Nghiên cứu đa dạng di truyền nguồn gen bông cỏ (gossypium arboreum l ) phục vụ lập bản đồ gen kháng bệnh xanh lùn

Nghiên cng di truyn ngun gen bông
c (Gossypium arboreum L.) phc v lp b
gen kháng bnh xanh lùn

Nguyn Thanh Quân

i hc Khoa hc T nhiên, Khoa Sinh hc
LuChuyên ngành: Sinh hc Thc nghim; Mã s: 60 42 30
ng dn: TS. Nguyn Th Thanh Thy
o v: 2011

Abstract: Thu thp mt s ging bông c có tit cao, cht
  t và mt s dòng bông kháng b     
kháng bnh xanh lùn và mt s c tính nông sinh hc chính ca các ging
p. S dng ch th phân t  phân tích mi quan h di
truyn phân t gia các ging bông cnh cp ging bông vi kháng
bnh và ging bông không kháng bt v
ng si làm vt liu lai to qun th, phc v lp
b phân t gen kháng bnh xanh lùn

Keywords: Sinh hc thc nghim; ng di truyn; Gen; Bông c;
Bnh xanh lùn

Content
Cây bông (Gossypium L .) 











 , 









 n khí hu nhi


cn nhi

. 



 



  n cho
hàng tri














 . 






 

 p dt may.
Tuy nhiên,  





 



.
Hi

 20 





 
bnh xanh lùn hay còn gnh xanh lá (cotton blue disease) 












 (Correae et al., 2005). 











   


n nay chính là vi



 
















 bông kháng bnh xanh lùn.



, :
Nghiên cƣ
́
u đa da
̣
ng di truyê
̀
n nguô
̀
n gen bông co
̉
(Gossypium arboreum L.)
phục vụ lập ba
̉
n đô
̀
gen kháng bnh xanh lùn.
1.1. Mục tiêu của đề tài
Thu th







 p n





ng kháng/



 , 














 (SSR), 















nh.
1.2. Nội dung nghiên cứu của đề tài
1. Thu thp mt s ging bông c có tit cao, cht và
mt s dòng bông kháng bnh xanh lùn.
nh xanh lùn và mt s c tính nông sinh hc chính ca
các gip.
3. S dng ch th phân t  phân tích mi quan h di truyn phân t gia
các ging bông c.
  nh cp ging bông vi kháng bnh và ging bông không kháng bnh
t v ng si làm vt liu lai to
qun th, phc v lp b phân t gen kháng bnh xanh lùn.
Phần 2. VẬT LIỆU VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU


Hình 2.1. Sơ đồ các bƣớc triển khai đề tài

2.1. VẬT LIỆU NGHIÊN CỨU
2.1.1. Vật liệu thực vật
30 ging bông c (Gossypium arboreum L.) nhp nc chn
lc t ngun gen có sn ca Vin nghiên cu Bông và PTNN Nha H và nhng ging
c thu thp t c Vit Nam, ng 2.1).
Bảng 2.1. Tên và nguồn gốc của 30 giống bông cỏ thu thập đƣợc
TT

MS
TĐ
Tên
giống
Nguồn
gốc
TT
MS
TĐ
Tên
Giống
Nguồn
gốc
1
2
C Thanh Hóa
Vit Nam
16
77
91-B-16

2
3

Vit Nam
17
78
91-B-36

3

5
C Phú Khánh
Vit Nam
18
79
BAA (bar x arb)

4
6
C Ngh An
Vit Nam
19
80
BAA (bar x arb)

5
7
C Bc Ái
Vit Nam
20
81
BAA (bar x arb)

6
15
AK-235

21
82
BAA (bar x arb)


7
18
Lc Ngn
Vit Nam
22
83
BAA (bar x arb)

8
34
B2III4

23
85
BAA (bar x arb)

9
35
B2IV10

24
86
BAA (bar x arb)

10
42
Akola

25

87
BAA (bar x arb)

11
43
Tka 283

26
92
BAA (bar x arb)

12
44
Tka 188

27
93
BAA (bar x arb)

13
46
Ava
Liên Xô
28
94
BAA (bar x arb)

14
75
B10


29
100
Không tên

15
76
91-L1-2

30
101
Không tên

* Chú thích Mã s t

2.1.2. Các cặp mồi SSR
50 cp mi SSR cho cây bông, bao gm 6 nhóm mi khác nhau: BNL
(Brookhaven National Laboratory, 2007), MUCS (Mauricio Ulloa, 2005), MUSS
(Mauricio Ulloa, 2005), NAU (Nanjing Agricultural University, 2007), STV (Taliercio E,
Scheffler J. 2006), TM (John Yu, 2002) (Bng 2.2).
Bảng 2.2. Các nhóm mồi SSR sử dụng trong nghiên cứu
TT
Nhóm mồi
Nguồn gốc
Số cặp mồi
sử dụng
1
BNL
Brookhaven National Laboratory, 2007
20

2
MUCS
Mauricio Ulloa, 2005
6
3
MUSS
Mauricio Ulloa, 2005
4
4
NAU
Nanjing Agricultural University, 2007
10
5
STV
Taliercio E, Scheffler J. 2006
4
6
TM
John Yu, 2002
6
Tổng số
50

2.2. CÁC PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU, KỸ THUẬT SỬ DỤNG
2.2.1. Phương pháp đánh giá tính kháng bệnh xanh lùn
c tin hành da trên m biu hin bnh xanh
lùn theo 4 cp cc ghi nh
+ Cp 0: Không nhim bnh
+ C bin dng nh
+ Cm và b bin dng d nhn thy

+ Cp 3: Lá có màu xanh nht, b bin dng nhiu và gân lá vàng
m kháng/nhim: Cây có bnh c
bnh 1-m.
2.2.2. Phương pháp đánh giá đặc tính nông sinh học của các giống bông
 c tính nông sinh hc ca các ging bông c da trên 3
nhóm ch tiêu chính:
(1) Nhóm ch tiêu v ng: Thời gian sinh trưởng (ngày); Chiều cao cây (cm); Số
cành đực/cây; Số cành quả/cây; Vị trí cành quả 1 (đốt).
(2) Nhóm ch tiêu v t và các yu t ct: Khối lượng quả (g); Số
quả/cây; Năng suất lý thuyết (tạ/ha); Khối lượng 100 hạt (g); Tỷ lệ xơ (%); Năng suất
bông hạt (tạ/ha); Năng suất bông xơ (tạ/ha).
(3) Nhóm ch tiêu v ht, t l : Chiều dài xơ (mm); Độ đều xơ (%);
Độ mịn xơ (mix); Độ chín xơ (%); Độ bền xơ (g/tex).
S liu theo dõi v các ch c tính nông sinh hc các ging
c nhp vào phn mm thng kê IRRISTAT v.4.0 (IRRI, 1998)  x lý.
2.2.3. Phương pháp phân tích đa hình di truyền bằng chỉ thị phân tử SSR
2.2.3.1. Phương pháp tách chiết ADN tổng số và quy trình chạy phản ứng PCR
a) Tách chit ADN tng s
ADN c tách chit và tinh sa Doyle,
J.J. và cs. (1987).
Quy trình tách chit ADN tng s:
- Mc nghin mng trong ng eppendorf 2ml
- Thêm 1ml dung dm chit
-  65  C trong 90 phút, c 15 phút lu mt ln.
- Cho 500µl chloroform:isoamyl alcohol (24:1), lc nh 
tâm 12.000 vòng/phút trong 15 phút.
- Chuyn phn dch phía trên sang ng eppendorf m
t thu kt ta.
- Ra kt ta b
 thu ta.

- Tip tc ra b
 thu ta.
-  
- Kh ARN bng cách thêm 4µl RNAse/eppendorf trong t m 370C trong 3h.
Kim tra ADN tng s: Chng và n ADN tng s c kim tra trên
gel agarose 0.8%. N  Nanodrop.
b) K thut PCR
Phn   c tin hành trên máy chu k nhit Veriti 96well Thermal
cycler. Tng dung dch phn ng là 15 µl bao gm 50ng ADN tng s, 0.15µM mi, 0.2
mM dNTPs, 1X d Taq TaKaRa.
Bảng 2.1. Chƣơng trình chạy phản ứng PCR
Các bƣớc
Nhit độ (
o
C)
Thời gian
Số chu kỳ
Tác dụng
1
95
7 phút
1
Bin tính
2
94
55
15 giây
30 giây
40
Bin tính

Gn mi
72
2 phút
Tng hp
3
72
7 phút
1
Tng hp
4
4


Bo qun
2.2.3.2. Phân tích số liệu đa hình di truyền




 , 

 , 
allen cá bit,  (Polymorphism Information Content ) 










ng
 (1)  %
 










. (2) Allen cá bi





















1 







 . (3) 




  (Botstein,1980)  






:

n s xut hin ca alen th ng vi mi i.
Giá tr PIC càng ln tc là m a locus do mi i khui càng ln,

tc là càng nhic sinh ra.
- H s ng di truyn S: phn ánh m ging nhau và khác nhau gia
các gi  tính toán h s 
2
xy
xy
N
S
NN



S là h s ng; Nxy: là s  trí ca mu x và y; Nx,
Ny: là s a mu x và y.
- Khong cách di truyn d: d = 1 – S


























 , trong 
cùng mt v trí. 



 -




 . , 













 










UPGMA (Unweighted Pair-Group Method with Arithmetical averages)
Phần 3. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN

30 ging bông c nhp nc tring rung
ti Vin Nghiên cu Bông và PTNN Nha H i ca
Vin (hình 3.1b). Mu lá non ca tng ging bông riêng bic thu thp
m ca B môn Sinh hc phân t, Vin Di truyn Nông nghip
 tách chit ADN tng s, phc v phân tích ch th phân t ng di truyn.

Hình 3.1. Gieo trồng ngoài đồng (a) để duy trì và trong nhà lƣới (b,c) để lấy mẫu lá.
3.1. ĐÁNH GIÁ TÍNH KHÁNG CỦA CÁC GIỐNG BÔNG CỎ (G.arboreum L.)
Kt qu nghiên cu cho thy, trong 30 ging bông c nh,
ging bông c Ngh An là ging duy nht có biu hin kháng vi bnh xanh lùn, các
ging còn lu có biu hin nhim bnh.
 n hành chi vi tính kháng bnh xanh lùn trên ging bông
c Ngh An, kt qu n lc 6 dòng biu hin tính kháng b

-00-02, KXL-00-03, KXL-00-04, KXL-00-05
(bng 3.1). Nh làm vt li lai vi các dòng ging
bông vi khác, to qun th con lai lp b gen kháng bnh xanh lùn.
a
b
c
Bảng 3.1. Kết quả chọn lọc các dòng kháng bnh xanh lùn của bông Ngh An.
TT
Dòng
Tổng số
cây
Tỷ l bnh
(%)
Thời gian ủ bnh
trung bình (ngày)
1
KXL-00-01
23
4,3
25,0
2
KXL-00-02
32
0
0
3
KXL-00-03
29
0
0

4
KXL-00-04
22
0
0
5
KXL-00-05
22
0
0
6
KXL-00-06
27
3,7
30,0
3.2. ĐÁNH GIÁ ĐẶC TÍNH NÔNG SINH HỌC CỦA CÁC GIỐNG BÔNG CỎ
NGHIÊN CỨU
c tính nông sinh hc t 30 ging bông nghiên cu trê tài
c 14 ging mang nht nht da trên các ch tiêu chính
v     /ha) và ch     bn-g/tex). Nhng ging có
phm cht tc trình bày  bng 3.2 
Bảng 3.2. Một số giống bông cỏ tiềm năng đạt năng suất cao và chất lƣợng tốt
TT
MS
TĐ
Tên giống
Thời gian
sinh trƣởng
(ngày)
Năng suất

bông xơ
(tạ/ha)
Độ bền
(g/tex)
1
7
C Bc Ái
97,0
4,9
17,6
2
15
AK-235
100,0
5,7
20,6
3
18
C Lc Ngn
97,0
4,0
18,1
4
42
Akola
103,0
6,2
21,1
5
43

Tka 283
104,0
5,9
20,0
6
44
Tka188
102,0
5,3
19,2
7
46
Ava
99,0
5,6
19,6
8
75
B10
107,0
8,0
17,5
9
77
91-B-16
107,0
11,3
17,5
10
79

BAA(bar x arb)
107,0
4,3
20,5
11
80
BAA(bar x arb)
106,0
7,4
18,5
12
82
BAA(bar x arb)
106,0
5,9
17,5
13
86
BAA(bar x arb)
99,0
4,0
21,1
14
101
Không tên
106,0
5,1
22,8
Max
107,0

11,3
22,8
Min
97,0
4,0
17,5
Trung bình
102,9
5,9
19,4

14 ging bông c có tit cao và chng tt trên s  cho
vic chn ra các ging b/m  lai vi các dòng kháng bnh to qun th F1
phc v cho vic lp b gen kháng bnh xanh lùn trên cây bông.

3.3. PHÂN TÍCH ĐA DẠNG DI TRUYỀN CÁC GIỐNG BÔNG NGHIÊN CỨU
BẰNG CHỈ THỊ PHÂN TỬ SSR
3.3.1. Tách chiết ADN tổng số của các giống bông phục vụ phân tích SSR
Mu lá non ca 30 ging bông c và 1 dòng bông kháng (KXL-00-02) sau khi
c tách chit ADN tng s c n khá cao, t
200  1.500ng/µl.



Hình 3.2. Kết quả kiểm tra ADN của các giống bông trên gel agarose 0,8%
Giếng số 1-31: ADN các giống bông nghiên cứu
Giếng ngoài cùng bên phải:  ADN chuẩn với nồng độ 100ng

3.3.2. Kết quả phân tích đa hình ADN các giống bông bố mẹ bằng chỉ thị SSR
ADN tng s ca 30 ging và 1 dòng bông c kháng bnh xanh lùn sau khi tinh

sc s d  tin hành làm phn ng PCR vi 50 ch th phân t SSR. Tuy
i vi h gen bông, vic nh
y, trong s 50 cp mi nm ri rác trên h 
nghiên cu, ch có 15 cp mi cho kt qu m 30% tng s cp mi. S 
a các gin phm m hoc không cho sn
phm PCR, nên b loi b khi nghiên cu. Hình 3.3 và 3.4 là nh gel minh h
ADN gia các ging bông c khi kho sát vi mt s cp mi SSR. Kt qu cho thy cp
mi rõ gia các ging bông.



Hình 3.3. Sản phẩm PCR của một số giống bông nghiên cứu với các cặp mồi nhóm
BNL trên gel agarose 3%
Giếng 1: Thang ADN chuẩn 50 bp, Giếng 2-32: Sản phẩm PCR các giống bông
(đánh số theo tên mã số tập đoàn)



Hình 3.4. Sản phẩm PCR của một số giống bông nghiên cứu với một số cặp mồi nhóm NAU, TM và
STV trên gel agarose 3%
Giếng 1: Thang ADN chuẩn 50 bp, Giếng 2-32: Sản phẩm PCR các giống bông
(đánh số theo tên mã số tập đoàn)

S liu phân tích kin m  tiêu
ng chính, kt qu c tng hp  bng 3.3.
Bảng 3.3. Các chỉ tiêu về alen, chỉ số đa dạng PIC của các locus SSR nhận biết trên
31 giống bông nghiên cứu

Chỉ thị
NST

Số
Kích thƣớc
Tần số
Số
PIC
TT
SSR
allen
sản phẩm
PCR (bp)
allen phổ
biến nhất
allen
cá bit
1
BNL1408
AD05,AD11
4
140-200
41,304
0
0,674
2
BNL1673
A12,AD12,AD22
2
135-150
64,516
0
0,458

3
BNL1679
A12,AD12
3
135-149
50,000
1
0,531
4
BNL2656
AD19
2
145-160
72,500
0
0,399
5
BNL2921
AD01
3
145-165
86,667
1
0,238
6
BNL2960
AD10
2
140-148
86,667

0
0,231
7
BNL3259
AD02,AD08,AD30
2
150-160
51,667
0
0,499
8
BNL3261
A12,AD12
2
145-152
66,667
0
0,444
9
BNL3284
AD11
2
130-135
83,871
0
0,271
10
BNL3478
AD13,AD18
2

150-157
79,310
0
0,328
11
BNL4053
AD09,AD23
2
150-175
83,333
0
0,278
12
NAU5074
A_chr08
2
225-250
56,098
0
0,493
13
STV002
A_chr05
2
120-130
61,290
0
0,475
14
TMD03

AD_chr01
2
210-230
55,172
0
0,495
15
TME20
AD_chr19
2
145-155
72,973
0
0,394
Tổng số
34


2

Trung bình
2,3

67,469
0,13
0,414
Min
2

41,304

0
0,231
Max
4

86,667
1
0,674
 tài n hành so sánh kt qu c trong nghiên cu này vi các kt qu
v ng di truyc công b c. Kt
qu c th hin  bng 3.4.
Bảng 3.4. Một số kết quả phân tích đa dạng SSR ở cây bông đã đƣợc công bố
TT
Tác giả
Sô
́

giô
́
ng
Sô
́

chỉ
thị
Tô
̉
ng
sô
́

allen
Trung bình
Sô
́

allen
PIC

1
Rehman và cs. (2009)
33
25
50
2,00
0,39
2
Khan và cs. (2009)
40
34
74
2,17
-
3
Boopathi và cs. (2008)
35
88
151
1,72
0,37
4

Dongre và cs. (2007)
19
17
30
1,76
0,38
5
Guang và cs. (2006)
43
36
130
3,60
0,62
6
Wangzhen Guo (2006)
109
60
128
2,18
-
7
Liu và cs. (2006)
39
74
165
2,23
0.41
8
Bertini và cs. (2006)
53

31
66
2,13
0,40
9
Nguyt và cs. (2009)
49
50
128
2,56
-
10
Nghiên cƣ
́
u na
̀
y
30
15
34
2,3
0,41

Kt qu phân tích cho thy s allen trung bình trong nghiên cu c là khá
cao, là 2,3; trong khi hu ht các nghiên cu còn lu có s c
i 2,2 (Rehman và cs, 2009; Khan và cs, 2009; Boopathi và cs, 2008; Dongre và cs,
2007; Wangzhen Guo, 2006; Liu và cs, 2006; Bertini và cs, 2006). Khi so sánh v ch s
ng PIC gia các nghiên cu, chúng tôi nhn thy ch s ng PIC ca nghiên cu
 trung bình khá cao, 0,41, trong khi các nghiên c có giá tr
 nm trong khong t n 0,41, duy ch có công trình ca Guang và cs.

c giá tr PIC trung bình cao nht là 0,62.



. 

















 






 c s dng nhng ch th này s có

n cây bông.
3.3.3. Kết quả phân tích mối quan hệ di truyền của các giống bông nghiên cứu.
S liu phân tích SSR vi các ging bông tip t lý bng phn
m phân tích m ng di truyn và khong cách di truyn
gia các ging bông nghiên cu. Kt qu c  bng 3.5 và hình 3.5.









Bảng 3.5. Mối quan h di truyền giữa 31 giống bông cỏ trong nghiên cứu


Hình 3.5. Sơ đồ hình cây thể hin mối quan h di truyền của các giống bông cỏ trong
nghiên cứu

Kt qu cho th ng di truyn gia các ging bông nghiên cu dao
ng t n 0,97 vi giá tr trung by s khác bit có ý
  mt di truyn gia các ging bông nghiên cu khá cao. Hai ging bông c
ngun gc , BC93 và BC94 (ký hiu các ging bông theo mã s t s
ng di truyn cao nht là 0,97.
 m ng di truyn khong 0,61, 31 gi
nhóm chính riêng bit:
- Nhóm I gm 3 ging bông vi h s ng trong khong 0,62 
0,71: BC2, BC3 và KXL.
- Nhóm II gm 9 ging bông vi h s ng t 0,63  0,91: BC5,

BC6, BC34, BC18, BC87,BC35, BC79, BC46 và BC101.
- Nhóm III gm 19 ging bông vi h s ng t 0,64  0,97: BC7, BC76,
BC42, BC43, BC15, BC100, BC80, BC92, BC86, BC82, BC81, BC93, BC94, BC83,
BC85, BC75, BC78, BC77, BC44.


 









  thông qua














 31 dòng/

 . Kt hp kt qu
phân nhóm di truyn bng ch th phân t SSR vi nhng thông tin ni tri v c tính
nông sinh hc ca t n lc mt s dòng/ging
i din cho các nhóm di truyng thi có ngun gc khác nhau, xa cách v h
s ng di truyn. Nhng ging này s là ngun vt liu cho các nghiên cu tip
theo v to l d liu ngun gen cây bông nhm phc v cho quá trình lp b
gen kháng bnh xanh lùn  cây bông.

3.4. CHỌN CẶP LAI TRIỂN VỌNG TẠO QUẦN THỂ F1 PHỤC VỤ LẬP BẢN
ĐỒ GEN KHÁNG BỆNH XANH LÙN.
T các kt qu nghiên cu v nhc tính nông sinh hc ca các ging bông
nghiên c n lc 14 ging bông có tit tt, chng
cao (bng 3.2 chc nhng cp lai trin vng nh lai to F1, vi
mong mun th h   hu th cao, vic kt hp nhng kt qu
u hình vi kt qu phân tích kiu gen là rt cn thit. Trong nghiên cu này,
n các cp b m  ng di truyn nm trong khong t n
0,5. Danh sách các ging b m dùng cho lai to qun th c lit kê  bng 3.6.
Nhng qun th c lai to s c tip tc chn lc và to th h F2
phc v vic lp b gen kháng bnh xanh lùn  cây bông c Ngh An.
Bảng 3.6. Danh sách các giống bố mẹ dùng cho lai tạo quần thể F1
Giống mẹ
(ging nhn gen)
Giống bố
(ging cho gen)
TT
Mã
số
Tên giống

Nguồn gốc
Tương đồng
di truyền
với dòng
KXL
TT
Tên
giống
Nguồn gốc
1
7
C Bc Ái
Vit Nam
0,47
1
KXL-00-
02
Ngh An 
Vit Nam
2
15
AK-235

0,35
3
42
Akola

0,38
4

44
Tka188

0,41
2
KXL-00-
03
Ngh An 
Vit Nam
5
46
Ava
Liên Xô
0,50
6
75
B10

0,32
7
77
91-B-16

0,41
8
79
BAA(bar x arb)

0,38
3

KXL-00-
04
Ngh An 
Vit Nam
9
80
BAA(bar x arb)

0,29
10
82
BAA(bar x arb)

0,32



Hình 3.6. Sơ đồ lai tạo tổ hợp lai F1

Phần 4. KẾT LUẬN

1. Kt qu nh trên tng bông c nghiên cu 
c 4 dòng bông thuc ging bông c Ngh An có kh 
vi bnh xanh lùn là: KXL-00-02, KXL-00-03, KXL-00-04, KXL-00-05.
2. Kt qu c tính nông sinh hc 14 ging bông
t trên 4,0 t bc v cho vic lai to qun th
F1.
3. Kt qu ng di truyn 31 dòng/ging bông vi 15 ch th phân t
c tng s 34 allen, vi trung bình 2,3 allen/locus. Tn s allen ph
bin nhng trong khong t n 86,7%, trung bình là 67,45%. Ch s 

dng PIC ca các locus nghiên ci giá tr trung bình là 0,41.
c h s ng di truyn gia các ging t
n 0,97 vi giá tr trung bình là 0,61, t  hình cây biu din
mi quan h di truyn gia ca 31 dòng/gi     di truyn cho nhng
nghiên cu tip theo.
5. Kt hu hình vi phân tích kiu gen ca các gi
c các t hp lai tic lai to qun th lp b gen kháng bnh
xanh lùn.

References
Tiếng Vit
1. 





 (1999), Nghiên c



   t






 , 








 , Vin Khoa hc Nông nghip Vit
NamVit Nam, Hà Ni.
2. Thái Th L Hng (2008), Nghiên cu ng dng ch th phân t n
bông b m phc v chn to ging bông lai F1, Lup, trng
i hc Nông nghip Hà Ni, Hà Ni.
u (1987), K thut trng bông, NXB Nông nghip, Hà Ni.
4. Trn Th Lâm (2007), Nghiên c  m sinh hc, sinh thái hc và bin pháp
phòng chng ry xanh hai chm Amrasca devastans Distant và rp mui Aphis gossypii
Glover hi bông  vùng Duyên hi Nam trung B, Lun án Tin s Nông nghip, Vin
Khoa hc K thut Nông-lâm nghip Duyên hi Nam trung Bnh.
  u Mân, Nguy  n, Nguy      
Tristeza hi cam, chanh và virus gây bnh xanh lùn cây bông  min nam Vit namVit
p chí V sinh phòng dch, 5(4), tr. 46-47.
6. Nguyn tTh Minh Nguyt, Phm Anh Tun, Phm tTh Hoa, Nguyn th Th Tân
Phng, Lã Tun th Th ng Minh Tâm, Trnh Minh Hp,
Nguy   n th Th Thanh Bình, Nguyn Duy By, Nguyn th Th
Thanh Thng di truyn phân tc tính nông sinh hc và
tính kháng bnh xanh lùn  mt s ging bông vi trong nc và nhp np chí công
ngh sinh hc, 7(2), tr. 211-219.
7. Lã Tuc Quang, Trn Duy Quý (2004), C s lý thuyt và ng dng
công ngh gen trong chn to ging cây trng, NXB Nông nghip, Hà Ni.
8. Lê Quang Quyn, Trn Ngc Hùng (1993), Vài nét v cây bông  Thái Lan và chng
trình nghiên cu bông ca DORAS Thái Lan, Báo cáo kt qu hc tp và tham quan v
cây bông  i, Vit NamVit Nam.

ng Minh Tâm (2006), Nghiên cu chn ging bông kháng bnh xanh lùn, Báo cáo
tng k tài cp B, Hà Ni.
10. Vin nghiên cu Bông và Phát trin Nông nghip Nha H (2007), Báo cáo tng kt
 tài nghiên cu khoa hc, Ninh Thun.
11. Vin Di truyn Nông nghip (1998), Kt qu nghiên cu khoa hc 1997-1998, NXB
Nông nghip, Hà Ni.

Tiếng Anh
12. Abdurakhmonov, I. Y., A. A. Abdullaev, S. Saha, Z. T. Buriev, D. Arslanov (2005),
           
653.
      
pp. 26-27.
14. Brubaker CL, Paterso        
-203.
            
transmission de cotonnier a` cotonnier par 
pp. 463-466.

pp. 14-16.
17. Chandarasrivongs C (1980), The disease of cotton in Thailand, Plant Pathology &
Microbiology Div., Ministry of Agriculture and Cooperatives, Bangkok, Thailand.
18. Charaspon T. (1980), Cotton in Thailand, International consultation on cotton
production research focusing on the Asian region, Manila.
19. Chen Niu, Dong J. Hinchliffe, Roy G. Cantrell, Congli Wang, Philip A., and Jinfa
-Knot Nematode
-960.
20. Correa RL, Silva TF, Simoes-Araujo JL, Barroso PA, Vidal MS, Vaslin MF (2005),
          
-1367.

           
Phythopathologische Zeitschrift, 28, pp. 167-186.
22. Candida H.C. de Magalhaes Bertini, Ivan Schuster, Tocio Sediyama, Everaldo

        and Molecular
Biology, 29(2), PP. 321-329.
23. Dànield M and Chadarasrivongs C. (1965), Plant Pathology, Pros. Rept. Expt. Stat.,
Cott. Grow.Crop., Thailand.
            
Nematode Resistan-24.
            
genome sequence of a virus associated with cotton blue disease, cotton leafroll dwarf
virus, confirms that it is a n
155(11), pp. 1849-1854.

-238.
27. Diqiu Liu, Xiaoping Guo, Zhongxu Lin, Yichun Nie and Xianlong Zhang (2005),
           
-1152.
28. Jiang C, Wright RJ, El-

PP. 44194424.
 du cotonnier
-81.
          
-165.
age-
specific amplification of transposable elements is responsible for Genome size variation
1261.
            

P. 789797.



some e-144.
          
Electronic Journal of Biotechnology, 9(4), PP. 457-460.
36. Saha, S., M. Karaca, J. N. Jenkins, A. E. Z
            
355364.

ADV Agron, 78, PP. 139-186.
38. Yang SS, Cheung F, Lee JJ, Ha M, Wei NE, Sze SH, Stelly DM,Thaxton P, Triplett
 -specific transcripts, transcription
factors and phytohormonal regulators during early stages of fiber cell development in
allote775.
39. Zhao XP, Si Y, Hanson RE, Crane CF, Price HJ, Stelly DM, Wendel JF, Paterson AH

492.

Tài liu từ Internet
1. Cotton Marker Database, .
2. Cotton Genome Database, .
3. ITIS, Integrated Taxonomic Information System,
4. USDA, United States Department of Agriculture,

5. Tng Cc thng kê,
6. Vin Nghiên cu Bông và Phát trin Nông nghip Nha H,
.