Luận án nghiên cứu thành phần, phân bố của các loài ve sầu (hemiptera cicadidae) ở vùng đông bắc và một số điểm phụ cận, việt nam

i
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC
VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ
-----------------------------

NGUYỄN THỊ HUYÊN

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN, PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI
VE SẦU (HEMIPTERA: CICADIDAE) Ở VÙNG ĐÔNG BẮC
VÀ MỘT SỐ ĐIỂM PHỤ CẬN, VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC

Hà Nội – 2022


VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN
KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ……..….***…………

NGUYỄN THỊ HUYÊN

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN, PHÂN BỐ CỦA CÁC LOÀI
VE SẦU (HEMIPTERA: CICADIDAE) Ở VÙNG ĐÔNG BẮC
VÀ MỘT SỐ ĐIỂM PHỤ CẬN, VIỆT NAM

LUẬN ÁN TIẾN SỸ SINH HỌC
Chuyên ngành: Côn trùng học

Mã sỗ: 9 42 0106

Người hướng dẫn khoa học :
1. PGS.TS. Phạm Hồng Thái
2. GS.TS. Trương Xuân Lam

Hà Nội – 2022


1
LỜI CAM ĐOAN
Tôi xin cam đoan, số liệu và những kết quả nghiên cứu trong luận án là trung
thực và chưa hề được sử dụng để bảo vệ một luận án nào.
Tôi cũng xin cảm đoan rằng, mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện luận án này đa

được cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận án đều đa được ghi rõ nguồn gốc.
Hà Nội, ngày

tháng

năm 2022

Tác giả luận án

NCS Nguyễn Thị Huyên


2
LỜI CẢM ƠN
Để hoàn thành đề tài luận án Nghiên cứu sinh đa nhận được sự giúp đỡ,

hướng dẫn tận tình của hai Thầy hướng dẫn khoa học là PGS. TS. Phạm Hồng Thái
– Bảo tàng Thiên Nhiên Việt Nam; GS. TS. Trương Xuân Lam Viện Sinh thái và Tài
nguyên sinh vật. Nhân dịp này Nghiên cứu sinh xin bày tỏ lời cảm ơn sâu sắc về
hướng dẫn, chỉ bảo tận tình của hai Thầy.
Nghiên cứu sinh cũng xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ của Ban Lanh đạo
Học viện, Phịng Đào tạo Học viện Khoa học và Cơng nghệ; Ban Lanh đạo Bảo
tàng, Phòng Đào tạo Bảo tàng thiên nhiên Việt Nam; Lanh đạo Viện, Phòng đào tạo
Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật; Lanh đạo Viện, toàn bộ CBCS sở Nông
nghiệp và phát triển nông thôn tỉnh Quảng Ninh đa giúp đỡ Nghiên cứu sinh trong
suốt thời gian học tập và nghiên cứu.
Nghiên cứu sinh cũng xin cảm ơn một số cơ quan đa giúp đỡ, cung cấp tài
liệu và mẫu vật để nghiên cứu, đặc biệt là Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam.
Cảm ơn Gia đình và người thân đa là nguồn đợng viên, cổ vũ lớn cho Nghiên
cứu sinh hoàn thành tốt công việc và Đề tài luận án này.
Một lần nữa Nghiên cứu sinh xin được cảm ơn tất cả về sự giúp đỡ q báu
đó.
Hà Nợi, ngày

tháng năm 2022.
Tác giả

Ngũn Thị Hun


3
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT

ĐDSH: Đa dạng sinh học
KBTTN: Khu bảo tồn thiên nhiên
MNHN: Bảo tàng lịch sử tự nhiên Paris, Cộng hoà Pháp

NHM: Bảo tàng lịch sử tự nhiên Luân Đôn, Vương quốc Anh
NHRS: Bảo tàng lịch sử tự nhiên Thuỵ Điển
VNMN: Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam
VQG: Vườn Quốc gia


4
MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN ............................................................................................ 1
DANH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CÁC CHỮ VIẾT TẮT ............................... 3
MỤC LỤC........................................................................................................ 4
DANH MỤC BẢNG........................................................................................ 6
DANH MỤC HÌNH......................................................................................... 7
MỞ ĐẦU ........................................................................................................ 13
1. Tính cấp thiết của đề tài .............................................................................. 13
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn ..................................................................... 14
3. Mục tiêu nghiên cứu .................................................................................... 14
4. Những đóng góp mới của luận án ............................................................... 14
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN......................................................................... 16
1. Tình hình nghiên cứu trong và ngoài nước ................................................. 16
1.1. Nghiên cứu họ Ve sầu Cicadidae trên thế giới ........................................ 16
1.1.1. Các nghiên cứu về hệ thống và phân loại (khóa định loại, danh lục) họ
ve sầu ve sầu Cicadidae trên thế giới: ............................................................. 16
1.1.2. Các nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae trên thế giới:...... 23
1.2. Tình hình nghiên cứu ve sầu ở Việt Nam ................................................ 25
1.2.1. Các nghiên cứu về thành phần loài và xây dựng khóa định loại ve sầu
họ Cicadidae ở Việt Nam: ............................................................................... 25
1.2.2. Các nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae ở Việt Nam: ...... 35
CHƯƠNG 2. ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN

CỨU VÀ NỘI DUNG NGHIÊN CỨU......................................................... 39
2.1. Đối tượng nghiên cứu: ............................................................................. 39
2.2. Địa điểm nghiên cứu: ............................................................................... 39
2.3. Phương pháp nghiên cứu: ........................................................................ 39
2.3.1. Các phương pháp trong nghiên cứu thành phần loài và tính đa dạng và
xây dựng khoá định loại tới phân họ, giống và loài ve sầu họ Cicadidae ở
vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận ........................................................ 39
2.3.2. Các phương pháp nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae ..... 44
2.4. Nội dung nghiên cứu: ............................................................................... 45


5
CHƯƠNG 3. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN.................... 46
3.1. Thành phần loài và tính đa dạng ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc
và một số điểm phụ cận ................................................................................... 46
3.2. Khóa định loại các loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số
điểm phụ cận, Việt Nam ................................................................................ 114
3.3. Phân bố của các loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số
điểm phụ cận, Việt Nam ................................................................................ 124
3.3.1. Phân bố theo vùng địa lý ..................................................................... 124
KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................................... 138
Kết luận: ........................................................................................................ 138
Kiến nghị: ...................................................................................................... 138
TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 139
PHỤ LỤC: BẢN ĐỜ PHÂN BỐ CỦA CÁC LỒI VE SẦU Ở VÙNG
ĐÔNG BẮC VÀ PHỤ CẬN ....................................................................... 151


6
DANH MỤC BẢNG

Bảng 1: Số loài Ve sầu ở Việt Nam và một số nước lận cận .......................... 24
Bảng 2: Danh sách các loài ve sầu họ Cicadidae đa xác định được ở vùng
Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam .............................................. 111
Bảng 3: So sánh số lượng các loài ve sầu tại vùng Đông Bắc và một số điểm
phụ cận với cả nước ....................................................................................... 114
Bảng 5: Phân bố của các loài ve sầu ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ
cận, Việt Nam theo vùng địa lý động vật học ............................................... 130
Bảng 6: Danh sách các loài mới chỉ bắt gặp ở vùng Đông Bắc và một số điểm
phụ cận, mà không ghi nhận ở các vùng khác ở Việt Nam ........................... 131
Bảng 7: Phân bố theo độ cao của các loài ve sầu ở vùng Đông Bắc và một số
điểm phụ cận .................................................................................................. 133
Bảng 8: Tóm tắt phân bớ theo đợ cao của các loài ve sầu ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận ...................................................................................... 136


7
DANH MỤC HÌNH

Hình 1: Sơ đồ tiến hóa họ Ve sầu Cicadidae Westwood, 1840 ......................... 19
Hình 2: Tóm tắt lịch sử các hệ thống phân loại ve sầu trên thế giới .............. 20
Hình 3: Các tiểu vùng địa lý tự nhiên của miền Bắc Việt Nam...................... 38
Hình 4: Đầu, ngực và bụng ve sầu .................................................................. 42
Hình 5: Cánh trước và cánh sau của ve sầu .................................................... 42
Hình 6: Cấu trúc bợ phận sinh dục con đự ...................................................... 43
Hình 7: Sáu vùng địa lý đợng vật .................................................................... 44
Hình 8: Loài Platypleura hilpa Walker, 1850, con đực nhìn từ mặt lưng ...... 48
Hình 9: Loài Platypleura kaempferi (Fabricius, 1794): A, cơ thể con đực nhìn
từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng ............................................ 49
Hình 10: Loài Chremistica sueuri Pham & Constant, 2013: A, cơ thể con đực

nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................... 51
Hình 11: Loài Salvazana mirabilis Distant, 1913: cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng .................................................................................................................. 52
Hình 12: Bợ phận sinh dục con đực loài Salvazana mirabilis Distant, 1913: 53
Hình 13: Loài Cryptotympana recta (Walker, 1850): cơ thể con đực nhìn từ mặt

lưng .................................................................................................................. 54
Hình 14: Loài Cryptotympana atrata (Fabricius, 1775): cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng ........................................................................................................... 55
Hình 15: Loài Cryptotympana mandarina Distant, 1891: A, cơ thể con đực
nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................... 56
Hình 16: Loài Cryptotympana holsti Distant, 1904: A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................................ 57
Hình 17: Loài Formotosena seebohmi (Distant, 1904): cơ thể con đực nhìn
từ mặt lưng ...................................................................................................... 58
Hình 18: Loài Gaeana maculata (Drury, 1773): A, cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ....................................................... 60
Hình 19: Loài Balinta tenebricosa (Distant, 1888): cơ thể con cái nhìn từ mặt
lưng .................................................................................................................. 61


8
Hình 20: Loài Becquartina electa (Jacobi, 1902): A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................................ 62
Hình 21: Loài Becquartina bleuzeni Boulard, 2005: A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................................ 63
Hình 22: Loài Paratalainga yunnanensis Chou & Lei, 1992: A, cơ thể con
đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ............................ 64
Hình 23: Loài Terpnosia posidonia Jacobi, 1902. Con cái nhìn từ mặt lưng . 66

Hình 24: Loài Terpnosia mawi Distant, 1909: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ....................................................... 67
Hình 25: Loài Pomponia linearis (Walker, 1850): A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................................ 68
Hình 26: Bợ phận sinh dục con đực loài

Pomponia linearis (Walker, 1850):

A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. ....................................................... 69

Hình 27: Loài Pomponia piceata Distant, 1905: cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng ..................................................................................................................

Hình 28: Bợ phận sinh dục con đực loài

70
Pomponia piceata Distant, 1905: A,

nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. ............................................................

70

Hình 29: Loài Pomponia backanensis Pham & Yang, 2009: A, cơ thể con đực
nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................... 71
Hình 30: Bợ phận sinh dục con đực loài Pomponia backanensis Pham &
Yang, 2009: A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. .................................. 71
Hình 31: Loài Purana pigmentata Distant, 1905: A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................................ 74
Hình 32: Loài Purana parvituberculata Kos & Gogala, 2000: A, cơ thể con
đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ............................ 75

Hình 33: Bợ phận sinh dục con đực loài Purana parvituberculata Kos &
Gogala, 2000: A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. ................................ 75
Hình 34: Loài Meimuna subviridissima Distant, 1913. con đực nhìn từ mặt
bụng ................................................................................................................. 77
Hình 35: Loài Cochleopsaltria duffelsi Pham & Constant, 2018: A, cơ thể con
đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ............................ 79


9
Hình 36: Bợ phận sinh dục con đực loài Cochleopsaltria duffelsi Pham &
Constant, 2018: A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bên nghiêng; C, nhìn từ
mặt bụng. ......................................................................................................... 79
Hình 37: Loài Haphsa scitula (Distant, 1888): A, cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ....................................................... 81
Hình 38: Loài Haphsa karenensis Ollenbach, 1929: A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................................ 83
Hình 39: Bợ phận sinh dục con đực loài Haphsa karenensis Ollenbach, 1929:
A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. ....................................................... 83
Hình 40: Loài Platylomia bocki (Distant, 1882): A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................................ 85
Hình 41: Loài Platylomia operculata Distant, 1913: A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................................ 86
Hình 42: Loài Dundubia hainanensis (Distant, 1901): A, cơ thể con đực nhìn
từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ........................................... 88
Hình 43: Loài Tosena melanoptera (White, 1846): A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ................................................ 89
Hình 44: Loài Tosena splendida Distant, 1878, cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng .................................................................................................................. 90
Hình 45: Loài Sinotympana caobangensis Pham et al., 2019. A) Con đực nhìn
từ mặt lưng; B) Con đực nhìn từ mặt bụng ..................................................... 92

Hình 46: Bợ phận sinh dục con đực loài Sinotympana caobangensis Pham et.
al., 2019: A, nhìn từ mặt bên; B, nhìn từ mặt bụng. ....................................... 93
Hình 47: Loài Hyalessa maculaticollis (Motschulsky, 1866): A, cơ thể con
đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ............................ 94
Hình 48: Loài Mogannia effecta Distant, 1892, cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng .................................................................................................................. 95
Hình 49: Loài Mogannia cyanea Walker, 1858, cơ thể con cái nhìn từ mặt
lưng .................................................................................................................. 96
Hình 50: Loài Mogannia hebes (Walker, 1858), cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng .................................................................................................................. 97


10
Hình 51: Loài Mogannia caesar Jacobi, 1902, cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng .................................................................................................................. 98
Hình 52: Loài Mogannia conica (Germar, 1830), cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng .................................................................................................................. 99
Hình 53: Loài Mogannia saucia Noualhier, 1896, cơ thể con cái nhìn từ mặt
lưng ................................................................................................................ 100
Hình 54: Loài Mogannia obliqua Walker, 1858, cơ thể con đực nhìn từ mặt
lưng ................................................................................................................ 101
Hình 55: Loài Nipponosemia guangxiensis Chou & Wang, 1993, cơ thể con
đực nhìn từ mặt lưng ..................................................................................... 102
Hình 56: Loài Abroma reducta (Jacobi, 1902) con đực nhìn từ mặt lưng .... 103
Hình 57: Loài Hea yunnanensis Chou & Yao, 1995, cơ thể con cái nhìn từ mặt

lưng ................................................................................................................ 104
Hình 58: Loài Scolopita sp.: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể
con đực nhìn từ mặt bụng .............................................................................. 105
Hình 59: Loài Huechys beata Distant, 1892: A, cơ thể con đực nhìn từ mặt

lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng ..................................................... 106
Hình 60: Loài Huechys sanguinea (De Geer, 1773): A, cơ thể con đực nhìn từ
mặt lưng; B, cơ thể con đực nhìn từ mặt bụng .............................................. 108
Hình 61: Loài Scieroptera splendidula (Fabricius, 1775): A, cơ thể con cái
nhìn từ mặt lưng; B, cơ thể con cái nhìn từ mặt bụng .................................. 109
Hình 62: Loài Scieroptera formosana Schmidt, 1918: A, cơ thể con cái nhìn
từ mặt lưng; B, cơ thể con cái nhìn từ mặt bụng ........................................... 110
Hình 63: Phân bớ của các loài tḥc giống Platypleura ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận, Việt Nam .................................................................... 151
Hình 64: Phân bớ của các loài thuộc giống Chremistica ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận, Việt Nam .................................................................... 151
Hình 65: Phân bớ của các loài thuộc giống Salvazana ở vùng Đông Bắc và
mợt sớ điểm phụ cận, Việt Nam .................................................................... 152
Hình 66: Phân bố của các loài thuộc giống Cryptotympana ở vùng Đông Bắc
và một số điểm phụ cận, Việt Nam ............................................................... 152


11
Hình 67: Phân bớ của các loài tḥc giớng Formotosena ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................ 153
Hình 68: Phân bớ của các loài tḥc giớng Gaeana ở vùng Đông Bắc và một
số điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 153
Hình 69: Phân bớ của các loài tḥc giống Balinta ở vùng Đông Bắc và một
số điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 154
Hình 70: Phân bớ của các loài thuộc giống Becquartina ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................ 154
Hình 71: Phân bớ của các loài thuộc giống Paratalainga ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................ 155
Hình 72: Phân bớ của các loài thuộc giống Terpnosia ở vùng Đông Bắc và
một sớ điểm phụ cận, Việt Nam……………………………………………155

Hình 73: Phân bớ của các loài thuộc giống Pomponia ở vùng Đông Bắc và
một sớ điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................ 156
Hình 74: Phân bớ của các loài thuộc giống Purana ở vùng Đông Bắc và mợt
sớ điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 156
Hình 75: Phân bố của các loài thuộc giống Inthaxara ở vùng Đông Bắc và
mợt sớ điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................ 157
Hình 76: Phân bố của các loài thuộc giống Meimuna ở vùng Đơng Bắc và mợt
sớ điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 157
Hình 77: Phân bố của các loài thuộc giống Haphsa ở vùng Đông Bắc và một
số điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 158
Hình 78: Phân bớ của các loài tḥc giớng Platylomia ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................ 158
Hình 79: Phân bớ của các loài tḥc giớng Dundubia ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................ 159
Hình 80: Phân bớ của các loài tḥc giống Tosena ở vùng Đông Bắc và một
số điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 159
Hình 81: Phân bớ của các loài thuộc giống Sinoptympana ở vùng Đông Bắc
và một số điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................... 160
Hình 82: Phân bớ của các loài thuộc giống Hyalessa ở vùng Đông Bắc và một
số điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 160


12
Hình 83: Phân bớ của các loài tḥc giớng Mogannia ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................ 161
Hình 84: Phân bớ của các loài tḥc giớng Nipponosemia ở vùng Đông Bắc
và một số điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................... 161
Hình 85: Phân bớ của các loài tḥc giống Abroma ở vùng Đông Bắc và một
số điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 162
Hình 86: Phân bớ của các loài thuộc giống Hea ở vùng Đông Bắc và một số

điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................................ 162
Hình 87: Phân bớ của các loài thuộc giống Scolopita ở vùng Đông Bắc và một
số điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 163
Hình 88: Phân bớ của các loài thuộc giống Huechys ở vùng Đông Bắc và mợt
sớ điểm phụ cận, Việt Nam..................................................................................................... 163
Hình 89: Phân bớ của các loài thuộc giống Scieroptera ở vùng Đông Bắc và
một số điểm phụ cận, Việt Nam............................................................................................ 164


13
MỞ ĐẦU
1. Tính cấp thiết của đề tài
Cho đến nay, trên thế giới đa ghi nhận khoảng 3000 loài ve sầu thuộc họ
Cicadidae. Chúng phân bố ở hầu hết các vùng địa lý động vật trên thế giới (tập
trung chủ yếu ở vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới của Đông Nam Á, Châu Phi, Châu
Úc và Nam Mỹ). Ở Việt Nam ghi nhận sự có mặt của cả ba phân họ Cicadinae,
Cicadettinae và Tettigadinae (Pham & Yang, 2009) [1]. Trong đó phân họ có sớ loài
lớn nhất trong họ ve sầu Cicadidae là phân họ Cicadinae.
Việc nghiên cứu về khu hệ học của các loài ve sầu họ Cicadidae ở miền Bắc
Việt Nam và cả nước nói chung cịn ít (Pham & Yang, 2009) [1]. Tuy nhiên, số
lượng loài có thể gấp nhiều lần sớ lượng loài đa được biết đến. Khu hệ ve sầu họ
Cicadidae của Việt Nam được nhận định là rất đa dạng và phong phú hơn bất kỳ khu
vực có diện tích tương đương trên thế giới. Dựa vào nhưng nghiên cứu trước đây thì
khu hệ ve sầu có tính đặc hữu cao. Ve sầu có ý nghĩa quan trọng trong việc nghiên
cứu sinh thái. Bởi vì phần lớn thời gian của vịng đời chúng sống dưới mặt đất và
gắn chặt với khu hệ thực vật trong các khu rừng nhiệt đới và chúng cũng là nguồn
thức ăn cho các loài chim và động vật có xương sớng ăn cơn trùng khác (Moulds,
1990) [2]. Bởi vì chu kỳ vịng đời của các loài ve sầu có thể kéo dài nhiều năm, sự
phát triển thành trưởng thành phụ thuộc rất nhiều vào sự nguyên vẹn của sinh cảnh
rừng. Do vậy, sự đa dạng sinh học của các loài ve sầu cũng đa được chứng minh rất

có giá trị như các chỉ số của sự toàn vẹn sinh cảnh rừng (Moulds, 1990) [2]. Ngoài
ra, vỏ lột xác ve sầu (thùn thối) cũng được dùng như là mợt vị thuốc chữa một số
bệnh (Đỗ Tất Lợi, 1977) [3]. Mức đợ đặc hữu cao của chúng vơ cùng có giá trị
trong các nghiên cứu về lịch sử địa sinh vật học của các cảnh quan địa chất phức tạp
đặc trưng của khu vực Đông Nam Á.
Ở phía Bắc, sông Hồng được coi là ranh giới phân tách vùng Đông Bắc với
vùng Tây Bắc. Vùng Đông Bắc là vùng núi và trung du với nhiều khối núi và day
núi đá vôi hoặc núi đất. Phần phía tây, được giới hạn bởi thung lũng sông Hồng và
thượng nguồn sông Chảy, cao hơn, được cấu tạo bởi đá granit, đá phiến và các cao
ngun đá vơi. Địa hình đá vơi nằm ở phía Đông Bắc của Việt Nam phức tạp hơn so
với địa hình phía Tây Bắc và gồm có nhiều dạng hơn, như dạng tháp lởm chởm, núi


14
dạng khới trịn, dạng nón, dạng lõm có nền phẳng và hang. Ở đây, hai cấu trúc địa
hình đá vơi lớn, Cao Bằng và Bắc Sơn, có chiều cao 1.000m trên mực nước biển và
các đỉnh của chúng cao hơn từ 100-600m so với các vùng thung lũng nằm xen kẽ và
các vùng lõm phẳng.
Nghiên cứu về khu hệ động vật nói chung đa được tiến hành với các nhóm
như thú lớn, chim, lưỡng cư - bị sát và mợt số họ côn trùng. Tuy nhiên, nghiên cứu
cơ bản về phân loại học, địa sinh vật học và khu hệ học các loài ve sầu họ Cicadidae
ở vùng Đông Bắc Việt Nam thì chưa được tiến hành đầy đủ. Để xây dựng cơ sở
khoa học cho việc nghiên cứu phát sinh loài và địa sinh vật học trong tương lai, và
đưa ra những thơng tin khoa học nhằm góp phần vào sự nỗ lực bảo tồn đa dạng sinh
học là cần thiết ở nước ta. Bên cạnh đó, mẫu vật của các loài Ve sầu đa ghi nhận có
mặt tại Việt Nam cịn thiếu, mà nhiều loài trong sớ đó có phân bớ tại vùng Đơng
Bắc Việt Nam. Nghiên cứu này sẽ góp phần tìm hiểu sự đa dạng của các loài này
trong vùng, cung cấp mẫu vật để xây dựng bộ mẫu đạt tiêu chuẩn quốc tế.
2. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn
Nghiên cứu cơ bản về phân loại học, địa sinh vật học và khu hệ học các loài

ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc Việt Nam không chỉ cung cấp một cơ sở
khoa học quan trọng cho nghiên cứu phát sinh loài và địa sinh vật học trong tương
lai, đồng thời sẽ đưa ra những thơng tin khoa học nhằm góp phần vào sự nỗ lực bảo
tồn đa dạng sinh học đang diễn ra và rất cần thiết tại ở nước ta.
3. Mục tiêu nghiên cứu
Mục tiêu nghiên cứu của Đề tài nhằm đánh giá sự đa dạng của họ ve sầu ở
vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam, cung cấp mẫu vật để xây dựng
bộ mẫu đạt tiêu chuẩn quốc tế, và đưa ra những thông tin về phân bố của các loài
góp phần vào cơng việc thớng kê khu hệ học các loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng
Đông Bắc và một số điểm phụ cận, Việt Nam. Đưa ra khố định tới cấp giớng và
loài của các loài ve sầu họ Cicadidae ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận,
Việt Nam.
4. Những đóng góp mới của luận án
- Cung cấp danh lục các loài ve sầu ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ


15
cận, Việt Nam gồm 62 loài, với các thông tin về tên hợp pháp của loài, đồng vật
(synonym), đặc điểm chẩn loại và phân bố.
- Mô tả 1 loài mới cho khoa học, ghi nhận mới 3 giống, 2 loài mới cho khu
hệ ve sầu Việt Nam, 2 loài mới cho vùng Đơng Bắc.
- Xây dựng được khóa định loại đến phân họ, tộc, giống và loài của các loài
ve sầu ở vùng Đông Bắc và một số điểm phụ cận.


16
CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN
1. Tình hình nghiên cứu trong và ngoài nước

1.1. Nghiên cứu họ Ve sầu Cicadidae trên thế giới

1.1.1. Các nghiên cứu về hệ thống và phân loại (khóa định loại, danh lục) ho
ve sầu ve sầu Cicadidae trên thế giới:
Họ ve sầu (Cicadidae) thuộc liên họ Cicadoidea, phân bộ
Auchenorrhyncha, bộ Cánh nửa (Hemiptera) [4]. Bộ cánh nửa có khoảng hơn
82.000 loài đa được biết đến trên thế giới (Forero, 2008) [4].
Có nhiều quan điểm khác nhau khi xác định taxon Bợ của nhóm cơn
trùng có phụ miệng chích hút. Cấu trúc phụ miệng chích hút như sau: Phụ
miệng bao gồm hai cặp kim biến đổi từ hàm trên (mandibles) là cặp nằm
ngoài và hàm dưới (maxillae) là cặp nằm trong. Ranh hút và ranh nước bọt
nằm giữa hai kim dưới. Tất cá chúng nằm trong môi (labium) biến đổi thàng
dạng vịi có phân đớt (1-5 đớt). Xúc biện hàm dưới và xúc biện môi vắng mặt.
Theo Distant (1906a) thì đây là bợ Rhynchola với hai phân bợ
Heteroptera và Homoptera. Sau này, một số lác giả đặt taxon bộ là Hemiptera
với hai phân bộ Heteroptera và Homoptera. Đồng thời (tác giả tách
Heteroptera và Homoptera thành hai bộ độc lập nằm trong tổng bộ Hemiptera
[5].
Theo Borror et al. (1998) Heteroptera và Homoptera khác biệt nhau về
hai mặt: cấu tạo cánh và vị trí của vòi. Cánh trước của Homoptera hoàn toàn
đồng chất, cịn ở Heteroptera phần gớc cánh hố cứng. Vòi của Homoptera
xuất hiện lừ phần sau của đầu còn vòi của Heteroptera xuất hiện từ phần trước
của đầu. Vì thế đây là hai bợ đợc lập. Trong trường hợp này Bộ Homoptera
gồm hai Phân bộ: Auchenorrhyncha và Sternorrhyncha [6].
Từ mỗi phân bộ trên được chia thành các Liên họ khác nhau tuỳ theo
từng tác giả. Theo Carver et al., 1991, phân bộ Auchenorrhyncha được chia


17
thành 4 Liên họ: Fulgoroidea, Cicadoidea, Cereopoidea và Cicadelloidea. Còn
theo Borror et al. thì chỉ có hai Liên họ Fulgoroidca và Cicadoidea [7].
Forero (2008) đa công bố về hệ thống học của bợ Cánh nửa

(Hemiptera), theo đó bợ này gồm 4 phân bộ là: Sternorrhyncha,
Auchenorrhyncha, Coleorrhyncha và Heteroptera [4]. Trong khuôn khổ luận
án này, chúng tôi sử dụng hệ thống của Forero (2008).
Cho đến nay trên thế giới đa ghi nhận hơn 42.000 loài thuộc 22 họ, 4
liên họ (Ceropoidea, Cicadoidea, Membracoidea thuộc cận bộ Cicadomorpha
và

Fulgoroidea

thuộc

cận

bộ Fulgoromorpha),

phân

bộ

ve

rầy

Auchenorrhyncha. Ở Việt Nam cho đến nay mới chỉ ghi nhận được khoảng
500 loài, trong khi sớ lượng loài ước tính có mặt ở Việt Nam là hơn 2.000
loài. Tất các các loài thuộc phân bộ ve rầy đều chích hút nhựa cây, nhiều loài
cịn là vectơ trùn bệnh cho thực vật.
Các loài tḥc nhóm ve rầy được chú ý nghiên cứu từ rất sớm. Ngay từ
thế kỷ 18, nhiều loài đa được Linné (1758) [8] và Fabricius (1794) [9] đặt tên
khoa học và những tên này còn được dùng cho tới nay.

Sang thế kỷ 19, nhóm này được chú ý nhiều hơn. Thành phần loài của
nhiều nước đa được các tác giả Curtis, Signoret, Van-Dusee công bố trên tạp
trí khoa học tự nhiên của các nước Anh, Pháp, Mỹ.
Từ những năm đầu của thế kỷ 20 đa bắt đầu có những tập sách chuyên
khảo về một số họ thuộc phân bộ Auchenorrhyncha của các khu vực địa lý
gồm nhiều nước trên thế giới.
Năm 1902, Matsumura công bố cuốn sách “Monographia der Jassinen
Japans” của Nhật Bản [10].
Năm 1908, khu hệ ve rầy Auchenorrhyncha của Ấn Độ được Distant
giới thiệu trong 4 tập của bộ sách “The fauna of British India, including
Ceylon and Burma – Rhynchota” [11]. Đến năm 1916 và 1918, Distant tiếp
tục công bớ tập 6 và 7, trong đó có phân bợ ve rầy Auchenorrhyncha. Theo


18
đó, các loài tḥc ve rầy ở khu vực Ấn Độ, Xây Lan và Mianma với mô tả và
các tư liệu liên quan tới mỗi loài [12, 13]. Từ năm 1903 đến năm 1932,
Melichar công bố rất nhiều bài báo liên quan đến các họ thuộc phân bộ ve rầy
[14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21].
Riêng ở khu vực Đơng Nam Á, ngoài các cơng trình chun khảo của
Matsumura và Esaki, Distant, Melichar… như đa kể trên, khu hệ ve rầy cịn
được các tác giả khác cơng bớ như: ở Philippin, Malaixia có các cơng trình
của Baker (1914, 1915a,b, 1919, 1924, 1927) [22, 23, 24, 25, 26, 27].
Từ năm 1932-1963, Metcalf đa công bố liên tục các catalogues của các
họ ve rầy. Các catalogues này đa tổng hợp đầy đủ các taxa đa được công bố từ
trước đến thời điểm đó [28, 29, 30, 31, 32, 33].
Gần đây, việc nghiên cứu khu hệ của một số họ ve rầy thuộc bộ Cánh
giống Homoptera cũng đa được tiến hành thêm ở nhiều nước như Trung
Quốc, Thái Lan… Ding Jinhua, 2006 đa công bố một số cuốn dạng ấn phẩm
Động vật chí của Trung Quốc về họ rầy nâu Delphacidae; của họ ve sầu sừng

Membracidae [34].
Tóm lại, có thể nói cho đến nay hầu hết các khu vực trên thế giới, phân
bộ ve rầy Auchenorrhyncha đều đa được nghiên cứu ở mức độ nhiều ít khác
nhau. Tuy nhiên, cũng cho đến nay, nhiều loài mới, giống mới cho khoa học
vẫn tiếp tục được công bố.
Qua thời gian số lượng họ được xác định trong phân bộ
Auchenorrhyncha cũng khác nhau. Từ đầu thế kỷ, Distant chỉ xác lập có 5 họ,
tới nay Carrver et al., 1991 ghi nhận có 31 họ [7].
Năm 1758, Linnaeus lần đầu tiên đặt tên loài ve sầu Cicada orni
Linnaeus, 1758 thuộc giống Cicada thuộc bộ Hemiptera, lớp Insecta [8].
Fabricius (1775) đặt giống Cicada thuộc lớp Ryngota [9]. Năm 1802, Latreille
xếp các loài thuộc giống Cicada vào họ Cicadariae thuộc bộ Hemiptera, phân
lớp Pterodicera, lớp Insecta [35]. Năm 1840, lần đầu tiên Westwood đa đặt
danh pháp họ Cicadidae. Năm 1843, Amyot & Serville xếp các loài ve sầu


19
trong giống Cicadides, tộc Octicelli, họ Cicadidae [36]. Năm 1906a, Distant
chia ve sầu thành 3 phân họ (Cicadinae, Gaeaninae và Tibicininae) dựa trên sự
mở rộng che phủ của màng che cơ quan phát thanh ở con đực. Các phân họ
được chia thành các nhóm, dưới các nhóm là các giớng. Hệ thống này dựa vào
các đặc điểm khác nhau về màu sắc, kích thước ở các bộ phận bên ngoài cơ
thể để phân chia thành các taxon [37].
Metcalf, 1963a chia ve sầu thành 7 phân họ (Tibiceninae, Gaeaninae,
Cicadinae, Tibicininae, Tettigadinae, Platypediinae và Tettigarctinae) thuộc 2
họ là Cicadidae và Tibicinidae. Boulard, 1976 lại chia các loài ve sầu thành 5
họ Cicadidae, Tibicinidae, Platypediidae, Plautilidae và Tetigarctidae gồm 9
phân họ là Platypleurinae, Cicadinae, Moaninae, Tibicininae, Tettigadinae,
Platypediinae, Ydillinae, Plautilinae và Tetigarctinae [31].

Hình 1: Sơ đồ tiến hóa họ Ve sầu Cicadidae Westwood, 1840 (theo Chou et al.
(1997)
Moulds, 2005 dựa trên 107 đặc điểm hình thái học đa chia ve sầu
thành 2 Tettigarctidae và Cicadidae, trong đó họ Cicadidae gồm 3 phân họ
(Cicadettinae, Cicadinae và Tettigadinae [38].
Gần đây nhất, Sanborn (2013) đa công bố danh lục (catalogue) các loài
ve sầu trên thế giới, tác giả đa cập nhật tất cả các thông tin đa được công bố
về các loài ve sầu trên thế giới. Trong cuốn này tác giả đưa ra danh lục các


20
loài, giống, họ thuộc vào liên họ Cicadoidea được công bố trên thế giới dựa
trên cơ sở thống kê lại toàn bộ các tài liệu trong giai đoạn từ năm 1981 tới
năm 2010. Theo đó tổng họ ve sầu Cicadoidea bao gồm 2 họ, 4 họ phụ, 41
tộc, 413 giống và hơn 2900 loài được mô tả. Ngoại trừ 2 loài của Australia
thuộc họ Tettigarctidae, tất cả các loài ve sầu hiện có tḥc họ Cicadidae. Đây
là tài liệu mới nhất cung cấp danh lục các loài thuộc liên họ Cicadoidea trên
thế giới. Các nhà phân loại cho rằng vẫn cịn hàng trăm loài chưa được phát
hiện và mơ tả, đặc biệt là các loài ở châu Úc và châu Phi [39].
Trong nghiên cứu của chúng tôi, chúng tôi sử dụng hệ thớng phân loại
của (Moulds, 2005) [38].

Hình 2: Tóm tắt lịch sử các hệ thống phân loại ve sầu trên thế giới
Bên cạnh đó có các cơng trình nghiên cứu đưa ra khóa định loại tới họ,
phân họ, giớng và loài ở nhiều khu vực: Chou et al. (1997) đa xây dựng khoá
định loại cho các loài ve sầu của Trung Q́c [40]; Boulard (2005a,b) đa xây
dựng khố định loại cho các loài ve sầu của Thái Lan [41, 42]; Kato (1961) đa
xây dựng khoá định loại cho các loài ve sầu của Nhật Bản [43]; Lee &
Hayashi (2003a, b, 2004) đa xây dựng khoá định loại cho các loài ve sầu của

21
Đài Loan [44, 45, 46]; Moulds (1990) đa xây dựng khảo định loại cho các loài
ve sầu của Australia [2]; Sanborn (2009a) đa xây dựng khảo định loại cho các
loài ve sầu của Cu Ba [47].
Cho đến nay đa có nhiều danh lục các loài ve sầu của các nước được
công bố như:
Moulton (1923) đa công bố cuốn sách về các loài ve sầu của Malaixia
gồm 142 loài [48];
Chou et al. (1997) đa công bố cuốn sách về các loài ve sầu của Trung
Q́c gồm 203 loài, trong đó mơ tả 27 loài mới, ghi nhận 3 giống và 21 loài
cho khu hệ ve sầu Trung Quốc [40];
Quartau et al. (2004) đa xem xét lại danh lục các loài ve sầu của Bồ
Đào Nha với số loài được công bố là 13 loài [49];
Sanborn (2007a) công bố về các loài ve sầu của Venezuela gồm 98 loài,
trong đó mơ tả 11 loài mới cho khoa học [50];
Sanborn (2007b) công bố về các loài ve sầu của Mexico gồm 117 loài,
trong đó mơ tả 7 loài mới và ghi nhận 14 loài mới cho khu hệ ve sầu của
Mexico, 46,2% số loài là các loài đặc hữu [51];
Sanborn et al. (2007) cơng bớ cơng trình về các loài các loài ve sầu của
Thái Lan gồm 148 loài, trong đó 11 loài là ghi nhận mới [52];
Lee (2008a) công bố danh lục các loài của Hàn Q́c gồm 13 loài,
trong đó có mô tả 1 loài mới cho khoa học [53];
Sanborn (2009a) đa xây dựng khảo định loại và danh lục các loài ve sầu
của Cu Ba gồm 12 loài, trong đó có mơ tả 1 loài mới [47];
Lee (2009a) cơng bớ danh lục các loài ve sầu của đảo Palawan,
Philippines gồm 18 loài, trong đó mơ tả 5 loài mới cho khảo học [54];
Sanborn (2010) cơng bớ cơng trình về các loài ve sầu của Colombia
gồm 63 loài, trong đó mơ tả 1 loài mới và ghi nhận thêm cho khu hệ nước này

22
14 loài [55];
Ahmed & Sanborn (2010) đa công bố công trình về khu hệ ve sầu của
Pakistan, theo đó 29 loài ve sầu đa được ghi nhận, 4 loài mới cho khoa học đa
được mô tả và 7 loài là ghi nhận mới cho khu hệ của Pakistan [56];
Lee (2010b) đa công bố danh lục các loài ve sầu của Cămpuchia gồm
25 loài, trong đó mơ tả 2 loài mới cho khoa học và ghi nhận thêm 7 loài mới
cho khu hệ ve sầu của nước này [57];
Sanborn (2011a) công bố về các loài ve sầu của đảo Guiana (thuộc
Pháp) gồm 53 loài, trong đó 9 loài mới được mơ tả, 12 loài là ghi nhận mới
[58].
Sanborn (2011b) công bố danh lục các loài ve sầu của Paraguay gồm 22
loài, trong đó 6 loài là ghi nhận mới cho khu hệ ve sầu của Paraguay [59];
Sanborn & Maes (2012) công bố danh lục các loài ve sầu của
Nicaragua gồm 24 loài, trong đó 17 loài là ghi nhận mới [60];
Yang & Wei (2013) công bố danh lục các loài ve sầu của đảo Hải Nam,
Trung Quốc gồm 54 loài, trong đó mơ tả 1 loài mới và ghi nhận them 9 loài
mới cho khu hệ ve sầu của đảo Hải Nam [61];
Lee (2014) công bố về các loài ve sầu của Lào gồm 60 loài, trong đó
mơ tả 2 loài mới cho khoa học, ghi nhận 2 loài cho khu hệ ve sầu của Lào
[62];
Sanborn (2014) đa công bố danh lục các loài ve sầu của Costa Rica
gồm 45 loài, trong đó 14 loài là sớ loài ghi nhận mới cho khu hệ ve sầu của
nước này [63];
Sanborn & Shores (2015) đa công bố các loài ve sầu của Nepal, trong
đó ghi nhận 59 loài ve sầu cho Nepal, 9 loài và 5 giống được ghi nhận mới
cho khu hệ ve sầu của Nepal [64];

23
Price et al. (2016) đa công bố danh lục của 281 loài ve sầu của các
nước gồm: Ấn Độ và Băng-la-đét (189 loài), Bhutan (19 loài), Mianma (81
loài), Nepal (46 loài) và Sri Lanka (22 loài) [65];
Lee (2010a) công bố danh lục các loài ve sầu của đảo Luzon,
Philippines gồm 33 loài, trong đó mơ tả 6 loài mới cho khoa học [66].
1.1.2. Các nghiên cứu về phân bố của ve sầu họ Cicadidae trên thế giới:
Theo Metcalf (1963a) thì các loài ve sầu phân bố như sau: vùng Cổ
Bắc (381 loài), vùng Ethiopy (272 loài), vùng Đông Phương (241 loài), vùng
Neotropical (224 loài), vùng Ơxtrâylia (197 loài). Trong đó các loài ve sầu
thuộc phân họ Cicadinae bắt gặp nhiều hơn ở vùng Cổ Bắc và vùng Đông
Phương, các loài tḥc phân họ Tibicininae bắt gặp nhiều hơn ở vùng
Ơxtrâylia. Ở vùng Neotropical và vùng Ethiopy thì tỷ lệ giữa hai phân họ này
là tương đương nhau [31].
Moulds (1990) công bố cuốn sách “Australian Cicadas”, khi đề cập đến
phân bố của các loài ve sầu của cho thấy: ve sầu của Úc được tìm thấy trên các
hịn đảo nhiệt đới và các bai biển ven biển lạnh giá xung quanh Tasmania, trong
các vùng đầm lầy nhiệt đới, sa mạc cao và thấp, các khu vực núi cao ở New
South Wales và Victoria, các thành phố lớn bao gồm Sydney, Melbourne và
Brisbane, và các cao nguyên và cánh đồng tuyết ở Tasmania [2].
Sanborn et al., (2007) trong nghiên cứu về đa dạng sinh học và phân bố
địa lý của các loài ve sầu họ Cicadidae của Thái Lan đa chỉ ra có 67 loài chỉ thu
thập được ở Thái Lan (chiếm 45,2% tổng sớ loài), đây có thể là các loài đặc hữu.
Tuy nhiên, các nghiên cứu về phân bố địa lý sinh vật vẫn cịn sơ khai đới với hầu
hết các loài. Các mơ hình phân bớ của nhiều loài bị ảnh hưởng đáng kể bởi số
lượng hạn chế các địa điểm thu thập mẫu vật của hầu hết các loài ve sầu ở Thái
Lan. 06 loài khơng có thơng tin địa phương cụ thể hơn "Thái Lan" hoặc "Xiêm"
33 loài chỉ được biết đến là có phân bớ ở Thái Lan từ thông tin mẫu; nghiên cứu
đa bổ sung vị trí thu mẫu cho 15 loài, những thông tin từ các mẫu vật thu