SÁCH SINH lý học

MỤC LỤC
MỤC LỤC ...................................................................................................................... 1
ĐẠI CƯƠNG ................................................................................................................. 2
SINH LÝ TẾ BÀO ....................................................................................................... 10
SINH LÝ HỌC MÁU................................................................................................... 29
SINH LÝ TUẦN HOÀN .............................................................................................. 57
SINH LÝ HƠ HẤP....................................................................................................... 85
SINH LÝ HỆ TIÊU HỐ .......................................................................................... 105
SINH LÝ BÀI TIẾT NƯỚC TIỂU ............................................................................ 124
SINH LÝ HỌC NỘI TIẾT ………………………………………………………….141
SINH LÝ SINH DỤC VÀ SINH SẢN ...................................................................... 176
SINH LÝ THẦN KINH ............................................................................................. 201
TÀI LIỆU THAM KHẢO …………………………………………………………..232

1


ĐẠI CƯƠNG
MỤC TIÊU
Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng:
1. Kể được các đối tượng nghiên cứu của môn sinh lý học.
2. Kể được đặc điểm của sự sống.
3. Trình bày được vai trị của hằng tính nội mơi.
4. Trình bày được cơ chế điều hịa chức năng.
Sinh lý học là một ngành của sinh học chuyên nghiên cứu hoạt động chức năng
của cơ thể sống, tìm cách giải thích vai trị của các yếu tố vật lý, hoá học đối với hoạt
động chức năng của cơ thể sống.
1. ĐỐI TƯỢNG NGHIÊN CỨU CỦA SINH LÝ HỌC Y HỌC
Đối tượng nghiên cứu và phục vụ của sinh lý y học là cơ thể con người. Nghiên
cứu phát hiện các chức năng của cơ thể từ tế bào, cơ quan, hệ thống cơ quan và toàn
bộ cơ thể; nghiên cứu các cơ chế hoạt động và điều hoà hoạt động của chúng, nhằm

giúp các nhà bệnh lý học và các nhà lâm sàng học có tiêu chuẩn để so sánh và đánh giá
tình trạng bệnh lý.
2. VỊ TRÍ CỦA SINH LÝ HỌC TRONG CÁC NGÀNH KHOA HỌC TỰ
NHIÊN VÀ Y HỌC
Sinh lý học là một ngành của Sinh học, nó có liên quan đến các ngành khoa học
khác nhau như hố học, vật lý học, tốn học, mơi trường học. Trong ngành sinh học,
sinh lý học y học cũng có mối quan hệ với các chuyên ngành sinh lý khác như sinh lý
virus, sinh lý vi khuẩn, sinh lý những động vật ký sinh, sinh lý động vật... Các chuyên
ngành sinh lý học này thường có mối quan hệ qua lại, kết quả nghiên cứu của chuyên
ngành này có thể tạo tiền đề nghiên cứu cho chuyên ngành kia hoặc ngược lại.
Sinh lý học là một ngành khoa học chức năng, vì vậy nó có liên quan chặt chẽ
với các ngành khoa học hình thái như giải phẫu học, mô học. Để hiểu được chức năng
của từng cơ quan, bộ phận trong cơ thể cần có những hiểu biết về hình thái, cấu tạo và
mối liên quan về giải phẫu giữa chúng với nhau.
Sinh lý học là môn học có liên quan chặt chẽ với hố sinh học và lý sinh học,
giúp tìm hiểu được bản chất của các hoạt động sống, hoạt động chức năng và góp phần
giải thích các cơ chế của hoạt động chức năng và điều hồ chức năng.
Sinh lý học là mơn học cơ sở rất quan trọng của y học. Những kiến thức về
sinh lý học trực tiếp phục vụ cho các mơn bệnh học và là cơ sở để giải thích và phát
hiện các rối loạn chức năng trong tình trạng bệnh lý.
3. ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ SỐNG
3.1. Đặc điểm thay cũ đổi mới
Các tế bào trong cơ thể tồn tại và phát triển được nhờ q trình ln thay cũ đổi
mới, đó là q trình chuyển hố, gồm có:
2


- Q trình đồng hố: thu nhận vật chất, chuyển vật chất thành chất dinh dưỡng,
thành các thành phần cấu tạo đặc trưng của tế bào giúp cho sinh vật tồn tại và phát
triển.

- Q trình dị hố: phân giải vật chất, giải phóng năng lượng cho cơ thể hoạt
động và thải các sản phẩm chuyển hoá ra khỏi cơ thể.
3.2. Đặc điểm chịu kích thích
Khả năng chịu kích thích là khả năng đáp ứng với các tác nhân kích thích vật lý
như cơ học, điện học, quang học, nhiệt học; với các kích thích hố học, tâm lý học...
Khả năng chịu kích thích này có thể biểu hiện ở mức tế bào, cơ quan hoặc toàn
bộ cơ thể. Cường độ tối thiểu tạo ra đáp ứng với mỗi tác nhân kích thích được gọi là
ngưỡng kích thích.
3.3. Đặc điểm sinh sản giống mình
Đây là phương thức tồn tại của nòi giống. Hoạt động sinh sản là một hoạt động
tổng hợp bao gồm nhiều chức năng và được thực hiện nhờ mã di truyền nằm trong
phân tử DNA của các tế bào; nhờ đó mà nó tạo ra được các tế bào con giống hệt tế bào
mẹ. Từ đặc điểm sinh sản này mà cơ thể có thể tồn tại và phát triển.
3.4. Đặc điểm thích nghi
Đây là khả năng thay đổi một phần cấu trúc hay hoạt động của các bộ máy để
thích nghi với điều kiện mơi trường sống thay đổi. Đó là cơ sở để tồn tại và phát triển.
4. NỘI MƠI, HẰNG TÍNH NỘI MƠI
4.1. Nội môi
Khoảng 56% trọng lượng cơ thể người trưởng thành là dịch. Hầu hết dịch của
cơ thể nằm trong tế bào, lượng dịch này được gọi là dịch nội bào. Số còn lại chiếm
khoảng 1/3 tổng lượng dịch cơ thể nằm ở ngoài tế bào và được gọi là dịch ngoại bào.
Trong các loại dịch ngoại bào này thì máu và dịch kẽ đóng vai trị rất quan trọng vì hai
loại dịch này luôn luôn được luân chuyển và thay đổi. Dịch ngoại bào cung cấp chất
dinh dưỡng cần thiết cho sự tồn tại và phát triển của các tế bào.
Như vậy về căn bản các tế bào trong cơ thể đều được sống trong cùng một mơi
trường đó là dịch ngoại bào và dịch ngoại bào được gọi là môi trường bên trong hay
cịn gọi là nội mơi. Các tế bào chỉ có thể tồn tại, phát triển và thực hiện được chức
năng của nó khi được sống trong mơi trường thích hợp và ổn định về nồng độ các chất
như oxygen, glucose, các ion, các acid amin, các acid béo và các thành phần khác.
4.2. Hằng định nội môi

Hằng định nội môi là sự ổn định nồng độ các chất, độ pH, nhiệt độ của nội mơi,
hay nói cách khác là duy trì sự hằng định của nội mơi, đảm bảo điều kiện thích hợp
cho các phản ứng hố học có thể xảy ra một cách bình thường ở các tế bào.
Hằng định nội môi được thực hiện nhờ ba q trình:
- Q trình tiếp nhận, tiêu hố và chuyển hoá thành các chất và năng lượng cần
thiết cho cấu trúc và hoạt động của tế bào bao gồm hệ tiêu hố, hơ hấp, cơ, gan và các
tế bào.
3


- Quá trình vận chuyển vật chất đến tế bào và từ tế bào đến các cơ quan bài tiết
bao gồm các dịch thể và hệ tuần hồn.
- Q trình bài tiết các sản phẩm chuyển hoá ra khỏi cơ thể bao gồm hệ tiết
niệu, hệ tiêu hố, hệ hơ hấp, da. Chức năng của từng hệ cơ quan sẽ được đề cập đến
trong các bài sau của chương trình.
5. ĐIỀU HỒ CHỨC NĂNG
Con người sống trong mơi trường tự nhiên luôn luôn chịu mọi tác động của môi
trường, ngược lại con người cũng luôn tác động trở lại nhằm cải thiện, nâng cao môi
trường tự nhiên..
Con người luôn chịu mọi tác động của môi trường xung quanh hàng ngày, hàng
giờ, hàng phút. Để có thể tồn tại và phát triển con người ln cần thích ứng được với
những biến động của mơi trường.
Điều hồ chức năng được thực hiện nhờ hai hệ thống là hệ thống thần kinh và
hệ thống thể dịch. Hai hệ thống này phối hợp hoạt động và tạo ra các hệ điều khiển
trong cơ thể. Bản chất của các hệ điều khiển này đều tuân theo cơ chế điều hoà ngược
(feedback).
5.1. Điều hoà bằng đường thần kinh
Hệ thống thần kinh bao gồm các cấu trúc thần kinh như vỏ não, các trung tâm
dưới vỏ, hành não, tiểu não và tủy sống, các dây thần kinh vận động, các dây thần kinh
cảm giác, các dây thần kinh sọ và hệ thần kinh tự chủ. Các cấu trúc thần kinh này tham

gia điều hồ chức năng thơng qua các phản xạ. Có hai loại phản xạ là phản xạ khơng
điều kiện và phản xạ có điều kiện.
5.1.1.Phản xạ không điều kiện (PXKĐK)
Đây là loại phản xạ cố định, có tính bản năng, tồn tại vĩnh viễn suốt đời và có
khả năng di truyền sang đời sau. Loại phản xạ này có một cung phản xạ cố định. Với
một kích thích nhất định, tác động vào một bộ phận cảm thụ nhất định sẽ gây một đáp
ứng nhất định. Ví dụ: Khi thức ăn vào miệng sẽ kích thích vào niêm mạc miệng gây
bài tiết nước bọt. Khi tay chạm vào lửa sẽ có phản xạ rụt tay lại. Khi tim đập nhanh,
mạnh, máu chảy qua động mạch chủ nhiều làm tăng áp suất ở quai động mạch chủ và
xoang động mạch cảnh sẽ có phản xạ làm tim đập chậm lại và điều chỉnh huyết áp trở
về bình thường. Ngược lại khi cơ thể mất máu lại có phản xạ làm tim đập nhanh, co
mạch để nâng huyết áp trở lại mức bình thường...
Tất cả các phản xạ như trên ngay từ khi sinh ra con người đã có, khơng cần tập
luyện và tồn tại vĩnh viễn. PXKĐK có tính chất lồi, trung tâm của phản xạ nằm ở
phần dưới của hệ thần kinh. Ví dụ: Trung tâm của phản xạ gân - xương, phản xạ
trương lực cơ nằm ở tủy sống; trung tâm của phản xạ giảm áp, phản xạ hô hấp nằm ở
hành não...
PXKĐK phụ thuộc vào tính chất của tác nhân kích thích và bộ phận cảm thụ.
Ví dụ: Ánh sáng chiếu vào mắt gây co đồng tử nhưng tiếng động không gây co đồng
tử, trong khi đó ánh sáng chiếu vào da khơng gây đáp ứng gì.
4


Nhờ những phản xạ không điều kiện này mà cơ thể có thể đáp ứng nhanh, nhạy,
tự động với các tác nhân kích thích bên trong và ngồi cơ thể nhằm đảm bảo được các
hoạt động bình thường và thống nhất giữa các cơ quan trong cơ thể cũng như giữa cơ
thể với mơi trường bên ngồi.
5.1.2. Phản xạ có điều kiện (PXCĐK)
Khác với PXKĐK, PXCĐK là phản xạ được thành lập trong đời sống, qua quá
trình luyện tập và phải dựa trên cơ sở của PXKĐK, hay nói một cách khác muốn tạo ra

PXCĐK cần có tác nhân kích thích khơng điều kiện. Ví dụ: Phản xạ tiết nước bọt khi
nhìn thấy quả chanh chỉ có ở những người đã từng ăn chanh và đã biết được vị chua
của chanh.
Cung PXCĐK phức tạp hơn. Muốn thành lập được PXCĐK cần phải có sự kết
hợp của hai kích thích khơng điều kiện và có điều kiện và tác nhân có điều kiện bao
giờ cũng đi trước và trình tự này phải được lặp lại nhiều lần. Trung tâm của PXCĐK
có sự tham gia của vỏ não. PXCĐK không phụ thuộc vào tính chất của tác nhân kích
thích và bộ phận cảm thụ. Ví dụ: Ánh sáng chiếu vào mắt có thể gây bài tiết nước bọt.
PXCĐK có tính chất cá thể và là phương thức thích ứng linh hoạt của cơ thể đối
với mơi trường.
PXCĐK này có thể mất đi sau một thời gian nếu không củng cố và một phản xạ
có điều kiện mới lại được hình thành trong một điều kiện mới. Nhờ có PXCĐK mà cơ
thể có thể ln ln thích ứng được với sự thay đổi của mơi trường sống. Người thích
nghi với mơi trường là người có khả năng dập tắt PXCĐK cũ và thành lập PXCĐK
mới trong đời sống.
Chính vì những đặc điểm đã trình bày về PXCĐK nên sau này, các nhà sinh lý
học đã đưa ra một khái niệm mới mang tính chất khái qt hơn đó là khái niệm "điều
kiện hố" (conditioning) và PXCĐK do Pavlov phát hiện ra chỉ là một loại của điều
kiện hoá.
"Điều kiện hoá" là cơ sở sinh lý học rất quan trọng để cơ thể có thể thiết lập
những mối quan hệ mới thích ứng với môi trường tự nhiên và môi trường xã hội.
"Điều kiện hố" cũng chính là cơ sở quan trọng của q trình học tập (learning).
5.2. Điều hồ bằng đường thể dịch
Hệ thống thể dịch liên quan đến điều hoà chức năng chuyển hố của cơ thể như
là điều hồ tốc độ của các phản ứng hoá học trong tế bào, hoặc sự vận chuyển vật chất
qua màng tế bào hoặc một số hoạt động chức năng khác của cơ thể như sự phát triển
và bài tiết. Yếu tố điều hoà bằng đường thể dịch là các chất hoà tan trong máu và
hormon.
5.2.1. Các chất khí trong máu
Duy trì nồng độ oxy và CO2 là một trong những điều kiện quan trọng để đảm

bảo hằng định nội môi.
Khi nồng độ oxy hoặc CO2 thay đổi sẽ làm thay đổi hoạt động một số cơ quan,
ví dụ như hoạt động của tim, huyết áp...

5


5.2.2. Các ion trong máu
Các K+, Na+ , Ca++ , Mg++ , Mn++ , Fe++ , Cl−, HCO3−... đều đóng vai trị quan
trọng trong điều hồ chức năng do tham gia vào các hoạt động của các tế bào đặc biệt
tế bào cơ, tế bào thần kinh hoặc tham gia cấu tạo một số thành phần quan trọng của cơ
thể.
5.2.3. Các hormon
Hormon là thành phần đóng vai trị chủ yếu trong cơ chế điều hồ thể dịch.
Hormon có thể do các tuyến nội tiết bài tiết ra như vùng dưới đồi, tuyến yên, tuyến
giáp, tuyến cận giáp, tuyến tụy, tuyến thượng thận và các tuyến sinh dục. Hormon
cũng có thể được bài tiết từ các nhóm tế bào như histamin, prostaglandin, bradykinin...
Các hormon do các tuyến nội tiết bài tiết sẽ được vào máu và được máu vận chuyển tới
khắp cơ thể giúp cho việc điều hoà chức năng các tế bào.
5.3. Cơ chế điều hoà ngược
Trong cơ thể toàn vẹn, điều hoà chức năng dù bằng con đường thần kinh hay
thể dịch thì phần lớn đều tuân theo cơ chế điều hồ ngược. Có hai kiểu điều hồ ngược
là điều hồ ngược âm tính và điều hồ ngược dương tính.
Điều hồ ngược là kiểu điều hồ mà khi có một sự thay đổi hoạt động chức
năng nào đó sẽ có tác dụng ngược trở lại trung tâm điều khiển để tạo ra một loạt các
phản ứng liên hoàn nhằm điều chỉnh hoạt động chức năng đó trở lại bình thường.
5.3.1. Điều hồ ngược âm tính
Điều hồ ngược âm tính là kiểu điều hồ có tác dụng làm tăng nồng độ một chất
hoặc tăng hoạt động của một cơ quan khi nồng độ chất đó hoặc hoạt động của cơ quan
đó đang giảm và ngược lại sẽ giảm nếu nó đang tăng. Đây là kiểu điều hoà thường gặp

trong cơ thể và rất quan trọng vì nhờ nó mà cơ thể ln duy trì được sự ổn định của nội
mơi.
Ví dụ: Trong trường hợp điều chỉnh nồng độ CO2, nồng độ CO2 trong dịch
ngoại bào tăng sẽ kích thích trung tâm hô hấp tăng hoạt động để làm tăng thông khí
phổi, kết quả là nồng độ CO2 sẽ giảm trở lại bình thường vì phổi đã thải ra ngồi một
lượng lớn CO2. Ngược lại, nếu nồng độ CO2 quá thấp sẽ ức chế thơng khí phổi và lại
làm tăng nồng độ CO2.
5.3.2. Điều hồ ngược dương tính
Khi một yếu tố nào đó hoặc hoạt động chức năng của một cơ quan nào đó tăng,
một loạt các phản ứng xảy ra dẫn tới kết quả làm tăng yếu tố đó hoặc hoạt động chức
năng của cơ quan đó. Ngược lại, nếu yếu tố cuối giảm thì càng làm giảm yếu tố đầu
tiên.
Ví dụ về hiện tượng đơng máu: Khi thành mạch vỡ, một loạt các enzym được
hoạt hoá theo kiểu dây chuyền, các phản ứng hoạt hoá enzym ngày càng tăng để tạo
cục máu đơng. Q trình này cứ tiếp diễn cho đến khi lỗ thủng của thành mạch được
bít kín và sự chảy máu dừng lại.
Như vậy bản chất của điều hồ ngược dương tính là khơng dẫn tới sự ổn định
mà ngược lại càng tạo ra sự mất ổn định hoạt động chức năng.
6


Tuy nhiên trong cơ thể bình thường, các trường hợp điều hồ ngược dương tính
thường có ích cho cơ thể. Những trường hợp ngược lại thường ít xảy ra vì cơ chế điều
hồ ngược dương tính chỉ tác động đến một giới hạn nào đó thì xuất hiện vai trị của cơ
chế điều hồ ngược âm tính để tạo lại sự cân bằng nội môi.

7


CÂU HỎI LƯỢNG GIÁ

A. CÂU HỎI ĐÚNG/SAI
1. Đặc điểm của sự sống là:
A. Thay cũ đổi mới
B. Duy trì nịi giống
C. Đấu tranh sinh tồn
D. Không ngứng phát triển
2. Điều hòa chức năng cơ thể được được thực hiện bởi:
A.Đường thần kinh
B. Đường thể dịch
C. Điều hịa ngược âm tính
D. Điều hịa dương tính
3. Khả năng chịu kích thích là:
A. Khả năng tăng đáp ứng
B. Khả năng đáp ứng với các tác nhân kích thích
C. Tạo ngưỡng kích thích
D. Giảm ngưỡng kích thích
B. CHỌN CÂU ĐÚNG NHẤT
4. Đơn vị cấu trúc và chức năng của cơ thể sống là:
A. Tế bào
B. Một cơ quan
C. Cơ thể
D. Một phân tử chất
5. Đặc tính chức năng nào sau đây là đặc tính chủ yếu của cơ thể:
A. Vận động
B. Tăng trưởng
C. Chuyển hóa
D. Cả A, B, C
6. Chức năng sống cần thiết nhất là:
A. Duy trì ranh giới
B. Sự vận động

C. Sự đáp ứng
D. Tiêu hóa
7. Các nhu cầu tồn tại của cơ thể gồm:
A. Các chất dinh dưỡng, nước, nhiệt độ
B. Nước, nhiệt độ, các chất dinh dưỡng, áp suất khí quyển
C. Nước, nhiệt độ, áp suất khí quyển
D. Áp suất khí quyển, các chất dinh dưỡng, nhiệt độ
8


8. Hai hệ thống cơ quan chịu trách nhiệm chính cho hằng tính nội mơi là:
A. Hệ thần kinh, hệ tim mạch
B. Hệ tiêu hóa, hệ nội tiết
C. Hệ nội tiết, hệ thần kinh
D. Hệ thần kinh, hệ sinh sản
9. Điều hịa bằng đường thần kinh được thơng qua bằng:
A. Trương lực cơ
B. Phản xạ
C.Các receptor
D. Các chất dẫn truyền
10. Điều hòa bằng đường thể dịch là:
A. Các Hormon
B. Các ion
C. Các chất khí trong máu
D. Cả A, B, C

9


SINH LÝ TẾ BÀO

MỤC TIÊU
Sau khi học xong bài này, sinh viên có khả năng:
1. Mơ tả được cấu trúc của màng tế bào
2. Trình bày được các thành phần của bào tương và chức năng của bào quan: lưới nội
bào và bộ Golgi, lysosom và ty thể
3. Phân tích được các thành phần của nhân: màng nhân, nhiễm sắc thể, hạt nhân
4. Trình bày được các chức năng vận chuyển vật chất của màng tế bào
5. Trình bày được nguyên nhân tạo điện thế nghỉ, điện thế hoạt động và các giai đoạn,
sự phát sinh, lan truyền của điện thế hoạt động
1. CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO
Mỗi cơ thể có khoảng một tỷ tỷ tế bào, mỗi tế bào có bào tương và nhân. Tế
bào được cấu tạo chủ yếu từ 5 chất là: nước, các chất điện giải, protein, lipit và
cacbohydrat (hình 1)
Nước là thành phần của dịch tế bào, nó chiếm khoảng từ 70 -85%.
Các chất điện giải: các chất điện giải quan trọng nhất trong tế bào là kali,
magne, photphat, sulfat, bicacbonat, và một số lượng nhỏ các chất natri, clo, canxi.
Protein: chiếm 10-20% khối tế bào, chia làm hai loại: protein cấu trúc và
protein chức năng, chủ yếu là các emzym.
Lipid: quan trọng nhất là phospholipid và cholesterol, chiếm khoảng 2% của
khối tế bào. Ngoài ra cịn có triglyceride, trong các tế bào mỡ, nó chiếm tới 95%.
Cacbohydrat: nó chỉ đóng một vai trị nhỏ về chức năng cấu trúc, nhưng có vai
trị chính trong dinh dưỡng tế bào. Nó chiếm 1% khối tế bào, nhưng tăng đến 3% trong
tế bào cơ và 6% trong tế bào gan.

Nhân

Bào tương và
các bào quan

Màng tế bào

Màng nhân

Hình 1. Cấu tạo tế bào
1.1. Cấu trúc của màng tế bào
Màng tế bào là một cấu trúc đàn hồi mỏng, dày khoảng 7,5-10nm. Thành phần
hóa học của màng chủ yếu gồm protein và lipit, phân phối như sau (hình 2):
- Protein: 55%
10


- Phospholipit: 25%
- Cholesterol: 13%
- Các lipit khác: 04%
- Cacbohyrat: 03%

Hình 2. Cấu trúc của màng tế bào
1.1.1. Hàng rào lipit của màng ngăn cản sự thấm nước
Cấu tạo cơ bản của màng là lớp lipid kép, xen kẽ giữa các lipid này là các phân
tử protein dưới dạng cầu.
Cấu trúc cơ bản của lớp lipid kép là các phân tử phospholipid, có 2 phần:
- Phần kỵ nước là phân tử phospholipid của lớp lipid kép có hai đầu hướng vào
nhau, ở phần trung tâm của màng.
- Phần phosphat ưa nước, phủ 2 mặt: mặt ngoài tiếp xúc với dịch kẽ, còn mặt
trong tiếp xúc với bào tương.
Lớp lipid của màng là một hàng rào, nó khơng thấm đối với các chất hòa tan
trong nước, như các ion, glucose và ure. Mặt khác các chất hòa tan trong lipid như
oxy, CO2 và rượu có thể thấm qua màng này một cách dễ dàng.
Các phân tử cholesterol của màng về bản chất là lipid, vì nhân steroid của
chúng thì hịa tan dễ dàng trong lipid.

1.1.2. Protein của màng tế bào
Các protein màng phần lớn là glycoprotein, có 2 loại protein:
- Protein toàn bộ cung cấp các kênh cấu trúc (hay lỗ), qua đó, các chất hịa tan
trong nước, đặc biệt là các ion, có thể khuếch tán qua giữa dịch ngồi và trong tế bào.
11


Các kênh protein này cũng có tình thấm chọn lọc, gây ra sự khuếch tán của những chất
này nhiều hơn những chất kia.
Có những loại protein tồn bộ khác, hoạt động như những protein mang, chúng
vận chuyển các chất mà không thể thấm qua lớp lipid kép, hay vận chuyển các chất
theo chiều ngược lại với chiều khuếch tán tự nhiên, gọi là vận chuyển tích cực. Một số
protein tồn bộ khác hoạt động như những enzyme.
- Protein ngoại biên thường nằm hoàn toàn hay hầu như hoàn toàn ở phía trong
của màng, và chúng thường gắn với một trong những protein toàn bộ. Những protein
ngoại biên này thường hoạt động như các enzym, hoặc là các chất kiểm tra sự vận
chuyển các chất qua màng tế bào.
1.1.3. Carbohyrate màng - Glycocalyx của tế bào
Carbohyrate màng thường kết hợp với protein hay lipid ở dạng glycoprotein
hay glycolipid. Nhiều hợp chất Carbohyrate khác, được gọi là proteoglycan, chủ yếu là
phân tử Carbohyrate gắn với lõi protein nhỏ, chúng thường gắn lỏng lẻo với một lớp
Carbohyrate, cái đó gọi là glycocalyx.
Carbohyrate gắn với mặt ngồi tế bào có nhiều chức năng quan trọng:
- Một số tích điện âm, làm cho phần lớn tế bào tích điện âm trên bề mặt, chúng
đẩy các vật tích điện âm khác.
- Glycocalyx của tế bào này gắn với glycocalyx của tế bào kia, làm cho chúng
gắn với nhau tạo thành mô.
- Nhiều Carbohyrate hoạt động như các thụ thể để gắn với các hormon.
- Một số tham gia các phản ứng miễn dịch.
1.2. Bào tương và các bào quan

Phần dịch trong của bào tương, trong đó chứa các tiểu phân, được gọi là dịch tế
bào. Dịch đó chứa chủ yếu các protein hịa tan, các chất điện giải, glucose và một
lượng nhỏ hợp chất lipid. Dịch có độ nhớt khơng đồng đều. Lớp gần màng có độ nhớt
cao hơn, được gọi là lớp bào tương ngoài hay lớp vỏ (cortex), giữ cho tế bào có một
hình dạng nhất định. Lớp phía trong gần màng nhân, thì lỏng hơn, được gọi là lớp bào
tương trong (endoplasm).
Phân tán trong bào tương là mỡ trung hòa, những hạt glycogen, ribosom, các túi
bài tiết và bốn bào quan trọng là: lưới nội bào (endoplasmic reticulum), bộ Golgi, ty
thể và lysosome.
1.2.1. Lưới nội bào
Lưới nội bào tương được chia làm 2 loại:
1.2.1.1. Ribosom và lưới nội bào hạt
Gắn với bề mặt ngoài của lưới nội bào là một số lớn các hạt nhỏ gọi là ribosom,
khi đó mạng này được gọi là lưới nội bào hạt. Thành phần của ribosom bao gồm một
hỗn hợp của axit ribonucleic và protein, làm nhiệm vụ tổng hợp protein trong tế bào.
1.2.1.2. Lưới nội bào khơng hạt
Lưới nội bào hạt mà khơng có gắn các hạt ribosom, được gọi là lưới nội bào
không hạt hay lưới nội bào trơn. Mạng khơng có hạt có nhiệm vụ chủ yếu là tổng hợp
các chất lipid.
12


1.2.2. Bộ Golgi
Bộ Golgi có liên quan chặt chẽ với lưới nội bào, màng của nó cũng tương tự
như màng của lưới nội bào. Nó gồm có nhiều túi dẹt năm gần nhân. Bộ Golgi chiếm
ưu thế trong các tế bào bài tiết, ở đây nó thường nằm về một phía của tế bào và từ đó
các chất bài tiết được đưa ra ngoài.
Những túi sản phẩm nhỏ, sản phẩm của lưới nội bào, chúng tách khỏi mạng và
rồi hòa màng với bộ Golgi. Bằng cách này các chất trong túi được vận chuyển từ lưới
nội bào tới bộ Golgi. Rồi các chất vận chuyển được chế biến trong bộ Golgi để tạo

thành lysosom, các túi bài tiết và các thành phần khác của bào tương.
1.2.3. Lysosom
Lysosom là những bào quan dạng túi, được tạo thành bởi bộ Golgi, rồi phân tán
trong khắp bào tương. Lysosom là một hệ thống tiêu hóa trong tế bào, nó giúp tế bào
tiêu hóa các chất trong tế bào, các cấu trúc tế bào đã bị phá hủy, các tiểu phân thức ăn
đã được đưa vào tế bào và các vi khuẩn. Lysosom thì khác nhau trong từng tế bào
nhưng nó thường có đường kính 250-750 nm. Nó được bao bởi một màng lipid kép và
chứa đầy các hạt nhỏ, đường kính 5-8 nm, đó là các men thủy phân.
Bình thường màng lysosom ngăn men thủy phân khơng cho nó tiếp xúc với các
chất khác trong tế bào, đề phòng tác dụng tiêu. Tuy nhiên, trong những điều kiện nhất
định màng của một số lysosom có thể bị vỡ, thí dụ trường hợp mơ bị viêm nhiễm, các
men được giải phóng, chúng sẽ tiêu các chất hữu cơ của tế bào.
1.2.4. Ty thể
Ty thể là nhà máy sản xuất năng lượng của tế bào, ty thể ở trong bào tương, số
lượng thay đổi từ một trăm tới hàng ngàn, phụ thuộc vào số năng lượng mà mỗi tế bào
cần dùng. Chúng cũng thay đổi kích thước và hình dáng. Một số đường kính chỉ vào
trăm nanomet và có hình cầu; trong khi một số khác đường kính đến một micromet và
dài tới 7 micromet.
Ty thể tự sản sinh bằng cách một ty thể có thể tạo thành một ty thể thứ hai, thứ
ba, v.v… khi có nhu cầu trong tế bào cần tăng lượng ATP. Sự thật ty thể có chứa axid
deoxyribonucleic (DNA) tương tự như chất thấy trong nhân. ADN là chất cơ bản của
nhân, nó chịu trách nhiệm cho sự sinh sản của tế bào.
1.2.5. Nhân tế bào
Nhân tế bào là bào quan lớn nhất của tế bào. Nhân chiếm từ 10-18% tế bào như
tế bào gan, nhưng chiếm hơn 60% ở tế bào lympho của máu. Nhân là trung tâm kiểm
tra của tế bào, nhân chứa một lượng lớn ADN, gọi là gen. Gen quyết định đặc điểm
của protein của tế bào bao gồm cả các enzym của bào tương. Gen cũng kiểm soát sự
sinh sản của tế bào: đầu tiên, gen tạo ra hai bộ gen đồng nhất, sau đó, tế bào phân chia
bằng một quá trình đặc biệt, gọi là gián phân, để tạo ra hai tế bào con, mỗi tế bào nhận
một trong hai bộ gen của tế bào mẹ.

Về cấu trúc nhân có màng nhân, bên trong là nhân tương, trong đó có hạt nhân
và nhiều nhiễm sắc thể.

13


1.2.5.1. Màng nhân
Màng nhân gồm có hai màng riêng biệt, màng ngồi thì nối liên tục với màng
của lưới nội bào và khoảng giữa của hai màng nhân cũng thông với dịch bên trong lưới
nội bào.
Cả hai lớp của màng nhân đều có hàng ngàn lỗ, các lỗ này có đường kính
khoảng 100 nm. Tuy nhiên những phân tử protein lớn thường gắn vào chung quanh bờ
của lỗ, làm cho vùng trung tâm của lỗ chỉ vào khoảng 9 nm đường kính.
1.2.5.2. Hạt nhân và sự tạo thành ribosom
Nhân của phần lớn tế bào chứa một hay nhiều cấu trúc gọi là hạt nhân. Hạt nhân
khơng có màng bao bọc như các hạt nhân khác, nó chỉ đơn giản là một cầu trúc hình
cầu, chứa một lượng lớn ARN và protein như thấy ở ribosom. Hạt nhân trở nên lớn
hơn nhiều khi tế bào đang tổng hợp protein tích cực. Gen DNA đặc hiệu của năm đôi
nhiễm sắc thể riêng biệt tổng hợp ribosom của ARN và dự trữ trong hạt nhân, sau đó
đơng đặc lại tạo thành hai bán đơn vị có hạt của ribosom. Rồi những thứ đó được vận
chuyển qua lỗ của màng nhân vào trong bào tương, ở đó chúng tập hợp lại để tạo thành
ribosom “chín”, đóng vai trị chính trong tổng hợp protein. Hạt nhân xuất hiện khi tế
bào đã phân chia xong và biến đổi khi tế bào bắt đầu phân chia. Ngoài ARN ribosom,
nhân cũng tổng hợp hai ARN khác là ARN truyền tin và RNA vận chuyển. Hai loại
này cũng được đưa từ nhân tương ra bào tương và cùng tác động qua lại với rRNA
trong quá trình tổng hợp protein. Khi bản tin của mRNA vào bào tương, thì lập tức
ribosom đọc bản tin ấy và ribosom gắn bán đơn vị 40S của mình lên mRNA. Nhiều
ribosom kết vào mRNA hợp thành polysom. Sau đó các phân tử tRNA mang acid
amin gắn lên bán đơn vị 60S của ribosom, mỗi tRNA chỉ mang một acid amin đặc hiệu
với tRNA đó. Các tRNA lần lượt gắn acid amin lên ribosom theo thứ tự của mật mã di

truyền mRNA. Khi protein được tổng hợp xong, tức là khi các acid amin được kết lại
với nhau bằng nối peptid đầy đủ theo đúng mã di truyền của mRNA thì phân tử protein
tách khỏi ribosom, đi vào chất dịch khuôn của ống lưới nội bào.
1.2.5.3. Nhiễm sắc thể
Hầu hết ADN của tế bào đều tập trung ở nhân tương, chỉ có một phần rất nhỏ
nằm trong ty thể. Lúc tế bào chưa phân chia, ADN tạo thành một mạng lưới rộng khắp
nhân tương, gồm những sợi và những cuộn trịn bắt màu Feul. Đó là chất nhiễm sắc
chromosome. Khi tế bào chuẩn bị phân chia, chất nhiễm sắc đông đặc lại, xoắn chặt lại
thành những thể nhiễm sắc hay nhiễm sắc thể. Mỗi nhiễm sắc thể là một phân tử ADN
mang toàn bộ các gen của cơ thể. Trong nhiễm sắc thể, phân tử ADN kết hợp với
histon và một số protein khác làm thành nhiễm sắc thể có hình chữ X và chữ Y, đó là
các nhiễm sắc thể giới tính.
*Tế bào khơng nhân:
Trong cơ thể có một loại tế bào khơng có nhân, đó là hồng cầu của máu. Bên
ngồi cơ thể, có những vi sinh vật đơn bào, cũng khơng có nhân, cũng liên quan nhiều
đến cơ thể, vì chúng gây bệnh: đó là vi khuẩn và tế bào nấm, được gọi chung là tế bào
không nhân.
14


+ Hồng cầu:
Là một loại tế bào của máu, không có nhân, nên khơng có khả năng sinh sản
bằng gián phân. Hồng cầu được sản xuất trong tủy xương, các giai đoạn chưa trưởng
thành trong tủy xương là có nhân, khi trưởng thành được đưa ra máu ngoại biên thì
nhân bị tiêu đi. Đời sống của hồng cầu là khoảng 120 ngày. Trên màng hồng cầu có
các kháng nguyên A, B, AB và nhiều kháng nguyên khác quyết định nhóm máu.
Bào tương của hồng cầu chứa huyết cầu tố hemoglobin, là một ferroprotein, có
chức năng kết hợp lỏng lẻo với O2 và CO2 giữa phổi và các mô của cơ thể.
+ Tế bào khơng nhân ngồi cơ thể:
Tế bào khơng nhân ngồi cơ thể có tác dụng gây bệnh, gồm có vi khuẩn và tế

bào nấm. Đặc điểm của tế bào khơng nhân là chỉ có một nhiễm sắc thể, gồm có ADN
khơng liên kết với protein. Sự ngăn phân chia tế bào khơng rõ rệt.
Tế bào khơng nhân có khả năng sản xuất enzym, cho nên chúng có thể là công
cụ nghiên cứu sinh học và công cụ sản xuất những sản phẩm sinh học trong công nghệ
sinh học.
2. CHỨC NĂNG MÀNG TẾ BÀO
2.1. Chức năng chia ngăn
Màng tế bào có nhiệm vụ chia ngăn với các tế bào khác để đảm bảo cho sự tồn
tại cả tế bào cũng như mọi hoạt động của tế bào như trao đổi chất và năng lượng, trao
đổi thông tin…
2.2. Chức năng thơng tin
Trên màng tế bào có các kháng ngun nhận biết được các yếu tố lạ hoặc quen
giúp tế bào nhận dạng nhau, kết hợp thành tổ chức. Các tế bào ung thư, các tế bào
trong hệ thống miễn dịch đều hoạt động nhờ kiểu thông tin nhận dạng bởi các kháng
nguyên ở màng. Các tế bào thần kinh liên hệ với nhau chủ yếu bằng đường thần kinh.
Các xung động thần kinh là các điện thế hoạt động do sự biến đổi trạng thái phân bố
các ion của hai bên màng.
2.3. Chức năng miễn dịch
Các tế bào thực hiện chức năng này nhờ sự có mặt của các kháng nguyên và các
receptor trên bề mặt màng tế bào. Các kháng nguyên, các receptor nhận diện các
kháng nguyên ngoại lai xâm nhập vào cơ thể và kết hợp với các kháng nguyên đó, biến
chúng thành các tương bào và thúc đẩy tổng hợp kháng thể.
2.4. Chức năng tiếp nhận
Nhờ các chất thụ cảm (receptor) tế bào có thể nhận dạng được tế bào khác, tiếp
nhận các hóa chất, các hormone, các loại virus, vi khuẩn, các loại protid, lipid,
glucid…Vì vậy, các thông tin được truyền từ tế bào này đến tế bào khác và hoạt động
của tế bào được tăng lên hay giảm xuống để phù hợp với trạng thái chung của cơ thể.
2.5. Chức năng trao đổi chất qua màng
Có hai hình thức vận chuyển vật chất qua màng tế bào (hình 3): khuếch tán thụ
động và vận chuyển tích cực.

15


3. TRAO ĐỔI CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO
3.1. Khuếch tán thụ động: là hình thức vận chuyển vật chất thuận chiều bậc thang
điện hoá (electrochemical gradient), tức là vật chất đi từ nơi có nồng độ, áp suất, điện
thế cao đến nơi có nồng độ, áp suất, điện thế thấp. Quá trình chuyển động này nhờ
năng lượng tự nhiên sẵn có của vận động động học của vật chất, tức là khơng cần cung
cấp nhiều năng lượng (hình 3).

Hình 3. Hình thức vận chuyển qua màng
3.1.1. Khuếch tán đơn thuần (simple diffusion) qua lớp lipid kép
Yếu tố quan trọng nhất để một chất được vận chuyển qua lớp lipid kép của
màng là độ hồ tan trong lipid của chất đó.
- Các chất có bản chất là lipid được vận chuyển dễ dàng qua lớp lipid kép.
- Các chất không phải là lipid nhưng tan trong lipid (mỡ) cũng được vận chuyển
qua lớp lipid kép rất nhanh như khí oxy, nitơ, CO2, các vitamin tan trong dầu (như
vitamin A, D, E, K), rượu, cồn. Tốc độ khuếch tán qua màng của một chất tỷ lệ thuận
với độ hoà tan của chất đó trong lipid.
- Nước và các phân tử khơng tan trong lipid: Mặc dù nước khơng hồ tan trong
lớp lipid kép của màng tế bào nhưng nước đi qua màng rất nhanh, phần lớn đi qua lớp
lipid kép, phần nhỏ đi qua các kênh protein. Các phân tử khác không tan trong lipid
nhưng nếu kích thước của chúng rất nhỏ thì cũng có thể đi qua lớp lipid kép giống như
phân tử nước.
- Các ion không thể thấm qua lớp lipid kép là do chúng tích điện:
+ Các ion tích điện làm cho các phân tử nước gắn vào các ion, tạo thành
những ion gắn nước (thủy hợp, hợp nước) có kích thước rất to, khơng qua được lớp
lipid kép.
16

+ Điện tích của các ion tương tác với điện tích (-) của lớp lipid kép, do đó khi
các ion mang điện cố gắng đi qua hàng rào tích điện âm thì chúng bị giữ lại (nếu là
cation) hoặc bị xua đuổi (nếu là anion), không qua được lớp lipid kép.
3.1.2. Khuếch tán đơn thuần qua các kênh (lỗ) protein
Các kênh (lỗ) protein là các con đường sũng nước tạo thành những khe hở chạy
xuyên qua các phân tử protein xun màng. Các kênh protein có 2 đặc tính:
- Kênh protein có tính thấm chọn lọc cao: Nó chỉ cho nước hoặc một vài ion
hay phân tử đặc hiệu đi qua kênh. Tính chọn lọc phụ thuộc vào đặc điểm của kênh như
hình dáng, đường kính và điện tích ở mặt trong của kênh. Ví dụ, kênh natri chỉ cho
Na+ đi qua, kênh kali chỉ cho K+ đi qua.
- Cổng của kênh protein và sự đóng, mở các kênh: Na+ có nhiều ở dịch ngoại
bào nên cánh cổng của kênh Na+ đóng mở ở mặt ngồi màng tế bào. Cịn K+ có nồng
độ cao trong tế bào nên cánh cổng của kênh K+ đóng mở ở mặt trong màng tế bào
(hình 4).

Hình 4. Vận chuyển Na+ và K+ qua kênh protein.
(Sự đóng cổng và mở cổng của kênh Na+ và kênh K+ )
3.1.3. Khuếch tán được thuận hoá (facilitated diffusion)
Khuếch tán được thuận hoá là sự khuếch tán nhờ vai trò của chất mang (carrier)
mà sự khuếch tán được dễ dàng hơn, xảy ra nhanh hơn. Nếu thiếu chất mang thì sự
khuếch tán khơng thực hiện được. Vì vậy, khuếch tán được thuận hố cịn gọi là
khuếch tán qua chất mang.
Khuếch tán được thuận hố có đặc điểm là tốc độ khuếch tán tăng dần đến mức
tối đa (gọi là Vmax) thì dừng lại, mặc dù nồng độ chất khuếch tán vẫn tiếp tục tăng.
Những chất được vận chuyển bằng khuếch tán được thuận hoá là glucose, một
số đường đơn như mannose, galactose, xylose, arabinose và phần lớn các acid amin.
3.1.4. Các yếu tố ảnh hưởng tới tốc độ khuếch tán thực
Bốn yếu tố ảnh hưởng tới tốc độ khuếch tán thực là:
3.1.4.1. Tính thấm của màng

Những yếu tố ảnh hưởng đến tính thấm của màng là:
- Độ dày của màng: Màng càng dày thì tốc độ khuếch tán càng giảm.
- Độ hoà tan trong lipid của chất khuếch tán: độ hoà tan trong lipid của chất
khuếch tán càng cao thì tốc độ khuếch tán của chất đó càng lớn.
17


- Số lượng kênh protein của màng: Tốc độ khuếch tán tỷ lệ thuận với số kênh
protein có trên một đơn vị diện tích của màng.
- Nhiệt độ: Nhiệt độ càng cao thì chuyển động nhiệt của phân tử và ion trong
dung dịch càng mạnh, do đó làm tăng tốc độ khuếch tán.
- Khối lượng phân tử của chất khuếch tán: Khối lượng phân tử của chất
khuếch tán càng thấp thì càng dễ khuếch tán, làm tăng tốc độ khuếch tán.
3.1.4.2. Chênh lệch nồng độ
Tốc độ khuếch tán thực tỷ lệ thuận với chênh lệch nồng độ chất ở hai bên màng.
3.1.4.3. Chênh lệch áp suất
Tốc độ khuếch tán thực tỷ lệ thuận với chênh lệch áp suất ở hai bên màng.
3.1.4.4. Chênh lệch điện thế đối với sự khuếch tán của các ion
Khi có chênh lệch điện thế giữa hai bên màng thì các ion, do tích điện, sẽ
khuếch tán qua màng mặc dù khơng có sự chênh lệch nồng độ của chúng ở hai bên
màng.
3.2. Vận chuyển tích cực (Active transport)
3.2.1. Định nghĩa
Vận chuyển tích cực là sự chuyển động của các phân tử và ion ngược chiều bậc
thang điện hố. Do vận chuyển tích cực đi ngược chiều bậc thang điện hố nên nhất
thiết cần phải có chất mang và cần cung cấp năng lượng từ bên ngồi. Các chất được
vận chuyển tích cực qua màng tế bào là Na+, K+, Ca++ , Fe++ , H+ , Cl− , I− , urat, một số
đường đơn và phần lớn acid amin.
Vận chuyển tích cực thứ phát là hình thức vận chuyển sử dụng năng lượng từ
những bậc thang nồng độ ion sinh ra. Bậc thang này là thứ phát, là hệ quả của vận

chuyển tích cực trước đó (vận chuyển tích cực nguyên phát).
3.2.2. Vận chuyển tích cực nguyên phát: Bơm natri - kali
Vận chuyển tích cực nguyên phát: Là hình thức vận chuyển sử dụng năng lượng
từ phân giải ATP hoặc từ một số chất phosphat giàu năng lượng như creatin phosphat.
Bơm natri - kali (bơm Na+, K+- ATPase) là cơ chế vận chuyển tích cực nguyên
phát đã được nghiên cứu đầy đủ và rất chi tiết, đó là cơ chế bơm Na+ ra khỏi tế bào,
đồng thời bơm K+ vào trong tế bào. Bơm natri - kali có ở màng của mọi loại tế bào.
- Cấu tạo của bơm natri - kali (bơm Na+, K+- ATPase) (hình 5)
Bơm natri - kali là một protein mang có hai phân tử protein dạng cầu, một to
và một nhỏ. Chưa biết chức năng của phân tử protein nhỏ. Protein to có 3 vị trí tiếp
nhận (receptor) đặc hiệu với Na+ ở mặt trong và 2 vị trí tiếp nhận (receptor) đặc hiệu
với K+ ở mặt ngoài. Ở mặt trong, gần receptor tiếp nhận Na+ có enzym ATPase.
- Hoạt động của bơm Na+, K+- ATPase
Khi có 3 Na+ gắn ở mặt trong và 2 K+ gắn ở mặt ngoài phân tử protein mang thì enzym
ATPase được hoạt hố, phân giải một phân tử ATP và giải phóng năng lượng. Năng
lượng này làm thay đổi hình dạng phân tử protein mang, để đưa 3 Na+ ra ngoài và 2 K+
vào trong tế bào (hình 6).

18


Hình 5. Cấu tạo bơm Na + /K + ATPase

Hình 6. Cơ chế hoạt động của bơm Na+-K+
- Vai trò của bơm Na+, K+- ATPase:
+ Kiểm sốt thể tích tế bào: Ở bên trong tế bào có một số lượng lớn protein và
các hợp chất hữu cơ khác do kích thước lớn khơng thể thấm ra ngồi. Phần lớn các
phân tử này mang điện tích âm, do đó chúng hấp dẫn các ion dương và gây ra một lực
thẩm thấu hút nước vào bên trong tế bào, làm tế bào phồng lên và có thể vỡ. Bơm Na+,
K+- ATPase ngăn cản khuynh hướng phồng tế bào vì khi hoạt động nó đưa 3 Na+ ra

ngồi nhưng chỉ đưa 2 K+ vào trong. Màng tế bào ít thấm Na+ hơn K+, do đó một khi
Na+ được bơm ra ngồi thì nó có khuynh hướng ở lại bên ngồi và kéo nước ra theo.
Hơn nữa, khi tế bào bắt đầu phồng lên thì sẽ hoạt hố bơm Na+, K+- ATPase để đưa
nhiều Na+ và nước hơn nữa ra ngoài, giữ cho thể tích tế bào khơng thay đổi.
+ Bơm Na+, K+- ATPase tạo điện thế nghỉ của màng: Khi hoạt động bơm Na+,
K+- ATPase chuyển 3 Na+ ra ngoài và đưa 2 K+ vào trong, có nghĩa là mỗi khi hoạt
động bơm đã đưa 1 ion dương ra ngoài, làm cho ion dương ở bên ngoài tăng lên và ở
bên trong giảm đi, tức là bơm đã tạo điện tích âm ở bên trong màng khi tế bào nghỉ
ngơi.
3.2.3. Vận chuyển tích cực thứ phát - đồng vận chuyển
Vận chuyển tích cực thứ phát là loại vận chuyển dùng năng lượng gián tiếp từ
bậc thang nồng độ ion, bậc thang này được tạo nên nhờ vận chuyển tích cực nguyên
phát.
19


Bơm Na+, K+- ATPase hoạt động tạo nồng độ Na+ rất cao ở bên ngoài màng tế
bào. Nồng độ cao này là một thế năng, có xu hướng làm Na+ khuếch tán vào bên trong,
khi Na+ đi vào thì "kèm theo" một chất khác cùng gắn vào chất mang chung với Na+.
Những chất đi cùng chiều với Na+ gọi là "đồng vận cùng chiều" (cotransport),
những chất đi ngược chiều gọi là "đồng vận ngược chiều" (countertransport) hay "đổi
chỗ".
4. VẬN CHUYỂN QUA MỘT LỚP TẾ BÀO
Ở nhiều nơi trong cơ thể, vận chuyển chất không chỉ đơn giản là vận chuyển
qua một màng tế bào, mà là vận chuyển qua một lớp tế bào, như vận chuyển các chất
qua lớp tế bào biểu mô ruột, biểu mô ống thận... Cơ chế cơ bản của sự vận chuyển vật
chất qua một lớp tế bào bao gồm hai q trình:
- Vận chuyển tích cực chất qua màng tế bào vào trong tế bào.
- Khuếch tán đơn thuần hoặc khuếch tán được thuận hoá qua màng ở phía bên
kia của tế bào để ra dịch kẽ.

Phía bên nào của màng tế bào là vận chuyển tích cực và phía bên nào là khuếch
tán tuỳ thuộc từng cơ quan.
5. HIỆN TƯỢNG NHẬP TẾ BÀO, TIÊU HĨA CHẤT VÀ XUẤT BÀO
5.1. Nhập bào (Endocytosis)
Nhập bào cịn gọi là tế bào nuốt. Có hai loại nhập bào là ẩm bào và thực bào.
5.1.1. Thực bào (phagocytosis) là "tế bào ăn" các sản phẩm như vi khuẩn, mô chết,
các bạch cầu đa nhân... có kích thước lớn. Các sản phẩm này tiếp xúc với màng tế bào
rồi cùng màng tế bào lõm vào tạo túi thực bào, rồi túi thực bào tách khỏi màng tế bào
và màng lại trở về trạng thái bình thường (hình 7).

Hình 7

5.1.2. Ẩm bào (pinocytosis) là "tế bào uống", các quá trình cũng diễn ra như trên, chỉ
khác là chất được nhập bào là các dịch lỏng và các chất tan có kích thước nhỏ.
5.2. Tiêu hoá các chất đã được nhập bào
Các túi thực bào hoặc ẩm bào sau khi được hình thành thì di chuyển sâu vào
trong bào tương, hồ màng và hợp nhất lại với các lysosom. Lysosom tiết ra các
enzym tiêu hoá hydrolase vào túi thực bào và thủy phân các chất trong túi. Các sản
20


phẩm được tiêu hoá như acid amin, acid béo, glucose, các ion... khuếch tán qua màng
túi thực bào (ẩm bào) vào bào tương.
5.3. Xuất bào (exocytosis)
- Các chất cặn bã trong q trình tiêu hố ở lại trong các túi thực bào. Các túi
này được vận chuyển đến màng tế bào, hồ màng với màng tế bào và giải phóng các
chất cặn bã ra khỏi tế bào (hình 8).
- Các sản phẩm do tế bào tổng hợp (protein, hormon) cũng được bài tiết ra
ngồi theo hình thức xuất bào.
Q trình xuất bào cũng cần cung cấp calci và năng lượng.

Hình 8
88

6. SINH LÝ ĐIỆN THẾ MÀNG VÀ ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG
Bình thường ở trạng thái nghỉ, hai bên màng tế bào có sự chênh lệch điện tích,
tạo một điện thế giữa hai bên màng, điện thế này được gọi là điện thế màng lúc nghỉ.
Khi màng bị kích thích, có sự thay đổi điện thế của màng so với lúc nghỉ, điện thế này
xuất hiện và được dẫn truyền dọc theo màng, đó là điện thế hoạt động.
6.1. Điện thế nghỉ
6.1.1. Định nghĩa
Khi tế bào ở trạng thái nghỉ, điện thế mặt trong màng có trị số âm so với mặt
ngoài, điện thế này được gọi là điện thế nghỉ của màng (hay điện thế màng lúc nghỉResting membrane potential).
Trị số điện thế nghỉ của màng tế bào khác nhau tuỳ thuộc vào loại tế bào: Ở
thân nơron là -65mV, ở sợi thần kinh lớn và sợi cơ vân là -90mV, ở một số sợi thần
kinh nhỏ là -60 đến -40mV.
Nếu điện thế màng bớt âm hơn thì màng dễ bị kích thích hơn. Nếu điện thế
màng âm hơn (ưu phân cực) thì màng khó bị kích thích hơn. Đây là cơ sở của hai hình
thức hoạt động của nơron là hưng phấn hay ức chế.
6.1.2. Sự chênh lệch nồng độ ion giữa hai bên màng
Sự chênh lệch nồng độ ion giữa hai bên màng có liên quan chặt chẽ với điện thế
nghỉ.
21


Ngoài tế bào
K+
4mEq/l

Na+

mEq/l

Trong tế bào
+ K+
+ 140 mEq/l
+ + -

+ Na+
+
14 mEq/l

-

+
+

Điện thế
-94mV

+61mV

Hình 9. Điện thế khuếch tán được tạo ra do sự khuếch tán của ion kali và ion
natri qua màng tế bào.
Ion

Dịch ngoại bào

Dịch nội bào

Điện thế khuếch tán

( Điện thế Nernust)
+
[ Na ]
142 mEq/l
14 mEq/l
+61 mV
+
[K ]
4 mEq/l
140 mEq/l
- 94mV
[Cl- ]
103 mEq/l
4 mEq/l
- 70mV
Do có sự chênh lệch nồng độ giữa hai bên màng mà ion có xu hướng khuếch
tán từ nơi nồng độ cao đến nơi nồng độ thấp (theo chiều bậc thang nồng độ). Ví dụ:
Ion natri có xu hướng khuếch tán từ ngồi vào trong màng, cịn ion kali lại có xu
hướng khuếch tán từ trong ra ngồi màng (hình 9).
Điện thế màng do sự khuếch tán của một ion qua màng gọi là điện thế khuếch
tán (hay điện thế Nernst) của ion đó. Điện thế Nernst được tính theo phương trình
Nernst như sau:
Điện thế Nernst (mV) = ± 61 log Ci / Co
Trong đó:
Ci là nồng độ ion ở trong màng tế bào.
Co là nồng độ ion ở ngoài màng tế bào.
Khi dùng công thức này, ta giả định rằng màng chỉ rất thấm với một loại ion,
điện thế ngồi màng ln bằng 0 và điện thế Nernst là điện thế bên trong màng. Dấu
của điện thế là (+) nếu ion (-) và dấu của điện thế là (-) nếu ion (+) khuếch tán qua
màng.

Trong thực tế, ở cùng một thời điểm có nhiều ion khác nhau khuếch tán qua
màng và tính thấm của màng cũng khác nhau đối với mỗi loại ion. Vì vậy: Khi màng
thấm nhiều loại ion khác nhau cùng một lúc thì điện thế khuếch tán phụ thuộc vào ba
yếu tố: dấu của điện tích ion, tính thấm của màng đối với mỗi ion, nồng độ của ion đó
ở trong và ngoài màng.
6.1.3. Các nguyên nhân gây ra điện thế nghỉ (điện thế màng lúc nghỉ)
22


Ở trạng thái nghỉ, sở dĩ mặt trong có trị số âm hơn so với mặt ngồi là do có sự
chênh lệch nồng độ ion giữa hai bên màng. Có 3 nguyên nhân gây ra sự chênh lệch
này: - Sự rò rỉ ion qua màng
- Bơm Na+, K+- ATPase
- Ion âm kích thước lớn trong tế bào
6.1.3.1. Sự rị rỉ ion qua màng (khuếch tán qua màng)
Trên màng có các kênh protein cho các ion đặc hiệu thấm qua. Ở trạng thái nghỉ
cổng của các kênh này ln đóng, nhưng khơng đóng chặt hồn tồn nên các ion có
thể rị rỉ qua kênh, còn gọi là rò rỉ qua màng. Mức độ rị rỉ qua màng của từng loại ion
khơng giống nhau và phụ thuộc vào mức độ đóng chặt kênh của mỗi loại ion. Điện thế
được tạo ra do sự rò rỉ ion được gọi là điện thế khuếch tán.
Do tính thấm của màng đối với ion kali cao hơn đối với ion natri 100 lần, nên
phần đóng góp cho điện thế nghỉ của ion kali cao hơn đối với ion natri.
6.1.3.2. Bơm Na+, K - ATPase
Đây là nguyên nhân chính tạo điện thế nghỉ của màng, vì bơm Na+, K+- ATPase
hoạt động liên tục, vận chuyển tích cực Na+ và K+ qua màng. Mỗi chu kỳ hoạt động
bơm đưa 3 Na+ đi ra ngoài và 2 K+ vào trong tế bào, tức là tạo ra thiếu hụt ion dương
ở bên trong màng. Phần điện thế âm bên trong màng do bơm Na+, K+- ATPase tạo ra
là -4mV.
Từ các số liệu trên cho thấy cả ba nguyên nhân là điện thế do khuếch tán ion
kali, điện thế do khuếch tán ion natri, điện thế do hoạt động của bơm Na+, K+- ATPase

tạo nên điện thế màng lúc nghỉ là -90mV ở màng tế bào cơ tim, cơ vân, sợi trục lớn
của tế bào thần kinh...
Ở một số loại tế bào khác, như sợi thần kinh đường kính nhỏ, tế bào cơ trơn và
nhiều loại nơron thần kinh có điện thế màng chỉ từ -40mV đến -60mV.
6.1.3.3. Ion âm có kích thước lớn trong tế bào
Ngồi hai ngun nhân trên, trong tế bào có các ion âm do có kích thước lớn
nên khơng qua được màng tế bào ra ngồi (phân tửprotein, phosphat...). Những ion
này cũng góp phần làm cho điện thế bên trong màng âm hơn so với bên ngoài.
6.2. Điện thế hoạt động (Action Potential)
6.2.1. Định nghĩa
Điện thế hoạt động là những thay đổi điện thế nhanh, đột ngột mỗi khi màng bị
kích thích. Những tín hiệu thần kinh được dẫn truyền bằng các điện thế hoạt động này.
6.2.2. Các giai đoạn của điện thế hoạt động
6.2.2.1. Giai đoạn khử cực
Khi màng bị kích thích thì tính thấm của màng đối với Na+ tăng rất cao, các
kênh natri mở ra, các Na+ đi vào bên trong tế bào, trạng thái cực hoá bị mất, điện thế
màng trở nên bớt âm hơn. Khi điện thế tăng lên đến -70mV (hoặc tới -50mV tuỳ từng
cơ quan) thì gây mở đột ngột cổng hoạt hoá của kênh natri, các Na+ ùa qua kênh vào
trong tế bào. Lúc này, tính thấm của màng đối với Na+ tăng 500-5000 lần. Na+ vào
trong tế bào làm điện thế từ -90mV tăng lên 0mV. Hiện tượng này được gọi là khử cực
(depolarization), tức là khử bỏ trạng thái cực hoá. Ở các sợi thần kinh lớn hoặc các sợi
23


cơ vân, điện thế còn đạt trị số (+) (gọi là hiện tượng "quá đà"). Ở các sợi thần kinh nhỏ
và nhiều nơron của hệ thần kinh điện thế đỉnh hiếm khi tăng lên đến 0 mV và không
bao giờ đạt trị số (+). Trạng thái này kéo dài vài phần vạn giây.
6.2.2.2. Giai đoạn tái cực
Vài phần vạn giây sau khi màng tăng vọt tính thấm với Na+ thì kênh natri bắt
đầu đóng lại. Lúc này, kênh kali mở rộng ra, K+ khuếch tán ra ngoài, làm mặt trong

màng bớt dương hơn, rồi lại trở nên âm hơn mặt ngồi như trong trạng thái nghỉ. Vì
vậy, giai đoạn này được gọi là giai đoạn tái cực (repolarization) và điện thế nghỉ của
màng được tái tạo lại với trị số -90mV. Giai đoạn này cũng kéo dài vài phần vạn giây
(dài hơn giai đoạn khử cực vì kênh K+ mở từ từ hơn).
6.2.2.3. Giai đoạn ưu phân cực
Do sự mở các kênh kali chậm hơn và vẫn tiếp tục mở trong vài mili giây sau
khi điện thế hoạt động chấm dứt, nên sau giai đoạn tái cực điện thế màng không chỉ trở
về mức điện thế lúc nghỉ (-90mV) mà cịn âm hơn nữa (có thể tới khoảng -100mV),
sau đó mới trở về bình thường. Vì vậy, giai đoạn này được gọi là giai đoạn ưu phân
cực (hình 10).

Hình 10. Điện thế hoạt động
6.2.3. Nguyên nhân của điện thế hoạt động
Nguyên nhân của điện thế hoạt động là sự thay đổi hoạt động của các kênh ion,
trong đó có vai trò của kênh natri, kênh kali và một vài kênh khác.
6.2.3.1. Sự hoạt hố kênh natri
Kênh natri có hai cổng ở hai đầu kênh, cổng ở phía ngồi màng là cổng hoạt
hố, cổng ở phía trong màng là cổng khử hoạt.
Ở trạng thái bình thường, điện thế màng lúc nghỉ là -90mV, cổng hoạt hố ở
bên ngồi đóng nên ion natri khơng vào bên trong màng được, cịn cổng khử hoạt ở
bên trong màng thì mở.
24


Kênh natri được hoạt hố khi màng bị kích thích: Khi điện thế màng tăng lên từ
-90mV đến -70mV (hoặc tới -50mV tuỳ loại tế bào ở từng cơ quan) thì gây biến đổi
đột ngột hình dáng cổng hoạt hố của kênh natri, cổng hoạt hoá mở ra, các ion natri ùa
qua kênh vào trong tế bào. Lúc này, tính thấm của màng đối với ion natri tăng 500 5000 lần. Trạng thái này kéo dài vài phần vạn giây.
Khử hoạt kênh natri: Sự tăng điện thế bên trong màng làm mở cổng hoạt hố,
nhưng đồng thời cũng làm đóng cổng khử hoạt. Việc đóng cổng khử hoạt xảy ra ngay

sau khi mở cổng hoạt hoá, chỉ sau vài phần vạn giây. Điều đáng chú ý là việc mở cổng
hoạt hố diễn ra rất nhanh, cịn đóng cổng khử hoạt thì xảy ra từ từ. Khi cổng khử hoạt
của kênh natri đóng lại, ion natri khơng tiếp tục vào tế bào được nữa.
Cần chú ý rằng chỉ khi nào điện thế màng đã quay trở về tới hoặc gần tới mức
điện thế nghỉ lúc đầu thì cổng khử hoạt của kênh natri mới lại mở ra, đó là cơ sở của
hiện tượng đóng mở kênh natri kế tiếp, tạo nên một xung thần kinh.
6.2.3.2. Sự hoạt hoá kênh kali
Kênh kali cũng là loại kênh có cổng đóng mở do điện thế. Nhưng kênh kali
khác kênh natri ở chỗ chỉ có một cổng đóng mở ở bên trong màng - cổng hoạt hố, mà
khơng có cổng khử hoạt như kênh natri. Ở trạng thái nghỉ, cổng của kênh kali đóng,
ion kali khơng ra ngồi màng được. Khi điện thế màng tăng từ -90mV lên phía 0mV
thì làm biến đổi hình dạng của cổng, cổng mở từ từ và ion kali khuếch tán qua kênh ra
ngoài tế bào. Thời gian mở kênh kali và K+ khuếch tán ra ngoài trùng với thời gian
giảm tốc độ khuếch tán của ion natri vào trong tế bào. Giai đoạn này cũng kéo dài
trong vài phần vạn giây (dài hơn so với giai đoạn khử cực vì kênh kali mở từ từ và
đóng lại cũng chậm hơn). Kết quả là điện thế nghỉ được phục hồi.
Ngoài kênh natri và kênh kali tạo điện thế hoạt động cịn có vai trị của một số
kênh ion khác, đặc biệt là kênh calci (còn gọi là kênh calci - natri hay kênh chậm). Ở
tế bào cơ tim và cơ trơn, các kênh calci đóng vai trị quan trọng trong tạo điện thế hoạt
động.
6.2.4. Sự phát sinh điện thế hoạt động
Một feedback dương mở kênh natri: Bình thường, điện thế màng ở cơ tim, cơ
vân, sợi thần kinh to là -90mV. Khi có một kích thích nào đó làm điện thế màng tăng
đơi chút hướng về phía 0mV thì làm mở một số kênh natri, Na+ vào trong màng làm
cho điện thế màng tăng lên. Điện thế màng tăng lên lại làm mở thêm các kênh natri
khác. Đây là một feedback dương làm cho các kênh natri trong khoảnh khắc rất ngắn
đã mở hồn tồn (hoạt hố hồn tồn) tạo ra điện thế hoạt động. Tiếp sau đó, các kênh
natri bị khử hoạt và các kênh kali bắt đầu mở, làm cho điện thế hoạt động nhanh chóng
kết thúc.
6.2.5. Điện thế màng khi tế bào bị ức chế

Khi tế bào bị ức chế (do các chất truyền đạt thần kinh có tác dụng ức chế gắn
với receptor đặc hiệu trên màng) thì hoặc kênh kali hoặc kênh clo, hoặc cả hai kênh
này cùng mở ra. Tác dụng này kéo dài khoảng 1 – 2 miligiây.
Kênh kali mở, các K+ đi ra ngoài màng, làm mặt trong màng trở nên âm hơn.
Kênh clo mở, các Cl đi vào trong màng, làm điện thế trong màng trở nên âm hơn, tức
25