưởng)

Từ những nguồn thức ăn kể trên, nhiều loại vi khuẩn có khả năng tự tổng 
hợp ra những enzyme và những chất của mình. Nhưng có loại vi khuẩn khơng 
tự tổng hợp được một chất hoặc vài chất của mình, nếu khơng có sẵn những 
chất  ấy trong mơi trường thì vi khuẩn khơng phát triển được; những chất  ấy  
được gọi là yếu tố phát triển, cần phải cung cấp cho vi khuẩn từ bên ngồi. Ví 
dụ: trong mơi trường đơn giản cần có glucoza là nguồn cung cấp cacbon, một  
nguồn nitơ  và những muối vơ cơ, trực khuẩn đường ruột  E.  coli  mọc được 
một cách dễ dàng; trái lại với Proteus vulgalis (là một vi khuẩn đường ruột có 
những tính chất gần giống E. coli) chỉ mọc được nếu cho thêm vào mơi trường 
một lượng nhỏ  nhất nicotinamit  (là một vitamin cần thiết cho sự  tổng hợp 
chất nicotinamit­ adenin­ dinucleotit NAD) hoặc nếu khơng có nicotinamit thì 
có thể thay thế bằng chất nghiền nát của E.coli. Điều này chứng tỏ cả hai loại 
trực khuẩn đường ruột này đều cần chất nicotinamit, nhưng   E.  coli  tự  tổng 
hợp được cịn Proteus thì khơng; như vậy với Proteus vulgalis thì nicotinamit là 
một yếu tố phát triển cần phải cung cấp.
8


Yếu tố  phát triển cần cho vi khuẩn rất khác nhau và bao gồm những acid  
amin, những bazơ  purin và pyrimidin, những vitamin; acid amin để  tổng hợp  
protein,   bazơ   purin   và   pyrimidin   để   tạo   acid   nhân,   vitamin   đóng   vai   trị   là  
coenzyme.
Yếu tố phát triển có hai đặc điểm:
­ Chỉ cần nồng độ  rất thấp: đối với acid amin là 25mg trong 1 lít, đối với 
bazơ purin là 10mg trong một lít, đối với vitamin là 1­ 24 microgam trong 1 lít.
­ Tác dụng rất đặc hiệu và chặt chẽ: chỉ cần thay đổi nhỏ về cấu trúc hố 
học   cũng  đủ   làm mất  hoạt  tính.  Thí  dụ   chất  acid  PAB  (acid  para­  amino­ 

benzoic) là một yếu tố  phát triển của một số loại vi khuẩn, cần cho sự tổng  
hợp acid folic, nhưng chất para­  amino­  benzen sunfanilamit có cấu trúc gần 
giống PAB khơng những khơng giúp vi khuẩn phát triển mà cịn cạnh tranh với 
chất PAB khơng cho tạo thành acid folic, làm ngừng trệ  sự  phát triển của vi 
khuẩn.
3.3. Điều kiện lý hố

Những thức ăn của vi khuẩn cần được cung cấp trong những điều kiện lý 
hố thích hợp mới tạo điều kiện cho vi khuẩn phát triển.
3.3.1. Nhiệt độ

Mỗi loại vi khuẩn chỉ phát triển trong những giới hạn nhiệt độ nhất định.
­  Vi khuẩn  ưa lạnh sống và phát triển  ở  những nhiệt độ  thấp gần 0 0C. 
Những vi khuẩn này gây huỷ hoại các loại thực phẩm, máu, huyết tương giữ 
ở lạnh.
­  Vi khuẩn  ưa  ấm phát triển được  ở  nhiệt độ  từ  200C đến 450C.  Các vi 
khuẩn gây bệnh ở người phát triển nói chung tốt nhất ở nhiệt độ 370C, nhưng 
vẫn có thể mọc được từ 30 đến 420C.
­  Vi khuẩn  ưa nóng phát triển được trên 450C, thường thấy  ở  các suối 
nước nóng.
3.3.2. pH

Hầu hết các loại vi khuẩn phát triển được trong khoảng pH từ 6,5 đến 7,5 
(pH gần với 7,0). Vì vậy mơi trường ni cấy cần có tính đệm tốt, chống lại 
sự kiềm hố hoặc acid hố, chất đệm này thường được bảo đảm bằng những  
pepton hoặc bởi những dung dịch phosphat.

9

Có loại vi khuẩn phát triển được trong khoảng pH rộng, như E. coli mọc 
được ở pH từ 4,4 tới 9, có loại vi khuẩn ưa acid hoặc kiềm. Ví dụ phẩy khuẩn 
tả là loại ưa kiềm, phát triển tốt nhất ở pH 9, tính chất này được lợi dụng để 
phân lập phẩy khuẩn tả tách biệt khỏi những loại vi khuẩn khác.
3.3.3. Nhu cầu về oxy

Có những vi khuẩn địi hỏi phải có oxy tự do mới phát triển được, đấy là  
những vi khuẩn ưa khí tuyệt đối. Ngược lại, có những vi khuẩn chỉ mọc được 
nếu khơng có oxy tự do, đấy là những vi khuẩn kỵ khí tuyệt đối. Giữa hai loại 
vi khuẩn này có những vi khuẩn trung gian, vừa  ưa khí vừa kỵ  khí tuỳ  theo 
điều kiện hồn cảnh.
4. Ni vi khuẩn
Muốn ni vi khuẩn, người ta phải cung cấp cho vi khuẩn những thức ăn  
cần thiết trong những điều kiện lý hố thích hợp. Có thể ni vi khuẩn ở động 
vật, ở trứng gà ấp, nhưng thơng thường người ta ni vi khuẩn ở mơi trường  
dinh dưỡng nhân tạo.
Mơi trường dinh dưỡng nhân tạo để  ni một loại vi khuẩn cần cần đáp  
ứng những u cầu sau đây:
­ Có đủ các chất thức ăn cần thiết cho lồi vi khuẩn định ni.
­ Có độ pH thích hợp cho loại vi khuẩn đó.
­ Vơ trùng trước khi dùng.
Để  tiện cơng việc, người ta tìm cách chế ra những mơi trường ni được 
càng nhiều loại vi khuẩn càng tốt và gọi đó là những mơi trường cơ bản. Mơi 
trường cơ  bản gồm có, canh dinh dưỡng  ở  thể  lỏng và thạch dinh dưỡng  ở 
thể đặc.
­ Canh dinh dưỡng (vẫn thường gọi là canh thang, có thể gọi ngắn là canh) 
có cơng thức đại thể như sau:
Nước thịt (500g thịt/ lít)

1000ml

Pepton bột

10g

NaCl

5g

         (Dùng NaOH 1N điều chỉnh pH cho bằng 7,2­ 7,4).

10


­  Thạch dinh dưỡng  (cịn gọi là thạch thường)  là canh dinh dưỡng cho 
thêm thạch làm cho đặc lại (trong cơng thức trên cho thêm 25g thạch). Có thể 
cho vào canh hoặc thạch dinh dưỡng một ít huyết thanh hoặc máu (5%) hoặc 
men (10g/l) để tăng thêm chất dinh dưỡng và các yếu tố phát triển.
Từ mơi trường cơ bản người ta làm ra nhiều loại mơi trường khác nhau để 
dùng với nhiều mục đích khác nhau bằng cách cho thêm chất này hoặc chất 
khác.
Tuỳ theo nhu cầu oxy của lồi vi khuẩn định ni mà người ta dùng những  
mơi trường và phương pháp ni ưa khí hoặc kỵ khí.
Sau khi cấy vi khuẩn vào mơi trường, người ta để  vi khuẩn  ở  nhiệt độ 
thích hợp, tuỳ theo mục đích. Thơng thường người ta để ở nhiệt độ tối ưu cho 
sự  phát triển của vi khuẩn để  nhanh chóng thu được một số  lượng lớn vi  
khuẩn.
5. Hơ hấp của vi khuẩn
Cũng như  ở  mọi tế bào sinh vật, hơ hấp của vi khuẩn là một chuỗi phản  
ứng oxy hố­ khử nhằm tạo ra năng lượng cần thiết cho mọi hoạt động của vi  

khuẩn. Cơ chất cũng được sử dụng là những chất hữu cơ hoặc vơ cơ. Đối với 
những vi khuẩn liên quan đến y học thì thơng thường chất được sử  dụng là 
glucoza.
Cơ chất bị oxy hố mất điện tử đồng thời có một chất khác nhận điện tử. 
Chất cho điện tử tạo ra một chất bị oxy hố, cịn chất nhận điện tử tạo ra một 
chất bị khử. Thơng thường cơ  chất là một hợp chất hữu cơ, có hydro, vì vậy 
phản  ứng oxy hố khử  thực tế  là một sự  khử  hydro kèm theo một sự  gắn  
hydro, tạo ra một chất bị  oxy hố và một chất bị  khử  và giải phóng ra năng 
lượng.
Có thể khái qt như sau:
                                                    

         

 ­2H­2e

Sự oxy hố: AH2 (chất cho hydro)          A(chất bị oxy hố) + năng lượng
+2H­ 2e

Sự khử: B (chất nhận hydro)     

     BH2 (chất bị khử) + năng lượng

11


Chung: AH2 + B               A + BH2 + năng lượng
Trong chuỗi phản  ứng trên, việc vận chuyển hydro hay các điện tử  từ  cơ 
chất  đến chất nhận được thực hiện bởi một loạt các enzyme dehydraza kết 
hợp với các coenzyme. Các coenzyme này là những chất nhận điện tử. Năng 

lượng tạo ra do các phản ứng oxy hố được góp lại trong các liên kết cao năng 
lượng kiểu A.T.P.
5.1. Hơ hấp của vi khuẩn ưa khí

Khi chất cuối cùng nhận điện tử là oxy phân tử thì ta có hiện tượng hơ hấp 
và vi khuẩn được gọi là vi khuẩn  ưa khí. Điện tử  của cơ  chất được chuyển 
vận qua các  coenzyme  NAD  (nicotinamit­  adenin­  dinucleotit), FAD  (flavin­ 
adenin­  dinucleotit)  và các cytochrom, cuối cùng đến cytochrom­  oxydaza rồi 
được chuyển cho oxy phân tử. Chất glucoza được oxy hóa hồn tồn thành CO2 
và H2O, năng lượng sinh ra rất lớn
C6H12O6     + 6 O2                  6CO2   +   6H2O  +  688,5  kilocalo
Đối với một số  vi khuẩn, sản phẩm cuối cùng H2O2  là một chất  độc, 
nhưng vi khuẩn có enzyme catalaza phân huỷ được:
 

        catalaza
2H2O2    

           2H2O + O2

5.2. Lên men của vi khuẩn kỵ khí

Khi chất cuối cùng nhận điện tử khơng phải là oxy phân tử, mà là hợp chất  
hữu cơ, ta có hiện tượng lên men và vi khuẩn được gọi là vi khuẩn kỵ khí. Các 
chất vận chuyển điện tử  là NAD và NADP  (NAD phosphat), khơng có các 
cytochrom tham gia. Sản phẩm thu được rất phong phú và khác nhau tuỳ  theo  
cơ  chất vi khuẩn (những chất như  rượu etanol, butanol, isopropanol, glycerol;  
những acid hữu cơ  như  acid acetic, acid lactic, acid citric, acid propionic …). 
Năng lượng sinh ra ít, Ví dụ: một phân tử glucoza lên men thành rượu etylic chỉ 
giải phóng 31,2 kilocalo

C6H12O6 

        

2C2H5OH + 2CO2 +31,2 kilocalo

Trong q trình lên men, cơ chất glucoza được hố giáng thành pyruvat như 
trong q trình hơ hấp, nhưng chất pyruvat lại oxy hố ngay hydro được vận 

12


chuyển đến và pyruvat bị  khử  thành nhiều chất khác nhau   (chủ  yếu là các 
acid). Chất pyruvat đóng vai trị cuối cùng nhận điện tử.
5.3. Hơ hấp kỵ khí

Khi chất cuối cùng nhận điện tử  khơng phải là oxy phân tử, cũng khơng 
phải là một hợp chất hữu cơ, mà là một chất vơ cơ như nitrat, sunfat, cacbonat  
thì người ta gọi là hơ hấp kỵ  khí và vi khuẩn là những vi khuẩn kỵ  khí tuyệt 
đối hoặc cịn gọi là vi khuẩn thở nitrat, sunfat v.v…
Tuỳ  theo cách vi khuẩn tạo ra năng lượng, người ta phân biệt 4 loại như 
sau:
Vi khuẩn ưa khí tuyệt đối

Kiếm năng lượng bằng cách oxy hố, chỉ phát triển được nếu có oxy tự do. 
Ví dụ: phẩy khuẩn tả, trực khuẩn lao. Có loại cịn có thêm khả năng thở nitrat 
(thí dụ trực khuẩn mủ xanh).
Vi khuẩn ưa khí kiêm kỵ khí tuỳ ý

Kiếm năng lượng bằng cách oxy hố, nhưng cũng có thể  phát triển khi 

khơng có oxy bằng cách lên men. Thí dụ các trực khuẩn đường ruột.
Vi khuẩn kỵ khí kiêm ưa khí

Kiếm năng lượng bằng cách lên men và có thể  phát triển dù có oxy hay  
khơng. Ví dụ liên cầu khuẩn.
Vi khuẩn kỵ khí tuyệt đối

Kiếm năng lượng bằng cách lên men, oxy là chất độc, chỉ phát triển được  
trong hồn cảnh khơng có oxy. Ví dụ: trực khuẩn uốn ván, trực khuẩn hoại thư 
sinh hơi, trực khuẩn độc thịt.
Đa số vi khuẩn thuộc về các lồi vừa  ưa khí vừa kỵ  khí. Những tính chất 
ưa khí, kỵ khí của vi khuẩn được lợi dụng trong kỹ thuật phân lập, ni giữ vi 
khuẩn nói chung cũng như trong việc chống lại các vi khuẩn kỵ khí gây bệnh.
6. Nhân lên (sinh sản) của vi khuẩn
Tế  bào vi khuẩn lớn rất nhanh, trong vài phút.  Khi tế  bào vi khuẩn đã 
trưởng thành thì tự nhân lên.
6.1. Cách nhân lên
Phân đơi:  cách nhân lên thơng thường của vi khuẩn là tự  chia đơi, bào  

tương và màng tế bào vi khuẩn có chỗ thắt lại, eo thắt đó hẹp dần, cuối cùng  
13


chia vi khuẩn thành hai tế bào mới bằng nhau hoặc gần bằng nhau . Mỗi tế bào 
mới tiếp tục phát triển, lớn lên rồi lại chia đơi, cứ như vậy 1 thành 2, 2 thành  
4, 4 thành 8 v.v… Đây cách nhân lên vơ tính, khơng có hiện tượng đực cái.
Thể L: ngồi cách tự  chia đơi, nhiều loại vi khuẩn có thể  phình to lên rồi  

vỡ thành nhiều mảnh, gọi là thể L (để nhớ đến viện Lister ở nước Anh là nơi 
bà Knineberger­  Nobel phát hiện ra thể  này của vi khuẩn).  Thể  L được hình 

thành   khi   có   những   tác   nhân   cản   trở   sự   tổng   hợp   vách   vi   khuẩn,   thí   dụ: 
penicillin. Thể L nhỏ độ 0,2 micromet đường kính, qua được các lọc vi khuẩn,  
có thể phát triển và nhân lên trong mơi trường ni.
Đặc điểm của thể L là có một phần của vách vi khuẩn, tuy rất ít, và do đó  
trong điều kiện thích hợp có thể trở lại thành tế bào vi khuẩn ban đầu.
6.2. Tốc độ nhân lên

Tốc độ nhân lên của vi khuẩn nói chung là nhanh, nhưng có khác nhau giữa  
các lồi. Trong những điều kiện thuận lợi, trung bình cứ 20­ 30 phút vi khuẩn 
phân chia một lần, ví dụ  trực khuẩn E. coli: 15­ 17 phút; trực khuẩn thương 
hàn 23 phút.  Trực khuẩn lao nhân lên chậm hơn, sau 18 giờ  mới có thế  hệ 
mới. Phẩy khuẩn tả nhân lên nhanh, chỉ sau 5­ 7 phút có một thế hệ mới.
Cách sinh sản nhân lên với tốc độ 20­ 30 phút một lần làm cho số lượng vi 
khuẩn tăng hết sức nhanh trong một thời gian rất ngắn . Chỉ cần một hoặc vài 
tế bào vi khuẩn gây bệnh rơi vào vết mổ, vết thương, thuốc pha chế, thức ăn  
v.v…  cũng có thể  dẫn đến hậu quả  rất tai hại sau vài giờ.  Vì thế  cần đảm 
bảo vơ trùng tuyệt đối trong mọi khâu cơng tác y, dược.
Nếu khơng có gì cản trở  số  lượng vi khuẩn sinh ra từ  một tế  bào sau 5 
ngày đêm có thể  tràn ngập mọi đại dương.  Thực tế  trong q trình nhân lên 
của vi khuẩn gặp nhiều trở  ngại như: mơi trường hết dần chất dinh dưỡng, 
mơi trường bị  các sản phẩm của chính vi khuẩn làm thay đổi, sự  đối kháng 
của các loại vi sinh vật khác làm tiêu huỷ vi khuẩn v.v…
6.3. Kết quả nhân lên của vi khuẩn ở môi trường lỏng

Vi khuẩn nhân lên ở mơi trường lỏng có thể làm đục đều mơi trường hoặc 
tạo lên những hạt, những cặn ở đáy, những váng trên bề mặt mơi trường.
Cấy một chủng vi khuẩn cần thiết vào mơi trường lỏng thích hợp, rồi theo  
dõi số  lượng vi khuẩn sinh ra, người ta thấy q trình nhân lên của vi khuẩn  
gồm 4 giai đoạn:
14

a/ Giai đoạn thích ứng: số lượng vi khuẩn khơng tăng, vi khuẩn chưa sinh  
sản, cịn đang thích nghi với mơi trường.
b/ Giai đoạn tăng mạnh: số lượng vi khuẩn tăng nhanh, các tính chất của vi 
khuẩn điển hình.
c/ Giai đoạn tối đa: số lượng vi khuẩn đạt đến mức nhiều nhất và khơng 
thay đổi, các tính chất của vi khuẩn vẫn điển hình; ở  giai đoạn này số  lượng  
vi khuẩn sinh ra và số lượng vi khuẩn chết đi xấp xỉ bằng nhau.
d/ Giai đoạn suy tàn: số lượng vi khuẩn chết đi lớn hơn số lượng vi khuẩn  
sinh ra, tổng số  vi khuẩn giảm dần, các tính chất của vi khuẩn khơng điển 
hình và bị  thay đổi;  ở  giai đoạn này mơi trường đã nghèo vì mất nhiều chất 
dinh dưỡng và các chất do vi khuẩn sinh ra tích luỹ  lại càng làm độc mơi  
trường. Lúc này muốn giữ lại được chủng vi khuẩn phải cấy chuyển sang mơi 
trường mới.
Thời gian của từng giai đoạn trên đây có thể  khác nhau giữa các lồi vi 
khuẩn, nhưng nói chung vi khuẩn nào cũng phát triển theo một q trình như 
vậy.

Sơ đồ phát triển của vi khuẩn ở mơi trường lỏng

Ứng dụng thực tế:  khi vi khuẩn xâm nhập gây hại nên can thiệp sớm, 
ngay trong giai đoạn vi khuẩn đang thích ứng với mơi trường chưa sinh sản. Ví 
dụ: cần phải bố  trí trạm cấp cứu hoả  tuyến sao cho có thể  băng bó và xử  trí 
sớm vết thương trong 5­ 6 giờ đầu.
15


Muốn nghiên cứu những tính chất  điển hình của  vi khuẩn,  cần lấy vi  
khuẩn ni ở giai đoạn tăng mạnh.

6.4. Kết quả nhân lên của vi khuẩn ở môi trường đặc

Ở  môi trường đặc, một tế  bào vi khuẩn nhân lên qua nhiều thế  hệ  tập  
trung ở một chỗ sẽ tạo thành một đám nhỏ mắt thường nhìn thấy được gọi là  
khuẩn lạc. Vậy khuẩn lạc là một đám tập hợp ở mơi trường đặc rất nhiều vi  
khuẩn sinh ra từ  một tế  bào vi khuẩn ban đầu.  Tất cả  những tế  bào này có 
những tính chất giống nhau và tạo thành một dịng thuần khiết gọi là clon . Ria 
vi khuẩn trên mơi trường đặc để  thu được những khuẩn lạc thuần khiết sinh  
ra từ  một tế bào vi khuẩn ban đầu là một việc quan trọng rất cần thiết trong  
q trình phân lập vi khuẩn để rồi tiếp tục nghiên cứu vi khuẩn. Khuẩn lạc có 
thể to, nhỏ, lồi, dẹt hay lõm, bờ đều hay răng cưa, trong hay đục, trắng, vàng 
hoặc xanh, đỏ  v v….của khuẩn lạc là những yếu tố được dùng để  phân biệt 
và chẩn đốn vi khuẩn.
Có hai hình thái khuẩn lạc chính:
­ Khuẩn lạc S (Smooth): bề mặt trơn nhẵn, ướt, lồi đều, bờ trịn đều đặn.
­ Khuẩn lạc R (Rough): bề mặt xù xì, lồi lõm khơng đều, thường dẹt, khơ, 
bờ răn rúm.
Khuẩn lạc S là hình thái thường gặp của đại đa số vi khuẩn cho khả năng 
gây bệnh lúc mới phân lập được từ  bệnh nhân. Khuẩn lạc R là hình thái của 
những vi khuẩn đã mất khả  năng gây bệnh sau khi ni cấy nhiều lần hoặc  
phân lập được từ  những người đang khỏi bệnh.  Đặc biệt có một vài lồi vi 
khuẩn gây bệnh bình thường có khuẩn lạc R (trực khuẩn lao, trực khuẩn than, 
trực khuẩn dịch hạch). 
Ngồi   ra   một  số   loại  vi   khuẩn  cịn   có   dạng   khuẩn  lạc   M  (Mucomus): 
khuẩn lạc nhầy.
7. Chuyển hố của vi khuẩn
7.1. Phân giải

Các thức ăn trong mơi trường chung quanh vi khuẩn thường là những phân 
tử  lớn.  Vi khuẩn tiết ra những ngoại enzyme thuỷ  phân để  biến thức ăn từ 

phức tạp thành đơn giản:  các protein thành những chuỗi peptid ngắn hoặc  

16


những acid amin, các glucid thành những đường đơn, các lipid thành những  
acid béo và glycerol, các acid nhân thành phosphat vơ cơ và những nucleotid. 
Những chất đơn giản này có thể thẩm thấu dần qua màng bán thấm của tế 
bào, nhưng chúng được vận chuyển nhanh hơn nhiều nhờ các pecmeaza hoạt 
động như những enzyme. Đây là những chất xúc tác được tổng hợp khi có một  
cơ  chất, đảm bảo đưa chất vào tế  bào và tích luỹ  cơ  chất trong tế  bào đạt  
mức cao hơn ở mơi trường bên ngồi rất nhiều (tới 10 lần).
Q trình phân giải các chất thức ăn tạo ra những chất trung gian hoặc  
những sản phẩm cuối cùng riêng biệt với từng loại vi khuẩn, khiến người ta  
có thể dùng vào mục đích chẩn đốn vi khuẩn.
Vi khuẩn phân huỷ  các glucid có thể  tạo ra nhiều loại acid và CO 2, H2O. 
Sự  phân huỷ  các protein dẫn đến sự  hình thành các chất như  acid amin, SH 2, 
CO2, NH3, Indol…..Trong thực hành ni cấy vi khuẩn, người ta có những cách 
thích hợp để phát hiện những chất này nhằm chẩn đốn vi khuẩn.
7.2. Tổng hợp

Từ những thức ăn và năng lượng thu được, vi khuẩn tự tạo ra những chất  
cấu tạo nên bản thân. Ngồi ra, vi khuẩn cịn tổng hợp được một số chất mà y 
học quan tâm đến.
Độc tố: là những chất độc rất mạnh, gắn liền với tế bào vi khuẩn  (nội độc 

tố) hoặc do vi khuẩn sống tiết ra ngồi (ngoại độc tố), là những chất chủ yếu 
gây bệnh. 
Kháng sinh:  là những chất có tác dụng  ức chế  hoặc giết chết những vi  

khuẩn khác. Những chất kháng sinh hiện được dùng rộng rãi để  chữa nhiều  
bệnh do vi khuẩn. 
Vitamin: trực khuẩn E. coli trong ruột người và động vật tổng hợp được 

một số vitamin như vitamin K, B4.
Sắc tố: Một vài lồi vi khuẩn có sắc tố, làm cho khuẩn lạc có màu trắng,  

vàng, xanh, đỏ, đen, v.v… (Ví dụ: tụ  cầu trắng, tụ  cầu vàng, trực khuẩn mủ 
xanh…). Người ta cho rằng sắc tố bảo vệ vi khuẩn chống ánh sáng mặt trời 
và cịn giúp vào q trình hơ hấp.

17


18


ĐẠI CƯƠNG VIRUS 
Virus là một trong những sinh vật nhỏ nhất, cấu tạo đơn giản nhất . Chúng 
chỉ là một đại phân tử nucleoprotein mang đặc tính di truyền cơ  bản của sinh  
vật,   khơng có cấu tạo tế  bào, khơng có q trình trao đổi chất và khơng tự 
sinh sản được. 
Virus được phát hiện lần đầu năm 1892 bởi Ivanopski.
Năm 1940 quan sát được hình thể của virus qua kính hiển vi điện tử .
Ngày nay khái niệm sinh vật nhỏ nhất, đơn giản nhất khơng cịn đúng với  
virus nữa, kể từ khi phát hiện ra prion.
1. Kích thước và hình thể virus
Virus có kích thước rất nhỏ, qua được lọc vi khuẩn, đơn vị đo kích thước 
virus là nanomet (nm). Virus chỉ được nhìn thấy qua kính hiển vi điện tử có độ 
phóng đại nhiều nghìn lần.

Kích thước trung bình của virus khoảng từ 100 ­ 150nm như virus cúm, sởi, 
quai bị. Có kích thước nhỏ từ 10­ 70nm như virus bại liệt, viêm não. Cũng có 
những virus có kích thước lớn từ   250­ 300nm như  virus đậu mùa. Tạm thời 
qui  ước loại virus nhỏ  kích thước dưới 100 nm, trung bình 100­200 nm, virus 
lớn có kích thước trên 200 nm.
Virus có nhiều hình thể khác nhau:
+ Hình cầu: virus cúm, sởi, bại liệt
+ Hình khối đa diện: virus Adeno, Papova, Herpes
+ Hình que: virus khảm thuốc lá
+ Hình viên gạch: virus đậu mùa
+ Hình dùi trống: virus của vi khuẩn E. coli (phage T2)
Một virus hồn chỉnh được gọi là một virion.  Trong một lồi virus, các 
virion có kích thước và hình thể  như  nhau nên có thể  kết tinh các hạt virion  
thành tinh thể.
2. Cấu tạo virus

19


Virus khơng có cấu tạo tế bào hay nói cách khác cấu tạo của virus  ở mức  
dưới tế bào. Do có cấu tạo dưới tế bào nên các tính chất cơ bản của sự sống  
như: sinh sản, cảm ứng, chuyển hóa vật chất ở virus rất khác vi khuẩn.

20


Các hình thể cơ bản của virus
21

          Tất cả  các virus đều có cấu tạo chung cơ  bản giống nhau gồm lõi 
(core) và vỏ (capsid). Ngồi ra một số virus cịn có cấu tạo riêng là bao ngồi, 
tố ngưng kết hồng cầu và một số enzyme đặc biệt.
2.1. Lõi (core)

Lõi nằm  ở  giữa của hạt virion, tạo nên bởi acid nucleic và protein.  Mỗi 
virus chỉ có một loại acid nucleic, hoặc ADN hoặc ARN .
ADN của virus có thể ở dạng hai sợi như Adenoviridae, có thể ở dạng một 
sợi như Pavoviridae.
Các lồi virus khác nhau thì khác nhau về thành phần cấu tạo nên acid.
Acid nucleic của virus chỉ  chiếm 1­ 2% trọng lượng phân tử  nhưng chứa 
tất cả  mã thơng tin di truyền của virus và quyết định tồn bộ  hoạt động gây 
bệnh của virus.  Khi người ta chỉ  đưa acid nucleic của một virus nào đó vào 
trong một tế  bào cảm thụ  thì q trình nhân lên của virus vẫn xảy ra và một  
thế hệ virus mới vẫn hình thành.
2.2. Vỏ (capsid)

Vỏ  hay capsid bao bọc xung quanh lõi. Capsid (từ  chữ  Hy Lạp capsa ­ cái 
hộp) được tạo thành từ capsome liên kết với nhau, capsome là đơn vị hình thái 
(morphologic unit) có thể  nhìn thấy được qua kính hiển vi điện tử. Bản chất 
hóa học của capsome là protein. Mỗi loại virus có một loại capsome đặc trưng 
riêng về  hình dáng, kích thước và cách sắp xếp . Cơ  bản có hai kiểu sắp xếp 
capsome:
­ Kiểu đối xứng hình xoắn như virus khảm thuốc lá.
­ Kiểu đối xứng hình hộp như virus bại liệt. 
Thành phần protein của lõi và vỏ  virus có tính kháng ngun, tạo nên đáp 
ứng miễn dịch đặc hiệu.
2.3. Bao ngồi (envelope)

Một số  virus có bao ngồi như  virus  HIV, Arbo, Herpes  ...  bao ngồi bao 

quanh capsid.  Thành phần hóa học của bao ngồi thường gồm lipid, protein, 
glucid.  Bao ngồi thường được tạo nên từ  màng bào tương hoặc màng nhân 
của tế bào chủ nên bao ngồi thường chứa các kháng ngun của tế  bào chủ. 
Hầu hết các virus có bao ngồi dễ  bị  bất hoạt bởi các dung mơi như  ether,  
muối mật... 
22


Những virus khơng có bao ngồi được gọi là virus trần. 
2.4. Tố ngưng kết hồng cầu (hemagglutinin)

Nhiều loại virus có cấu trúc kháng ngun bề mặt có khả năng bám vào bề 
mặt màng hồng cầu của một số  lồi động vật và người tạo nên hiện tượng  
ngưng kết hồng cầu (NKHC) gọi là tố  NKHC. Trong  ống nghiệm, các hồng 
cầu bị  ngưng kết lại với nhau tạo thành một lớp  ở  đáy  ống nghiệm có thể 
quan sát bằng mắt thường. Hiện tượng NKHC được  ứng dụng để  nhận biết 
một virus có tố NKHC.
Tố NKHC là kháng ngun mạnh có khả năng kích thích cơ thể tạo kháng 
thể  ngăn cản hiện tượng NKHC . Kháng thể  này được gọi là kháng thể  ngăn 
ngưng kết hồng cầu  (NNKHC).  Kháng thể  NNKHC thường xuất hiện trong  
máu   của   người   hoặc   động   vật   bị   nhiễm   virus   có   tố   NKHC .  Hiện   tượng 
NNKHC được  ứng dụng rộng rãi trong vi sinh vật y học để  xác định tên của 
chủng   virus   mới   phân   lập   được   hoặc   chẩn   đoán   huyết   thanh   bệnh   nhân. 
Nguyên lý của ứng dụng được diễn đạt bằng sơ đồ phản ứng NNKHC sau:
Virus (có tố NKHC như virus cúm) + HC    NKHC (+)
Kháng thể NNKHC + virus cúm +  HC        NKHC (­)
2.5. Một số enzyme đặc biệt

Virus khơng có một hệ thống enzyme chuyển hóa hồn chỉnh như vi khuẩn . 
Nhưng ở một số loại virus có thêm một vài enzyme. Ví dụ: 

­  ADN­polymerase  phụ  thuộc  ARN   có   ở  Retrovirus,  cịn gọi là   enzyme 
phiên mã ngược để tổng hợp nên ADN từ khn mẫu ARN.
­ ARN­polymerase phụ thuộc ADN thấy ở Poxvirus để tổng hợp ARN
­ Neuramydase ở Myxovirus
­ Lysozyme ở virus của vi khuẩn (phage)
Các enzyme này giữ vai trị quan trọng trong q trình nhân lên của virus.  
3. Một số đặc tính của virus
3.1. Tính ký sinh bắt buộc trong tế bào sống

Khi  ở  ngồi tế bào sống virus dường như là một vật vơ sinh, thậm chí có  
thể kết tinh lại được dưới dạng các tinh thể. Chúng khơng có cấu tạo tế bào, 
khơng có ngay cả một số cơ quan siêu cấu trúc như  ribosom, khơng có nguồn  
23


năng lượng độc lập, khơng có hệ  thống enzyme chuyển hóa hồn chỉnh.  Vì 
vậy virus chỉ  thể  hiện được q trình sống của mình khi ký sinh trong các tế 
bào sống, thực chất là sử dụng các acid amin, các nucleotid, các enzyme, nguồn  
năng lượng, các ribosom...  của tế  bào sống để  tổng hợp nên các virus mới. 
Tính ký sinh của virus trong tế bào sống là tuyệt đối và bắt buộc.
3.2. Sự nhân nên của virus

Thực chất sự  nhân nên của virus là một q trình trong đó virus chỉ đóng 
vai trị truyền các thơng tin di truyền của chúng cho tế bào chủ, bắt các tế bào 
chủ (tế  bào bị  nhiễm virus) sau khi đã nhận thơng tin di truyền của virus thì 
chuyển hướng các hoạt động bình thường của tế bào sang việc tổng hợp các  
virus mới. Mỗi loại virus đều có sự khác biệt riêng trong cách nhân lên.
3.2.1. Cách nhân lên của virus
Cách nhân nên của các virus chứa ADN

ADN virus ­­­­­­­­­­ Nhân bản­­­­­­­­­­­­­ADN virus 
ARNtt virus ­­­­­­Ribosome­­­­­­­ capid

Virus
mới

   Theo cách này đầu tiên các thơng tin di truyền của virus được mã hóa  
trong các phân tử  ADN sẽ  được sao chép sang các ARN thơng tin của virus, 
q trình này cần đến sự tham gia của các enzyme ARN polymerase . Các ARN 
thơng tin của virus sẽ truyền thơng tin đến ribosom để tổng hợp ra các protein 
của vỏ  capsid của virus.  Mặt khác ADN virus cũng tự  động được nhân bản 
trong nhân của tế bào chủ rồi tiến ra bào tương, các virus mới sẽ được lắp ráp 
từ ADN và protein capsid. 
Cách nhân lên của virus ARN khơng cần đến ADN

 

 
ARN virus

ARN bổ sung ­­­­­­­­­ ARN virus
    
 Protein virus ­­­­­­­­   Virus mới

Theo cách này các thơng tin di truyền của virus được mã hóa trong các phân  
tử ARN sẽ được sao chép sang một ARN bổ sung và từ đó chúng lại được làm 
24


khn mẫu để tạo ra các ARN virus; Đồng thời các ARN của virus cũng đóng 

vai trị của các ARN thơng tin để tổng hợp nên các protein của virus. Cuối cùng 
là sự lắp ráp các thành phần để tạo nên các virus mới.
Các enzyme ARN polymerase phụ thuộc vào ARN đóng vai trị quan trọng  
trong q trình này.
Cách nhân lên của các virus ARN cần đến ADN

Các thơng tin di truyền của virus được mã hóa trong phân tử ARN của virus 
sẽ được sao chép ngược để  tạo ra một phân tử ADN trung gian  (bình thường 
thơng tin chỉ  được truyền từ  ADN sang cho ARN ), q trình này cần  đến 
enzyme sao chép ngược reverstranscriptase­ ADN­ polymerase phụ thuộc ARN.

ARN virus ­­­­­­­­ ADN trung gian ­­­­­­­ARNtt ­­­­­­­­­­­ Ribosome
                                                                                                         
 

ARN virus

  

       

  Protein virus
              
Virus mới

Từ  ADN trung gian các mã thơng tin di truyền của virus sẽ được sao chép 
sang ARNtt, từ đó chúng tiếp tục được sao chép để tổng hợp ra các ARN virus 
và các protein virus, cuối cùng là sự lắp ghép để tạo thành các virus mới.
Sự nhân lên theo cách này thường thấy ở các virus có khả năng gây ung thư 
như Leucovirus, Retrovirus.

Cần lưu ý rằng:
Gen  của virus có thể là một đoạn ADN (hai sợi hoặc 1 sợi), có thể là một 
đoạn ARN (1 sợi hoặc 2 sợi).
Trong q trình nhân lên của virus có sự tham gia của nhiều enzyme của cả 
virus và của cả tế bào chủ.
Q trình nhân lên của virus là một q trình liên tục nhưng người ta có thể 
phân chia ra làm 4 đoạn lớn (chung cho cả virus chứa ADN và ARN).
3.2.2 Các giai đoạn của quá trình nhân lên
3.2.2.1. Giai đoạn bám và xâm nhập tế bào chủ

25