Nghiên cứu góp phần phát triển công nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai f1

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
LÊ TH
Ị THỦY
NGHIÊN C
ỨU
GÓP PH
ẦN PHÁT TR
IỂN
CÔNG NGH
Ệ SẢN XUẤT HẠT GIỐNG CÀ CHUA LAI F1
LUẬN ÁN TIẾN S
Ĩ NÔNG NGHI
ỆP
Chuyên ngành: Di truyền và chọn giống cây trồng
Mã số: 62 62 01 11
Người hướng dẫn: PGS.TS. NGUYỄN VĂN HOAN
TS. TRỊNH KHẮC QUANG
HÀ NỘI, 2012
i
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan đây là công tr
ình nghiên cứu của tôi, các số liệu, kết
quả nêu trong luận án là trung thực và chưa được sử dụng để bảo vệ bất kỳ
m
ột luận án hay công trình khoa học nào. Tôi xin cam đoan rằng các thông
tin trích d
ẫn sử dụng trong luận án đều được ghi rõ nguồn gốc, mọi sự giúp
đ
ỡ đã được cảm ơn.
Tác gi

ả luận án
Lê Th
ị Thủy
ii
LỜI CẢM ƠN
Đ
ể ho
àn thành luận án này, tôi đã nhận được sự quan tâm, giúp đỡ của các
th
ầy, cô giáo, các tập thể, cá nhân c
ùng bạn bè đồng nghiệp.
Tôi xin bày t
ỏ l
òng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS
Nguy
ễn Văn Hoan
và
TS. Tr
ịnh Khắc Quang
đ
ã t
ận tình hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình
th
ực hiện đề t
ài cũng như hoàn chỉnh luận án.
Nhân d
ịp n
ày, tôi xin chân thành cảm ơn Lãnh đạo Viện Nghiên cứu
Rau - Qu
ả,

Ban Qu
ản lý Đ
ào t
ạo
, các th
ầy cô giáo Bộ môn Di truyền Giống,
Khoa Nông h
ọc
, Trư
ờng Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã giúp đỡ và tạo mọi
đi
ều kiện thuận lợi để tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này.
Tôi xin trân tr
ọng cảm ơn
các Bộ môn Thực vật, Ph
òng
thí nghi
ệm
Chương tr
ình Tiên tiến
- Khoa h
ọc Cây trồng
, khoa Nông h
ọc
, Trư
ờng Đại học
Nông nghi
ệp
Hà N
ội, B

ộ môn Công ngh
ệ si
nh h
ọc, Viện Nghiên cứu Rau
qu
ả,
TS Đ
ặng Thị Vân
đ
ã
nhi
ệt tình giúp đỡ,
h
ỗ trợ
các phương ti
ện, trang
thiết bị và kinh phí để thực hiện đề tài nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành c
ảm ơn các anh chị em Bộ môn Nghiên cứu Rau
– Gia v
ị
, Vi
ện Nghiên cứu Rau quả, các sinh viên thực tập tốt nghiệp từ
khóa 48 đ
ến khóa 53
đ
ã cộng tác giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và
nghiên c
ứu.
Sau cùng là gia đ

ình đã luôn động viên khích lệ, tạo điều kiện về thời
gian, công s
ức và kinh
t
ế
đ
ể tôi hoàn thành công trình nghiên cứu này.
Tôi xin chân thành c
ảm
ơn./.
Hà N
ội, ng
ày
tháng năm 2012
Tác gi
ả
Lê Th
ị Thủy
iii
MỤC LỤC
L
ời cam đoan
i
L
ời cảm ơn
ii
M
ục lục
iii
Danh m

ục chữ viết tắt
vii
Danh m
ục bảng
viii
Danh m
ục hình
xi
M
Ở ĐẦU
1
1 Tính c
ấp thiết của đ
ề t
ài
1
2 M
ục tiêu của đề tài
3
3 Ý ngh
ĩa khoa học và thực tiễn của đề tài
3
4 Đ
ối tượng và phạm vi nghiên cứu
4
5 Những đóng góp mới của luận án 5
Chương 1 T
ỔNG QUAN TÀI LIỆU
VÀ CƠ S
Ở

KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 6
1.1 Nguồn gốc, phân loại của cây cà chua 6
1.1.1 Ngu
ồn gốc
6
1.2.2 Phân lo
ại
7
1.2 Đặc điểm ra hoa, đậu quả của cây cà chua 9
1.2.1 Đ
ặc điểm thực vật học của
hoa cà chua 9
1.2.2 S
ự hình thành và phát triển hoa, quả và các yếu tố ảnh hưởng đến
quá trình th
ụ phấn ở cây c
à chua
10
1.3 Hiện t
ư
ợng bất dục ở cà chua
và ứng dụng trong chọn tạo gi
ống
ưu th
ế lai 12
1.3.1 Các d
ạng bất dục ở cà chua
12
1.3.2 Ứng dụng các dạng bất dục đực trong chọn tạo giống cà chua ưu thế lai 18
1.4 Công nghệ sản xuất hạt giống lai cà chua 24

1.4.1 Sản xuất hạt giống cà chua lai sử dụng dòng mẹ hữu dục 25
1.4.2 Sản xuất hạt giống cà chua lai sử dụng dòng mẹ bất dục 28
1.5 Công ngh
ệ sản xuất hạt giống cà chua lai ở Việt Nam
33
iv
1.6 Ảnh hưởng của Gibberellin (GA3) đến sự phát triển hoa của thực
v
ật và ứng dụng trong sản xuất hạt giống ưu
th
ế lai
36
Chương 2 V
ẬT LIỆU, NỘI DUNG V
À PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
39
2.1 Vật liệu nghiên cứu 39
2.2 N
ội dung nghiên cứu
40
2.2.1 N
ội dung 1. Nghiên cứu nguồn vật liệu và lựa chọn dòng mẹ cà
chua có vòi nh
ụy v
ươn dài, đáp ứng mục tiêu sản xuất
h
ạt giống
lai không c
ần khử đực
40

2.2.2 N
ội dung
2. Nghiên cứu xác đ
ịnh một số thông số kỹ thuật cho
vi
ệc xác lập quy trình định hướng sản xuất hạt giống lai cà chua
s
ử dụng dòng mẹ có vòi nhụy vươn
dài, m
ẫn cảm với GA3
42
2.2.3 N
ộ
i dung 3. Ki
ểm chứng con lai F
1 đư
ợc sản xuất bằng quy tr
ình mới
,
không kh
ử đực dòng
mẹ có vòi nh
ụy vươn dài, mẫn cảm với GA3
45
2.2.4 N
ội dung 4. Đề xuất quy trình định hướng sản xuất hạt giống cà
chua lai F1, không c
ần khử đực dòng mẹ có vòi
nh
ụy vươn dài,

m
ẫn cảm với GA3
46
2.3. Các phương pháp nghiên c
ứu
46
2.3.1 Phương pháp b
ố trí thí nghiệm đồng ruộng
46
2.3.2 Phương pháp nghiên c
ứu tập đoàn
47
2.3.3 Phương pháp nghiên c
ứu độ dài vòi nhụy
47
2.3.4 Phương pháp ch
ọn thuần v
à duy trì dòng mẹ cà chua có vòi nhụy
m
ẫn cảm với GA3
48
2.3.5 Phương pháp phân tích PCR 49
2.3.6 Phương pháp nghiên c
ứu hạt phấn
49
2.4 Các ch
ỉ ti
êu theo dõi
49
2.4.1 Th

ời gian qua các giai đoạn sinh tr
ưởng phát triển
49
2.4.2 Đ
ặc điểm s
inh trư
ởng.
50
2.4.3 Đ
ặc điểm ra hoa, đậu quả
50
2.4.4 Tình hình sâu, b
ệnh hại trên đồng ruộng
50
2.4.5 Năng su
ất v
à các yếu tố cấu thành năng suất
51
v
2.4.6 Một số chỉ tiêu về đặc điểm quả 51
2.4.7 Năng su
ất và các yếu tố cấu thành năng suất hạt giống lai
51
2.4.8 Ch
ất l
ượng hạt giống lai
51
2.5 Phương pháp theo dõi và thu thập số liệu 51
2.6 Phương pháp phân tích và x
ử lý số liệu

52
2.7 Đ
ịa điểm và thời gian nghiên cứu
53
2.7.1 Đ
ịa điểm nghi
ên cứu
53
2.7.2 Th
ời gian thực hiện
53
Chương 3 K
ẾT QUẢ V
À TH
ẢO LUẬN
54
3.1 Nghiên c
ứu nguồn vật liệu và l
ựa chọn dòng m
ẹ cà chua có vòi
nh
ụy vươn dài đ
áp ứng mục tiêu sản xuất hạt giống lai không cần
khử đực 54
3.1.1 Nghiên cứu đánh giá ngu
ồn vật liệu
các mẫu giống cà chua 54
3.1.2 Đánh giá đặc điểm sinh trưởng phát triển của các m
ẫu giống cà
chua có vòi nh

ụy vươn dài trong vụ đông xuân 2007
-2008 61
3.1.3 Đánh giá m
ức độ mẫn cảm của các mẫu giống c
à chua có vòi
nh
ụy v
ươn dài với GA
3 trong vụ xuân hè 2008. 73
3.1.4 Ứng dụng chỉ thị phân tử t
ìm hiểu gen kiểm soát tính trạng vươn
dài vòi nh
ụy trên các mẫu giống cà chua có vòi nhụy vươn dài,
m
ẫn cảm với GA3
83
3.2 Nghiên c
ứu xác định một số thông số kỹ thuật cho việc xác lập quy
trình
định hướng sản xuất hạt giống lai cà chua sử dụng dòng mẹ có
vòi nh
ụy vươn dài, mẫn cảm với GA3
87
3.2.1 Ảnh h
ưởng c
ủa thời vụ v
à điều kiện trồng trọt đến đặc điểm ra
hoa c
ủa các mẫu giống c
à chua có vòi nhụy vươn dài, mẫn cảm

v
ới GA3
87
3.2.2 Ảnh hư
ởng của thời vụ và điều kiện trồng trọt đến tỷ lệ thụ ph
ấn tự
nhiên c
ủa các dòng mẹ có vòi nhụy vươn dài, mẫn cảm với GA3
92
vi
3.2.3 Nghiên cứu xác định thời điểm thụ phấn phù hợp của dòng mẹ có
vòi nh
ụy vươn
dài, m
ẫn cảm với GA3 trong sản xuất hạt
gi
ống cà
chua lai 93
3.2.4 Nghiên cứu ảnh hưởng của nồng độ GA3 đến biểu hiện kiểu hình
c
ủa các dòng mẹ có vòi nhụy mẫn cảm trong
vụ xuân hè 2010 99
3.2.5 Nghiên c
ứu ảnh hưởng của tuổi hoa và số lần phun GA3 đến mức
đ
ộ v
ươn dài vòi nhụy của các dòng mẹ có vòi nhụy mẫn cảm
104
3.2.6 Nghiên c
ứu ảnh h

ưởng của thời gi
an b
ảo quản hạt phấn d
òng bố
đ
ến năng suất và chất lượng hạt giống cà chua lai F1
105
3.3 Ki
ểm chứng con lai F1 được sản xuất bằng quy trình mới, không
kh
ử đực dòng mẹ có vòi nhụy vươn dài, m
ẫn cảm với GA3 108
3.3.1 Ảnh h
ư
ởng của mức độ vươn dài vòi nhụy của
các dòng b
ố mẹ
đ
ến con lai F1
108
3.3.2 Đánh giá các t
ổ hợp
lai cà chua đư
ợc sản xuất bằng
các dòng m
ẹ có
vòi nhụy vươn dài, m
ẫn cảm với GA3 và dòng bố có vòi nhụy ngắn
114
3.3.3 Ảnh hư

ởng của m
ột số vụ tr
ồng đến sinh tr
ưởng phát triển và năng
su
ất của
các t
ổ hợp lai c
à chua đ
ược s
ản xuất theo quy tr
ình mới.
122
3.3.4 Kiếm chứng các tổ hợp lai có triển vọng ở một số vùng sản xuất
thuộc đồng bằng sông Hồng 127
3.4 Đ
ề xuất quy trình định hướng sản xuất hạt giống lai cà chua không
kh
ử đực d
òng mẹ
có vòi nh
ụy v
ươn dài, mẫn cảm với GA3
129
3.4.1 Quy trình s
ản xuất hạt giống của THL D17/CA4
129
3.4.2 Xây dựng mô hình sản xuất hạt giống lai cà chua bằng quy trình
mới đề xuất (đối với tổ hợp lai D17/CA4 ) 129
K

ẾT LUẬN V
À ĐỀ NGHỊ
132
1 K
ết luận
132
2 Đ
ề nghị
133
Danh m
ục công trình đã công bố có liên quan đến luận án
134
Tài li
ệu tham khảo
135
Ph
ụ lục
152
vii
DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT
AVRDC Trung tâm Rau th
ế giới
CT Công th
ức.
CS C
ộng sự
ex B
ất dục v
òi nhụy vươn dài ra ngoài (cao hơn túi phấn)
FAO T

ổ chức Nông lương Thế giới
DVN Dài vòi nh
ụy
ms B
ất dục đực di truyền nhân ( bất dục b
ào tử thể)
KL Kh
ối lượng
KLQ Kh
ối lượng quả
NS Năng su
ất
NST Nhi
ễm sắc thể
NsT Ngày sau trồng
NSLT Năng su
ất lý thuyết
NSTT Năng su
ất thực thu
ps B
ất dục vị trí
ps-2 B
ất dục vị trí ps2
sl B
ất dục không hình thành nhị
SQ S
ố quả
ST Sinh trưởng
TB Trung bình
TCN Tiêu chu

ẩn nghành
THL T
ổ hợp lai
TGST Th
ời gian sinh trưởng
TLĐQ T
ỷ lệ đậu quả
TLVND T
ỷ lệ hoa có v
òi nhụy vươn dài
TYLCV Bệnh xoăn vàng lá virút
ƯTL Ưu th
ế lai
VNVD Vòi nh
ụy v
ươn dà
i
VNCRQ Vi
ện Nghiên cứu Rau quả
viii
DANH MỤC BẢNG
STT
Tên b
ảng
Trang
1.1 Phân lo
ại hệ thống sinh sản của các lo
ài trong chi
Lycopersicon 15
1.2 Một số bước cần thiết trong quy trình sản xuất hạt giống cà chua lai

theo các phương pháp khác nhau 24
1.3 Ưu như
ợc điểm của việc sử dụng các dạng bất dục đực khác nhau
trong s
ản xuất h
ạt giống c
à chua lai F1
29
2.1 Thông tin v
ề marker sử dụng trong nhiên cứu
41
3.1 Phân lo
ại theo mục đích sử dụng
54
3.2 Phân lo
ại theo thời gian sinh trưởng
56
3.3 Phân lo
ại dựa trên các đặc điểm hoa và bao phấn
58
3.4 M
ột số đặc điểm sinh trưởng của các mẫu giống cà chua có vòi nhụy
vươn dài trong v
ụ đông xuân 2007
- 2008 62
3.5 Tình hình nhi
ễm một số sâu bệnh hại chính của các
m
ẫu giống cà
chua có vòi nh

ụy vươn dài trong vụ đông xuân 2007
-2008 64
3.6 Đ
ặc điểm ra hoa và đậu quả của các mẫu giống cà chua có vòi nhuỵ
vươn dài trong v
ụ đông xuân 2007
-2008 67
3.7 Năng su
ất v
à các yếu tố cấu thành năng suất của các mẫu giống có
vòi nh
ụy vươn dài trong vụ đông xuân 2007
-2008 69
3.8 H
ệ số t
ương qu
an gi
ữa một số tính trạng của các mẫu giống c
à chua
có vòi nh
ụy vươn dài
70
3.9 Ch
ỉ số chọn lọc v
à giá trị của các dòng được chọn.
72
3.10 Ảnh h
ưởng của GA3 đến một số đặc điểm hình thái của các mẫu
gi
ống c

à chua trong vụ xuân hè 2008
74
3.11 Ảnh h
ưởng của GA3 đến khả năng vươn dài vòi nhụy của một số mẫu
gi
ống c
à
chua trong v
ụ xuân h
è 2008
76
3.12 Ảnh h
ưởng của GA3 đến khả năng đậu quả của các mẫu giống cà
chua có vòi nh
ụy v
ươn dài trong vụ xuân hè 2008
78
ix
3.13 Ảnh hưởng của GA3 đến khả năng kết hạt của các mẫu giống cà chua
trong v
ụ xuân h
è 2008
80
3.14 M
ột số đặc điểm cơ bản của các dòng cà chua có vòi nhụy vươn dài
m
ẫn cả
m v
ới GA3 ở ngo
ài đồng trong vụ đông 2010.

82
3.15 T
ỉ lệ cá thể có phản ứng dương với các marker
84
3.16 T
ỷ lệ hoa v
ươn dài vò
i nh
ụy của các d
òng cà chua có vòi nhụy mẫn
c
ảm với GA3 ở các thời vụ khác nhau trong điều kiện ngoài đồng
87
3.17 T
ỷ lệ hoa có vòi nhụy vươn dài của các dòng cà chua có vòi nhụy
m
ẫn cảm vớ
i GA3
ở các thời vụ khác nhau trong điều kiện nhà lưới
88
3.18 T
ỷ
l
ệ đậu quả của các dòng cà chua có vòi nhụy vươn dài mẫn cảm với
GA3 t
ại các thời vụ khác nhau trong điều kiện ngoài đồng v
à nhà lư
ới
90
3.19 Đ

ộ vươn dài vòi nhụy của các dòng cà chua có vòi nhụy mẫn cảm với
GA3 trong điều kiện ngoài đồng và nhà lưới 91
3.20 T
ỷ lệ thụ phấn tự nhiên của các dòng mẹ mẫn cảm với GA3 ở một số
th
ời vụ trồng
92
3.21 Kh
ả năng kết hạt và đậu quả của dòng D5 tại các thời điểm khử đực
khác nhau, trong đi
ều kiệ
n v
ụ đông xuân 2009
-2010 94
3.22 Ảnh h
ưởng của tuổi hoa của dòng mẹ khi lai đến tỷ lệ đậu quả của tổ
h
ợp lai D5 x FM372C trong vụ đông xuân 2009
-2010 96
3.23 Ảnh hưởng của tuổi hoa dòng mẹ khi lai đến năng suất hạt lai của tổ
h
ợp lai D5x FM372C trong vụ đông xuân 2009
-2010 96
3.24 Ảnh h
ưởng của tuổi hoa mẹ đến chất
lư
ợng hạt giống lai cà chua tổ
h
ợp D5x FM372C trong vụ đông xuân 2009
-2010 98

3.25 Ảnh h
ưởng của nồng độ GA3 đến tỷ lệ hoa có vòi nhụy dài của dòng
D5, D17 trong v
ụ xuân h
è 2009
100
3.26 Ảnh h
ưởng của nồng độ GA3 đến chất lượng hạt phấn của dòng D5,
D17 trong v
ụ xuân hè 2009
102
3.27 Ảnh h
ưởng của nồng độ GA3 đến
kh
ả năng thụ phấn của dòng D5,
D17 trong v
ụ xuân hè 2009
103
x
3.28 Ảnh hưởng của tuối hoa và số lần phun GA3 đến tỷ lệ hoa có vòi
nh
ụy d
ài
104
3.29 S
ức sống hạt phấn trước và sau khi bảo quản
106
3.30 Ảnh h
ư
ởng của thời gian bảo quản hạt phấn đến khả năng kết hạt của

t
ổ hợp lai D17/CA4
107
3.31
Ảnh h
ưởng của độ vươn dài vòi nhụy dòng mẹ đến mức độ vươn dài
vòi nh
ụy của con lai F1.
109
3.32 M
ối quan hệ về tỷ lệ đậu quả, năng suất cá thể
c
ủa các dòng mẹ và
con lai F1 110
3.33 Ảnh h
ưởng của độ vươn dài vòi nhụy của dòng mẹ đến mức độ vươn
dài vòi nh
ụy của con lai F1.
111
3.34 Đ
ặc điểm sinh trưởng, phát triển của
dòng b
ố
114
3.36 Năng suất của các tổ hợp lai trong vụ đông xuân 2008- 2009 118
3.37 Đ
ặc điểm quả của các t
ổ hợp lai trong v
ụ đông xuân 2008
-2009 120

3.38 Tình hình nhi
ễm sâu bệnh hại tr
ên đồng ruộng của các t
ổ hợp lai
trong v
ụ đông xuân 2008
-2009 121
3.39 Đ
ặc điểm sinh tr
ưởng của một số t
ổ hợp lai cà chua trong các v
ụ trồng.
123
3.40 Đ
ặc điểm ra hoa của một số t
ổ hợp lai cà chua
ở
các mùa v
ụ.
124
3.41 Năng su
ất v
à các yếu tố tạo thành năng suất của các t
ổ hợp lai cà chua
ở các vụ trồng. 125
3.42 Tình hình nhi
ễm một số bệnh hại chính của các t
ổ hợp lai cà chua
trong v
ụ đông xuân 2009

-2010 126
3.43 M
ột số đặc điểm nông sinh học của các t
ổ hợp lai
ở m
ột số vùng sản
xuất trong v
ụ xuân
hè 2010 127
3.44 Năng su
ất v
à một số yếu tố cấu thành năng suất của các t
ổ hợp lai
ở
một số vùng sản xuất trong v
ụ xuân hè 2010.
128
3.45 K
ết quả thử nghiệm quy trình
130
xi
DANH MỤC HÌNH
STT
Tên hình
Trang
1.1 So sánh m
ột số hệ thống phân loại khác nhau đ
ược sử dụng trên thế giới
8
1.2 Một số dạng bất dục ở cây cà chua 14

2.1 Mô hình xác
đ
ịnh các vị trí của vòi nhụy trên hoa cà chua
47
2.2 Mô hình các b
ộ phận của hoa cà chua
47
3.1 Vòi nh
ụy v
ươn dài, bao phấn không dính nhau ở đầu
59
3.2 Vòi nh
ụy ngắn
59
3.3 Vòi nh
ụy v
ươn dài, bao phấn không dính nhau hoàn toàn
59
3.4 Bất dục ps 59
3.5 Phân lo
ại các mẫu giống nghiên cứu theo tỷ lệ hoa có vòi nhụy cao
hơn bao ph
ấn
61
3.6 T
ỷ lệ hoa có vòi nhuy dài ở công thức phun và k
hông phun GA3 trong
v
ụ xuân hè 2008
77

3.7 Hoa có VNVD v
ừa phải
81
3.8 Hoa có vòi nh
ụy siêu dài
81
3.9 Đi
ện di sản phẩm PCR với một số marker
86
3.10 Hoa dòng m
ẹ ph
ù hợp để phun GA3
98
3.11 Hoa dòng m
ẹ phù hợp để thụ phấn
98
3.12 T
ỷ lệ hoa có v
òi nhụy dài của dòng D5, D17 ở các nồng độ phun
GA3 trong v
ụ xuân hè 2009
101
3.13 Tỷ lệ nảy mầm của hạt phấn d
òng D17 công th
ức phun GA3 (400ppm)
102
3.14 T
ỷ lệ nảy mầm của hạt phấn dòng D17
– công th
ức phun nước lã

102
3.15 M
ức độ v
ươn dài vòi nhụy của các dòng cà chua có vòi nhụy dài và
con lai F1 113
3.16 Các THL tri
ển vọng
128
1
MỞ ĐẦU
1 Tính c
ấp thiế
t c
ủa đề tài
Cây cà chua (Lycopersicon esculentum L.) thu
ộc họ C
à (
Solanaceae) là m
ột
trong nh
ững loại rau ăn quả quan trọng nhất trên thế giới.
Qu
ả cà chua vị ngọt tính
mát, gi
ải nhiệt
, ch
ống hoại huyết, kháng khuẩn, lọc máu, nhuận tràng, giúp tiêu hoá
t
ố
t. Ngoài ra cà chua còn là lo

ại cây
d
ễ canh tác, thích hợp trồng
ở nhiều n
ơi
, mang
l
ại giá trị kinh tế cao so với nhiều loại cây trồng khác.
S
ản xuất c
à chua trên toàn thế giới đạt
141.400.629 t
ấn trong năm 2009 với
di
ện tích gieo trồng
4.980.424 ha, tăng g
ần 20% so với
năm 2000 (4.022.729 ha).
Bên c
ạnh đó
lư
ợng hạt giống lai được sản xuất và thương mại trên thế giới cũng
tăng t
ừ 590.000 tấn (năm 2000) lên
x
ấp xỉ
850.000 t
ấn (năm 2009)
(FAOSTAT,
2009) [81]. Hạt giống cà chua đư

ợc
s
ản xuất
ở h
ầu hết các q
u
ốc gia nhưng chủ yếu
t
ập trung ở những nước có nhân công lao động rẻ như Ấn độ, Thái Lan, Trung
Qu
ốc…
. T
ại Thái Lan,
h
ạt giống cà chua luôn đứng đầu về giá trị xuất khẩu,
v
ới
m
ức tăng trung bình 2
0,6%/năm so v
ới năm 2000
và mang l
ại
kho
ảng 800
-900
nghìn baht m
ỗi năm
(Jirasak, 2006) [110]
Cà chua r

ất thích hợp cho sản xuất h
ạt lai với hệ số nhân giống lớn. S
ử dụng hạt
gi
ống cà chua lai có nhiều lợi thế hơn hẳn các giống cà chua thuần về tính chín sớm,
năng su
ất, khả năng chống chịu, độ đồng đ
ều…. Nhưng do chi phí cho s
ản xuất hạt
gi
ống lai cao
g
ấp
20 - 30 l
ần so với hạt giống thuần
do kh
ử đực và thụ phấn bằng tay,
đ
ã t
ạo
tâm lý h
ạn chế sử dụng các giống lai của ng
ười nông dân
(Atanassova.B,
Georgiev Hr., 2002) [38]. Vì v
ậy
, c
ần có
nh
ững nỗ

l
ực để
gi
ảm giá th
ành s
ản xuất hạt
gi
ống
lai m
ở rộng việc sử dụng các giống lai trong sản xuất.
Những năm qua rất nhiều nghiên cứu đã tập trung vào việc làm thuận lợi hơn
quá trình s
ản xuất hạt giống lai ở cây c
à chua. Nổi bật nhất là công
ngh
ệ sản xuất
h
ạt giống
s
ử dụng
các dòng m
ẹ bất dục
đ
ực
ch
ức năng
: b
ất dục vị trí (
positional
sterile - ps), b

ất dục vị trí 2
(positional sterile 2 - ps 2) và b
ất dục v
òi nhụy cao
hơn bao ph
ấn
(excerted stigma - ex) đư
ợc ứng dụng
r
ộng rãi ở một số quốc gia
như
2
Cộng hòa Séc, Moldova, Ba Lan và Bulgaria (tại Bungari có trên 80% hạt giống cà
chua lai được sản xuất từ các dòng mẹ bất dục) (Atanassova, 1999)[35].
Trong đó, nh
ững kết quả
nghiên c
ứu
v
ề
b
ất dục
vòi nh
ụy
vươn dài ch
ủ yếu là kết
h
ợp với
các bất dục đ
ực di truyền nhân (male ste

rile – ms), b
ất dục vị trí (
ps, ps2)
nh
ằm
làm thu
ận lợi hơn quá trình thụ phấn.
Tuy nhiên, vi
ệc ứng dụng
d
ạng bất dục
vòi nh
ụy v
ươn dài
trong s
ản xuất hạt lai F1
v
ẫn c
òn nhiều hạn chế do
sự biến động
c
ủa tính trạng vòi nhụy cao hơn bao phấn rất mẫn cảm với
s
ự thay đổi của môi
trư
ờng
, t
ỷ lệ tự thụ cao
, đôi khi con lai F1 c
ủa các dòng mẹ có vòi nh

ụy cao hơn bao
ph
ấn >
2mm cho t
ỷ lệ đậu quả thấp
do di truy
ền tính trạng vòi nhụy cao hơn bao
ph
ấn từ dòng mẹ
. Mặc d
ù vậ
y, s
ử dụng các dòng mẹ
có vòi nh
ụy
vươn dài v
ẫn là
m
ột trong những hướng nghiên cứu nhiều hứa hẹn
nh
ằm đơn giản hơn công nghệ
s
ản xuất hạt giống cà chua lai đang được nhiều nước trên thế giới theo đuổi.
Ở Việt Nam, cây cà chua mới được trồng khoảng trên 100 năm. Nhưng do
đi
ều kiện thời tiết thuận
lợi, tr
ồng cà chua giúp thúc đẩy việc khai thác lao động, hạn
ch
ế lao động d

ư thừa, tăng thu nhập cho người nông dân, nên cà chua được t
r
ồng ở
h
ầu hết ở các tỉnh
, thành với nhi
ều vụ trong năm. Diện tích gieo trồng cây cà chua
hàng năm kho
ảng 23
-24 nghìn ha (năm 2009 là 23,566 ha) [83], nhu c
ầu hạt giống
tăng t
ừ 3.000kg năm 2000 đến 4.300kg năm 2005 (
Tr
ần Văn Lài và cs,
2005) [7].
Lư
ợng hạt giống c
à chua thuần trong nước dần được thay thế bằng các giống F1
nhập nội. Sự đa dạng, phong phú của trên 50 chủng loại giống cà chua khác nhau từ
nh
ững giống quả nhỏ, ăn t
ươi, chế biến cho đến các giống sinh trưởng vô hạn thích
h
ợp với những vùng trình độ thâm canh cao
bư
ớc đầu đã đáp ứng được yêu cầu
c
ủa
s

ản xuất. Ngo
ài ra hạt giống cà chua của các công ty nước ngoài
có ch
ất l
ượng tốt
và b
ộ giống này liên tục được đổi mới theo từng năm, nên đã chiếm lĩnh được phần
l
ớn thị phần th
ương mại hạt giống cà chua trong nước. Tuy nhiên giá hạt giống
lai
nh
ập nội cao gấp 2
- 3 l
ần hạt giống được sản xuất trong nước, trung bình 2
0 - 25
tri
ệu đồng/1 kg, thậm chí >
40 tri
ệu/kg với giống cà chua
quả nhỏ (cherry). M
ặt
khác, các gi
ống nhập nội thường thể hiện tính phù hợp không cụ thể cho từng vùng
sinh thái, không ch
ủ động gi
ống trong sản xuất.
3
Những năm gần đây các Trường đại học, các Viện nghiên cứu trong cả nước
c

ũng đ
ã cho ra đời một loạt giống cà chua mới như HT7, HT42, HT160. FM20,
FM29, lai s
ố 9, HPT10,
VT3, đ
ã giúp sản xuất cà chua của Việt Nam tiến những
bư
ớc đáng kể.
M
ặc d
ù vậy,
các gi
ống n
ày chỉ chiếm một tỉ lệ k
hiêm t
ốn tr
ên thị
trư
ờng giống trong nước, khoảng 5
-7% (Tr
ần Văn Lài và cs
, 2005) [7]. Có r
ất nhiều
nguyên nhân d
ẫn đến việc các giống c
à chua được tạo ra trong nước chậm
đưa vào
s
ản xuất
. Một trong những nguy

ên nhân quan trọng đó là công nghệ sản xuất hạt
gi
ống cà chua phụ thuộc nhiều vào điều kiện thời tiết khí hậu
, chi phí cho kh
ử đực
hoa m
ẹ cao
. Bên c
ạnh đó
, nh
ững
nghiên c
ứu về hoàn thiện công ng
h
ệ sản xuất
như tr
ồng trọt, lai
, sau thu ho
ạch, bảo quản và chế biến nhằm
nâng cao ch
ất
lư
ợng hạt giống
, h
ạ g
iá thành s
ản phẩm
v
ẫn
còn nhi

ều hạn chế
.
Trên cơ s
ở đánh giá các
các dòng cà chua b
ất dục chức năng (vòi nhụy cao
hơn bao phấn) tại Viện Nghiên cứu Rau quả. Đề tài ”Nghiên cứu góp phần phát
tri
ển công nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai F1
" đư
ợc tiến
hành nh
ằm lựa chọn
các d
ạng
b
ất dục
vòi nh
ụy
vươn dài có kích ho
ạt bổ sung GA3, ph
ù hợp làm mẹ
, đ
ể
xây dựng quy trình công nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai F1 hoàn toàn không
ph
ải
kh
ử đực
.

2 M
ục tiêu của đề tài
Xác đ
ịnh đ
ược
các dòng m
ẹ
cà chua có vòi nhụy vươn dài, mẫn cảm với
GA3 phù hợp cho sản xuất hạt giống cà chua lai F1 (không phải khử đực) tại vùng
đ
ồng bằng sông Hồng.
Bước đầu xây dựng quy trình công nghệ sản xuất hạt giống cà chua lai F1
không cần khử đực, thông qua s
ử
d
ụng
các dòng m
ẹ có
vòi nhụy vươn dài, mẫn cảm
với GA3.
3 Ý ngh
ĩa khoa học v
à thực tiễn của đề tài
3.1 Ý nghĩa khoa học
Đây là công trình đầu tiên nghiên cứu một cách có hệ thống ở Việt nam về
tính b
ất dục
vòi nh
ụy vươn dài
ở hoa cà chua. Trên cơ s

ở đánh giá biểu hiện hình
thái, ki
ểm
tra s
ự có mặt của các gen k
i
ểm soát độ d
ài vòi nhụy bằng chỉ thị phân tử
4
để lựa chọn các dòng cà chua có vòi nhụy vươn dài phù hợp cho mục tiêu sản xuất
h
ạt giống lai không cần khử đực d
òng mẹ
.
K
ết quả nghiên cứu của đ
ề t
ài
b
ổ sung thêm cở sở khoa học
cho vi
ệc ứng
d
ụng các dòng
cà chua có vòi nh
ụy vươn dài
ở mức v
ừa phải,
có kích ho
ạt bổ sung

GA3 đ
ể xây dựng công nghệ
s
ản xuất hạt giống cà chua lai F1 không cần khử đực
dòng m
ẹ, phù hợp với điều kiện sinh thái vùng đồng
b
ằng sông Hồng.
3.2 Ý nghĩa thực tiễn
- Đề tài đã tuyển chọn được các dòng cà chua ưu tú có vòi nhụy vươn dài:
D4, D5, D9, D16, D17; m
ẫn cảm với
GA3 phù h
ợp để sử dụng l
àm mẹ trong sản
xu
ất hạt giống lai F1 không cần khử đực, cho con lai F1 bình thường.
- K
ết
qu
ả nghiên cứu đề tài đã
thi
ết lập được quy trình
đ
ịnh hướng
s
ản xuất
h
ạt giống c
à chua lai F1 không cần khử đực dòng mẹ phù hợp với sinh thái vùng

đ
ồng bằng sông Hồng, giúp hạ giá thành sản xuất hạt giống.
4 Đ
ối tượng và
ph
ạm vi nghiên cứu
4.1 Đ
ối t
ư
ợng nghi
ên cứu
Đ
ề t
ài sử dụng các giống cà chua địa phương trong nước, các dòng cà chua
t
ừ Trung tâm Nghiên
Rau Th
ế giới (AVRDC),
các dòng thu
ần được
phân l
ập
t
ừ các
gi
ống lai F1 nhập nội.
4.2 Phạm vi nghiên cứu
- Đề tài giới hạn phạm vi nghiên cứu về cá c dòng cà chua có vòi nhụy vươn
dài, sử dụng trong sản xuất hạt lai F1 không khử đực dòng mẹ phù hợp cho sinh thái
vùng đồng bằng sông Hồng

- Quá trình nghiên c
ứu nguồn vật liệu khởi đầu, quá trình lai tạo, tuyển chọn
các dòng cà chua có vòi nh
ụy vươn dài mẫn cảm với
GA3, thi
ết lập các thông số kỹ
thu
ật và
th
ử nghiệm quy trình sản xuất hạt giống lai được thực hiện
t
ại Viện Nghiên
c
ứu R
au qu
ả.
Ki
ểm chứng con lai F1
và xây d
ựng mô hình trình
di
ễn tại các địa
phương Hưng Yên, Hà N
ội.
5
5 Những đóng góp mới của luận án
- K
ết quả nghi
ên cứu của luận án đã phát hiện và chọn
l

ọc đ
ược một số dòng
cà chua có vị trí vòi nhụy so với bao phấn ở mức 3-2 ( đ
ộ vươn dài vòi nhụy
<1,5mm), m
ẫn cảm với
GA3 và làm rõ h
ơn
tính tr
ạng v
òi nhụy v
ươn dài m
ẫn cảm
v
ới
GA3 là m
ột tính trạng di truyền
s
ố lượng, được kiểm soát đa gen
.
- Bước đầu đề xuất hư
ớng nghi
ên cứu về việc sử dụng các dòng cà chua có vòi
nh
ụy vươn dài trong sản xuất hạt giống lai F1 hoàn toàn không phải khử đực, khi sử
d
ụng đồn
g th
ời tính trạng vòi nhuỵ vươn dài ở mức vừa phải, mẫn cảm với GA3
của các dòng m

ẹ và chọn được loại hình dòng bố phù hợp có vòi nhụy ngắn.
- Xác định được một số thông số kỹ thuật, bước đầu xây d
ựng quy trình định
hư
ớng sản xuất hạt giống la
i cà chua không kh
ử đực dòng mẹ phù hợp với điều kiện
sinh thái vùng đ
ồng bằng sông Hồng.
- Đóng góp cho sản xuất hai tổ hợp lai có triển vọng là D17/CA4 (FM10-8),
D5/FM372C (FM10-19) phát tri
ển từ các dòng mẹ có vòi nhụy vươn dài, mẫn cảm
v
ới GA3
.
6
Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC
CỦA ĐỀ TÀI
1.1 Ngu
ồn gốc
, phân loại của cây cà chua
1.1.1 Ngu
ồn gốc
Cây
cà chua cùng v
ới một số cây trồng quan trọng có giá trị kinh tế khác nh
ư
cà tím,
ớt

, thu
ốc lá
và khoai tây thu
ộc họ cà (
Solanaceae). Trong b
ản
g phân lo
ại của
Miller (1754) cà chua đư
ợc gọi l
à
Lycopersicon esculentum, sau đó Child (1990) và
Peralta cùng v
ới Spooner (2006) đã đổi tên cà chua
thành Solanum lycopersicum.
(d
ẫn
theo Jaime Prohens and Fernando Nuez. 2008
) [109].
Ngu
ồn gốc
c
ủa chi
Lycopersicum esculentum đư
ợc
nhi
ều
nhà nghiên c
ứu
kh

ẳng định ở
khu v
ực Andean bao gồm các v
ùng của Colombia, Ecuador, Peru,
Bolivia và Chile. Nh
ững loài cà chua hoang dại gần gũi với cà chua trồng ngày nay
v
ẫn đ
ược tìm thấy ở dọc dãy núi Andes (Per
u), Ecuador (đ
ảo Galapagos) v
à Bolivia
(Rick, 1973) [150]; (Taylor, 1986 ) [168].
Theo Rick (1976, 1978) [151], [152], cây cà chua có ngu
ồn gốc từ thế giới mới,
khi Crít-xt
ốp Cô
-lông phát hi
ện ra châu Mỹ thì cây
cà chua đ
ã được trồng ở đây và
phát tri
ển
đ
ến một mức độ nhất định. Tổ tiên có khả năng nhất của cà chua
tr
ồng
là
cà chua anh đào hoang d
ại trước đây

Lycopersicon esculentum var. cerasiforme
(Dun.) Gray. Loài này m
ọc hoang dại
ph
ổ biến ở
vùng nhi
ệt đới, cận nhiệt đới châu
M
ỹ và đã lan rộng khắp v
ùng nhi
ệt đới của Thế giới cũ
, cụ thể l
à Tây Ban Nha. Quá
trình thu
ần hóa cây cà chua
hoang d
ại
thành cà chua tr
ồng diễn ra chủ yếu ở Trung
mỹ và Mehico (Taylor, 1986) [168], từ đây cây cà chua được di trực và phát triển
r
ộng rãi ở châu Âu, châu Á vào thế k
ỷ thứ 16, ở Châu Phi v
ào cuối thế kỷ 1
6 và
quay tr
ở về qu
ê hương Nam M
ỹ v
ào gi

ữa thế kỷ
18 (Villareal, 1980)
,
(trích theo
Jaime Prohens and Fernando Nuez, 2008) [109]
.
7
1.2.2 Phân lo
ại
Cây cà chua đ
ã tr
ải qua một quá trình phát triển lịch sử lâu dài vì
v
ậy nó có
s
ự đa dạng tuyệt vời về tính thích ứng, nguồn gen ph
ù hợp với nhiều hệ thống canh
tác khác nhau. Hi
ện nay cây c
à chua có m
ặt ở mọi nơi trên thế giới từ những vùng
khô h
ạn có mực nước biển thấp chạy dọc theo bờ biển Thái Bình Dương đến những
vùng có độ cao hơn 3300 m trong những thung lũng phía tây của dãy Andes (Rick,
1973 [150]); (Taylor, 1986) [168].
Cơ s
ở khoa học để phân loại cà
chua khác nhau r
ất nhiều
: Müller (1940a),

Luckwill (1943a) và Child (1990) phân lo
ại dựa tr
ên các tiêu chí hình th
ái h
ọc
. Trong
khi đó, Rick (1963, 1979), Rick et al (1990b) phân lo
ại c
à chua dựa trên cơ sở
sinh
h
ọc,
liên quan đ
ến các mối quan hệ trong lai tạo v
à chọn giống
(d
ẫn
theo Jaime
Prohens and Fernando Nuez, 2008) [109]
.
Các công b
ố của
Peralta và Spooner (2000) [139] phân lo
ại cà chua dựa trên
trình t
ự DNA của các bản sao gen đơn (GBSSI)
. G
ần đây nhất
Spooner và c
ộng sự

(2006) [140] phân lo
ại dựa trên phân tích AFLP, kết quả này phù hợp với phân loại
c
ủa Child (1990),
Linnaeus (1753). Đi
ều này cũng
ch
ứng tỏ n
gu
ồn gốc của cà chua
tr
ồng ngày nay bắt đầu từ dạng giao phấn, tự bất thụ, quả màu xanh
(d
ẫn
theo Jaime
Prohens and Fernando Nuez, 2008) [109]
.
Theo b
ảng phân loại của Peralta
(2006) [140] thì cà chua thu
ộc lo
ài
Solanum
chi Lycopersicon và từ chi Lycopersicon này phân thành 4 nhóm khác nhau, trong đó:
Nhóm th
ứ nhất: bao gồm các loài phụ như:
S. lycopersicum, S.
pimpinellifolium, S. cheesmaniae, S. galapagense
Nhóm th
ứ hai: nhóm

Neolycopersicon có loài ph
ụ
S. pennellii
Nhóm th
ứ ba: nhóm
Eriopersicon g
ồm 5 loài phụ:
S. habrochaites, S.
huaylasense, S. corneliomulleri, S. peruvianum, S. chilense.
Nhóm th
ứ t
ư: Nhóm
Arcanum g
ồm các lo
ài phụ:
S. arcanum, S.
chmielewskii và S. neorickii
Trong hệ thống phân loại mới có những thay đổi lớn xảy ra trong loài
Lycopersicon peruvianum c
ũ, loại này được chia thành bốn loài mới, 3 loài được
x
ếp vào nhóm 2 là:
S. corneliomulleri, S. peruvianum, S. chilense còn loài S.
arcanum đư
ợc xếp vào nhóm 3
(Peralta et al., 2006) [140]. (Hình 1.1)
8
Müler,1940
Luckwill,1943
Rick, 1979

Child, 1990
Peralta, Knapp and
Spooner, 2006
Section Lycopersicon
Subsection Lycopersicon
Subgenus Eulycopersicon
Subgenus Eulycopersicon
Esculentum complex
Series Lycopersicon
Lycopersicon group
L. esculentum
L. esculentum
L. esculentum
S. lycopersicum
S. lycopersicon
L. pimpinellifolium
L. pimpinellifolium
L. pimpinellifolium
S. pimpinellifolium
S. pimpinellifolium
L. cheesmaniae
S. cheesmaniae
S. cheesmaniae
L. pennellii
S. galapagense
L. hirsutum
Series Neolycopersicon
Neolycopersicon Group
L. chmielewskii
S. pennellii

S. pennellii
L. parviflorom
Series Eriopersicon
Eriopersicon Group
Peruvianum complex
S. habrochaites
S. habrochaites
Subgenus Eriopersicon
Subgenus Eriopersicon
L. chilense
S. chmielewskii
S. huaylasense
L. peruvianum
L. peruvianum
L. peruvianum
S. chilense
S. corneliomulleri
L. pissisi?
S. peruvianum
S. peruvianum
S. chilense
L. cheesmaniae
L. cheesmaniae
S. neorickii
Arcanum group
L. hirsutum
L. hirsutum
S. arcanum
L. glandulosum
L. glandulosum

S. chmielewskii
S. neorickii
Hình 1.1. So sánh m
ột số hệ thống phân loại khác nhau được sử dụng trên thế giới (theo Peralta
et al, 2006) [144]
9
1.2 Đ
ặc điểm ra hoa, đậu quả của c
ây cà chua
1.2.1 Đ
ặc điểm
th
ực vật học của hoa c
à chua
Ngay t
ừ khi cây c
à chua hoang dại được thuần hóa và trồng trọt trong gia
đ
ình hay các nông tr
ại sản xuất hạt giống tại Mehico, các đặc điểm thực vật học của
nó đ
ã
được quan tâm nghiên cứu, đặc biệt là
b
ộ phận sinh sản. Ng
ười đầu tiên đề
c
ập đến cây c
à chua và đặc điểm ra hoa, thụ phấn thụ tinh là một nhà dược liệu học
ngư

ời Italia, Pier Andrea Mattioli (1554)
[d
ẫn theo Huziker, A.T, 1979)
[107].
Ngày nay cây cà chua đư
ợc biết đến
là lo
ại cây
tr
ồng
m
ột
năm, có kh
ả năng
phân cành l
ớn
, v
ới 2 loại h
ình sinh trưởng
: sinh trư
ởng hữu hạn v
à sinh trưởng vô
h
ạn. Dạng
sinh trư
ởng
h
ữu hạn đ
ược phân biệt bằng chùm h
oa cách đ

ều giữa các
đ
ốt,
dạng vô hạn đ
ư
ợc phân biệ
t c
ứ
kho
ảng 3 đốt lại xuất hiện một ch
ùm hoa và
thân chính thư
ờng
sinh trư
ởng
vô h
ạn
(Maharaj et al, 2007)[119].
Hoa cà chua là hoa hoàn ch
ỉnh có đủ cả nhị v
à nhuỵ
, đư
ờng kính của hoa
kho
ảng
¾ inch
(1,9cm), v
ới 5
-10 lá đài màu xanh t
ồn tại cho đến khi quả chín

. Cánh
hoa có màu vàng liên kết với nhau quanh v
òi n
hu
ỵ bằng 5 cánh hoặc nhiều h
ơn
.
Năm nh
ị hoa th
ường được gắn với tràng hoa, các bao phấn dài đồng đều được dính
v
ới nhau theo dạng h
ình nón quanh nhuỵ hoa. Sau đó là bầu nhuỵ với vòi nhuỵ dài
và m
ảnh, v
ươn tới đầu của hoa hoặc vươn ra
ngoài kho
ảng 2 mm. ống phấn nh
ìn
chung có d
ạng đ
ơn, tuy nhiên có khi có dạng kép
. Trong m
ột ch
ùm, nụ
, hoa và qu
ả
phát tri
ển ri
êng rẽ theo từng nhánh

(Gottl, 1963) [95]. Đ
ối với c
à chua người ta
không xác đ
ịnh đ
ược rõ khi nào là thời điểm nở hoa rộ.
Hoa cà chua m
ọc th
ành
chùm, chùm hoa đ
ầu ti
ên sinh ra sau khi phân cành cấp 1. Số hoa trên chùm ở hầu
h
ết các giống biến động từ khoảng 2
- 26 hoa và m
ỗi một cây có thể sản sinh ra từ 4
đ
ến 20 ch
ùm hoa trong một chu kỳ sống
(Rick, 1978) [152]. S
ố l
ượng hoa/chùm,
s
ố
chùm hoa/cây và ki
ểu đính hoa rất khác nhau ở các giống. dựa v
ào kiểu đính hoa có
th
ể chia các ch
ù

m hoa
ở c
à chua ra làm 3 dạng: d
ạng đ
ơn gi
ản, dạng trung gian và
d
ạng phức tạp
[Mai Phương Anh và cs) [1].
Qu
ả c
à chua thuộc dạng quả mọng, có nhiều ngăn
và bao g
ồm nhiều no
ãn,
các noãn
đính v
ới nhau bằng giá noãn ở trục giữa của quả. Kích thước và hình dạng
c
ủa qu
ả rất đa dạng, có thể từ 1 đến 500gam, qu
ả có dạng dẹt, tr
òn, mận, lê hay
nhi
ều h
ình dạng khác
(Rick, 1978) [152].
10
1.2.2 S
ự

hình thành và phát tri
ển hoa, quả và các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình
th
ụ phấn ở cây c
à chua
Ngay khi cây n
ảy mầm, các tế bào mầm hoa đầu tiên đã được hình thành. Khi
lá th
ật đầu tiên xuất hiện ở đỉnh sinh trưởng thì cũng là lúc các tế bào sinh trưởng
phân hóa mang tính chuyên bi
ệt để h
ình thành nên bộ phận sinh sản cho cây.
Nh
ững bông hoa đầu ti
ên
trên cây b
ắt đầu nở v
ào khoảng 55
-60 ngày sau khi
gieo. Chùm hoa thứ hai xuất hiện một tuần sau chùm hoa đ
ầu, vì vậy đối với giống
h
ữu hạn; thời gian hoàn thành quá trình ra h
oa kéo dài trong kho
ảng 45
-60 ngày.
Đ
ối với các giống vô hạn, các chùm hoa
xu
ất hiện cá

ch nhau 10-14 ngày (Rick CM,
1978) [152].
Th
ời gian gi
ành cho sự phát triển của quả kéo dài 40
-60 ngày, k
ể từ khi
th
ụ
ph
ấn
đ
ến khi quả chín ho
àn toàn. Kích thước quả đạt
đư
ợc ổn định sau khi
hoa đư
ợc
th
ụ phấn
20-30 ngày và chín sau khi th
ụ tinh 50
-55 ngày (D` Ancy, 1979) [66].
C
ũng
như các lo
ại cây trồng khác, cơ sở của quá trình hình thành và phát triển
hoa, quả c
ủa cà chua
chính là s

ự hình thành các giao tử trong noãn
, các túi phôi và
h
ợp tử sau khi đ
ược thụ tinh. Tuy nhiên sự thụ phấn, thụ tinh
c
ủa c
à chua
ch
ỉ xảy ra
khi các h
ạt phấn thoát ra khỏi bao phấn và tập trung trên đầu vòi nhụy, trong khi
kh
ả năng hạt phấn rơi ra khỏi bao phấn lại phụ thuộc vào dao động của nhữ
ng bông
hoa (Rick et al, 1951) [147]; (Robinson, 1959) [153]. N
ếu không có tác động từ b
ên
ngoài như gió, côn trùng th
ì khả năng đậu quả của cà chua là rất thấp
(Rick, 1950)
[146]. Đi
ều này làm chúng ta liên tưởng rằng tổ tiên của cây cà chua trồng ngày na
y
là d
ạng c
à chua hoang dại, có vòi nhụy vươn ra ngoài, giao phấn nhờ một loại ong
s
ống trên núi.
Trong quá trình phát tri

ển phân bố
cà chua trên các khu v
ực khác trên
th
ế giới, loài ong này đã không thể đi theo, vì vậy có sự tiến hóa thích nghi với điều
ki
ện trồng trọt mới, hoa c
à chua chuyển từ thụ phấn nhờ côn trùng sang tự thụ với
vòi nh
ụy ngắn nằm trong bao phấn
(Clayberg, 1959) [60]. Chính vì v
ậy xảy ra hiện
tư
ợng rụng hoa ở một số điều kiện môi trường không phù hợp với sự tự thụ
đ
ặc biệt
11
là trong các nhà kính, nhà lư
ới
(Takhur, 1974) [165]. Kinh nghi
ệm của những n
gư
ời
tr
ồng
cà chua trong nhà kính là s
ử dụng
các lo
ại
máy rung ho

ặc
các thi
ết bị
khác đ
ể
tác đ
ộng l
ên các chùm hoa, gây nên sự chuyển động cơ giới, tạo điều kiện cho các
h
ạt phấn tung ra khỏi
bao ph
ấn.
(Cottrell-Dormer năm 1945; Hoffman năm 1958;
Kerr và Kribs năm 1945; Lesley và Lesley 1939; Neiswander 1954a, b, 1956;
Moore Ross 1968 1963; Verkerk 1957; White 1918; Wittwer và Honma 1969) (dẫn
theo Jaime Prohens and Fernando Nuez, 2008) [109]
.
Trên đ
ồng ruộng, những bông hoa đã nở tung phấn nhờ tác động của gió, vì
v
ậy quá tr
ình thụ phấn của cà chua chủ yếu là do gió và tỷ lệ đậu quả bị ảnh hưởng
tr
ực tiếp bởi tốc độ gió. (
Luckwill, 1943a) [118]. M
ặc dù gió không phải là yếu tố
duy nh
ất
trong vi
ệc chuyển phấn hoa từ cây này sang cây khác (Currence

, 1944)
[65], nhưng n
ếu không có gió, những bông hoa c
à chua gần như không thể tung
ph
ấn hoặc bao phấn có mở nhưng sự có mặt của hạt phấn trong không khí là rất
th
ấp, sự tự thu sẽ bị ảnh hưởng. Trong
đi
ều kiện như vậy, những chuyến viếng thăm
c
ủa côn tr
ùng mang lại hiệu quả thụ phấn cao. Khi đó giao phấn trong trường hợp
này là ph
ổ biến mặc dù tỷ lệ này thường thấp (Rick, 1950
) [146]; (Smith, 1935)
[163]. Đây là một trong những đ
ặc đi
ểm sinh học quan trọng để thiết lập công nghệ
sản xuất hạt lai sử dụng vec tơ truyền phấn là côn trùng v
ới những d
òng mẹ có vòi
nh
ụy đủ dài để nhận phấn.
Một yếu tố tự nhiên ảnh hưởng đến sự thụ phấn của cà chua là vòi nhụy có
khả năng nhận phấn trong thời gian tương đối dài, từ 2 -3 ngày trước khi bao phấn
chín cho đ
ến 4
-8 ngày sau khi tung ph
ấn (Smith 1935)

[163]. M
ột yếu tố khác
không kém ph
ần quan trọng
là đ
ộ dài của nhụy hoa. Nếu vòi nhụy ngắn và đầu nhụy
đư
ợc bao quanh bởi các khe nứt của bao phấn
, sau khi các bông hoa dao đ
ộng thì
kh
ả năng nhận phấn ở đầu nhụy l
à cao nhất. Nếu vòi nhụy dài hoặc đầu nhụy cao
hơn bao ph
ấn trước khi hạt phấn tung ra ngoài thì kh
ả năng giao phấn đ
ược tăng lên
đáng k
ể, tỷ lệ này được ghi nhận từ
0,075-12% tùy thu
ộc vào
đi
ều kiện môi trường
,
v
ị trí đị
a lý và s
ự có mặt của các lo
ài côn trùng
(Hafen et al., 1956a) [101].

12
1.3 Hi
ện tượng bất dục ở cà chua
và ứng dụng trong chọn tạo gi
ố
ng ưu thế lai
1.3.1 Các d
ạng bất dục ở c
à chua
Cây cà chua c
ũng như một số loại cây
h
ọ cà quan trọng khác, bất dục đực là
hi
ện tượng phổ biến, đặc biệt trong các loài cà chua hoang dại
đi
ển hình là
L.
peruvianum và L. hirsutum và đ
ặc điểm n
ày được truyền lại khi lai với cà chua
tr
ồng (
L. esculentum.). Hi
ện t
ượng bất dục đực ở cây cà chu
a đư
ợc Rick
(1945)[144] phát hi
ện và sử dụng lần đầu tiên trong sản xuất hạt giống lai cà chua.

Đ
ến nay hiện tượng này vẫn còn được công nhận là rất hữu ích trong các chương
trình t
ạo nguồn vật liệu cho chọn
t
ạo giống ưu thế lai (Sawhmey,
1994)[157];
(Gorman and McCormick, 1997) [94].
Th
ời gian qua, một số lượng lớn các nghiên cứu và tổng kết đã chỉ ra ý nghĩa
c
ủa các gen bất dục trên cây cà chua, đồng thời phân loại và sử dụng trong các
chương tr
ình chọn giống
. Nhìn chung, các d
ạng bất dục đực ở
cà chua đư
ợc phân
lo
ại theo
Daskalov et al. (2007) [69] như sau:
a) B
ất dục đực tế b
ào chất (TBC)
B
ất dục đực tế bào chất được tìm thấy trên 150 loài thực vật. Bất dục đực
TBC đư
ợc di truyền
, là k
ết quả của quá trình sắp xếp lại ADN trong ti thể và là

m
ột đột
bi
ến tự nhiên xuất hiện ở nhiều loài thực vật nhưng không xảy ra trong tự
nhiên v
ới chi
Lycopersicon (Gorman and McCormick 1997) [94]. M
ặc d
ù vậy, chi
Lycopersicon v
ẫn có 41 dạng bất dục tế bào chất được hình thành chủ yếu từ xử lý
đột biến dạng hoang dại bằng hóa chất (Chetelat et al, 2009) [38]. Rất nhiều các đột
bi
ến này đã được lập bản đồ hoặc tạo các nhóm dựa theo mức độ và số lượng hạt
ph
ấn bất dục (
Driscol, 1986) [76]; (Gorman and McComick, 1997) [94].
b) Bất dục đực di truyền nhân:
B
ất dục đực d
i truy
ền nhân được biết đến như những đột biến tự nhiên,
xu
ất hiện nhiều trong các loài cà chua hoang dại và biểu hiện với nhiều kiểu
hình khác nhau:
+ B
ất dục b
ào tử thể
(b
ất dục gen ms)

B
ất dục bào tử thể bao gồm nhiều dạng
: ms10, ms15, ms14, ms17, ms18,
ms31, ms32, ms33, ms35, ms47, đây là lo
ại bất dục không có phấn hoa hữu dục.
Các
13
dạng đột biến bất dục (ms) thường có nhụy cao hơn bao phấn, vòi nhụy có thể nhận hạt
ph
ấn b
ình thường mà không cần khử đực giúp giảm chi phí trong quá trình sả
n xu
ất hạt
gi
ốn
g lai (Gorman and McCormick, 1997)[94], (Radkova et al, 2009) [143]. Sự v
ươn
dài vòi nh
ụy của dạng bất dục
ms không ph
ải nằm trong bản chất của gen
ms mà là
k
ết quả của sự tương tác giữa gen điều khiển bất dục đực và kiểu di truyền
.
+ B
ất dục đực cấu trú
c
B
ất dục đực này được hình thành do kết quả đột biến xảy ra trong gen làm

ảnh h
ưởng đến cấu trúc của nhị hoa, ở noãn, cánh hoa và đài hoa. Đột biến cấu trúc
x
ảy ra làm cho các phần của hoa không đồng dạng, trong khi quá trình hình thành
h
ạt phấn hữu dục
bình th
ường, nhưng cấu trúc hoa bị biến đổi ngăn cản quá trình
tung ph
ấn. Đột biến cấu trúc hoàn toàn thiếu các cơ quan mang phấn hoa, hay nhị
hoa, ho
ặc có khuyết tật trong nhụy, hình thức nghiêm trọng là phấn hoa hiếm khi
được tung ra ngoài. Người ta nhận thấy chỉ có một dạng bất dục cấu trúc có khả
năng
ứng dụng cao trong chọn giống đó là dạng không hình thành bao phấn
(stamenless -sl) (Gortman and McCormick, 1997) [94]; (Bishop, 1954) [47].
+ B
ất dục đực chức năng
gen (hi
ện tượng tự bất thụ)
.
D
ạng bất d
ục n
ày có kh
ả năng tạo ra hạt phấn nhưng hạt phấn không có khả
năng n
ảy mầm trên chính đầu nhụy của hoa chính nó
(khôgn hình thành bào t
ử),

do
không có s
ự ph
ù hợp về môi trường hoặc kiểu gen
, bao ph
ấn của
chúng ho
ặc l
à tách
ra hoặc dính liền với nhau, có hình dạng bất thường để ngăn cản sự tiếp xúc của hạt
ph
ấn với v
òi nhụy
. Gorman, McCormick (1997) [94] đ
ã chia các d
ạng bất dục thuộc
nhóm này ra làm 5 lo
ại:
positional sterile (ps), positional sterile 2 (ps 2),
cleistogamous 2 (cl 2), dialytic (dl), và exserted stigma (ex).
Trong các lo
ại này có 3 loại đã được ứng dụng trong tạo giống cà chua lai,
bao g
ồm:
1) B
ất dục do vị trí (
ps): H
ạt phấn có khả năng thụ phấn nhưng không thể
thoát ra ngoài do b
ị một vách ngăn giữ ở phía bên trong bao phấn làm n

găn c
ản quá
trình th
ụ phấn (Larson
and Paur, 1948) [113], (Daskalov et al, 2007) [69]