Chọn tạo giống lúa lai thích nghi điều kiện sinh thái vùng núi đông bắc bộ việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
***






PHẠM VĂN NGỌC






CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI THÍCH NGHI
ĐIỀU KIỆN SINH THÁI VÙNG NÚI ĐÔNG BẮC
VIỆT NAM




LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP






Hà Nội-2013

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO
TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI
***






PHẠM VĂN NGỌC




CHỌN TẠO GIỐNG LÚA LAI THÍCH NGHI
ĐIỀU KIỆN SINH THÁI VÙNG NÚI ĐÔNG BẮC
VIỆT NAM
Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng
Mã số: 62 62 01 11


LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP

Người hướng dẫn khoa học:
1. PGS.TS. VŨ VĂN LIẾT
2.TS. PHẠM NGỌC LƯƠNG



Hà Nội-2013

i

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết quả
nghiên cứu được nêu trong luận án là trung thực và chưa từng được công bố trong
bất kỳ một công trình của người khác, các thông tin trích dẫn sử dụng trong luận án
đều được ghi rõ nguồn gốc.

Thái Nguyên, ngày 15 tháng 02 năm 2013
Tác giả

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của tôi. Các số liệu kết quả nghiên
cứu được nêu trong luận án là trung thực v
Phạm Văn Ngọc
à chưa từng được công bố trong bất kỳ một công trình của người khác, các
thông tin trích dẫn sử dụng trong luận án đều được ghi rõ nguồn gốc.

Thái Nguyên, ngày 15 tháng 4 năm 2012
Tác giả


Phạm Văn Ngọc

ii

LỜI CÁM ƠN
Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới PGS.TS. Vũ Văn Liết và TS. Phạm
Ngọc Lương đã tận tình hướng dẫn và tạo điều kiện để tôi hoàn thành công trình
nghiên cứu này.
Nhân dịp này tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc các thầy cô Bộ môn Di
truyền và Chọn giống cây trồng, Ban đào tạo sau đại học, Viện Nghiên cứu lúa của
Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã giúp đỡ và tạo điều kiện để tôi hoàn thành
luận án. Tôi xin cảm ơn lãnh đạo Trường Đại học Nông lâm – Đại học Thái Nguyên
đã tạo điều kiện thời gian để tôi hoàn thành luận án.
Luận án này được hoàn thành còn có sự giúp đỡ tận tình của nhiều đồng
nghiệp trong và ngoài cơ quan, cùng với sự động viên khuyến khích của gia đình
trong suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Tôi xin chân thành cảm ơn!

Hà Nội, ngày 15 tháng 02 năm 2013
Tác giả



PHẠM VĂN NGỌC


Phạm Văn Ngọc

iii

MỤC LỤC

Lời cam đoan i
Lời cảm ơn ii
Mục lục iii
Những chữ viết tắt sử dụng trong luận án vi
Danh mục các bảng vii
Danh mục các sơ đồ x
MỞ ĐẦU 1
1.Tính cấp thiết đề tài 1
2. Mục đích yêu cầu đề tài 2
3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn đề tài 3
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 4
Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI 5
1.1.Ưu thế lai ở lúa 5
1.1.1. Khái niệm ưu thế lai ở lúa và phương pháp đánh giá ưu thế lai 5
1.1.2. Những nghiên cứu di truyền về ưu thế lai ở lúa 7
1.1.3. Nghiên cứu tạo dòng bố mẹ lúa lai 8
1.2. Một số kết quả nghiên cứu tạo giống lúa ưu thế lai 15
1.2.1.Tạo giống lúa ưu thế lai hệ ba dòng 15
1.2.2. Tạo giống lúa ưu thế lai hệ hai dòng 16
1.3. Ứng dụng kỹ thuật công nghệ cao chọn tạo giống lúa ưu thế lai 18
1.4. Các nghiên cứu dòng EGMS để giảm thiểu rủi ro trong sản xuất hạt F
1
20
1.5. Đánh giá khả năng kết hợp các dòng bố mẹ trong tạo giống cây trồng 21
1.5.1. Khái niệm khả năng kết hợp 21
1.5.2. Các mô hình thống kê phân tích khả năng kết hợp 22
1.5.3. Đánh giá khả năng kết hợp các dòng bố mẹ trong chọn tạo giống lúa lai 23
1.6. Tương tác kiểu gen với môi trường 27
1.7. Tình hình nghiên cứu phát triển lúa lai trên giới 29
1.7.1. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Trung Quốc 29

1.7.2. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Ấn Độ 35
iv

1.7.3. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Philippines 36
1.7.4. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Bangladesh 37
1.8. Tình hình nghiên cứu và phát triển lúa lai ở Việt Nam 38
1.8.1. Kết quả nghiên cứu lúa lai trong nước 38
1.8.2. Những hạn chế và định hướng phát triển lúa lai trong nước 41
1.9. Đặc điểm địa hình khí hậu và địa hình vùng núi Đông Bắc Bộ 42
Chương 2: VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 45
2.1. Vật liệu nghiên cứu 45
2.2. Nội dung nghiên cứu 46
2.3. Địa điểm và thời gian nghiên cứu 46
2.4. Phương pháp nghiên cứu các nội dung 46
2.4.1. Nội dung 1: Đánh giá và tuyển chọn dòng bố mẹ lúa lai 46
2.4.2. Nội dung 2: Đánh giá khả năng kết hợp một số dòng TGMS ưu tú 47
2.4.3. Nội dung 3: Đánh giá các tổ hợp lai F
1
48
2.4.4. Nội dung 4: Khảo nghiệm sinh thái các tổ hợp lúa lai triển vọng. 49
2.4.5. Nội dung 5: Thiết lập quy trình nhân dòng TG10 và sản xuất hạt F
1

Thái ưu2 50
2.5. Phương pháp đánh giá các chỉ tiêu theo dõi 52
2.5.1. Đánh giá một số đặc điểm nông sinh học 52
2.5.2. Đánh giá đặc điểm bất dục đực 54
2.5.3. Đánh giá chỉ tiêu một số đặc điểm hình thái cây lúa 56
2.5.4. Đánh giá khả năng chống chịu điều kiện bất thuận của cây lúa 56
2.5.5. Đánh giá một số chỉ tiêu khác của cây lúa 57

2.6. Phương pháp xử lý số liệu 57
2.6.1. Một số phần mềm thống kê sinh học thông dụng sử dụng phân tích số liệu .57
2.6.2. Một số phương pháp mới phân tích số liệu trong luận án 57
2.7.
Tóm tắt quá trình thực hiện luận án 60
Chương 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 62
3.1. Kết quả đánh giá và tuyển chọn các dòng bố mẹ lúa lai tại Thái Nguyên 62
3.1.1. Kết quả đánh giá và tuyển chọn các dòng TGMS 62
v

3.1.2. Kết quả đánh giá các dòng TGMS ưu tú 64
3.1.3. Kết quả đánh giá các dòng bố cho phấn tại Thái Nguyên 75
3.2. Kết quả đánh giá khả năng kết hợp các dòng TGMS ưu tú tại Thái Nguyên 82
3.3. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai F
1
tại Thái Nguyên 90
3.3.1. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai trong thí nghiệm khảo sát ở vụ Xuân 2008 92
3.3.2. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai ưu tú trong thí nghiệm so sánh sơ bộ ở vụ
Mùa 2008 95
3.3.3. Kết quả đánh giá các tổ hợp lai triển vọng trong thí nghiệm so sánh chính
quy ở vụ xuân 2009 98
3.3.4. Đánh giá khả năng thích nghi và mức độ ổn định của các tổ hợp lai triển
vọng ở các mùa vụ gieo cấy tại Thái Nguyên 101
3.4. Kết quả đánh giá giống Thái ưu1 và Thái ưu2 trong khảo nghiệm các ở các
vùng sinh thái 104
3.4.1. Đặc điểm sinh trưởng phát triển giống Thái ưu1, Thái ưu2 ở vùng núi
Đông Bắc Bộ 104
3.4.2. Kết quả đánh giá chất lượng gạo giống Thái ưu1 và Thái ưu2 107
3.4.3. Kết quả đánh giá năng suất giống Thái ưu1, Thái ưu2 ở các vùng khảo
nghiệm sinh thái 108

3.5. Kết quả nghiên cứu thiết lập quy trình công nghệ sản xuất hạt F
1
giống Thái
ưu2 tại Thái Nguyên 118
3.5.1. Kết quả đánh giá ảnh hưởng mật độ và lượng phân bón đến năng suất
nhân dòng TG10 ở vụ xuân 2011 tại Thái Nguyên 119
3.5.2. Kết quả đánh giá ảnh hưởng tỷ lệ cấy hàng bố mẹ và lượng GA
3
đến
năng hạt F
1
Thái ưu2 ở vụ Mùa 2010 tại Thái Nguyên 121
Chương 4: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 126
4.1. Kết luận 126
4.2. Đề nghị 127
CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ CỦA TÁC GIẢ LIÊN QUAN ĐẾN ĐỀ TÀI
LUẬN ÁN 128
TÀI LIỆU THAM KHẢO 129
vi

NHỮNG CHỮ VIẾT TẮT SỬ DỤNG TRONG LUẬN ÁN
Chữ viết tắt Nghĩa
AYT: Advanced yield trial Thí nghiệm so sánh chính quy
BTST Bồi tạp sơn thanh
CMS: Cytoplasmic Male Sterile Bất dục đực tế bào chất, ký hiệu là dòng A
CST: Critical Sterility-inducing
Temperature
Ngưỡng nhiệt độ chuyển hóa tính dục
Dòng B: Maintainer line Dòng duy trì bất dục đực cho dòng A
Dòng R: Restorer line Dòng phục hồi hữu dục cho dòng A

Dòng P: Polinater line Dòng bố cho phấn trong lúa lai hai dòng
ĐBB Đông Bắc Bộ
EGMS: Environmental-Sensitive
Genic Male Sterility
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
điều kiện môi trường
GCA: General Combining Ability Khả năng kết hợp chung
KNKH Khả năng kết hợp
MLT: Multilocation yield trial Thí nghiệm khảo nghiệm sinh thái
NCPAFT: National Centre for Plant
and Fertilizer Testing
Trung tâm Khảo nghiệm giống, sản phẩm
phẩm cây trồng và phân bốn Quốc gia
OYT: Observation yied trial Thí nghiệm khảo sát
PGMS: Photoperiod-sensitive Genic
Male Sterile
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
quang chu kỳ
P(T)GMS: Photoperiod and
Thermo- Sensitive Genic Male
Sterile
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
quang chu kỳ và nhiệt độ
PYT: Preliminary yield trial Thí nghiệm so sánh sơ bộ
QTL: Quantitative Trait Loci Locus tính trạng số lượng
SCA: Special Combining Ability Khả năng kết hợp riêng
TGMS: Thermo- Sensitive Genic
Male Sterile
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm
với nhiệt độ

T(P)GMS: Thermo and Photoperiod
sensitive Genic Male Sterile
Bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
nhiệt độ và quang chu kỳ.
WCG: Wide Compatibility Gene Gen tương hợp rộng
UTL Ưu thế lai
vii

DANH MỤC CÁC BẢNG
TT Tên bảng Trang
1.1 Đặc điểm khí hậu một số tỉnh đại diện tiểu vùng sinh thái ở vùng núi
Đông Bắc Bộ
43
3.1 Một số đặc điểm nông sinh học các dòng TGMS ở vụ Mùa 2005 tại
Thái Nguyên
63
3.2 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại trên đồng ruộng các dòng TGMS ở vụ
Mùa 2005 tại Thái Nguyên
63
3.3 Thời gian sinh trưởng, phát triển của các dòng TGMS ưu tú ở vụ Mùa
2005 và vụ xuân 2006 tại Thái Nguyên
65
3.4 .Một số đặc điểm nông học dòng TGMS ưu tú ở vụ Mùa 2005 và vụ
Xuân 2006 tại Thái Nguyên
66
3.5 Đặc điểm hình thái của các dòng TGMS ưu tú ở vụ Mùa 2006 tại
Thái Nguyên
67
3.6 Đặc điểm hạt phấn của các dòng TGMS ưu tú ở vụ Mùa 2005 và Xuân
2006 tại Thái Nguyên

68
3.7 Đặc điểm nở hoa dòng của các dòng TGMS ưu tú ở vụ Mùa 2005 và
Xuân 2006 tạ Thái Nguyên
69
3.8 Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng TGMS ưu tú trong điều
kiện tự nhiên ở vụ Xuân 2010 tại Thái Nguyên
71
3.9 Quá trình chuyển đổi tính dục của các dòng TGMS ưu tú trong điều
kiện tự nhiên ở vụ Mùa 2010 tại Thái Nguyên
74
3.10 Đặc điểm nông sinh học và yếu tố cấu thành năng suất của các dòng,
giống lúa thuần thu thập ở vụ Mùa 2005 tại Thái Nguyên

76
3.11 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại của các dòng, giống thu thập ở vụ Mùa
2005 tại Thái Nguyên
77
3.12 Một số đặc điểm nông sinh học của 22 dòng, giống lúa ưu tú ở vụ mùa
2005 tại Thái Nguyên
79
3.13 Các yếu tố cấu thành năng suất của 22 dòng, giống lúa ưu tú ở vụ mùa
2005 tại Thái Nguyên
80
3.14 Một số đặc điểm nông sinh học của các dòng bố mẹ và tổ hợp lai F
1

trong thí nghiệm đánh giá KNKH ở vụ Xuân 2007 tại Thái Nguyên
83
3.15 Năng suất, các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng bố mẹ và tổ
hợp lai F

1
ở vụ Xuân 2007 tại Thái Nguyên
84
3.16 Mức độ biểu hiện sâu bệnh của các dòng bố mẹ và tổ hợp lai F
1
trong
thí nghiệm đánh giá KNKH ở vụ Xuân 2007 ở Thái Nguyên
85
viii

3.17 Hệ số tương quan một số tính trạng với năng suất con lai F
1
88
Phân tích biến động mối tương quan số hạt trên bông với năng suất của
con lai F
1

89
3.19 Khả năng kết hợp chung của các dòng bố mẹ lúa lai ở một số tính
trạng có mối tương quan trung bình và mạnh với năng suất
90
3.20 Năng suất của các tổ hợp lai F
1
trong thí nghiệm khảo sát ở vụ Xuân
2008 tại Thái Nguyên
93
3.21 Một số đặc điểm nông sinh học của các tổ hợp lai được chọn trong thí
nghiệm khảo sát ở vụ Xuân 2008 tại Thái Nguyên
94
3.22 Đặc điểm sinh trưởng và phát triển các tổ hợp lai trong thí nghiệm so

sánh sơ bộ ở vụ mùa 2008 tại Thái Nguyên
95
3.23 Độ thuần đồng ruộng và các yếu tố cấu thành năng suất các THL trong
thí nghiệm so sánh sơ bộ ở vụ Mùa 2008 tại Thái Nguyên
96
3.24 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại và khả năng chịu hạn của các tổ hợp lai
trong thí nghiệm so sánh sơ bộ ở vụ Mùa 2008 tại Thái Nguyên
97
3.25 Một số đặc điểm sinh trưởng và phát triển của các tổ hợp lai trong thí
nghiệm so sánh chính quy ở vụ Xuân 2009 tại Thái Nguyên
99
3.26 Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các tổ hợp lai trong thí
nghiệm so sánh chính quy ở vụ Xuân 2009 tại Thái Nguyên
100
3.27 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại và khả năng chịu hạn của các tổ hợp lai
trong thí nghiệm so sánh chính quy ở vụ Xuân 2009 tại Thái Nguyên
101
3.28 Chỉ số thích nghi và ổn định của các tổ hợp lai triển vọng qua các thời vụ
gieo cấy: Xuân 2008, Mùa 2008 và vụ Xuân 2009 tại Thái Nguyên
102
3.29 Đánh giá khả năng thích nghi tổ hợp lai triển vọng với các mùa vụ gieo
cấy ở Thái Nguyên
103
3.30 Một số đặc điểm sinh trưởng phát triển giống Thái ưu1 và Thái ưu2 ở
vùng núi Đông Bắc Bộ trong năm 2010
105
3.31 Một số yếu tố cấu thành năng suất và độ thuần đồng ruộng giống Thái
ưu1 và Thái ưu2 ở vùng núi ĐBB trong năm 2010
106
3.32 Mức độ biểu hiện sâu bệnh hại của giống Thái ưu1 và Thái ưu2 vùng

núi Đông Bắc Bộ trong năm 2010
10606
3.33 Chất lượng gạo giống Thái ưu1 và Thái ưu2 107
Đánh giá chất lượng cơm giống Thái ưu1 và Thái ưu2 108
3.35 Năng suất giống Thái ưu1 và Thái ưu2 ở các điểm khảo nghiệm miền
Bắc và vùng núi Đông Bắc Bộ trong vụ Xuân 2010
109
ix

3.36 Năng suất giống Thái ưu1 và Thái ưu2 ở các điểm khảo nghiệm miền
Bắc và vùng núi Đông Bắc Bộ trong vụ Mùa 2010
109
3.37 Ảnh hưởng mùa vụ gieo cấy đến năng suất lúa ở các vùng khảo
nghiệm qua 2 vụ trong năm 2010
110
3.38 Ảnh hưởng các vùng sinh thái và mùa vụ đến năng suất giống Thái
ưu1, Thái ưu2 trong năm 2010
113
3.39 Năng suất giống Thái ưu1, Thái ưu2 ở các địa điểm khảo nghiệm
vùng núi Đông Bắc Bộ trong vụ Xuân và vụ Mùa 2010
114
3.40 Khả năng thích nghi và mức độ ổn định giống Thái ưu1 và Tháiưu2 ở
vùng sinh thái miền Bắc và vùng núi Đông Bắc Bộ
115
3.41 Tương tác giữa các giống với các địa điểm khảo nghiệm vùng núi Đông
Bắc Bộ
116
3.42 Ảnh hưởng mật độ và phân bón đến một số yếu tố cấu thành năng suất
và năng suất nhân dòng TG10 ở vụ Xuân 2011
119

3.43 Ảnh hưởng mật độ cấy đến số hoa/bông, số bông/khóm và năng suất
nhân dòng TG10 ở vụ Xuân 2011
120
3.44 Ảnh hưởng lượng phân bón đến năng suất nhân dòng TG10 ở vụ Xuân
2011 tại Thái Nguyên
121
3.45 Ảnh hưởng mật độ cấy và phân bón đến năng suất nhân dòng TG10 ở
vụ Xuân 2011 tại Thái Nguyên
121
3.46 Một số đặc điểm nông sinh học của dòng mẹ TG10 và dòng bố KD
trong sản xuất hạt F
1
giống Thái ưu2 ở vụ Mùa 2011 tại Thái Nguyên
122
3.47 Ảnh hưởng tỷ lệ hàng cấy dòng bố mẹ và liều lượng GA3 đến năng
suất hạt F1 giống Thái ưu2 ở vụ Mùa 2011 tại Thái Nguyên
123
3.48 Ảnh hưởng tỷ lệ cấy hàng bố mẹ đến tỷ lệ hạt chắc trên bông và năng
suất hạt F
1
giống Thái ưu2 ở vụ Mùa 2011 tại Thái Nguyên
124
3.49 Ảnh hưởng liều lượng GA3 đến tỷ lệ hạt chắc trên bông và năng suất
hạt F1 giống Thái ưu2 ở vụ Mùa 2011 tại Thái Nguyên
125
3.50 Ảnh hưởng tỷ lệ cấy hàng bố mẹ và liều lượng GA
3
đến tỷ lệ chắc trên
bông và năng suất hạt F
1

giống Thái ưu2 ở vụ Mùa 2011 tại Thái
Nguyên
125




x


DANH MỤC CÁC SƠ ĐỒ
TT Nội dung Trang
2.1 Tóm tắt quá trình thực hiện đề tài
61
3.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ thời kỳ mẫn cảm đến tỷ lệ hạt phấn
hữu dục các dòng EGMS ưu tú trong điều kiện vụ xuân 2010
tại Thái Nguyên
72
3.2 Đồ thị hình cây biểu thị quan hệ di truyền của 22 dòng bố ưu
tú
81
3.3 Đồ thị mối tương quan giữa số hạt trên bông với năng suất
con lai F1
88
3.4 Đồ thị biểu hiện khả năng thích nghi của các tổ hợp lai triển
vọng với mùa vụ gieo cấy ở Thái Nguyên
103
3.5 Mối quan hệ các địa điểm khảo nghiệm sinh thái miền
Bắc ở vụ Xuân 2010
111

3.6 Mối quan hệ các địa điểm khảo nghiệm sinh thái miền
Bắc ở vụ Mùa 2010
112
3.7 Đồ thị biểu hiện khả năng thích nghi của Thái ưu1 và Thái
ưu2 vùng núi Đông Bắc Bộ ở vụ Xuân 2010
116
3.8 Đồ thị biểu hiện khả năng thích nghi của Thái ưu1 và Thái
ưu2 vùng núi Đông Bắc Bộ ở vụ Mùa 2010
117



1

MỞ ĐẦU
1.Tính cấp thiết đề tài
Nông nghiệp Việt Nam được chia 8 vùng sinh thái: vùng Tây Bắc, vùng Đông
Bắc, vùng đồng bằng sông Hồng, vùng Bắc Trung bộ, vùng Nam Trung bộ, vùng
Tây Nguyên, vùng Đông Nam bộ, vùng Tây Nam bộ. Vùng núi Đông Bắc Việt
Nam hay còn gọi là vùng núi Đông Bắc Bộ (ĐBB) nằm trong vùng sinh thái nông
nghiệp Đông Bắc Bộ. Theo Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam -VAAS (VAAS,
2011) nước ta có 3 vùng trồng lúa lớn: Đồng bằng sông Hồng, đồng bằng ven biển
Miền Trung và đồng bằng Nam Bộ. Vùng núi ĐBB có diện tích trồng lúa tuy ít
(664.200 ha) nhưng có ý nghĩa rất lớn trong đảm bảo an ninh lương thực và bảo vệ
môi trường sinh thái. Vùng núi ĐBB có các dãy núi độ cao từ 1000 m ÷ < 3000 m,
phía tây giáp dãy núi Hoàng Liên Sơn, phía Đông giáp vịnh Bắc Bộ. Do địa hình bị
chia cắt bởi dãy núi Tam Đảo và cánh cung Đông Triều nên vùng này chia làm 2
vùng tiểu khí hậu : Khí hậu vùng Đông Bắc Bộ và vùng Trung Nam Bắc Bộ
(Ngô Đạt Tam và Nguyễn Quý Thao, 2011) .
Vùng núi ĐBB có các dãy núi hình quạt theo các hướng Đông Bắc - Tây Nam,

Bắc-Nam và Bắc Tây Bắc - Nam Đông Nam chụm lại hướng về phía dãy núi Tam
Đảo (cánh cung Đông Triều, Bắc Sơn, Ngân Sơn, sông Gâm) các dãy núi này tạo
thành các sườn dẫn gió mùa Đông Bắc và gió Bắc thổi về mùa đông. Độ cao các
dãy núi phân chia vùng núi ĐBB thành những tiểu vùng sinh thái trồng lúa khác
nhau. Vùng có diện tích và sản lượng lúa lớn nhất nằm giữa các cánh cung sông
Ngân Sơn và Đông Triều, bao gồm phần đất của các tỉnh: Thái Nguyên, Bắc Giang,
Lạng Sơn, Cao Bằng và Quảng Ninh. Vùng có diện tích trồng lúa lớn thứ 2 nằm khu
vực ở giữa dãy núi Hoàng Liên Sơn và cánh cung sông Gâm, bao gồm các tỉnh
Tuyên Quang, Hà Giang, Lào Cai, Yên Bái và Phú Thọ. Vùng có diện tích trồng lúa
đứng thứ 3 nằm giữa cánh cung sông Gâm và Ngân Sơn, bao gồm phần đất của các
tỉnh Bắc Kạn và một phần Cao Bằng (Đặng Kim Sơn, 2004).
Vùng núi Đông Bắc Bộ chủ yếu gieo cấy các giống lúa thuần, chủ lực là giống
lúa Khang dân 18, diện tích gieo cấy lúa lai còn thấp. Trong những năm gần đây
các giống lai được nhiều địa phương đưa vào gieo cấy, nhưng chỉ chiếm 15-20%
diện tích. Năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần 15-20%, có nơi đạt trên 30% (Nguyễn
2

Công Tạn, 2002). Nhưng việc mở rộng diện tích gieo trồng lúa lai ở vùng núi Đông
Bắc còn gặp nhiều hạn chế, do số lượng giống lúa lai phù hợp với vùng sinh thái
này còn ít, giá giống còn cao và không ổn định, trình độ thâm canh lúa lai thương
phẩm còn thấp và không đồng đều ở các địa phương.
Năng suất lúa phụ thuộc rất lớn đến điều kiện thời tiết, đất đai và kỹ thuật canh
tác của người dân. Mỗi giống lúa lai chỉ thích nghi với điều kiện vùng sinh thái nhất
định (Nguyễn Công Tạn, 2002). Chọn tạo giống lúa lai thích nghi điều kiện sinh
thái đang là hướng đi cần thiết của các nhà chọn tạo giống lúa lai trong và ngoài
nước hiện nay.
Lúa lai có khả năng chống chịu điều kiện bất thuận về thời tiết (rét, nóng) đất
đai (hạn) sâu bệnh hại (Dương Thị Thu Hằng, 2009). Lúa lai có khả năng thích nghi
rộng với điều kiện đất đai, khí hậu khác nhau và khả năng chịu hạn tốt hơn lúa
thường (Nguyễn Công Tạn, 2002). Thực tế sản xuất lúa lai trong những năm qua ở

nước ta cho thấy năng suất lúa lai cao hơn lúa thuần ở nhiều vùng sinh thái khác
nhau. Theo số liệu thống kê từ năm 1995-2010, năng suất bình quân lúa lai cả nước
cao hơn lúa thuần từ 24,28% đến 66,39% (Nguyễn Thị Trâm, 2011).
Do vậy, việc chọn tạo giống lúa lai thích nghi điều kiện sinh thái vùng núi
Đông Bắc Bộ là hướng nghiên cứu cần thiết, hy vọng chọn tạo giống lúa lai thích
nghi vùng sinh thái, góp phần tăng năng suất và sản lượng thóc cho vùng còn nhiều
khó khăn này.
2. Mục đích yêu cầu đề tài
2.1. Mục đích
+ Chọn lọc dòng mẹ TGMS và dòng bố cho phấn nhằm phục vụ phát triển
giống lúa ưu thế lai thích nghi với vùng núi Đông Bắc Bộ.
+ Chọn tạo được tổ hợp lúa lai mới triển vọng, thích nghi điều kiện sinh thái
vùng núi Đông Bắc Bộ, góp phần phát triển sản xuất lúa lai vùng sinh thái này.
2.2. Yêu cầu
+ Chọn lọc dòng TGMS có đặc điểm nông sinh học phù hợp và có khả năng
sử dụng làm vật liệu chọn tạo giống lúa lai.
+ Chọn lọc dòng bố cho phấn có đặc điểm nông sinh học tốt, có khả năng sử
dụng làm dòng bố chọn tạo giống lúa lai hai dòng.
3

+ Đánh giá khả năng kết hợp của một số dòng mẹ ưu tú để chọn dòng TGMS có
khả năng kết hợp chung cao.
+ Đánh giá khả năng sinh trưởng, phát triển và năng suất tổ hợp lai F
1
để
chọn tổ hợp triển vọng.
+ Khảo nghiệm các tổ hợp F
1
triển vọng để chọn tổ hợp lai thích nghi điều
kiện sinh thái vùng núi Đông Bắc Bộ.

3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn đề tài
3.1. Những đóng góp mới của luận án
- Đề tài chọn được 4 dòng TGMS và 22 dòng bố ưu tú làm vật liệu chọn tạo
giống lúa ưu thế lai cho vùng núi Đông Bắc Bộ.
- Chọn được giống Thái ưu2 có năng suất cao và ổn định, thích nghi điều
kiện bất thuận môi trường vùng núi Đông Bắc Bộ.
3.2.Ý nghĩa khoa học
+ Đây là công trình nghiên cứu đầu tiên ứng dụng các phương pháp chọn tạo
lúa lai hai dòng để tạo giống lúa lai thích nghi điều kiện sinh thái vùng núi Đông
Bắc Bộ.
+ Kết quả đề tài bổ sung thêm cơ sở lý luận chọn lọc dòng bố mẹ và đánh giá
tổ hợp lai.
+ Đề tài đã khai thác được giống lúa Khang dân 18 làm dòng bố lúa lai.
Giống Khang dân 18 là giống chịu thâm canh, khả năng thích nghi rộng, chống chịu
với điều kiện bất thuận tốt nhất trong các giống lúa thuần ở miền Bắc. Từ trước đến
nay chưa có công trình nghiên cứu thành công khai thác giống lúa Khang dân 18
làm bố trong chọn giống lúa ưu thế lai. Do vậy, giống Thái ưu2 hy vọng có nhiều
khả năng thích nghi rộng và chống chịu tốt điều kiện bất thuận môi trường.
3.3. Ý nghĩa thực tiễn
+ Chọn lọc được 4 dòng TGMS và 22 dòng bố có đặc điểm nông sinh học
tốt phục vụ chọn tạo giống lúa ưu thế lai trong nước. Đánh giá và chọn lọc được
dòng TG10 và Peiải64S có khả năng kết hợp chung cao, sử dụng làm dòng mẹ để
chọn tạo giống lúa lai thích nghi vùng núi Đông Bắc Bộ.
4

+ Kết quả đề tài đã chọn thành công giống lúa Thái ưu2 mới, giống đã khảo
nghiệm sinh thái 2 vụ liên tiếp (vụ xuân và vụ mùa 2010) trong mạng lưới khảo
nghiệm quốc gia, được Trung tâm Khảo kiểm nghiệm giống, sản phẩm cây trồng và
phân bón Quốc gia đánh giá là giống triển vọng.
4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu

4.1. Đối tượng nghiên cứu: gồm 7 dòng TGMS nhập từ Trung Quốc và 44 dòng bố
thu thập trong và ngoài nước.
4.2. Phạm vi nghiên cứu: Đề tài đã sử dụng các dòng bất dục TGMS nhập nội từ
Trung Quốc và các dòng bố thu thập trong và ngoài nước. Tiến hành đánh giá chọn
lọc các dòng bố mẹ ưu tú, lai thử, đánh giá KNKH chọn dòng TGMS có KNKH
chung cao. Sử dụng dòng mẹ KNKH chung cao lai với các dòng bố ưu tú. Các tổ
hợp lai được đánh giá để chọn ra tổ hợp thích nghi vùng núi Đông Bắc Bộ.
4.3. Thời gian và địa điểm nghiên cứu:
- Đề tài bắt đầu từ năm 2008 đến năm 2011, trên cơ sở kế thừa những kết quả
nghiên cứu từ những năm 2005-2008.
- Quá trình lai tạo và chọn lọc giống lúa lai được thực hiện tại Trường Đại
học Nông lâm Thái Nguyên. Khảo nghiệm sinh thái được tiến hành ở một số tỉnh
đại điện cho vùng núi Đông Bắc Bộ và miền Bắc
5

Chương 1
TỔNG QUAN TÀI LIỆU VÀ CƠ SỞ KHOA HỌC CỦA ĐỀ TÀI
1.1.Ưu thế lai ở lúa
1.1.1. Khái niệm ưu thế lai ở lúa và phương pháp đánh giá ưu thế lai
Theo Virmani (2003) ưu thế lai là hiện tượng con lai F
1
của hai bố mẹ khác
nhau biểu hiện vượt trội bố mẹ của chúng về sức sống, năng suất, kích thước bông,
số hạt trên bông về khả năng đẻ nhánh. Ưu thế lai chỉ biểu hiện ở thế hệ đầu, mức
độ biểu hiện ưu thế lai ở tùy thuộc mức đa dạng của bố mẹ hoặc biểu hiện ưu thế lai
khác loài phụ của các dòng bố mẹ: lai giữa hai loài indica x japonica biểu hiện ưu
thế lai tối đa, ưu thế lai biểu hiện giảm dần khi lai indica × japonica > indica ×
javanica > japonica ×javanica > indica × indica > japonica × japonica >
javanica × javanica. Ưu thế lai dương hoặc âm, cả ưu thế lai dương và âm đều hữu
ích, tùy thuộc vào tính trạng, ví dụ ưu thế lai dương năng suất, ưu thế lai âm thời

gian sinh trưởng.
Nhiều chứng minh hiện tượng ưu thế lai ở lúa, năng suất lúa lai F
1
khoảng 10
tấn/ha cả vùng nhiệt đới và ôn đới. Ưu thế lai năng suất hạt tăng 20 - 30% ở các
điều kiện thuận lợi. Tuy nhiên năng suất biến động lớn ở các Mùa vụ khác nhau
vùng nhiệt đới, ưu thế lai năng suất thấp hơn ở vùng ôn đới. Năng suất ưu thế lai cơ
bản trên số hạt/bông và khối lượng hạt cao hơn. Năng suất của lúa lai cao hơn hẳn
các giống lúa cải tiến thấp cây. Các giống lúa cải tiến đã kịch trần về năng suất, các
giống lai là cơ hội vượt qua trần năng suất và đã rất thành công ở các cây như ngô,
cao lương (Parvez, 2006) , (Stuber, 1994).
Khám phá hiện tượng bất dục đực CMS ở lúa là điều kiện để các nhà tạo
giống khai thác ưu thế lai ở lúa, nhưng ít được quan tâm (Athwal và Virmani, 1972)
, (Erickson, 1970), (Shinjyo, 1969). Đến khi Trung Quốc thông báo thành công tạo
giống và sản xuất hạt giống lúa lai ba dòng năm 1977 thì hiện tượng bất dục đực
CMS được quan tâm nghiên cứu nhiều. Những giống lúa lai của Trung Quốc sử
dụng dòng CMS để sản xuất hạt lai F
1
cho năng suất cao hơn các giống truyền
thống từ 20 - 30% (Akram, 1999).
6

Ưu thế lai năng suất và các đặc điểm khác ở lúa được Jones (1926) báo cáo từ
năm 1926 và sau đó được Chang (1973), Patnaik (1976), Virmani (1981) thông báo.
Một số kết quả nghiên cứu ưu thế lai ở lúa thực hiện nhưng năm 1970 tại Davis
Califforlia cho thấy có 11 trong 153 tổ hợp lai biểu hiện ưu thế lai năng suất ở mức
có ý nghĩa, ưu thế lai năng suất biến động từ 16 - 63% và trung bình là 41%.
Virmani (1981) đã phát hiện có sự biến động rộng của ưu thế lai (heterosis)
và ưu thế lai thực (heterobeltosis) ở lúa về năng suất và yếu tố tạo thành năng suất.
Ưu thế lai thực biến động trong phạm vi 39% đến 91% về năng suất, từ 55- 70% về

số hạt/bông, từ 14 - 31% về khối lượng 1000 hạt và từ 5% đến 45% về số
bông/khóm.
Nghiên cứu 4 tổ hợp lúa lai tại IRRI và Hàn Quốc năm 1984, kết quả cho
thấy có biểu hiện ưu thế lai dương về năng suất hạt: ưu thế lai trung bình (92%) ưu
thế lai thực ( >48%) và ưu thế lai chuẩn ( >43%) ở 3 mức phân bón (120N, 180N và
240N/ha). Trung bình trong 2 năm, 4 con lai F
1
biểu hiện ưu thế lai dương (74%) ưu
thế lai thực (25%) và ưu thế lai chuẩn (17%) năng suất trung bình đạt 10,4 tấn/ha
(Yang, 2003) .
Đánh giá ưu thế lai ở lúa có thể sử dụng các phương pháp ưu thế lai trung
bình, ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn:
- Ưu thế lai trung bình (Mid-parent heterosis) là biểu hiện giá trị tính trạng
của con lai F
1
cao hơn trung bình bố mẹ.
- Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis) biểu hiện giá trị tính trạng của con lai F
1

tăng lên hay giảm đi so với bố mẹ tốt nhất
- Ưu thế lai chuẩn (Standard heterosis) biểu hiện giá trị tính trạng của con lai
F
1
so với đối chứng tiêu chuẩn của vùng (Steel, 1980), (Nguyễn Thị Trâm, 2002).
Fonseca và Patterson (1968) cũng xác định ưu thế lai thực và ưu thế lai chuẩn
của con lai F
1
bằng công thức sau :
F
1

- BP
Ưu thế lai thực H
bp
= x 100
BP

7

F
1
- S
Ưu thế lai chuẩn H
s
= x 100
S
Trong đó:
BP : giá trị của giống bố hoặc mẹ tốt nhất
S: là giá trị giống đối chứng tốt nhất
Alam (2004) đánh giá ưu thế lai trung bình và ưu thế lai chuẩn trên 11 tính
trạng số lượng của 17 dòng bố mẹ và 10 tổ hợp. Kết quả các tổ hợp lai biểu hiện
tốt hơn bố mẹ ở mức có ý nghĩa, ưu thế lai biểu hiện ở hầu hết các tính trạng.
Trong 10 tổ hợp lai có 5 tổ hợp lai: 17A×45R, 25A×37R, 27A×39R, 31A×47R,
và 35A×47R có ưu thế lai cao nhất về khối lượng hạt trên 10 khóm. Tiếp tục
nghiên cứu các dòng tự thụ ở F
2
của 10 tổ hợp lai cũng trên 11 tính trạng, kết
quả các tính trạng có biểu hiện ưu thế lai cả dương và âm ở nhiều tổ hợp lai
nhưng không có ý nghĩa. Điều đó chỉ ra rằng chọn lọc dòng bố mẹ tốt là nền
tảng quan trọng để phát triển giống lúa ưu thế lai.
1.1.2. Những nghiên cứu di truyền về ưu thế lai ở lúa

Zhuan (2001) nghiên cứu hiện tượng siêu trội giống lúa lai Shanyou10 (tổ
hợp lai Zhenshan97A x Milyang46). Theo dõi biểu hiện ưu thế lai ở thế hệ F
1
và F
2

về năng suất hạt (GYD) số bông (NP) và sử dụng marker để xác định các yếu tố
đóng góp. Kết quả cho thấy trong quần thể phụ lớn, trong 6 tính trạng nghiên cứu
chỉ có hai tính trạng tương quan có ý nghĩa giữa dị hợp với GYD (32,9%) và NP
(23,7%). Kết quả đúng với quần thể phụ dạng III, trong quần thể phụ dạng III có 15
QTL của năng suất và 13 QTL của NP đã được phát hiện thấy và biểu hiện siêu trội.
Như vậy siêu trội có vai trò quan trọng trong ưu thế lai ở lúa.
Virmani (2003) cho rằng có một số nghiên cứu mức độ phân tử ủng hộ giả
thuyết siêu trội (Overdominance hypothesis) như nghiên cứu Stuber(1992), Yu (1997),
Li (2000), Comstock (1952). Nhưng một số nhà nghiên cứu ủng hộ giả thuyết tính
trội (dominance hypothesis) như Xiao (1995).
Theo Yu (1997) hiện tượng siêu trội ở lúa tìm thấy ở một số QTL trên giống
lúa lai Shan you63. Các QTL ảnh hưởng cộng và lấn át mạnh hơn đến năng suất và
8

yếu tố cấu thành năng suất ở thế hệ F
3
. Còn Li (2000) kết luận là hầu hết các QTL
liên kết với biểu hiện ưu thế lai ở lúa liên quan đến lấn át gen và 90% của QTL
đóng góp vào biểu hiện ưu thế lai.
Zhang (2000) đã nghiên cứu cơ chế sinh học của ưu thế lai. Phân tích di
truyền trên quần thể F
2
của giống Zhenshan97 và Minghui63. Kết quả cho thấy có
sự tương tác lớn giữa hai locus hoặc lấn át gen là cơ sở di truyền của các tính

trạng số lượng và ưu thế lai. Đánh giá biểu hiện của gen đến ưu thế lai cho thấy
phương thức biểu hiện của gen khác nhau liên quan đến bố mẹ của chúng trong
lai diallel.
Li (2008) nghiên cứu biểu hiện ưu thế lai mức phân tử trên 2 quần thể dòng
thuần tái tổ hợp (RIL- Recombination Inbred line). Mỗi dòng của giống ưu thế lai
trong loài phụ (II) và khác loài phụ (IJ) được lai trở lại với bố mẹ của chúng. Quần
thể lai F
1
và hai quần thể lai lại cùng hai bố mẹ chúng được đánh giá trên 9 tính
trạng quan trọng là năng suất hạt và 8 tính trạng liên quan đến năng suất. Kết quả
giống lai IJ có 42% biểu hiện hiệu ứng cộng, 32% biểu hiện trội đến trội từng phần,
26% là siêu trội. Giống lai II có 32% ảnh hưởng hiệu ứng cộng, 29% trội từng phần,
39% là ảnh hưởng siêu trội.
1.1.3. Nghiên cứu tạo dòng bố mẹ lúa lai
Chọn tạo dòng mẹ bất dục đực là cần thiết trong chọn tạo giống lúa lai. Hệ
thống bất dục đực ở lúa có nhiều loại: bất dục đực di truyền tế bào chất (CMS), bất
dục đực di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS). Trong EGMS có thể phân
thành các nhóm khác nhau: TGMS, PGMS, PTGMS, TPGMS.
1.1.3.1.Tạo dòng mẹ CMS
Hiện tượng bất dục tế bào chất được quyết định bởi gen tế bào chất. Nguyên
nhân gây nên sự bất dục là sự tương tác giữa các gen nằm trong tế bào chất và gen
nhân. Khi sử dụng dòng CMS, để sản xuất được hạt lai F
1
cần có 3 dòng: A, B và
dòng R. Dòng A (dòng bất dục đực) có kiểu gen S(rfrf), dòng B (dòng duy trì bất
dục đực) có kiểu gen N(rfrf) và dòng phục hồi có kiểu gen N(rfrf) và S(RfRf)
(Virmani, 2003), (Trần Duy Quý, 1997). Khi lai dòng A với dòng B ta thu được con
9

lai có kiểu gen S(rfrf) là dòng bất dục đực di truyền tế bào chất. Còn khi lai dòng

bất dục với dòng phục hồi thì con lai có kiểu gen N(rfrf) và S(Rfrf) là kiểu gen hữu
dục. Trong đó kiểu gen S(Rfrf) có alen trội R át gen lặn r và tương tác với gen bất dục
S tế bào chất làm cho F
1
hữu dục. Hiện tượng CMS có thể xảy ra tự nhiên, trong tạo
giống như một kết quả lai xa hoặc hoặc trao đổi nhân và tế bào chất của genome
giữa các loài hoặc đột biến. Ví dụ:
+ CMS-WA (wild abortive) ở lúa phát triển từ giống indica của cây bất dục
phát hiện trong quần thể tự nhiên của lúa dại Oryza rufipogon Griff.
+ CMS-Boro II phát hiện từ lai xa trên cơ sở tế bào chất của Chinsurah Boro
II (O. sativa subsp indica) và gen nhân của Taichung 65 (subsp japonica) (Nancy,
2006).
Dòng bất dục đực tế bào chất (CMS) được sử dụng phát triển lúa lai thương
phẩm đầu tiên tại Trung Quốc vào năm 1973. Dòng bất dục đực tế bào chất này
được chọn lọc ra từ một cá thể trong quần thể loài lúa dại Oryza f.spontanea mọc ở
đảo Hải Nam Trung Quốc. Từ đó có nhiều dòng CMS được chọn tạo ra ở Trung
Quốc, IRRI và các Quốc gia khác (Young, 1983).
Hiện nay có nhiều dòng lúa CMS có tính bất dục ổn định được sử dụng
trong chọn tạo hệ thống lúa lai ba dòng như: Zhenshan97A, Kim23A, Nhị 32A,
Pusa6A PMS10A, PMS12A, 129A, 237A, D62A, BoA, Te A, IR58025A,
IR69625A, IR70368A, IR28298A, và các tổ hợp lúa lai 3 dòng như:
IR58025A/Giza178R, KRH-2, IR69625A/Giza182R, Shahyadri, PA6201, NSD-2,
Maro, DRRH-1, Pusa RH-10, Rokan, HYT83, HYT100, D.ưu 527 được chọn tạo,
sử dụng và phát triển tại các nước Trung Quốc, Ấn Độ, Việt Nam, Bangladesh, Ai
Cập, Indonesia, Hàn Quốc, Myanma, Srilanca. (Wolfgang, 2007).
Những năm gần đây, các nhà chọn giống lúa lai đã tập trung vào nghiên cứu
chọn tạo các dòng CMS để làm đa dạng về di truyền dòng CMS, chất lượng gạo và
đặc biệt nâng cao tính chống chịu với các loại sâu bệnh hại chính (Alam,1999). Một
số tổ hợp lúa lai ba dòng có năng suất siêu cao đã được chọn tạo ở Trung Quốc như
Xie-ưu 9308 có năng suất cao hơn 12 tấn/ha (Wang, 2001). Mặc dù có nhiều giống

10

lúa lai hệ ba dòng đang được phát triển rộng trong sản xuất, đặc biệt còn có các
giống lúa lai ba dòng có năng suất siêu cao, nhưng để sản xuất hạt giống lai ba dòng
cồng kềnh và dễ gặp trở ngại về khả năng chống chịu các tác nhân sinh học do sự
nghèo nàn về đa dạng di truyền, dẫn đến nguy cơ bị nhiễm dịch hại trên diện rộng.
Mặc dù nhiều nguồn tế bào chất bất dục đã được phát hiện, song người ta cũng chỉ
sử dụng được một số ít.
Chứng minh năng suất tiềm năng của lúa lai sử dụng dòng CMS, Tiwari
(Tiwari, 2011
a
và 2011
b
) đã lai thử theo phép lai (line x tester), gồm 3 dòng CMS
với 20 dòng phục hồi ưu tú để đánh giá khả năng kết hợp các dòng bố mẹ. Kết quả
thu được ưu thế lai thực về năng suất có 43 tổ hợp vượt trội so với bố mẹ chúng ở
mức có ý nghĩa từ 11,63% đến 113,04% và 46 tổ hợp cao hơn đối chứng (Sarjoo-
52) từ 10,48% đến 71,56%. Hầu hết các tổ hợp lai biểu hiện năng suất vượt hơn
giống đối chứng và bố mẹ, chúng cũng biểu hiện ưu thế lai ở các tính trạng như số
hạt chắc và số hạt/bông. Bên cạnh tính trạng năng suất, nghiên cứu đánh giá ưu thế
lai ở các tính trạng khác cũng có sự biến động khác nhau giữa các tính trạng.
1.1.3.2.Tạo dòng bất dục di truyền nhân cảm ứng môi trường (EGMS)
Trong hệ thống lúa lai ba dòng hiện nay, dạng bất dục "WA" được sử dụng
rộng rãi nhất. Dạng này có đặc điểm phổ phục hồi rất hẹp do vậy tìm dòng phục hồi
cũng bị hạn chế. Các tổ hợp lai ba dòng trong loài phụ japonica còn ít. Do sự đa
dạng di truyền về gen phục hồi trong lúa japonica rất nghèo nàn, nên ưu thế lai
thuộc loại này luôn thấp hơn loài phụ Indica. Năng suất của các tổ hợp lai này trên
diện rộng chỉ tăng 5-10% so với các giống japonica thường.
Hệ thống lúa lai hai dòng có nhiều ưu điểm hơn hệ thống ba dòng trong việc
sử dụng ưu thế lai để nâng cao năng suất lúa (Tong, 2003). Các dòng mẹ có phổ

phục hồi rộng nên có thể mở rộng phạm vi lai ra các loài phụ, tạo con lai có nền di
truyền rộng. Trong hệ thống sản xuất chỉ cần hai dòng bố và mẹ mà không cần dòng
duy trì dòng bất dục nên chi phí sản xuất hạt lai F
1
sẽ thấp hơn. Tính trạng bất dục
đực do gen lặn trong nhân kiểm soát nên có thể dùng phương pháp lai để chuyển
gen này sang nhiều giống khác mà không bị hiện tượng đồng tế bào chất cản trở.
11

Để khắc phục những hạn chế của lúa lai ba dòng, các nhà khoa học đã tìm ra
một hướng đi mới, đó là hệ thống lúa lai hai dòng mà cơ sở là hiện tượng bất dục
đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường (EGMS).
Hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường được điều
khiển bởi gen nhân chịu ảnh hưởng của môi trường như: nhiệt độ, quang chu kỳ
hoặc cả hai yếu tố trên. Hiện tượng bất dục mẫn cảm với môi trường được Martin
và Crawford phát hiện đầu tiên trên cây tiêu (Pepper) năm 1951 và sau đó phát hiện
thêm trên một số cây trồng khác (Virmani, 2003). Có nhiều nhà khoa học ở các
nước nghiên cứu hệ thống bất dục đực mẫn cảm với môi trường ở lúa, nhưng chỉ có
các nhà khoa học Trung Quốc khai thác thành công.
Nguồn EGMS có giá trị thực tế trong chọn tạo lúa lai hai dòng là kiểu bất dục
đực cảm ứng với quang chu kỳ (Photoperiodic-sensitive Genic Male Sterility - PGMS)
và bất dục đực cảm ứng nhiệt độ (Thermo-sensitive Genic Male Sterility - TGMS). Sử
dụng hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với môi trường có những
thuận lợi sau.
- Không cần dòng duy trì để nhân dòng mẹ do vậy đơn giản việc nhân dòng mẹ
và tiết kiệm được chi phí hơn so với việc nhân dòng mẹ bất dục đực tế bào chất.
- Bất kỳ dòng lúa hữu dục nào cũng có thể phục hồi phấn cho dòng mẹ EGMS.
Thông thường nhìn chung con lai của hệ thống lúa lai 2 dòng có ưu thế lai hơn ba dòng,
do vậy chọn tạo lúa lai theo hệ thống hai dòng nhanh cho kết quả hơn.
- Khắc phục hiện tượng đồng tế bào chất

- Gen quy định EGMS nằm ở trong nhân, có thể chuyển gen này sang các
dòng lúa khác bằng phép lai backross, tăng đa dạng di truyền nguồn gen dòng mẹ
bất dục đực.
- Sử dụng dòng EGMS không cần dòng lúa phục hồi tính bất dục, do vậy có thể
tạo ra con lai giữa dòng indica/javanica vì dòng japonica không có gen phục hồi.
Bên cạnh sự thuận lợi của hệ thống bất dục đực di truyền nhân mẫn cảm với
môi trường còn có những khó khăn đó là: Tính bất dục của dòng EGMS ảnh hưởng
bởi tác động các yếu tố môi trường, do vậy bất cứ sự thay đổi bất thường của thời
tiết có ảnh hưởng tới nhiệt độ, như dông. bão thì đều sẽ ảnh hưởng độ bất dục
dòng EGMS Việc nhân dòng EGMS và sản xuất hạt lai đều bị hạn chế bởi không
gian và thời vụ.
12

* Phân loại các dòng EGMS
Tùy thuộc các nhân tố môi trường ảnh hưởng đến khả năng bất dục mà dòng
EGMS được phân các loại sau:
- TGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với nhiệt độ
- rTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với nhiệt độ nghịch
- PGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với quang chu kỳ
- rPTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với quang chu kỳ nghịch
- PTGMS: Bất dục đực nhân mẫn cảm với quang chu kỳ và nhiệt độ
+ Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng với nhiệt độ
Dòng TGMS là dòng mẫn cảm với nhiệt độ gây nên bất dục và hữu dục hạt
phấn. Hầu hết các dòng TGMS đều bất dục ở nhiệt độ cao (nhiệt độ ban ngày
>30
o
C/ nhiệt độ ban đêm > 24
o
C) và hầu hết các TGMS hữu dục ở nhiệt độ thấp
(nhiệt độ ban ngày <24

o
C/ nhiệt độ ban đêm > 16
o
C), ví dụ như: 5460S, IR68945,
H89-1 và SA2 (Virmani, 2003 ). Giai đoạn cảm ứng với nhiệt độ của các dòng
TGMS khác nhau, do nguồn gen và cơ sở di truyền của từng dòng quyết định
(Borkakati, 1997). Nhiều nghiên cứu cho thấy giai đoạn cảm ứng của dòng TGMS
từ giai đoạn 16 ngày đến 13 ngày trước trỗ. Giai đoạn phân chia tế bào mẹ hạt phấn
(khoảng 11-8 ngày trước trỗ) là giai đoạn mẫn cảm nhất với nhiệt độ.
Các nhà khoa học cũng xác định có 5 gen ký hiệu là tms1, tms2, tms3, tms4(t)
tms5 kiểm soát tính trạng bất dục đực cảm ứng với nhiệt độ. Gen tms1 phát sinh nhờ
đột biến tự nhiên, do Sun và Yang và cộng sự phát hiện ở giống lúa IR54, nằm trên
nhiễm sắc thể thứ 8. Gen tms2 do Maruyama (Lu, 1994) tạo ra bằng phương pháp
gây đột biến bằng tia Gamma ở giống lúa Reimei, nằm trên nhiễm sắc thể số 7
(Janick,1999). Theo Lê Duy Thành (2001) gen tms3 do Virmani và Subudhi (1995)
tạo ra bằng phương pháp gây đột biến bằng tia gamma ở giống lúa IR32364 nằm
trên nhiễm sắc thể số 6. Ở Việt Nam, Nguyễn Văn Đồng đã sử dụng kỹ thuật sinh
học phân tử (phương pháp phân tích BSA kết hợp với kỹ thuật AFLP và RFLP) để
định vị gen tms4(t) từ dòng TGMSVN1, gen này nằm cạnh tâm động trên vai ngắn
của nhiễm sắc thể số 4.
13

Wang (1995) sử dụng phương pháp phân ly theo nhóm ở thế hệ F
2
của tổ hợp
5460S/Hồng vân 52 để xác định chỉ thị RAPD liên kết với gen tms1.
Yamaguchi(1997) đã phát hiện ra sự liên kết của chỉ thị phân tử với gen tms2. Các
tác giả nghiên cứu locus tms2 bằng phương pháp sử dụng chỉ thị phân tử (RFLP) ở
một quần thể F
2

của tổ hợp lai Norin PL12 và giống Dular. Kết quả cho thấy gen
tms2 ở vị trí giữa chỉ thị R643 và R1440 trên nhiễm sắc thể thứ 7. Sử dụng kỹ thuật
SSR đã xác định chỉ thị phân tử RM11 liên kết chặt với gen tms2 định vị trên nhiễm
sắc thể số 7. Gen tms2 được IRRI sử dụng tạo nhiều dòng TGMS mới phục vụ phát
triển lúa lai cho vùng nhiệt đới (Hoàng Tuyết Minh, 2002).
+ Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng nghịch với nhiệt độ
Dòng TGMS nghịch (rTGMS) khi gặp nhiệt độ thấp thì bất dục đực (<24
o
C
ban ngày >16
o
C ban đêm) khi gặp nhiệt độ cao thì hữu dục (>30
o
C ban ngày/24
o
C
ban đêm). Ví dụ các dòng: JP 38, Dianxin 1A và IV A (Virmani, 2003).
+ Dòng bất dục đực di truyền nhân cảm ứng quang chu kỳ
Dòng PGMS là dòng mẫn cảm với quang chu kỳ biểu hiện bất dục và hữu
dục hạt phấn. Hầu hết các dòng bất dục dưới điều kiện ngày dài (>13,5 h) và hữu
dục dưới điều kiện ngày ngắn (< 13 h). Ví dụ dòng N9044S và N5088S. So sánh
giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của các dòng PGMS và TGMS các nhà khoa học kết
luận rằng, giai đoạn cảm ứng của dòng PGMS bắt đầu sớm hơn so với dòng TGMS
và giai đoạn cảm ứng nhiệt độ của dòng PGMS dài hơn so với dòng TGMS (Mou,
1998).
Thời kỳ cảm ứng với độ dài ngày của các dòng PGMS xảy ra vào bước phát
triển thứ 3 đến thứ 5 của đòng tức là khoảng 23-15 ngày trước khi lúa trỗ (Yuan,
1993). Pha cảm ứng của dòng Nongken58S cho biến đổi hữu dục xảy ra từ giai
đoạn bắt đầu hình thành bông tới giai đoạn hạt phấn đơn nhân (khoảng 25-27 ngày
trước khi trỗ) giai đoạn nhạy cảm nhiệt độ nhất là giai đoạn hình thành nhị và nhụy

tới giai đoạn phân bào giảm nhiễm (Mou, 1998). Đến năm 2003 trên thế giới đã tạo ra
nhiều dòng TGMS và PGMS có thể sử dụng cho chọn tạo giống lúa lai hai dòng.