Mô phôi YDK 2017

TRƢỜNG ĐẠI HỌC DUY TÂN
KHOA Y

TẬP BÀI GIẢNG
Môn học : MƠ PHƠI
Mã mơn học: ANA 301
Số tín chỉ: 04

Lý thuyết : 03

Dành cho sinh viên ngành: Bác sĩ Đa khoa
Khoa

:

Bậc đào tạo:

Y
Đại học

Đà Nẵng, tháng 7 năm 2017


PHỤ LỤC
BIỂU MÔ .................................................................................................................................. 3
MÔ LIÊN KẾT ...................................................................................................................... 11
MÔ LIÊN KẾT CHÍNH THỨC ......................................................................................... 11
MƠ SỤN ............................................................................................................................ 17
MƠ XƢƠNG...................................................................................................................... 20
MƠ CƠ .................................................................................................................................... 29
MÔ THẦN KINH .................................................................................................................. 37

HỆ THẦN KINH ................................................................................................................... 45
GIÁC QUAN .......................................................................................................................... 52
A: THỊ GIAC QUAN ......................................................................................................... 52
B. THÍNH GIÁC QUAN .................................................................................................... 63
HỆ TUẦN HOÀN .................................................................................................................. 70
HỆ BẠCH HUYẾT - HỆ MIỄN DỊCH................................................................................ 80
HỆ TIÊU HĨA ....................................................................................................................... 90
HỆ HƠ HẤP ......................................................................................................................... 110
DA VÀ CÁC BỘ PHẬN PHỤ THUỘC DA ...................................................................... 119
HỆ TIẾT NIỆU .................................................................................................................... 126
Ệ NỘ T ẾT....................................................................................................................... 139
HỆ SINH DỤC NAM ........................................................................................................... 147
HỆ SINH DỤC NỮ .............................................................................................................. 153
PHẦN 2: PHÔI THAI HỌC ............................................................................................... 160
SỰ TẠO GIAO TỬ .............................................................................................................. 161
SỰ THỤ TINH VÀ LÀM TỔ ............................................................................................. 166
SỰ HÌNH THÀNH BẢN PHÔI 2 LÁ VÀ BẢN PHÔI 3 LÁ............................................ 172
SỰ BIỆT HĨA CỦA 3 LÁ PHƠI VÀ HÌNH DẠNG CỦA PHÔI 2 THÁNG ................ 180
P ÁT TR ỂN CÁC BỘ P ẬN P Ụ CỦA P Ô T A NGƢỜ .................................. 189
DỊ TẬT BẨM SINH ............................................................................................................. 200
SỰ

ÌN

T ÀN

Ệ T M MẠC ................................................................................. 203

SỰ

ÌN

T ÀN

Ệ T ÊU HĨA ................................................................................... 214

SỰ

ÌN

T ÀN

Ệ T ẾT N ỆU - S N

DỤC ............................................................ 222

2


Phần 1: MÔ HỌC
BIỂU MÔ
Mục tiêu bài học:
1. Nêu được định nghĩa, nguồn gốc và chức năng biểu mô
2. Nêu được tính chất chung của biểu mơ
3. Nêu được các nguyên tắc phân loại biểu mô.
1. ĐẠ CƢƠNG
1.1.Định nghĩa
Biểu mô là loại mô đƣợc tạo thành bởi những tế bào hình đa diện nằm sát nhau
và gắn kết chặt chẽ với nhau, rất ít chất gian bào. Biểu mơ làm nhiệm vụ che phủ bề
mặt cơ thể, lót các khoang cơ thể hoặc đảm nhiệm chức năng chế tiết.

1.2.Nguồn gốc
Biểu mơ có nguồn gốc từ cả 3 lá phơi:
- Ngoại bì bề mặt là nguồn gốc của biểu bì da, giác mạc, biểu mô của các
khoang mũi miệng, hậu môn.
- Nội bì là nguồn gốc của biểu mơ hơ hấp, ống tiêu hóa.
- Trung bì là nguồn gốc của lớp nội mô lát mạch máu và mạch bạch huyết, biểu
mô các thanh mạc…
1.3.Chức năng
Biểu mơ có những nhóm chức năng chính sau đây:
- Che phủ, giới hạn, tạo hàng rào bảo vệ.
- Vận chuyển, hấp thu, bài xuất, chế tiết.
- Thu nhận cảm giác.
Để đảm nhiệm những nhiệm vụ nói trên tế bào biểu mơ đã biệt hóa về cấu trúc
phù hợp với những nhiệm vụ nhất định.
2.NHỮNG TÍNH CHẤT CỦA BIỂU MƠ
2.1.Các tế bào tạo thành biểu mơ nằm sát nhau
Dƣới kính hiển vi quang học khơng quan sát đƣợc khoảng gian bào giữa các tế
bào. Dƣới kính hiển vi điện tử, khoảng gian bào chỉ từ 15-20nm. Ở một số biểu mơ,
có nơi khoảng gian bào giãn rộng trở thành tiểu quản gian bào, lƣu chuyển các chất
gian giữa các lớp tế bào của biểu mơ.
2.2.Kích thƣớc và hình dạng biểu mơ
Khi ranh giới của tế bào khơng nhìn rõ thì hình dạng của nhân tế bào có thể
cung cấp về hình dạng của tế bào.

3


- Những tế bào khối vuông hay đa diện thƣờng có nhân hình cầu.
- Những tế bào dẹt thƣờng có nhân hình thoi, dài.
- Những tế bào hình trụ thƣờng có nhân hình trứng, đứng thẳng.

2.3.Sự phân cực của tế bào biểu mô
Ngƣời ta quy ƣớc rằng phần bào tƣơng trơng về phía màng đáy gọi là cực đáy,
cịn phần bào tƣơng ở phía trên gọi là cực ngọn. Sự phân cực đó có liên quan với các
chức năng của tế bào.
2.4.Nuôi dƣỡng và phân bố thần kinh ở biểu mơ
Trong biểu mơ khơng có mạch máu và mạch bạch huyết. Nó đƣợc ni dƣỡng
nhờ những chất khuếch tán từ mô liên kết qua màng đáy vào biểu mô.
Xen giữa các tế bào biểu mơ có những tận cùng thần kinh, đó là những đầu
thần kinh trần khơng có vỏ bọc, chia nhánh nhỏ, chạy trong khoảng gian bào, tiếp xúc
với các tế bào biểu mô. Ở một số biểu mô, đầu thần kinh cảm giác tiếp xúc với tế bào
biểu mơ đã biệt hóa thành tế bào cảm giác phụ.
2.5.Màng đáy phân cách biểu mơ với mơ liên kết

Hình 1: Cấu tạo của màng đáy
A. Màng đáy của mao mạch Malpighi tiểu cầu thận
B: Cấu trúc màng đáy của biểu mô và mô liên kết

Những tế bào biểu mô họp thành lớp và phân cách với mô liên kết sát bên dƣới hay
xung quanh bởi một màng gọi là màng đáy.
Ở tiêu bản nhuộm thơng thƣờng (Hematoxyline eosin) khó nhận đƣợc màng
đáy. Nếu nhuộm PAS hay ngấm bạc, màng đáy thể hiện rõ ràng, nó là một màng
mỏng liên tục dán chặt vào đáy biểu mơ.
2.6. Những hình thức liên kết và truyển thông tin đặc biệt ở mặt bên của tế bào
biểu mô
2.6.1. Những cái mộng
Ở mặt bên của những tế bào biểu mô nằm cạnh nhau màng tế bào này lồi ra khớp với
chỗ lõm của màng bào tƣơng tế bào bên cạnh. Đó là cấu trúc mộng, giúp tê bào liên
kết với nhau.

4

2.6.2. Dải bịt
Ổ mặt bên ngay sát mặt tự do của tế bào
biểu mơ có dải bịt. Ở đây, lớp ngoài cùng của
màng bào tƣơng hai tế bào cạnh nhau hịa nhập
lại một khoảng dài từ 0,1- 0,3 µm, trong khoảng
này có nơi cịn thấy khoảng gian bào hẹp.
Dải bịt lấp kín phần ngọn khoảng gian
bào quanh các tế bào biểu mơ, khơng cho các
chất vào khảng gian bào phía dƣới.
2.6.3 Vịng dính (Zonula adherens)
Dƣới kính hiển vi điện tử, vịng dính đƣợc
mơ tả nhƣ sau: Ở mặt cắt thẳng góc với bề mặt
tế bào ngay sát dƣới dải bịt khống gian bào
rộng khoảng 20cm, có mật độ điện tử thấp; tại
đây, màt trong màng bào tƣơng mỗi tế bào có
một dải xơ lƣới mảnh gắn vào. Ở mặt cắt song
song với bề mặt tế bào: mỗi dãi lƣới xơ này
gắn liên tuc một vòng mặt trong màng bào tƣơng cực ngọn mỗi tế bào
Vịng dính là cấu trúc liên kết những lƣới tận có trong bào tƣơng cực ngọn
những tế bào biểu mô.
2.6.4. Thể liên kết (Deamosomes)

Không nhƣ dải bịt và vịng dính váy quanh tồn bộ mặt bên tế bào, thể liên
kết giống nhƣ những “mối hàn" liên kết từng điểm của hai màng bào tƣơng cạnh

5

nhau. Chúng kết nối các xơ trƣơng lực của tế bào này với các xơ trƣơng lực của tế
bào bên cạnh (xơ trƣơng lực là loại xơ trung gian có đƣờng kính khoảng 10nm).
Thể liên kết là một cấu trúc phức tạp hình đĩa, khoảng gian bào ở đây thƣờng
lớn hơn30nm. Ở trong bào tƣơng của mỗi tế bào biểu mơ, hình thành một tấm gắn
(attachement plaque), ít nhất có 12 loại protein tham gia vào cấu tạo tấm gắn. Từ tấm
gắn này sẽ xuất phát sợi tơ trƣơng lực chạy sâu vào trong bào tƣơng của tế bào, một
số sợi khác chạy xuyên qua màng tế bào vào khoảng gian bào ( 30nm) và đến gắn với
tấm gắn của tế bào biểu mô kế cận.
2.6.5. Liên kết khe
Tại liên kết khe. có những đơn vị kết nối hình ống chạy xuyên qua khoảng
gian bào hẹp (2nm) hai đầu mở vào bào tƣơng mỗi tế bào. Liên kết khe là cấu trúc
liên kết và truyền thông tin ở mặt bên cùa một số loại tế bào biểu mô, hay ở một vài
mô trong cơ thể ngƣời nhƣ mỏm mô thần kinh. Sự truyền thông tin giữa hai tế bào tại
liên kết khe theo cơ chế hoạt động của synap điện.
3. PHÂN LOẠI BIỂU MÔ
Dựa vào chức năng và cấu trúc ngƣời ta chia biểu mô làm hai loại là biểu mô
phủ và biểu mô tuyến.
3.1. Biểu mô phủ
Biểu mô phủ có nhiệm vụ phủ mặt ngồi hoặc lót mặt trong của cơ thể. Dựa
vào số hàng tế bào kể từ màng đáy và hình dạng tế bào ở lớp trên cùng mà ngƣời ta
chia biểu mô phủ ra làm 8 loại chính:

Hình 4: Biểu mơ phủ đơn

6


3.1.1. Biểu mơ lát đơn
Ðó là loại biểu mơ đƣợc lót bởi một hàng tế bào mỏng, trung tâm tế bào chứa 1
nhân hơi lồi vào lịng khoang. Biểu mơ này thƣờng lót cho màng bụng, màng phổi,

mặt trong của thành tai trong, mặt trong của màng nhĩ.
3.1.2. Biểu mô vuông đơn
Tạo thành bởi 1 hàng khối vuông nằm trên màng đáy, nhân trịn, nằm giữa tế
bào. Ðó là trƣờng hợp của biểu mô sắc tố võng mạc.
3.1.3. Biểu mô trụ đơn
Gồm một hàng tế bào hình trụ nhân nằm ở đáy biểu mơ, lót cho phần lớn ống
tiêu hồ từ dạ dày đến ruột già.

Hình 5: Biểu mơ phủ tầng

3.1.4. Biểu mơ lát tầng
Có nhiều hàng tế bào kể từ màng đáy, hàng trên cùng dẹp. Ngƣời ta chia làm 2
loại biểu mô lát tầng dẹp:
- Biểu mô lát tầng kiểu Malpighi: hàng tế bào trên cùng dẹp, còn có nhân. Ðó
là biểu mơ lót cho niêm mạc miệng, thực quản, ống ngồi hậu mơn, âm đạo.
- Biểu mơ lát tầng sừng hoá: lớp tế bào trên cùng mất nhân, bào tƣơng tẩm
nhuộm Keratohyaline và biến thành các lá mỏng. Ðó là trƣờng hợp biểu mơ phủ của
da

7


3.1.5. Biểu mơ vng tầng
Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình khối vng. Ðó là trƣờng hợp
biểu mơ lót cho võng mạc thể mi.
3.1.6. Biểu mơ trụ tầng
Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình trụ. Ðó là trƣờng hợp biểu mơ
màng tiếp hợp mi mắt, biểu mô niệu đạo đoạn tiền liệt.
3.1.7. Biểu mô trụ giả tầng
Có hình trụ, tất cả đều có chân đứng trên màng đáy, nhƣng vì sự phân bố

khơng đồng đều nên cho hình ảnh của nhiều hàng tế bào. Ðó là trƣờng hợp biểu mơ
lót đƣờng dẫn khí của hệ hô hấp, ống Eustache.
3.1.8. Biểu mô chuyển tiếp
Nhiều hàng tế bào, hàng tế bào trên cùng thay đổi hình dạng có thể từ dạng dẹt
sang hình đa diện, khối vng. Ðó là biểu mơ lót cho bàng quang, sự thay đổi này
là do lớp biểu mơ trên cùng ngồi việc chịu sức ép của sức căng còn chịu sự thay đổi
liên tục do sự thay đổi nồng độ nƣớc tiểu.
3.2. Biểu mô tuyến
3.2.1.Dựa vào cách chế tiết: người ta chia biểu mơ tuyến ra làm 3 loại:
3.2.1.1. Tuyến tồn vẹn ( merocrine)
Sản phẩm chế tiết đi ra ngoài màng tế bào, tế bào cịn ngun vẹn. Ðó là
trƣờng hợp của tuyến nƣớc bọt, tuyến mồ hôi, tuyến tuỵ.
3.2.1.2. Tuyến bán huỷ ( apocrine)
Sản phẩm chế tiết đƣợc đƣa ra khỏi tế bào cùng với cực ngọn của tế bào. Ðó là
trƣờng hợp của tuyến sữa, phần cực ngọn sẽ đƣợc hồi phục nhanh chóng và tái tạo lại
phần sẽ tiếp tục đƣợc chế tiết.
3.2.1.3. Tuyến toàn huỷ ( holocrine)
Toàn bộ tế bào đƣợc chế tiết vào lịng tuyến. Ðó là trƣờng hợp của tuyến bã.
3.2.2. Dựa vào số lượng tế bào tham gia vào quá trình chế tiết: người ta chia
biểu mô tuyến thành 2 loại:
3.2.2.1. Tuyến đơn bào
Chỉ có một tế bào chế tiết. Ðó là trƣờng hợp tế bào hình đài tiết nhầy.
3.2.2.2. Tuyến đa bào
Nhiều tế bào cùng tham gia chế tiết, phần lớn tuyến trong cơ thể thuộc loại
tuyến đa bào.

8


3.2.3. Dựa vào vị trí nhận sản phẩm đầu tiên người ta chia làm 2 loại tuyến:

3.2.3.1. Tuyến ngoại tiết
Sản phẩm bài tiết đƣợc đổ ra ngoài hoặc vào các khoang tự nhiên của cơ thể.
Ðó là trƣờng hợp tuyến sữa, tuyến mồ hôi, tuyến nƣớc bọt, tuyến bã. Trong loại
tuyến này có 2 phần:
- Phần chế tiết: là nơi sản phẩm bài tiết đƣợc tổng hợp và chế tiết, theo đặc điểm chế
tiết c thể có những dạng:
+ Hình túi: phần chế tiết phình rộng gọi là nang, các tế bào chế tiết đứng
trên màng đáy. Các nang thƣờng đổ vào các ống nhỏ, các ống nhỏ đổ vào ống lớn tạo
thành tuyến kiểu chùm nho (tuyến nƣớc bọt, tuyến tuỵ ngoại) hoặc đổ chung vào 1
ống bài xuất đơn (tuyến bã).

Hình 6: Tuyến ngoại tiết kiểu túi

+ Hình ống: phần chế tiết tạo thành ống: tuyến mồ hôi, tuyến lieberkulin của
ruột.

Hình 7: Tuyến ngoại tiết kiểu ống

+ Hình ống túi: phần chế tiết có đoạn phình ra thành túi, đoạn hẹp lại thành
ống. Ðó là trƣờng hợp của tuyến tiền liệt. 1.7. Biểu mô trụ giả tầng
- Phần bài xuất: Là những ống dẫn các chất tiết đổ vào các khoang tự nhiên hoặc mặt
ngoài của cơ thể.

9


3.2.3.2. Tuyến nội tiết
Sản phẩm bài tiết đƣợc đổ trực tiếp vào máu qua khoảng gian bào của mô liên
kết, khơng qua ống dẫn.
Theo cấu tạo hình thái có thể chia làm 3 loại:

- Tuyến kiểu lƣới: các tế bào tuyến tạo thành những dây tế bào nối với nhau
chạy theo nhiều hƣớng tạo thành lƣới, các lƣới tế bào nằm giữa một hệ thống mao
mạch rất phát triển. Ða số tuyến nội tiết thuộc loại tuyến kiểu lƣới: thuỳ trƣớc tuyến
yên, tuyến thƣợng thận, tuyến cận giáp.
- Tuyến kiểu túi: các tế bào tuyến họp lại thành những nang kín đứng trên
màng đáy, lịng tuyến chứa sản phẩm dự trữ của tuyến. Chỉ có tuyến giáp trạng có
kiểu này.
- Tuyến tản mác: các tế bào tuyến nằm rải rác hoặc tụ tập lại thành đám giữa
một hệ thống mao mạch phát triển. Ðó là trƣờng hợp tuyến kẽ của tinh hồn
BÀI TẬP:
1: Biểu mơ hơ hấp, ống tiêu hóa có nguồn gốc từ:
A. Ngoại bì
B. Trung bì
C. Nội bì
D. Trung bì và ngoại bì
2: Trong biểu mơ:
A. Khơng có mạch máu và mạch bạch huyết
B. Có mạch máu nhỏ, đƣờng kính 0,8µm
C. Có mạch máu nhỏ, đƣờng kính 0,1µm
D. Có mạch bạch huyết nhƣng khơng có mạch máu
3: Biểu mơ trụ giả tầng có lơng chuyển lợp các cơ quan, NGOẠI TRỪ:
A. Phần lớn đƣờng dẫn khơng khí của bộ máy hơ hấp
B. Vịi Eustache
C. Túi lệ
D. Thực quản
4: Biểu mơ KHƠNG CĨ đặc điểm nào sau đây:
A. Tế bào đứng sát nhau
B. Khơng có mạch máu
C. Có nhiều thể liên kết
D. Chỉ làm nhiệm vụ bảo vệ mà thơi

5: Biểu mơ KHƠNG THỂ phân loại dựa trên tiêu chuẩn nào sau đây:
A. Nguồn gốc phơi thai
B. Hình dạng tế bào
C. Số hàng tế bào
D. Cấu tạo và chức năng
6: Biểu mô thực quản là:
A. Biểu mô trụ giả tầng
B. Biểu mô lát tầng không sừng
C. Biểu mô lát tầng có sừng
D. Biêu mơ chuyển tiếp

10


MƠ LIÊN KẾT
Mục tiêu học tập
1. Trình bày được cấu trúc và chức năng mô liên kết.
2. Phân loại được mô liên kết.
3. Mô tả được cấu trúc các sợi liên kết và các tế bào liên kết.
ĐẠ CƢƠNG
Mô liên kết là loại mơ phổ biến nhất, có ở hầu khắp các bộ phận của cơ thể, xen giữa
các mô khác giúp chúng gắn bó với nhau. Mơ liên kết có nguồn gốc từ lá thai giữa,
tức là từ trung mơ.
Trong cơ thể có nhiều loại mơ liên kết, đều đƣợc tạo thành bởi:
- Thành phần gian bào gồm: phần lỏng gọi là dịch mô, phần đặc hơn là chất căn bản
- Các sợi liên kết vùi trong chất căn bản.
- Các tế bào liên kết nằm rải rác trong thành phần gian bào.
Căn cứ vào sự khác nhau của chất căn bản, ngƣời ta phân mô liên kết thành 3 loại:
- Mơ liên kết chính thức: mật độ mềm và có mặt mọi nơi trên cơ thể.
- Mơ sụn: chất căn bản nhiễm cartilagein (chất sụn) mật độ rắn vừa phải

- Mô xương: chất căn bản nhiễm ossein và muối canxi, mật độ rắn
MƠ LIÊN KẾT CHÍNH THỨC
Mơ liên kết chính thức là loại mơ có tính đặc trƣng và chất căn bản ở thể vơ định
hình, đồng nhất, trong suốt làm nền cho tế bào với các phân tử sợi có tính chất là một
dạng nhờn ở giữa 2 trạng thái là sol và gel với hàm lƣợng nƣớc và chất điên giải
tƣơng đƣơng với máu.
Những tế bào trong mơ liên kết chính thức phân bố đều trong chất căn bản, những
phân tử sợi chiếm đa số là sợi tạo keo (sợi collagen), đa số lớp đệm của niêm mạc ống
tiêu hóa, của khí quản, mơ dƣới da đều có cấu tạo mơ liên kết chính thức.
1. CHẤT CĂN BẢN
Chất căn bản mơ liên kết chính thức là một chất vơ định hình, đồng nhất, trong
suốt, làm nền cho tế bào với các phân tử sợi, có tính nhờn với hàm lƣợng nƣớc và
chất điện giải tƣơng đƣơng với máu, đƣợc hình thành bởi 2 loại protein chính:
glycoaminoglycans và glycoprotein cấu trúc.

11


1.1.Glycosaminoglycans
Là những chuỗi Polysaccharide
đƣợc tạo với sự đa trùng hợp của
những đơn vị disaccharide gắn với
acid uronic và nhóm hexosamine,
những nhóm đa đƣờng này thƣờng
gắn với protein bởi những nối
đồng hố trị (covalent) để tạo
những phân tử proteoglycan, các
protein hồ tan này thƣờng là
dermatan sulfate, chondroitin
sulfate, keratan sulfate, heparan

sulfate.
- Dermatan sulfate phần lớn
ở da, gân, dây chằng, sụn xơ, tất cả
cấu trúc này chứa collagene type I.
- Chondroitin sulfate có
nhiều ở sụn trong và sụn đàn hồi.
- Heparan sulfate có khuynh
hƣớng kết hợp với sợi võng và
Collagene
type
III.
Những
proteoglycan này làm cho chất căn
bản ở trạng thái nửa sol nửa gel.
2. NHỮNG PHẦN TỬ SỢI có 3
loại sợi: Sợi collagene, sợi đàn hồi,
sợi võng.
2.1. Sợi collagene:

GAG gồm những đơn vị disaccharide liên kết với
lối protein để tạo thành proteoglycan (Hình trên)
GAG gắn với hyaluronic acid với sự trợ giúp của
những protein liên kết để tạo tổ hợp proteoglycan
(Hình dưới)

Collagene là 1 loại sợi bắt màu dễ dàng với nhiều loại thuốc nhuộm dành cho
hiển vi quang học, hình thái của nó rất biến thiên tuỳ theo mô và cơ quan. Chúng phân
bố dƣới dạng những sợi mảnh ở các lớp đệm (lammina propria) hoặc mô liên kết lỏng
lẻo (loose connective tissue), dày đặc dƣới dạng bó sợi ở gân, dây chằng, dạng lá ở mô
liên kết dƣới da, những sợi cực mảnh dàn thành tấm ở giác mạc mắt.

Ðúng tính chất của sợi là khơng màu nhƣng vì sự sắp xếp cuả chúng cho nên
gần dây chằng có màu trắng ngà trong lúc giác mạc mắt trong suốt.Dƣới hiển vi điện
tử,sợi xuất hiện dƣới dạng những sợi nhỏ hợp nhau thành bó, với những băng sáng
và băng tối chạy ngang, đều đặn một cách chu kỳ, chu kỳ là 640.
Lúc đầu ngƣời ta khơng biết vì sao sợi lại có hình ảnh này, cho mãi đến năm
1950, Groos, Schmit và Highberger mới tìm cách tách các protein từ gian bào chất
cuả mơ liên kết đang phát triển (non) một loại protein hình gậy có chiều dài
chừng 30nm, đƣờng kính 1,4 nm. Protein này hoà tan trong nƣớc muối sinh lý ở
nhiệt độ lạnh và chúng có khuynh hƣớng kết hợp thành sợi ở nhiệt độ của cơ thể,
các sợi này có hình ảnh rất giống sợi collagene khi quan sát bằng hiển vi điện tử.

12


Hodge và Petruska đã giải thích sự hình thành của sợi collagene một cách đầy
đủ nhất, các protein hình gậy ở trên chính là tropocollagene - một đơn vị protein cơ
bản để tạo nên sợi collagene, trong gian bào chất các tropocollagene sắp xếp theo
một trình tự nghiêm ngặt để tạo nên sợi collagene, quá trình này thƣờng đƣợc mệnh
danh là đa trùng hợp. Những protein này sắp xếp song song, những sợi
tropocollagene ở cùng một hàng cách nhau khoảng 0,6D, sợi trên và sợi dƣới chênh
nhau 0,4D, chiều dài tropocollagene đƣợc tính bằng 4,4D, D = 67nm. Chính sự sắp
xếp này đã tạo nên các ô lỗ lƣới. Khi sử dụng osmium để cố định đồng thời cũng là
thuốc "nhuộm" trong kỹ thuật hiển vi điện tử, các muối osmium đã bị tẩm vào các
ơ này, do đó trên hiển vi điện tử sợi có band sáng và band tối có chu kỳ.
Tropocollagene là một protein phức tạp đƣợc hình thành do sự xoắn lại của
3 sợi polypeptide dƣới dạng (helic, mỗi sợi polypeptide đƣợc gọi là: sợi (polypeptide.
Sợi (collagene là một trong những polypeptide dài nhất đã đƣợc biết có chừng 1050
acide amine, trọng lƣợng phân tử 100000.
2.2. Sợi đàn hồi: cho màu nâu đỏ với thuốc nhuộm resorcin-fuchsin là những sợi
mảnh phân nhánh, có tính đàn hồi, là thành phần cấu tạo giữ chức năng đàn hồi cho 1

số cơ quan (phổi, động mạch).
Sợi đƣợc tạo nên bởi 2 thành phần: thành phần vơ định hình(Elastin) nằm
ở giữa, bao quanh là những ống vi sợi có đƣờng kính 14nm, trong q trình hình
thành sợi đàn hồi, ngƣời ta thấy những ống vi sợi đƣợc hình thành trƣớc. Thành phần
vơ định hình elastin dần dần đƣợc tích luỹ cho đến khi chúng chiếm toàn bộ phần
trung tâm. Elastin đƣợc tạo ra từ tế bào sợi, tế bào cơ trơn dƣới dạng proelastin là
1 glycoprotein dạng keo. Thành phần acide amine của elastin gần giống thành
phần acide amine của sợi collagene nhƣng nhiều glycin và prolin hơn. Ngoài ra
elastin còn chứa desmosine và isodesmosine làm cho protein ở dạng keo.

Hình 2: Sợi collagen và sợi chun

Hình 3: Sợi võng

2.3. Sợi võng:
Là những sợi rất mảnh, với phƣơng pháp nhuộm thông thƣờng những sợi này
không bắt màu, với phƣơng pháp nhuộm ngấm bạc sợi có màu nâu hoặc đen, sợi
cho phản ứng PAS dƣơng tính, sở dĩ sợi có phản ứng với 2 loại thuốc nhuộm trên là

13


do thành phần glycoprotein của nó. Sợi đƣợc tạo thành bởi các procollagene type III.
Sợi thƣờng ở dạng lƣới làm thành khoang cho các cơ quan (lách, hạch, mô thần kinh).
3. NHỮNG TẾ BÀO LIÊN KẾT:
Những tế bào liên kết có thể cố định hoặc di động tạo thành một hệ thống trong
biểu mô, giữ nhiệm vụ bảo vệ cơ thể, kiểm tra tế bào lạ (tế bào ung thƣ, vi khuẩn,
virus), cung cấp năng lƣợng dự trữ, có thể cho đây là một hệ thống vừa chiến đấu vừa
hậu thuẫn cho cơ thể.
3.1. Tế bào sợi: là tế bào phổ biến của mơ liên kết, gồm 2 loại có hình thái khác nhau:

- Tế bào sợi non: tế bào thƣờng biến dạng với nhiều nhánh bào tƣơng, nhân
lớn, hình trứng, ít bắt màu thuốc nhuộm, sợi nhiễm sắc mảnh, hạt nhân lớn. Bào
tƣơng chứa lƣới nội bào có hạt và bộ Golgi phát triển.
- Tế bào sợi: là những tế bào nhỏ hình thoi, nhân hình gậy, sẫm màu, lƣới nội
bào, bộ Golgi ít phát triển.
Tế bào sợi có nhiệm vụ tổng hợp collagene và các glycosaminoglycan, chất căn
bản. Ở ngƣời lớn, tế bào sợi ít phân chia, hình ảnh gián phân thƣờng đƣợc quan sát ở
mô liên kết bị tổn thƣơng.
3.2. Ðại thực bào: những tế bào này thƣờng đƣợc khám phá đầu tiên bởi tính thực
bào của chúng, khi những thuốc nhuộm sống đƣợc đƣa vào cơ thể, những tế bào này
thực bào và tích luỹ những sản phẩm này trong các túi có thể quan sát đƣợc bằng hiển
vi quang học. Ðại thực bào có nguồn gốc từ tế bào gốc ở tuỷ xƣơng(monocyte) nhƣng
monocyte này di cƣ vào mô liên kết , ở đây chúng biệt hoá trƣởng thành và đƣợc gọi
là đại thực bào. Hình dạng của đại thực bào rất biến thiên, thƣờng chúng có những
nhánh bào tƣơng trải rộng, bào tƣơng chứa nhiều tiêu thể, bộ Golgi phát triển. Ðại
thực bào có đời sống khá lâu, có thể tồn tại nhiều tháng trong mơ liên kết, khi bị kích
thích hình dạng thƣờng thay đổi, chúng có thể biến thành tế bào bán liên, tế bào
khổng lồ đa nhân.
3.3. Dƣỡng bào: (tế bào bón) thƣờng có hình trứng hay hình cầu, đƣờng kính từ 2030m, nhân nhỏ hình cầu, thƣờng đƣợc che mờ bởi các hạt bào tƣơng.Danh từ mast do
Erhlich đề xuất là một sai lầm, Erhlich cho rằng những hạt tế bào bón là do tế bào lấy
từ gian bào. Dƣới kính hiển vi điện tử cho thấy tế bào bón có ít ty thể hình cầu. Hệ
thống lƣới nội bào có hạt ít phát triển, nhƣng bộ Golgi rất phát triển. Những hạt dị sắc
có đƣờng kính từ 0,3-0,5 µm, dƣới kính hiển vi điện tử những hạt này có dạng đồng
nhất ở chuột, ở ngƣời mang những vòng đồng tâm.
Thành phần chứa trong những hạt này là Histamine, Proteases trung tính, yếu
tố hố hƣớng bạch cầu của acide(ECFA). Ngồi ra dƣỡng bào còn tạo ra
leucotrienes khi màng tế bào bị huỷ (SRS.A), ít nhất có 2 loại dƣỡng bào:
- Nhóm đƣợc gọi là dƣỡng bào ở mơ liên kết: ở những tế bào này những hạt dị
sắc có proteoglycan là heparin.

14


- Nhóm đƣợc gọi là dƣỡng bào niêm mạc: hạt dị sắc chứa chondroitin sulfate,
dƣỡng bào phân bố rộng rãi khắp cơ thể nhƣng nhiều nhất ở da, ống tiêu hố, đƣờng hơ
hấp.
Vai trị của dƣỡng bào đƣợc xem nhƣ là 1 tế bào bán nội tiết, có nhiệm vụ điều
hồ, biến dƣỡng mơ, huyết lƣu ở mao mạch và chịu trách nhiệm trong các shock phản vệ.
3.4. Tƣơng bào: tƣơng bào ít hiện diện trong mơ liên kết, có nhiều ở nơi xâm nhập
của vi trùng và protein lạ( niêm mạc ruột) hoặc thƣơng tổn viêm mãn tính.
Là những tế bào hình trứng, bào tƣơng ƣa base. Hệ thống lƣới nội bào có hạt
rất phát triển. Bộ máy Golgi và trung thể chiếm 1 vùng khá lớn tạo thành 1 hình ảnh
nhạt trong bào tƣơng. Nhân hình cầu với các hạt nhiễm sắc phân phối đều cho
hình ảnh "mặt đồng hồ". Tƣơng bào có nhiệm vụ tạo ra kháng thể thể dịch cho cơ
thể.
3.5. Bạch cầu: Bạch cầu là những tế bào có nguồn gốc từ tuỷ xƣơng. Chúng
thƣờng ở trong hệ tuần hoàn, nhƣng thƣờng xuyên xuyên mạch để vào mô liên kết,
nhất là trong những trƣờng hợp viêm nhiễm. Dựa vào các hạt trong bào tƣơng, ngƣời
ta thƣờng chia bạch cầu ra làm: bạch cầu hạt và bạch cầu không hạt.
- Bạch cầu hạt:
+ Bạch cầu ƣa acide: chứa những hạt ƣa acide trong bào tƣơng. Kính hiển vi
điện tử cho thấy hạt có màng sinh học cơ bản bao bọc. Những hạt này chứa nhiều
Aryl sulfatase, histamine. Bạch cầu ƣa acide giữ nhiệm vụ thực bào phức hợp kháng
ngun kháng thể và đóng vai trị hồi dƣỡng âm trong phản ứng dị ứng.
+ Bạch cầu ƣa base: bạch cầu này chứa nhũng hạt có thành phần giống
những hạt trong bào tƣơng, dƣỡng bào. Nó là nguồn cung cấp Histamine chính cho
máu. Những tế bào này chịu phần nào trách nhiệm phản ứng dị ứng.
- Bạch cầu khơng hạt

Hình 4: Dưỡng bào, ngun bào sợi

Hình 5: Mơ mỡ

15


6. Tế bào mỡ: tế bào mỡ thƣờng có hình cầu, các tế bào hợp nhau thành từng đám
tạo nên tiểu thuỳ mỡ. Ngƣời ta thƣờng phân biệt tế bào mỡ vàng và nâu:
- Ở tế bào mỡ vàng: các hạt lipid sau khi đƣợc tổng hợp đƣợc tích luỹ trong
các hạt mỡ, càng ngày các hạt này càng lớn và có khuynh hƣớng sáp nhập lại thành 1
khối lớn đẩy nhân nằm sát bào tƣơng.
- Ở các tế bào mỡ nâu: các hạt mỡ nằm riêng rẽ ở giữa 1 hệ thống ty thể rất
phát triển. Nhân nằm ở giữa, tế bào mỡ nâu có nhiều ở trẻ sơ sinh, phân bố ở một số
vùng nhất định ở cơ thể trƣởng thành.
Tế bào mỡ là nguồn dự trữ năng lƣợng lớn nhất của cơ thể, tế bào mỡ thƣờng
là những tế bào rất hoạt động. Lƣợng mỡ trong tế bào ln ln đƣợc đổi mới. Q
trình biến dƣỡng mỡ chịu sự chi phối của nhiều kích thích tố: growth hormone,
glucose corticoides, prostaglandin, corticotropin, insulin, thyoroxin, cũng nhƣ thần
kinh qua trung gian Epinephine.

16


MƠ SỤN
1. ĐẠ CƢƠNG
Mơ sụn là một dạng mơ liên kết, đƣợc tạo thành bởi những tế bào có tên là
những tế bào sụn và những sợi vây quanh, vùi trong một cái nền gelatin vơ hình. Cái
nền này thực chất là chất căn bản đã nhiễm chất cartilagein (chất sụn), một hợp chất
của protein acid chondroitin sulfuric, do đó có độ cứng rắn vừa phải đủ để đáp ứng
yêu cầu chống đỡ.

Khác với các mô liên kết khác, trong mơ sụn khơng có mạch máu và thần kinh
riêng. Những thuộc tính keo của chất nền có ý nghĩa quan trọng đôi với sự dinh dƣỡng
của các tế bào và có vai trị đặc biệt trong sự cứng rắn, vững chắc và chun dãn của mô
sụn.
Khi đã ra đời, trong cơ thể ngƣơi, mô sụn vẫn tiếp tục thực hiện vai trò cần
thiết trong sự phát triển dài ra, to ra, lớn lên của các xƣơnag dài và các xƣơng khác.
Đến tuổi trƣởng thành, mơ sụn chỉ cịn tồn tại ở mặt khớp xƣơng dài và một sô nơi
khác trong cơ thể.
Tùy theo sự có mặt của những thành phần sợi có trong chất nền của sụn, ngƣời
ta phân mơ sụn thành ba loại; sụn trong, sụn xơ và sụn chun.
2. SỤN TRONG
Ớ phơi thai có nhiều sụn trong. Nhƣng ở ngƣời đã trƣởng thành, chỉ còn gặp
sụn trong ở một số nơi: ở đầu các xƣơng dài, xƣơng sƣờn, ở khí quản, thanh quản, phế
quản, ở mặt các khớp xƣơng. Sụn trong hơi có tính chun dãn, có màu trắng sữa, hơi
trong.
Một miếng sụn trong bao giờ cũng đƣợc cấu tạo bởi : chất căn bản sụn, những
sợi collagen nhỏ, những tế bào sụn, màng sụn.
2.1. Chất căn bản
Chất căn bản của sụn trong khá phong phú, mịn, ƣa thuốc nhuộm màu base.
Trong chất căn bản có những hốc nhỏ gọi là ổ sụn. Trong mỗi ổ sụn có chứa 1,2,3... tế
bào sụn. Sợi liên kết vùi trong chất căn bản sụn gồm 2 loại: sợi collagen, sợi chun
Thành phần hữu cơ chủ yếu gồm: Collagen (typ II) 40% trọng lƣợng khơ,
những proteoglycan hình thành do sự gắn kết GAG với các lõi protein. Hàng trăm
phân tử proteoglycan lại liên kết với các phân tử hyaluronic acid để tạo tổ hợp phân tử
proteoglycan liên kết với collagen. Thành phần quan trọng khác làglycoprotein
chondronectin – là đại phân tử hoạt hóa sự gắn kết của tế bào sụn với chất căn bản.
Chất căn bản sụn xung quanh ổ sụn giàu GAG nhƣng nghèo collagen đƣợc gọi
là cầu sụn, bắt màu base đậm, PAS (+)
Mơ sụn khơng có mạch máu và thần kinh nên các tế bào đƣợc dinh dƣỡng bằng
các chất khuếch tán từ màng sụn

17


2.2. Tế bào sụn
Vùng ngoại vi của mô sụn, tế bào sụn chƣa trƣởng thành, hình trứng, trục dài tế
bào song song với bề mặt miếng sụn. Vùng trong tế bào hình cầu, đƣờng kính khoảng
10- 30µm, có thể đứng thành nhóm tới 8 tế bào. Tế bào sụn nằm trong các hốc nhỏ
của chất căn bản gọi là ổ sụn. Ổ sụn có thể chứa một hoặc một số tế bào sụn, các tế
bào nằm trong cùng một ổ sụn đƣợc gọi là các tế bào cùng dòng.
Tế bào hình cầu hoặc hình trứng, có mộtnhân hình cầu, trong bào tƣơng chứa
bộ Golgi, lƣới nội bào hạt, ty thể. Tế bào sụn tổng hợp và chế tiết chất gian bào sụn:
collagen typ II, những proteoglycan và chondronectin.
2.3. Màng sụn
Là một màng liên kết bọc chung quanh miếng sụn (trừ sụn khớp). Màng sụn
gồm hai lớp : lớp ngoài và lớp sinh sụn bên trong:
- Lớp ngoài: là một lớp màng xơ gồm: những lá xơ và những sợi chun, ít tê bào
sợi. Nhiều mạch máu. Các mạch máu này đảm nhiệm chức năng dinh dƣỡng miếng
sụn.
- Lớp trong (lớp sinh sụn) có nhiều tế bào sợi, nhiều tế bào tiền thân có khả
năng sinh sảnvà có khả năng biến thành tế bào sụn. Lớp này đảm bảo sự phát triến của
miếng sụn bằng cách đắp thêm.
2.4. Sự phát triển của sụn
Sau khi đƣợc hình thành, có màng sụn học ngoài, miếng sụn tiếp tục phát triển,
nở ra theo chiều dài và chiều rộng bằng hai cách:
Cách đắp thêm: Các tế bào thuộc lớp trong của màng sụn, sinh sản, biệt hoá
thành tê bào sụn, đắp thêm những lớp sụn mới vào miếng sụn đã có từ trƣớc, miếng
sụn ngày càng to thêm
Cách gian bào: Các tế bào sụn sinh sản bằng gián phân. Những phân chia nối
tiếp từ một tế bào mẹ sẽ tạo ra những tế bào con cùng dòng nắm chung trong một sụn.

Tuỳ theo hƣớng của các mặt phân chia nôi tiếp sẽ tạo ra những đám tế bào sụn cùng
dịng kiểu vịng hay kiểu trục.

Hình 6: Sự phát triển của sụn theo cách gian bào:

18

A:Kiểu trục

B: Kiểu vòng


Tế bào phân chia sinh ra những nhóm tế bắo cùng dòng kiểu vòng làm cho sụn
nỏ to ra. Còn các nhóm tế bào cùng dịng kiểu trục làm cho miếng sụn phát triển theo
chiều dài, làm miếng sụn dài ra. .

Hình 7: Sụn trong
3. SỤN CHUN (SỤN ĐÀN

Hình 8: Sụn chun

Hình 9: Sụn xơ

ỒI)

Mơ sụn chun có màu vàng, độ đục nhiều hơn sụn trong, độ chun giãn lớn. Sợi
vùi trong chất căn bản chủ yếu là sợi chun nên sụn có tính chất chun giãn, đàn hồi, ít
tơ collagen. Các sợi chun chia nhánh, tạo thành mạng lƣới dày đặc những sợi chun của
sụn tiếp tục đi tới màng sụn. Ở màng sụn lƣới sợi chun thƣa hơn. Sụn chun có ở vành
tai, ống tai ngồi, cánh mũi, nắp thanh quản

Tế bào sụn hình cầu, nằm trong ổ sụn. Trong một ổ sụn có một tế bào hay một
nhóm nhóm 2-4 tế bào cùng dịng
4. SỤN XƠ
Có ở 1 số ít vùng của mơ liên kết: đĩa gian đốt sống, ở một số sụn khớp, chỗ
nối gân với xƣơng. Thành phần sợi chiếm nhiều, chủ yếu là các bó sợi collagen typ I
chạy theo các hƣớng. Chất căn bản ít, khó quan sát, trừ vùng sát ngay xung quanh các
tế bào.
Tế bào sụn nhỏ, có thể sắp xếp: đơn độc, họp thành nhóm từng đơi, xếp thành
dãy xen vào giữa bó sợi collagen.

19


MƠ XƢƠNG
Mơ xƣơng là hình thái thích nghi đặc biệt của mô liên kết. Mô xƣơng khác với
mô liên kết khác ở chỗ các thành phần ngoài tế bào bị canxi hóa làm cho chất căn bản
trở nên rất cứng rắn, rất chắc. Nhiệm vụ của mô xƣơng là tạo bộ khung chống đỡ và
đóng vai trị quan trọng trong hoạt động chuyển hóa canxi của cơ thể.
1. CẤU TẠO
1.1. Chất nền xƣơng (chất gian bào xƣơng)
Chất nền xƣơng gồm: chất căn bản và các sợi liên kết vùi trong chất căn bản
Dƣới kính hiển vi quang học, chất căn bản xƣơng mịn, khơng có cấu trúc, ƣa
màu acid, tạo thành những lá xƣơng gắn với nhau. Vùi trong chất căn bản là những sợi
collagen và những hốc nhỏ đƣợc gọi là ổ xƣơng, các ổ xƣơng đƣợc nối thông với
nhau bởi những ống nhỏ gọi là vi quản xƣơng.
Chất nền xƣơng đƣợc cấu tạo bởi:
- Thành phần vô cơ: 70 - 75% trọng lƣợng khô chất căn bản xƣơng, trong đó
nhiều nhất là muối calci và phospho dƣới dạng tinh thể hydroxyapatit.
- Thành phần hữu cơ chiếm 25 - 30% trọng lƣợng khô. Collagen chiếm 90-95%
các chất hữu cơ ở dạng sợi, bó sợi hoặc phân tán, chủ yếu là collagen type I và các

Glycosaminoglycans kết hợp với các proteins, ngồi ra có một số glycoprotein đặc
hiệu: Sialoprotein, osteocalcin liên kết mạnh với ion calci.
1.2. Tế bào xƣơng
1.2.1. Tạo cốt bào
Tạo cốt bào là tế bào tạo chất gian bào xƣơng rồi tự vùi mình vào trong đó để
trở thành tế bào xƣơng.
Tạo cốt bào có hình đa diện hoặc hình trụ, có các nhánh bào tƣơng nối với
nhau, xếp thành hàng trên bề mặt các bè xƣơng đang hình thành. Mỗi tế bào chứa một
nhân lớn, hình cầu. Bào tƣơng ƣa màu base và chứa nhiều lƣới nội bào hạt, nhiều ty
thể, bộ golgy phát triển, hạt vùi glycogen, enzym (Phosphatase kiềm : tham gia làm
lắng đọng calci chất căn bản xƣơng).
Tạo cốt bào xuất hiện ở nơi nào có sự tạo xƣơng. Nhiệm vụ của tạo cốt bào
tổng hợp thành phần hữu cơ của chất căn bản, gián tiếp làm lắng đọng muối calci trên
chất căn bản và tự vùi mình vào đó để trở thành tế bào xƣơng.
1.2.2. Tế bào xương (cốt bào)
Tế bào xƣơng nằm trong các ổ xƣơng trong chất căn bản xƣơng. Tế bào xƣơng
có hình sao, có nhiều nhánh bào tƣơng dài nối với nhau. Thân tế bào nằm trong ổ
xƣơng, các nhánh bào tƣơng nằm trong các vi quản xƣơng. Các vi quản xƣơng nối
thông các ổ xƣơng với nhau, là con đƣờng vận chuyển các chất dinh dƣỡng và

20


oxygen đến cung cấp cho các tế bào xƣơng. Nhân tế bào hình trứng. Bào tƣơng chứa
nhiều riboxom, lƣới nội bào hạt, bộ golgy, hạt glycogen.
Cốt bào khơng có khả năng phân chia nhƣng có vai trị trong việc duy trì chất
nền xƣơng. Sự chết của tế bào xƣơng dẫn đến sự hấp thụ chất nền xƣơng xung quanh
nó.
1.2.3. Huỷ cốt bào
Hủy cốt bào có kích thƣớc lớn, có nhiều nhân, xuất hiện ở những vùng xƣơng

hoặc sụn đang bị phá huỷ. Nhân hình cầu, bào tƣơng ƣa acid và chứa nhiều tiêu thể
(lysosomes), nhiều không bào, ty thể và bộ golgy phát triển. Ở phía tiếp xúc với sụn
hoặc xƣơng đang bị phá huỷ, bề mặt tế bào có nhiều vi nhung mao ăn sâu vào chất căn
bản xƣơng.
Hủy cố bào có vai trị tiêu huỷ xƣơng hoặc sụn. Huỷ cốt bào chế tiết acid,
enzym collagenase và một số enzym ly giải protein khác để tiêu huỷ chất căn bản
xƣơng, giải phóng các muối khống.
1.3. Màng xƣơng
Màng xƣơng là màng liên kết bọc ngoài xƣơng, gồm 2 lớp:
- Lớp ngồi: Ðƣợc tạo bởi những bó sợi collagen, ít sợi chun, tế bào sợi và
chứa nhiều mạch.
- Lớp trong: Dán sát vào xƣơng, lớp này đƣợc cấu tạo bởi những sợi collagen
hình cung xâm nhập vào chất nền xƣơng, liên kết màng xƣơng với xƣơng gọi là sợi
Sharpey và những tế bào sợi, những tiền tạo cốt bào là tiền thân của tạo cốt bào . Lớp
trong của màng xƣơng đƣợc gọi là lớp tạo xƣơng.
1.4. Tuỷ xƣơng
Tuỷ xƣơng là mô liên kết nằm trong hốc tủy của xƣơng xốp và ống tuỷ của
thân xƣơng dài. Có 4 loại: Tuỷ tạo cốt, tuỷ tạo huyết, tuỷ mỡ, tuỷ xơ.
- Tuỷ tạo cốt: là tuỷ tạo xƣơng, là mô liên kết có tiền tạo cốt bào, tạo cốt bào, huỷ cốt
bào, có chức năng xây dựng và phá huỷ xƣơng.
- Tuỷ tạo huyết: là mơ lƣới có nhiều mao mạch kiểu xoang, nằm trong hốc tuỷ ở đầu
các xƣơng dài và xƣơng dẹt. Gồm các tế bào máu thuộc các dòng: hồng cầu, bạch cầu
đa nhân, tế bào nhân khổng lồ, bạch cầu đơn nhân.
- Tuỷ mỡ: Màu vàng, cấu tạo bởi tế bào mỡ xen lẫn với các đại thực bào, tế bào trung
mơ kém biệt hố, tế bào lƣới.
- Tuỷ xơ: Màu xám, đƣợc cấu tạo chủ yếu bởi các tế bào sợi và các sợi collagen
2. PHÂN LOẠ XƢƠNG
Căn cứ vào nguồn gốc tạo xƣơng, xƣơng đƣợc chia làm 2 loại:

21

- Xƣơng cốt mạc: là xƣơng do màng xƣơng tạo ra.
- Xƣơng havers: là xƣơng do tuỷ tạo cốt tạo ra, gồm xƣơng havers đặc và
xƣơng havers xốp.
Căn cứ vào cấu tạo, có 2 loại xƣơng:
- Xƣơng đặc: gồm xƣơng havers đặc, xƣơng cốt mạc.
- Xƣơng xốp
2.1. Xƣơng cốt mạc
Tế bào thuộc lớp trong màng xƣơng sinh sản và biệt hoá tạo thành các tạo cốt
bào, tạo cốt bào tổng hợp và chế tiết chất căn bản xƣơng rồi vùi mình trong chất
căn bản xƣơng đã nhiễm canci và lá xƣơng cốt mạc đƣợc tạo thành. Các lá xƣơng cốt
mạc nằm sát nhau và đƣợc tạo thành từ trong ra ngoài làm cho xƣơng phát triển theo
chiều rộng.
2.2. Xƣơng havers đặc
Xƣơng havers đặc là loại xƣơng rất cứng rắn và là loại xƣơng chủ yếu cấu tạo
nên thân của xƣơng dài.

Hình 10: Cấu tạo xương Havers đặc

Ở thân xƣơng dài, các lá xƣơng đƣợc tạo từ tuỷ xƣơng tạo thành những cấu
trúc đặc biệt đƣợc gọi là hệ thống havers, là đơn vị cấu tạo của xƣơng havers. Hệ
thống havers là một khối hình trụ, tạo bởi những lá xƣơng đồng tâm (10 - 15 lá) quây
xung quanh một ống nhỏ ở giữa (ống havers). Vùi trong chất gian bào các lá xƣơng
hoặc xen vào giữa các lá xƣơng là ổ xƣơng chứa thân tế bào xƣơng và những vi quản
xƣơng chứa các nhánh bào tƣơng của tế bào xƣơng. Các ống havers của các hệ thống
havers nối thông nhau bởi những ống xiên (ống Volkmann). Ống havers chứa mạch
máu và mô liên kết.
2.3. Xƣơng haver xốp

22


Xƣơng haver xốp là loại xƣơng cấu tạo nên đầu các xƣơng dài, xƣơng dẹt và
xƣơng ngắn.
Xƣơng haver xốp đƣợc cấu tạo bởi những vách xƣơng, xen giữa các vách
xƣơng là những hốc lớn chứa tuỷ xƣơng gọi là hốc tuỷ. Mỗi vách xƣơng đƣợc tạo
thành bởi một số các lá xƣơng. Vùi trong chất gian bào của vách xƣơng là các ổ
xƣơng chứa tế bào xƣơng.
3. CẤU TẠO CÁC XƢƠNG DÀ
3.1. Xƣơng dài
3.1.1. Thân xương:
Ðƣợc cấu tạo bởi xƣơng đặc. Gồm 3 lớp:
- Lớp ngoài mỏng (hệ thống cơ bản ngoài): là xƣơng cốt mạc
- Lớp giữa: dày, là xƣơng Haver đặc
- Lớp trong mỏng (hệ thống cơ bản trong): là xƣơng đặc.
Phía ngồi thân xƣơng đƣợc bao bọc bởi màng xƣơng, giữa thân xƣơng là một
cái ống chứa tuỷ xƣơng gọi là ống tuỷ.
3.1.2. Ðầu xương: Gồm 2 lớp:
- Lớp ngoài: Mỏng, cấu tạo bởi xƣơng cốt mạc, trừ diện khớp.
- Lớp giữa: là xƣơng havesr xốp. Phía ngoài đầu xƣơng đƣợc bao bọc bởi màng
xƣơng trừ diện khớp.
3.2. Xƣơng ngắn:
Cấu tạo tƣơng tự đầu xƣơng dài.
3.3. Xƣơng dẹt
Xƣơng vịm sọ, gồm 3 lớp:
+ Lớp ngồi và trong: là xƣơng cốt mạc
+ Lớp giữa là xƣơng havers xốp.
Mặt ngồi của xƣơng vịm sọ đƣợc phủ bởi màng xƣơng, mặt trong đƣợc phủ
bởi màng liên kết (màng cứng).

4. SỰ CỐT HỐ (SỰ TẠO XƢƠNG)
- Xƣơng nào cũng đƣợc hình thành từ mô liên kết, hoặc từ mô liên kết nguyên
thuỷ gọi là cốt hoá trực tiếp hay cốt hoá trong màng, hoặc từ một mơ hình sụn gọi là
cốt hố trên mơ hình sụn.
- Q trình cốt hố gồm 2 giai đoạn:
+ Giai đoạn cốt hoá nguyên phát: tạo mô xƣơng đầu tiên (xƣơng nguyên phát)
thay thế mô liên kết.

23


+ Giai đoạn cốt hố thứ phát: tạo mơ xƣơng thứ phát thay thế cho xƣơng đƣợc
tạo thành ở giai đoạn cốt hố ngun phát.
- Trong q trình cốt hố, 2 quá trình trái ngƣợc nhau cùng song song tiến
hành: tổng hợp xƣơng và phá huỷ xƣơng hoặc sụn, vì vậy, ở một cái xƣơng đang đƣợc
hình thành và phát triển những vùng xƣơng nguyên phát, vùng xƣơng đang bị phá
huỷ, vùng xƣơng thứ phát xuất hiện cạnh nhau.
4.1. Cốt hoá trực tiếp (cốt hoá trong màng)
Hầu hết xƣơng dẹt đƣợc tạo thành bởi sự cốt hoá trực tiếp từ một màng liên
kết: xƣơng vịm sọ, xƣơng hàm.

Hình 11: Q trình cốt hố trong màng
4.1.1 Giai đoạn cốt hố ngun phát: chủ yếu xảy ra trong thời kỳ phôi thai.
Sự xuất hiện các trung tâm cốt hố và hình thành các lá xƣơng đầu tiên: trong
màng liên kết xuất hiện những điểm cốt hoá đầu tiên gọi là trung tâm cốt hố. Tại
trung tâm cốt hố: tế bào trung mơ của mơ liên kết biệt hố thành tạo cốt bào, tạo cốt
bào tổng hợp và chế tiết chất gian bào xƣơng, tiếp theo là sự lắng đọng muối khoáng
trên chất gian bào mới đƣợc tạo ra, các tạo cốt bào đƣợc bao quanh bởi chất gian bào
đó trở thành tế bào xƣơng và những bè xƣơng đầu tiên đƣợc hình thành. Ở các trung
tâm cốt hoá, các bè xƣơng tiếp tục phát triển lan rộng ra và cuối cùng kết kợp với

nhau hình thành một màng xƣơng thay thế màng liên kết. Khoảng cách giữa các bè
xƣơng lúc đầu rộng sau hẹp dần do mô liên kết đƣợc thay thế bằng mơ xƣơng.
Mơ liên kết dính ở mặt ngồi của tấm xƣơng đầu tiên đƣợc tạo ra biệt hoá
thành màng xƣơng. Màng xƣơng tạo ra những lá xƣơng đắp vào tấm xƣơng đầu tiên
làm cho xƣơng dày lên. Phần mô liên kết dính ở mặt trong của tấm xƣơng sẽ biệt hố
thành màng cứng bọc ngồi não bộ.
Khi trẻ ra đời, vòm sọ đƣợc cấu tạo bởi xƣơng đặc. Sự cốt hố lan tới giữa các
xƣơng, trừ ở góc giữa các xƣơng vẫn cịn một ít mơ liên kết chƣa cốt hố gọi là thóp.
Sau 1- 2 năm, mơ liên kết ở các thóp mới đƣợc cốt hố hồn tồn.

24


4.1.2. Giai đoạn cốt hoá thứ phát:
Xẩy ra sau sinh:
- Lớp giữa xƣơng vòm sọ bị phá huỷ tạo ra những hốc lớn chứa tuỷ tạo huyết,
những hốc tuỷ đƣợc ngăn cách nhau bởi những vách xƣơng. Lớp giữa xƣơng vòm sọ
đƣợc thay thế bằng xƣơng havers xốp.
- Màng xƣơng tiếp tục tạo những lá xƣơng mới đắp phía ngồi xƣơng havers
xốp làm xƣơng dày lên.
4.2. Cốt hố trên mơ hình sụn
Sự tạo xƣơng từ các miếng sụn có hình dạng của các xƣơng tƣơng lai.

Hình 12: Cốt hố từ mơ hình sụn

4.2.1. Giai đoạn cốt hố ngun phát
4.2.1.1.Ở thân mơ hình sụn
Màng sụn biệt hố thành màng xƣơng và tạo ra những lá xƣơng cốt mạc bao
ngoài miếng sụn trừ 2 đầu mơ hình sụn.
Sự xuất hiện trung tâm cốt hố ngun phát: Ở trung tâm thân mơ hình sụn có

những thay đổi cấu trúc và chức năng. Tế bào sụn phì đại về kích thƣớc, chất gian bào
xung quanh chúng nhiễm calci dẫn đến sự chết của tế bào do không đƣợc cung cấp
oxy và các chất dinh dƣỡng.
Mạch máu và các tế bào tạo xƣơng (huỷ cốt bào và tạo cốt bào) từ màng xƣơng
xâm nhập vào trung tâm mơ hình sụn, huỷ cốt bào phá huỷ phần sụn nhiễm calci tạo
những đƣờng hầm nằm xen giữa các mảnh sụn nhiễm calci cịn sót lại, tạo cốt bào tạo
những lá xƣơng đắp vào bề mặt những mảnh sụn nhiễm calci cịn sót lại tạo ra một

25