đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu phục vụ công tác chọn tạo giống lúa có khả năng chịu hạn

B GIO DC V O TO
TRNG I HC NễNG NGHIP H NI









TH HIU



đánh giá nguồn vật liệu khởi đầu phục vụ công tác
chọn tạo giống lúa có khả năng chịu hạn


Luận văn thạc sĩ nông nghiệp


Chuyờn ngnh: Di truyn v chn ging cõy trng
Mó s: 60.62.05


Ngi hng dn khoa hc: PGS.TS. V VN LIT


H NI - 2009
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………

i


LỜI CAM ðOAN

- Tôi xin cam ñoan rằng, số liệu và kết quả nghiên cứu trong luận văn là
hoàn toàn trung thực và chưa ñược sử dụng ñể bảo vệ một học vị nào.
- Tôi xin cam ñoan rằng, mọi sự giúp ñỡ cho việc thực hiện luận văn
ñã ñược cảm ơn và các thông tin trích dẫn trong luận văn ñều ñược chỉ rõ
nguồn gốc.

Tác giả luận văn


ðỗ Thế Hiếu

Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip
ii


LI CM N


Tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc và chân thành đến PGS.TS. Vũ
Văn Liết, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng, Trờng Đại học
Nông nghiệp Hà Nội đã tận tình giúp đỡ, hớng dẫn tôi trong việc định
hớng đề tài cũng nh trong suốt quá trình thực hiện và hoàn thành
luận văn.
Tôi xin chân thành cảm ơn Ban Giám đốc và tập thể cán bộ công
nhân viên trong Bộ môn Chọn tạo giống lúa cho vùng khó khăn, Trung

tâm Nghiên cứu và phát triển lúa thuần, Viện Cây lơng thực và Cây
thực phẩm, Liên Hồng, Gia Lộc, Hải Dơng đã giúp đỡ, tạo mọi điều
kiện về mặt vật chất và thời gian để tôi hoàn thành khoá học.
Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể các Thầy cô giáo trong Viện
Sau đại học, Bộ môn Di truyền và Chọn giống cây trồng - Khoa Nông
học, Trờng Đại học Nông nghiệp Hà Nội đã tạo mọi điều kiện thuận
lợi, giúp đỡ tôi trong suốt thời gian học tập và thực hiện đề tài.
Qua đây, tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình,
ngời thân, bạn bè, là những ngời luôn ủng hộ tôi trong suốt quá trình
học tập và thực tập tốt nghiệp.


Tác giả luận văn





Th Hiu
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
iii


MỤC LỤC


Lời cam ñoan i

Lời cảm ơn ii

Mục lục iii

Danh mục các chữ viết tắt v

Danh mục bảng vi

1. MỞ ðẦU 1

1.1.

Tính cấp thiết của ñề tài 1

1.2

Mục ñích và yêu cầu của ñề tài 3

1.3

Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài 3

2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 4

2.1

Cơ sở khoa học của ñề tài 4

2.2

Tình hình nghiên cứu, sản xuất trong và ngoài nước 19

2.5

Những kết luận rút ra từ nghiên cứu tổng quan 50

3. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 51

3.1

Vật liệu nghiên cứu 51

3.2

Nội dung và phương pháp nghiên cứu 51

4. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 59

4.1

Kết quả ñánh giá khả năng chịu hạn 59

4.1.1

Kết quả ñánh giá khả năng chịu hạn nhân tạo 59

4.1.2

ðánh giá khả năng chống chịu hạn trong ñiều kiện chậu vại 62

4.1.3

ðánh giá khả năng chống chịu hạn trong ñiều kiện ñồng ruộng
(nhờ nước trời) 68

4.2

ðánh giá một số ñặc ñiểm hình thái của các dòng, giống lúa 72

4.3

ðánh giá một số ñặc trưng nông học của các dòng, giống lúa 74

4.3.1

ðặc trưng bộ rễ của các dòng, giống lúa tham gia thí nghiệm 74

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
iv


4.3.2

Chiều cao cây lúa và khả năng ñẻ nhánh của các dòng, giống
tham gia thí nghiệm ở hai ñiều kiện môi trường 81

4.3.3

ðặc ñiểm lá ñòng của các dòng, giống lúa tham gia thí nghiệm 84

4.3.4

ðặc ñiểm bông và hạt của các dòng, giống tham gia thí nghiệm ở
hai ñiều kiện môi trường 87

4.3.5

Ảnh hưởng của ñiều kiện môi trường ñến thời gian sinh trưởng
của các dòng, giống tham gia thí nghiệm 92

4.4

Khả năng chống chịu sâu bệnh và chống ñổ của các dòng, giống
lúa thí nghiệm 95

4.5

Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất 99

4.6

Một số ñặc ñiểm tương quan giữa các tính trạng liên quan ñến
khả năng chịu hạn 103

4.7

ðề xuất mô hình giống lúa chịuhạn cho những vùng có ñiều kiện
khó khăn về nước tưới 106

4.8

Xếp loại khả năng chịu hạn và năng suất của các dòng, giống lúa

tham gia thí nghiệm 109

5. KẾT LUẬN VÀ ðỀ NGHỊ 111

5.1

Kết luận 111

5.2

ðề nghị 113

TÀI LIỆU THAM KHẢO 114

PHỤ LỤC 124


Trng i hc Nụng nghip H Ni Lun vn thc s khoa hc Nụng nghip
v


DANH MC CC CH VIT TT

F1 : Thế hệ đầu tiên của con lai
F2 : Thế hệ thứ hai của con lai
CH : Chịu hạn
TGST : Thời gian sinh trởng
S.E.S : Hệ thống đánh giá tiêu chuẩn trên cây lúa
CURE: Chơng trình nghiên cứu và phát triển lúa cho vùng khó khăn
FAO : Tổ chức Nông lơng thế giới

CIAT : Trung tâm Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế
WMO : Tổ chức Khí tợng thế giới
IRRI : Viện Nghiên cứu lúa Quốc tế
IRAT : Viện Nghiên cứu Nông nghiệp nhiệt đới
IITA : Viện Nông nghiệp nhiệt đới Quốc tế
ICA : Viện Nông nghiệp Cô-lôm-bia
IAC : Viện Nông nghiệp Campinas


Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
vi


DANH MỤC BẢNG

STT Tên bảng Trang


3.1. Số liệu khí tượng vùng tiến hành thí nghiệm vụ xuân 2009 57

3.2. Thời kỳ hạn và ñộ ẩm ñất tại ñịa ñiểm thí nghiệm trong vụ xuân 2009 58

4.1. Giá trị chọn lọc về khả năng chịu hạn ở giai ñoạn nảy mầm và
giai ñoạn mạ 3 lá 60

4.2. Chỉ số chọn lọc của 20 giống phù hợp nhất với hướng chọn lọc 61

4.3. Khả năng chịu hạn ở các giai ñoạn sinh trưởng khác nhau của các
dòng, giống lúa 63

4.4. Ảnh hưởng của xử lý hạn nhân tạo ở các giai ñoạn sinh trưởng
khác nhau ñến năng suất của các dòng, giống lúa thí nghiệm 65

4.5. Một số chỉ tiêu sinh lý liên quan ñến khả năng chịu hạn của các
dòng, giống lúa thí nghiệm 67

4.6. Khả năng chịu hạn của các dòng, giống lúa ở một số giai ñoạn gặp
hạn trong ñiều kiện nước trời, vụ xuân 2009 tại Gia Lộc, Hải Dương 69

4.7. Một số ñặc ñiểm hình thái của các dòng, giống lúa tham gia thí
nghiệm tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ xuân 2009 73

4.8. Chiều dài bộ rễ, số lượng rễ chính và khối lượng bộ rễ trong thí
nghiệm hộp rễ (60 ngày sau mọc) 75

4.9. ðặc ñiểm bộ rễ và thân lá của các dòng, giống lúa ở ñiều kiện
nước trời (giai ñoạn ñẻ nhánh) 77

4.10. Sự phân bố bộ rễ theo chiều sâu tầng ñất của các dòng, giống lúa
ở ñiều kiện nước trời (giai ñoạn bắt ñầu trỗ) 80

4.11. Chiều cao cây cuối cùng và khả năng ñẻ nhánh của các dòng,
giống lúa ở hai ñiều kiện môi trường 82

4.12. ðặc ñiểm lá ñòng của các dòng, giống lúa thí nghiệm hai ñiều
kiện môi trường 85

4.13. Chiều dài bông, chiều dài cổ bông và khối lượng 1000 hạt ở hai
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
vii

ñiều kiện môi trường 88

4.14. Một số ñặc ñiểm về hạt gạo của các dòng, giống lúa tham gia thí
nghiệm 91

4.15. Thời gian sinh trưởng của các dòng, giống lúa ở hai ñiều kiện
môi trường 94

4.16. Khả năng chống chịu sâu bệnh hại chính và ñiều kiện bất thuận
của các dòng, giống lúa thí nghiệm tại Gia Lộc, Hải Dương, vụ
xuân 2009 96

4.17. Các yếu tố cấu thành năng suất và năng suất của các dòng, giống
lúa thí nghiệm ở hai ñiều kiện môi trường tại Gia Lộc, Hải
Dương, vụ xuân 2009 100

4.18. Tương quan giữa chỉ tiêu năng suất và một số ñặc trưng nông
sinh học liên quan ñến khả năng chịu hạn 105

4.19. Tóm tắt về phần chọn lọc khả năng chịu hạn dựa trên một số chỉ
tiêu chính 107

4.20. Xếp loại các dòng, giống lúa chịu hạn theo giá trị chọn lọc của
một số chỉ tiêu và ñặc tính nông sinh học liên quan ñến khả năng
chịu hạn 110

Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
1


1. MỞ ðẦU

1.1. Tính cấp thiết của ñề tài
Lúa gạo là một trong những cây lương thực quan trọng của con người.
Trên thế giới, cây lúa ñược xếp vào vị trí thứ 2 sau cây lúa mì về diện tích và
sản lượng. Ở châu Á, lúa gạo ñược coi là cây lương thực quan trọng nhất,
chiếm diện tích 135 triệu ha trong tổng số 148,4 triệu ha của thế giới [37].
Ở Việt Nam, diện tích canh tác lúa khoảng 4,36 triệu ha, trong ñó có
2,2 triệu ha là ñất thâm canh, chủ ñộng tưới tiêu nước; còn lại hơn 2,1 triệu ha
là ñất canh tác lúa trong ñiều kiện khó khăn. Trong 2,1 triệu ha có khoảng 0,5
triệu ha lúa cạn, khoảng 0,8 triệu ha nếu mưa to và tập trung hay bị ngập úng
và còn lại khoảng 0,8 triệu ha là ñất bấp bênh nước (Vũ Tuyên Hoàng và cs,
1995) [19]. Theo số liệu thống kê (năm 2002), trong những năm gần ñây diện
tích gieo trồng lúa hàng năm có khoảng 7,3-7,5 triệu ha, thì có tới 1,5-1,8
triệu ha thường bị thiếu nước và có từ 1,5-2,0 triệu ha cần phải có sự ñầu tư
ñể chống úng khi gặp mưa to và tập trung. Trong ñiều kiện ít mưa, thiếu nước
tưới sẽ kéo theo sự bốc mặn và phèn ở những vùng ven biển [10], [37].
Hơn nữa, nguồn tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp ngày càng
hạn chế và ñã ñược báo ñộng trong nhiều Hội nghị khoa học của thế giới gần
ñây. Các nhà khoa học ñều khẳng ñịnh, khô hạn ảnh hưởng nghiêm trọng ñến
an toàn lương thực của nhân loại và tài nguyên nước phục vụ cho nông nghiệp
không phải là vô tận. Bên cạnh ñó, áp lực dân số kèm theo sự phát triển của
các ñô thị ñã làm gia tăng nhu cầu nước phục vụ dân sinh và các ngành công
nghiệp. Chính vì vậy, thiếu nước tưới trong sản xuất nông nghiệp là vấn ñề

ñang ñược dự báo cấp thiết trên qui mô toàn cầu. Với tầm quan trọng như
vậy, người ta ñã hoạch ñịnh một thứ tự ưu tiên cho ñầu tư nghiên cứu tính
chống chịu khô hạn, chịu mặn và chịu ngập úng trong lĩnh vực cải tiến giống
cây trồng trên toàn thế giới [2].
Sự khô hạn là nguyên nhân chính giới hạn sản lượng lúa gạo trong hệ sinh
thái nước trời. Evenson và ctv. (1996) ñã ñánh giá năng suất lúa gạo bị mất do sự
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
2


khô hạn hàng năm là 18 triệu tấn chiếm 4% tổng sản lượng và ước tính khoảng
3,6 triệu USD. Ở phía ðông ấn ðộ, trung bình hàng năm năng suất ñược ñánh
giá bị mất do sự khô hạn là 144 Kg/ ha (Dey và Upadhyaya, 1996) [53].
Mặc dù năng suất và sản lượng lúa của nước ta trong những năm gần
ñây không ngừng ñược nâng lên một cách vững chắc. Năm 1996, năng suất lúa
trung bình của cả nước ñạt 37,7 tạ/ha, ñến năm 2000-ñạt 42,4 tạ/ha và năm
2002-ñạt 45,5 tạ/ha; nhưng năng suất lúa vùng cạn ñạt rất thấp, từ 10-18 tạ/ha.
Ở những vùng ñất cạn, khó khăn về nước tưới, thường sử dụng các giống lúa
ñịa phương, có năng suất thấp, thời gian sinh trưởng dài, nhưng có khả năng
chịu hạn tốt và chất lượng gạo ngon. ðối với những vùng bấp bênh về nước, thì
ngoài các giống lúa ñịa phương còn sử dụng một số giống lúa thâm canh,
nhưng khả năng chịu hạn kém, hoặc sử dụng một số giống chịu hạn cải tiến
nhưng chất lượng chưa phù hợp với thị hiếu người dân ñịa phương [7].
Việc ñẩy mạnh năng suất lúa ở các vùng thâm canh và vùng khó khăn
luôn là phương hướng chiến lược và mục tiêu cụ thể cho công tác chọn tạo và
phát triển giống lúa. ðặc biệt trong thời gian tới, những dự báo biến ñổi khí
hậu, nguồn nước tưới trong nông nghiệp có thể giảm ñi, diện tích ñất cạn hoặc
thiếu nước có thể tăng lên. Do vậy, việc nghiên cứu và phát triển các giống
lúa cho vùng khô hạn, thiếu nước là hết sức quan trọng, góp phần ñảm bảo an
ninh lương thực và xoá ñói giảm nghèo cho người nông dân ở những vùng có

ñiều kiện khó khăn.
Theo hướng này, việc nghiên cứu ñánh giá nguồn gen các giống lúa cạn
thuộc các vùng cao, vùng khô hạn ñược xem là công việc khởi ñầu và cần tiến
hành thường xuyên cho những chương trình chọn giống chịu hạn. Thành công
của công tác chọn tạo giống phụ thuộc rất nhiều vào số lượng và chất lượng
của vật liệu khởi ñầu. Vật liệu khởi ñầu càng nhiều và chất lượng càng tốt cơ
hội ñể tạo ra giống mới càng nhanh. ðể thực hiện tốt mục tiêu này, chúng tôi
thực hiện ñề tài nghiên cứu:
“ðánh giá nguồn vật liệu khởi ñầu phục vụ công tác chọn tạo giống
lúa có khả năng chịu hạn”.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
3


1.2 Mục ñích và yêu cầu của ñề tài
1.2.1 Mục ñích
Chọn ñược các dòng, giống có khả năng chịu hạn tốt, năng suất khá và
chống chịu sâu bệnh làm vật liệu khởi ñầu phục vụ công tác chọn tạo giống
lúa chịu hạn.
1.2.2 Yêu cầu
- ðánh giá, phân loại khả năng chịu hạn của các mẫu giống lúa cạn ñịa
phương, nhập nội và các dòng, giống lúa chịu hạn cải tiến ñược chọn tạo
trong nước bằng phương pháp nhân tạo trong phòng thí nghiệm.
- ðánh giá một số ñặc tính sinh lý và ñặc ñiểm hình thái của cây lúa liên
quan ñến khả năng chịu hạn trong ñiều kiện ñồng ruộng (ñủ nước và nước trời).
- ðánh giá khả năng chống chịu hạn, chống chịu sâu bệnh, chống ñổ,
năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất trong ñiều kiện ñồng ruộng (ñủ
nước và nước trời).
- Phát hiện, chọn lọc ra các dòng, giống ưu tú ñể ñưa vào vườn tập ñoàn
phục vụ công tác chọn tạo giống lúa chịu hạn và tiếp tục theo dõi ở vụ sau.

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của ñề tài
1.3.1 Ý nghĩa khoa học của ñề tài
- ðánh giá ñược những ñặc ñiểm cơ bản của giống lúa chịu hạn.
- Trên cơ sở ñánh giá một số chỉ tiêu chống chịu hạn, xác ñịnh ñược hệ số
tương quan giữa một số tính trạng nông sinh học với khả năng chống chịu hạn;
ñồng thời ñề xuất ñược phương pháp và chỉ tiêu ñánh giá giống lúa chịu hạn.
1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn của ñề tài
- ðánh giá nhanh ñược nguồn vật liệu chọn giống trên cơ sở xác ñịnh
khả năng chống chịu hạn.
- Chọn lọc ñược những dòng, giống lúa có khả năng chịu hạn tốt, và
nhiều ñặc tính quý khác ñể vận dụng trong các tổ hợp lai nhằm khai thác
chúng trong các chương trình lai tạo giống, ñặc biệt chương trình lai tạo giống
lúa chịu hạn thích hợp cho những vùng nhờ nước trời và bấp bênh nước.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
4


2. TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 Cơ sở khoa học của ñề tài
Tính ña dạng của tự nhiên, sự phong phú về ñịa hình, ñất ñai, khí hậu
thời tiết và sự phân bố của lượng mưa; cộng với sự ña dạng của các biến dị và
di truyền thông qua quá trình chọn lọc tự nhiên ñã tạo nên sự phong phú của
nguồn gen cây trồng [37]. Cây lúa là một tập hợp nguồn gen quý tương ứng
với nhiều hệ sinh thái lúa khác nhau và hình thành hệ sinh thái lúa cạn, lúa
nước, lúa nước sâu, lúa nổi, lúa mặn Do các vùng sinh thái rất ñặc thù và
khác biệt ñó mà cây lúa cạn ñịa phương là nguồn gen quý cho công tác lai tạo,
chọn lọc, bổ sung các tính trạng ñặc trưng như tính chịu hạn, chịu rét và
chống chịu sâu bệnh cho cây lúa [37]. Xây dựng chương trình nghiên cứu
cụ thể ñể tiến hành cải tiến giống lúa cạn phù hợp với các ñiều kiện sinh thái

ñặc trưng và sự mô tả rõ rệt các ñặc tính ở mỗi giống, mỗi loại môi trường
khác nhau là tiêu chuẩn chọn lọc có hiệu quả.
Chiến lược sử dụng ñúng nguồn vật liệu bản ñịa và nguồn bên ngoài
(exotic) trong qui mô quần thể hồi giao cải tiến (advanced backcross) ñang
ñược khuyến khích ñối với cây trồng, ñặc biệt là những tính trạng số lượng có
tương tác với môi trường vô cùng phức tạp (như tính chống chịu khô hạn,
chống chịu mặn, chống chịu thiếu lân, ). Chọn tạo giống lúa thích nghi với
kỹ thuật canh tác tiết kiệm nước (dạng hình aerobic), hoặc thật sự chống chịu
khô hạn. Bên cạnh ñó, các vật liệu làm nhiệm vụ bắc cầu với khả năng kết
hợp (compatibility) cao cần ñược xác ñịnh trong trường hợp lai xa, lai khác
loài, khác sub-species (dưới loài), hoặc khai thác tính trạng thơm ngon từ cây
cổ truyền, năng suất thấp vào cây trồng cao sản [2].
Nhằm khắc phục tình trạng thiếu hụt nước trong tương lai và giảm
thiểu ñược những thiệt hại về năng suất do hạn hán gây ra, trước hết cần
thông qua con ñường hợp tác, trao ñổi, tranh thủ khai thác nguồn gen quý của
các giống lúa ñịa phương cũng như giống nhập nội; nghiên cứu sâu hơn về di
truyền tính chống chịu hạn và hoạt ñộng của các gen chống chịu.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
5


2.1.1 Khái niệm về lúa cạn và lúa chịu hạn
Hiện nay, trên thế giới có nhiều ñịnh nghĩa của các nhà khoa học về cây
lúa cạn, lúa chịu hạn.
Theo Chang T.T và Bardenas (1965) [51] hay Surajit K. De Datta (1975)
[63] ñều cho rằng: “Lúa cạn là loại lúa hoàn toàn ñược gieo hạt trên ñất khô,
ñất không có bờ, nó sống tuỳ thuộc vào ẩm ñộ do lượng mưa cung cấp (nhờ
nước trời)”.
Theo Khush G.S. (1984) và Trần Văn ðạt (1986) [7], [24]): “Lúa cạn
ñược trồng trong mùa mưa, trên chân ñất cao, ñất thoát nước tự nhiên trên

những chân ruộng không có bờ hoặc ñược ñắp bờ và không có nước dự trữ
thường xuyên trên bề mặt. Lúa cạn ñược hình thành và phát triển từ lúa nước
ñể thích nghi với những vùng trồng lúa thường gặp hạn”.
Các nhà chọn giống Việt Nam cũng quan niệm về lúa cạn tương tự như
trên. Tác giả Bùi Huy ðáp (1978) ñịnh nghĩa: “Lúa cạn là loại lúa gieo trồng
trên ñất cao, như là các loại hoa màu trồng cạn khác, không tích nước trong
ruộng và hầu như không bao giờ ñược tưới thêm. Nước cho lúa chủ yếu do
nước mưa cung cấp và ñược giữ lại trong ñất” [7].
Theo Nguyễn Gia Quốc (1994) [29] thì lúa cạn ñược chia làm 2 dạng:
- Lúa cạn thực sự (lúa rẫy, Dry rice hoặc Upland rice): là loại lúa
thường ñược trồng trên các triền dốc của ñồi, núi không có bờ ngăn và luôn
luôn không có nước. Cây lúa hoàn toàn sử dụng lượng nước mưa ngấm trong
ñất ñể sinh trưởng và phát triển.
- Lúa cạn không hoàn toàn (lúa nước trời, Rainfed rice): là loại lúa
trồng ở triền thấp, không có hệ thống tưới tiêu chủ ñộng, cây lúa sống hoàn
toàn bằng nước mưa tại chỗ, nước mưa có thể dự trữ trên bề mặt ruộng ñể
cung cấp cho cây lúa.
Vũ Tuyên Hoàng và Trương Văn Kính, [18], [37] ñịnh nghĩa và phân
vùng cây lúa cạn và chịu hạn theo loại hình ñất trồng ở nước ta như sau:
- ðất rẫy (trồng lúa rẫy, Upland rice hay Dry rice): nằm ở các vùng
trung du, miền núi phía Bắc, miền Trung, Tây Nguyên và một phần của ðông
Nam Bộ.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
6


- ðất lúa thiếu nước hoặc bấp bênh về nước (loại hình cây lúa nhờ nước
trời hay Rainfed rice): nằm rải rác ở các vùng ñồng bằng, trung du, ñồng bằng
ven biển ðông và Nam Bộ, kể cả ñồng bằng sông Hồng, ñồng bằng sông Cửu
Long. Kể cả diện tích ñất bằng phẳng nhưng không có hệ thống thuỷ nông hay

hệ thống thuỷ nông chưa hoàn chỉnh vẫn nhờ nước trời hoặc có một phần ít
nước tưới, ruộng ở vị trí cao thường xuyên mất nước.
Do ñiều kiện môi trường sống thường xuyên bị hạn hoặc thiếu nước
nên nhiều giống lúa cạn có khả năng chịu hạn tốt. Tuy nhiên, một số giống lúa
nước cũng có khả năng chịu hạn ở một số giai ñoạn của chúng.
2.1.2 Khái niệm về hạn và phân loại hạn
2.1.2.1 Khái niệm về hạn
Theo J.H Hulse (1989) [46], từ “hạn”, tiếng Anh là “drought”, xuất
phát từ ngôn ngữ Anglo-Saxon có nghĩa là “ñất khô” (dryland).
Hiện nay chưa có một ñịnh nghĩa tổng hợp hoàn chỉnh về hạn, song tuỳ
góc ñộ nghiên cứu mà có những khái niệm khác nhau.
Dere C.Hsiao (1980) [37] ñịnh nghĩa: “Hạn là sự mất cân bằng nước
của thực vật thể hiện trong sự liên quan hữu cơ giữa ñất-thực vật-khí quyển”.
Theo Gibbs (1975), hạn hay ñúng hơn là sự thiếu hụt nước ở cây trồng là
sự mất cân bằng giữa việc cung cấp nước và nhu cầu nước. Còn Mather (1986),
hiện tượng hạn trong sản xuất nông nghiệp thực chất là do thiếu sự cung cấp ñộ
ẩm cho sự sinh trưởng tối ña của cây trồng từ lượng mưa hoặc từ lượng nước dự
trữ trong ñất [46].
2.1.2.2 Phân loại hạn
Khi nghiên cứu về nguyên nhân gây nên hạn, các tác giả ñều cho rằng
việc thiếu nước mưa thường xuyên là nguyên nhân chính gây nên hạn hán. Vấn
ñề về thời gian mưa, khoảng cách thời gian giữa các lần mưa quyết ñịnh tới tính
chất hạn cục bộ hay hạn khốc liệt [37].
Theo Gulialep và ctv; Lê Khả Kế, ðào Thế Tuấn và ctv, ñã chia hạn
thành 4 loại chính sau [37]:
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
7


- Hạn không khí: Do ñộ ẩm không khí thấp 10-20% gây nên sự héo tạm

thời cho cây, vì khi nhiệt ñộ không khí cao gây nên ẩm ñộ không khí giảm, làm
lượng nước bốc hơi dẫn ñến các bộ phận non của cây bị thiếu nước. Nếu hạn kéo
dài dễ làm cho nguyên sinh chất bị ñông kết và cây nhanh chóng bị chết còn gọi
là “cảm nắng”. Tác hại nhất là gió khô. Hạn không khí diễn ra trong thời gian dài
sẽ dẫn tới hạn ñất.
- Hạn ñất: Gây nên hạn lâu dài, cây thiếu nước, không có ñủ nước ñể
hút, mô cây bị khô ñi nhiều và sự sinh trưởng trở lên rất khó khăn; hạn ñất
luôn gây nên sự giảm thu hoạch, nếu hạn sớm có thể dẫn ñến mất trắng,
không cho thu hoạch.
- Hạn kết hợp: Khi có sự kết hợp cả hạn ñất và hạn không khí thường
gây nên hạn trầm trọng, nếu kéo dài có thể làm tổn hại lớn ñến cây trồng.
- Hạn sinh lý: Khi có ñầy ñủ nước mà cây vẫn không hút ñược nước có
thể do: nhiệt ñộ quá thấp, hoặc phần xung quanh rễ có quá nhiều chất gây ñộc
cho rễ hoặc nồng ñộ dinh dưỡng xung quanh vùng rễ quá cao.
Theo số liệu tổng lượng mưa nhiều năm, thời gian phân bố mưa và ẩm
ñộ ở các tháng của nước ta so sánh với bảng phân loại hạn của D.P.Garrity
1984 thì hạn ở Việt Nam chủ yếu là hạn ñất và thường xảy ra ở các vùng có
lượng mưa trung bình rất thấp, kéo dài nhiều tháng trong năm như các tỉnh
miền Trung, Tây Nguyên…vào mùa khô. Hạn không khí ñôi khi cũng xảy ra
nhưng cục bộ ở các vùng có gió khô và nóng như gió mùa Tây Nam của các
tỉnh miền Trung, mùa khô ở Tây Nguyên hoặc ñôi lúc gió mùa ðông Bắc cũng
có ñộ ẩm không khí thấp ở các vùng khác diễn ra trong thời gian ngắn [37].
2.1.3 Khái niệm và cơ chế của tính chống, né (trốn), tránh, chịu hạn và
khả năng phục hồi sau hạn
2.1.3.1 Khái niệm của tính chống, né (thoát), tránh, chịu hạn và khả năng
phục hồi sau hạn
Theo Gupta (1986), phần lớn các nhà chọn giống sử dụng năm thuật
ngữ sau ñây khi nói ñến khả năng chống chịu hạn [43]:
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
8

- Chống hạn: là khả năng sống sót, sinh trưởng và vẫn cho năng suất
mong muốn của một loài thực vật trong ñiều kiện bị giới hạn về nhu cầu nước
hay bị thiếu hụt nước ở từng giai ñoạn nào ñó.
- Thoát hạn: là khả năng “chín sớm” của một loài thực vật trước khi vấn
ñề khủng hoảng nước trở thành một nhân tố hạn chế năng suất nghiêm trọng.
- Tránh hạn: là khả năng duy trì trạng thái trương nước cao của một loài
thực vật trong suốt thời kỳ hạn.
- Chịu hạn: là khả năng chịu ñựng sự thiếu hụt nước của một loài thực
vật khi ñược ño bằng mức ñộ và khoảng cách thời gian của sự giảm tiềm năng
nước ở thực vật.
- Phục hồi: là khả năng phục hồi lại sự sinh trưởng và cho năng suất
của một loài thực vật sau khi xảy ra khủng hoảng nước, những thiệt hại do sự
thiếu nước gây ra là không ñáng kể.
Khả năng chống hạn ở thực vật có thể là một trong bốn khả năng: thoát
hạn, tránh hạn, chịu hạn và phục hồi hoặc là sự kết hợp của cả bốn khả năng trên.
2.1.3.2 Cơ chế của tính chống, né (thoát), tránh, chịu hạn và khả năng phục
hồi sau hạn
Trên thế giới ñã có rất nhiều công trình nghiên cứu của các nhà khoa học về
cơ chế chống hạn trên các loại cây trồng cạn như lúa mì, lúa mạch, cao lương, ngô
và cả cây lúa gạo
Theo M.A Arraudeau (1989) [43], có một vài cơ chế chịu hạn và các ñặc
tính liên quan ñược các nhà chọn giống cây trồng sử dụng trong công tác chọn
giống lúa:
2.1.3.2.1 Cơ chế né (thoát) hạn (Drouhgt Escape)
Theo Tunner (1979) [37], thực vật ở nhóm này thường là các loài có
thời gian sinh trưởng ngắn, là các cây ñoản sinh, thường sống ở các vùng sa
mạc. Chúng nhanh chóng hoàn thành vòng ñời và kết hạt trước khi xảy ra
hạn. ðặc ñiểm của loài thực vật này là sự sinh trưởng và phát triển nhanh, có

tính mềm dẻo.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
9


Người ta sử dụng 4 ñặc tính cơ bản sau ñể nghiên cứu cơ chế né hạn [46].
(i) Tính chín sớm (early maturity) là một ñặc tính chung nhất và dễ nhất
ñể chọn giống. Sự chín sớm dẫn ñến khả năng cho thu hoạch trước khi hạn hán
tấn công.
(ii) Tính cảm ứng ánh sáng: liên quan ñến giai ñoạn sinh thực mà trùng
khớp với thời kỳ có triển vọng mưa nhiều.
(iii) Tính trì hoãn sự hình thành hoa sớm.
(iv) Rối loạn sự hình thành chồi (sự ñẻ nhánh ở lúa).
2.1.3.2.2 Cơ chế tránh hạn (Drought Avoidance)
ðây là những hoạt ñộng ở thực vật làm hạn chế sự mất hơi nước và
tăng cường sự cung cấp nước khi gặp hạn.
ðể giảm sự mất nước có thể thông qua việc ñiều chỉnh ñóng mở khí
khổng, hay lá tự cuộn lại hoặc ñiều chỉnh diện tích lá. Còn ñể tăng cường
cung cấp nước thì nhờ vào bộ rễ ăn sâu, ăn rộng và số lượng rễ nhiều, to [7],
[37], [46].
Một số ñặc tính liên quan ñến cơ chế tránh hạn ñó là:
(i) Hệ thống rễ ăn sâu sẽ làm tăng tổng lượng nước hữu hiệu trong cây.
Bộ rễ ăn sâu của giống lúa cạn chỉ ra giống ñó có khả năng chịu hạn tốt. Bộ rễ
và hệ thống mạch dẫn xylem lớn trong rễ và trong thân rạ ñảm bảo cho sự hút
nước, dẫn nước tốt hơn.
(ii) Lớp phủ cutin ñược coi là “hàng rào” ngăn cản sự mất nước không
qua khí khổng.
(iii) Hoạt ñộng của khí khổng: khi khí khổng ñóng kín là triệu chứng rõ
ràng về tình trạng giảm sút nước trong cây. Nó chỉ xảy ra khi các tế bào thực
vật ñang bị mất sức trương. Thực vật ñóng khí khổng trong suốt thời kì hạn.

Khi ñó, các lỗ khí khổng là một ñặc ñiểm thích nghi.
(iv) Diện tích lá: khuynh hướng giảm diện tích lá ñể hạn chế tối ña sự
mất nước thông qua việc giảm quá trình thoát hơi nước. Diện tích lá lớn ở các
giống lúa cạn, chịu hạn cổ truyền là một dấu hiệu phải quan tâm trong việc sử
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
10


dụng ñặc tính liên quan ñến diện tích lá.
(v) Sự cuốn lá: tuy không phải là cơ chế bảo vệ nhưng là bằng chứng về
tình trạng giảm sút nước trong cây.
2.1.3.2.3 Cơ chế chịu hạn (Drought Tolerance)
Theo Tunner (1979) [37], ñây là hoạt ñộng của cây trồng nhằm duy trì
chức năng sinh lý của mô tế bào và khả năng của thực vật thông qua việc ñiều
chỉnh áp suất thẩm thấu, tăng ñộ nhớt của chất nguyên sinh, làm tế bào chịu
ñược sự mất nước. Cơ chế này biểu hiện ở 3 ñặc tính sau [46]:
(i) Sự vận chuyển, tích luỹ các chất ñồng hoá là sự di chuyển của các chất
ñồng hoá từ thân lá vào hạt ở cây lúa cạn. Theo nhiều tác giả nghiên cứu cơ chế
của gen chịu hạn, chính hoạt ñộng tăng tích luỹ hydrat cacbon, ñặc biệt là các
axit amin, các loại ñường làm tăng tính chịu hạn ở cây trồng và cây lúa.
(ii) Sự ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu và tính thấm của tế bào: nó có thể
trì hoãn và góp phần làm giảm sự chết các mô tế bào khi bị mất nước. Một phần
tính ña dạng di truyền ở cây lúa ñã ghi nhận vấn ñề này (O’Toole, 1982).
(iii) Sự co dãn tế bào: kích thước tế bào có thể thay ñổi theo sự tăng
hoặc giảm của lượng nước tồn tại.
2.1.3.2.4 Cơ chế phục hồi (Drought Recovery)
(i) Lớp rễ ăn nông góp phần thúc ñẩy nhanh sự hút nước khi có mưa
xảy ra sau một thời kỳ hạn.
(ii) Phản ứng siêu cảm: tế bào thực vật phản ứng một cách nhanh chóng
bằng việc ngủ nghỉ khi có sự thiếu nước xảy ra và cũng ngay lập tức phục hồi

hiệu quả làm việc của chúng khi có nước trở lại [46].
2.1.3.2.5 Cơ chế chống hạn (Drought Resistance)
Thực vật có cơ chế chống chịu hạn ñược thể hiện ở tất cả các ñặc tính
về khả năng hút nước, giữ nước và sử dụng nước tiết kiệm [46].
(i) Giảm sự bốc hơi nước thông qua khả năng ñóng mở khí khổng, giảm
diện tích lá, góc ñộ lá hẹp và sự vận ñộng của bộ lá có hướng song song với
ánh sáng mặt trời, hoặc lá cuộn lại ñể giảm sự bốc hơi nước qua bề mặt.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
11


(ii) ðể duy trì sự cung cấp nước thường có một bộ rễ cực phát triển, ăn
sâu, rộng với số lượng rễ và mật ñộ rễ cao. Các rễ to mập, có hệ thống mạch
dẫn (xylem) lớn ñể việc vận chuyển nước trở nên dễ dàng.
(iii) Khả năng ñiều chỉnh tính thấm cao, tăng khả năng tích luỹ chất ñồng
hoá ñể giảm thế thẩm thấu, giúp cho việc ñiều chỉnh áp suất thẩm thấu và tăng
sức trương mô tế bào, có khả năng duy trì nguyên vẹn về cấu trúc cũng như các
chức năng sinh lý của màng tế bào và các cơ quan tử, ñảm bảo ñộ nhớt của chất
nguyên sinh làm cho chất nguyên sinh chịu ñược sự mất nước cao.
Ngoài các cơ chế trên, một số tác giả khác còn ñưa ra ý kiến sau:
- Theo Ebleringer (1976) [7], sự phủ lông tơ hay sự mọc lông ñược coi
là một ñặc ñiểm thích ứng với việc thiếu nước.
- Góc lá: các giống lúa mì có góc lá lỏng lẻo, xoè cho năng suất cao
hơn và ổn ñịnh hơn ở các vùng sớm xảy ra hạn.
- Số nhánh: sự ñẻ nhánh nhiều là bất lợi ñối với cây lúa gạo và lúa mì
khi có hạn xảy ra trước trỗ.
- Râu hạt: góp phần khá quan trọng ñể cây lúa mì quang hợp, ñược coi
như là một nhân tố quyết ñịnh ñến năng suất khi khủng hoảng trầm trọng về
ñộ ẩm.
Có rất nhiều các ñặc tính kể trên ñược các nhà chọn giống sử dụng khi tiến

hành công tác chọn giống lúa chịu hạn. Thế nhưng nó sẽ kéo theo các thay ñổi sau
quá trình chọn lọc hay còn gọi là các “hiệu ứng pleiotropic”, tạm dịch là “hiệu ứng
ña hướng của tính trạng”. Một ñặc tính nào ñó làm tăng hiệu quả sử dụng nước
thường ñi kèm với “hiệu ứng pleiotropic”. Ngoài ra, ñể tăng khả năng chịu hạn sẽ
nhận ñược kết quả là giảm năng suất [43].
2.1.4 ðặc tính chống chịu hạn của thực vật và cây lúa
Nhiều công trình khoa học của các nhà khoa học như Kaul (1967),
Sanchez (1979), Jones (1979), Blum (1980) trên lúa mì; Blum, Stout và
Simpson (1978), O’Toole và Cruz (1979) trên lúa miến; Boyer (1980) trên
ñậu tương; O’Toole và Moya (1978) trên lúa gạo ñều ghi nhận vai trò của
gen chống chịu hạn của cây trồng cạn [7], [37], [49], [50]. Những nghiên cứu
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
12


về di truyền tính chống chịu hạn cũng chỉ ra rằng: khả năng chống chịu hạn
biểu hiện qua các ñặc ñiểm vật hậu học, sinh vật học, sinh lý học Ở thực vật
nói chung và cây lúa là do nhiều gen (ña gen) kiểm soát và rất phức tạp. Các
gen kiểm soát tính chống chịu có thể trùng lặp nhau với những stress khác
nhau. Trong genome của lúa mì và lúa mạch, người ta nhận thấy các ảnh
hưởng di truyền kiểm soát sự phản ứng của cây ñối với khô hạn, mặn và lạnh
nằm trên cùng bản ñồ di truyền nhiễm sắc thể tương ñồng. Có ít nhất 10 tính
trạng số lượng (QTLs) ñược tìm thấy ñối với từng tính trạng chống chịu này
và chúng nằm chồng nên nhau tại một số vùng nhiễm sắc thể [2].
Theo Nguyễn Văn Hiển (2000) [8], nguyên nhân của tính chịu hạn ở
cây trồng là nhờ vào một số yếu tố sau:
- ðặc tính giải phẫu hình thái của thực vật ñể giảm bốc hơi (mật ñộ khí
khổng, chiều dày tầng cutin, chiều dày lá).
- ðặc tính chống chịu sinh lý của tế bào chất ñối với việc mất nước,
nhiệt ñộ cao, nồng ñộ muối (khả năng ñiều chỉnh tính thấm).

- ðặc tính sinh vật học của sự sinh trưởng và phát triển các giống (ñặc
biệt là tính chín sớm).
- Tính chịu hạn của thực vật liên quan với tính thích ứng sinh thái của
các giống. Ví dụ: giống lúa mì chịu hạn chứa nhiều lượng nước liên kết hơn
các giống không chịu hạn.
Biết ñược bản chất tính chịu hạn ở cây trồng cho phép các nhà chọn
giống có thể ñẩy nhanh tiến ñộ cải tiến giống chống chịu và công việc tạo
giống lúa chống chịu dường như sẽ khả thi hơn.
* Phản ứng của cây lúa ñối với hạn
- Cơ sở lý thuyết
Một số lượng lớn các công trình nghiên cứu về quá trình, cơ chế và các
tính trạng phức tạp quyết ñịnh năng suất lúa trong ñiều kiện nước tưới hạn chế
(Fukai and Cooper, 2001) [53] ñã chỉ ra 3 cơ chế lớn ảnh hưởng ñến năng suất
là phụ thuộc vào mức ñộ nghiêm trọng của hạn; khả năng dự ñoán hạn của
môi trường mục tiêu, tiềm năng năng suất; và hình thức tránh hạn, chịu hạn.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
13


Khi không gặp hạn thì tiềm năng năng suất quyết ñịnh ñến năng suất hạt.
Từ bên trái sang phải của sơ ñồ hạn có xu hướng nghiêm trọng hơn khi ñó trốn
hạn hoặc chịu hạn trở thành quan trọng. Nếu theo chiều ñứng từ dưới lên hạn
có thể dự ñoán ñược thì lựa chọn kiểu hình (chín sớm-trốn hạn) hoặc thời gian
gieo trồng là lựa chọn tốt, nhưng hạn không dự ñoán ñược thì tính trạng chịu
hạn là lựa chọn duy nhất (Fukai and Cooper 2001) [53].
Khi mức hạn trung bình năng suất giảm nhỏ hơn 50%, tiềm năng năng
suất là một cơ chế quan trọng trong TPE (target population of environment).
Ở mức nghiêm trọng hơn, yêu cầu là chống chịu hạn, nếu hạn nghiêm trọng
nhưng có thể dự ñoán ñược vào giai ñoạn sinh trưởng cuối thì cơ chế tránh
hạn là hiệu quả với các giống chín sớm. Hạn xảy ra ở giữa vụ và không theo

quy luật yêu cầu cải tiến giống có khả năng chống chịu hạn. Tiềm năng năng
suất là vượt qua hạn chế của năng suất không bị áp lực của nước, dinh dưỡng
và sâu bệnh.
Do vậy cách tiếp cận chính cho chọn giống cho môi trường hạn là [53]:
(i) Cải tiến tiềm năng năng suất, tùy thuộc vào kiểu hạn, chọn lọc thời
gian chín phù hợp, tránh hạn.
(ii) Chọn lọc chịu hạn trong tất cả các thời kỳ sinh trưởng. Trong thời
kỳ ra hoa không nên chọn những dòng giống cần sử dụng quá nhiều nước ở
giai ñoạn này (tạo ra khối lượng chất khô lớn) và tháo hết nước thời kỳ trỗ
khủng khoảng nước. Với lúa cạn và cây trồng ưa khí khác có thể có cơ hội
tăng số lượng nước thoát hơi qua hệ thống rễ khỏe.
* Những thời ñiểm hạn ảnh hưởng mạnh ñến năng suất lúa
Theo kinh nghiệm, rất ít khi ruộng trồng lúa cạn giữ ñược nước và khi
cây lúa ñược trồng thì vấn ñề lớn là hoàn toàn phụ thuộc vào lượng mưa và có
thể diễn ra từ ñiều kiện stress nhẹ ñến ñiều kiện stress khốc liệt hơn, ñặc biệt
là dưới những ñiều kiện mà sự bốc hơi nước diễn ra mạnh mẽ. Khi cây lúa
ñược trồng ở những ruộng ñất thấp nhờ nước trời thì ruộng lúa cũng chỉ có thể
giữ ñược nước tạm thời.
Tuy nhiên, nguồn nước có thể cạn kiệt vào những thời kỳ không mưa,
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
14


và khô hạn lại diễn ra nhanh chóng vào bất kỳ thời gian nào trong quá trình
sinh trưởng của cây. Những kiểu hạn có thể ñược xác ñịnh thông qua sự khô
hạn tự nhiên, như mối quan hệ chặt chẽ giữa những giai ñoạn sinh trưởng của
cây trồng ñối với thời gian diễn ra khô hạn. Ba kiểu khô hạn ñều thể hiện dưới
dạng tính toán thời gian mà có thể ñược chấp nhận cho vùng canh tác lúa ñất
thấp nhờ nước trời (Chang và ctv., 1979) [45].
- Hạn ñầu vụ:

Sự khô hạn giai ñoạn sinh dưỡng là bình thường trong vùng Mekong,
ñặc biệt ở Căm-pu-chia, nơi mà thường có hai dạng mưa ñiển hình, giảm bớt
trong thời gian sớm tới trung bình vào mùa mưa. ðiều này có thể dẫn ñến sự trì
hoãn cấy làm cây mạ già hơn và trong những trường hợp hi hữu khác thì vẫn
không thể ñược gieo cấy. Việc gieo lại hạt là một việc bình thường trong những
hoàn cảnh như vậy, phụ thuộc vào thể loại ñất và thời gian nằm trong ñất của
hạt giống và khoảng thời gian sinh trưởng còn lại của mùa vụ [45].
Sự khô hạn giai ñoạn sinh dưỡng có thể làm giảm nhẹ hơn về năng suất
so với khô hạn vào lúc cuối vụ bởi vì sự phục hồi ở giai ñoạn sinh trưởng sinh
dưỡng tốt hơn. Như vậy, sự khô hạn ở giai ñoạn sinh dưỡng, ñặc biệt trong
suốt thời gian gieo cấy thường ñược ñề cập trong những cuộc phỏng vấn nông
dân như là một mối quan tâm sơ cấp (Ah. Kamoshita, 2008) [45].
Trong giai ñoạn sinh trưởng sinh dưỡng, số lượng nước sử dựng tương
ứng với lượng thoát hơi nước và sản phẩm chất khô tạo ra. Diện tích lá phát
triển nhanh hơn do cả tăng số nhánh và diện tích lá. Thoát hơi nước và sử
dụng nước hữu hiệu nhanh hơn, khi khép tán thoát hơi nước xác ñịnh chủ yếu
bằng ñộ dẫn nước thông qua khí khổng. Khi khí khổng ñóng ñộ thoát nước
thông qua lớp cutin của lá. Khi khí khổng mở cả hai quá trình quang tổng hợp
và thoát hơi nước ñều ở mức cao [45].
Nếu hạn xảy ra rất sớm thì có thể lùi thời gian cấy ñể tránh hạn, nhưng
mạ có thể già dẫn ñến năng suất thấp. Kiểu gen khác nhau ảnh hưởng của mạ
già ñến năng suất khác nhau, nhưng cơ chế này chưa ñược hiểu biết nhiều,
một số chương trình nghiên cứu cấy tuổi mạ khác nhau ñể nghiên cứu tập
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
15


ñoàn có các kiểu gen phản ứng khác nhau khi trì hoãn cấy [53].
Nếu hạn xảy ra muộn hơn khi ñã bắt ñầu ñẻ nhánh: khả năng chịu hạn
dựa trên diện tích lá còn xanh và khả năng ñẻ nhánh của chúng sau khi hạn,

ñiều này chứng minh về khả năng phục hồi khác nhau của các giống tại giai
ñoạn ñầu sinh trưởng của cây (Lilley and Fukai 1994) [53].
- Hạn giữa vụ không liên tục
Kiểu thứ ba của sự khô hạn là sự khô hạn gián ñoạn, ñó là sự kiện khô
hạn diễn ra ñan xen giữa những trận mưa. Mặc dù thời gian diễn ra ngắn
nhưng những thời kỳ không mưa lại có thể ñược lặp lại [45].
Khi hạn không liên tục xảy ra xung quanh thời ñiểm trỗ, năng suất hạt
bị ảnh hưởng rõ rệt. Hầu hết các nghiên cứu ñều cho thấy khả năng kết hạt rất
mẫn cảm với tình trạng nước, thời gian hạn trong các giai ñoạn phát triển của
cây có ảnh hưởng rất lớn ñến khả năng ñậu hạt. Các giống có thời gian trỗ
khác nhau chỉ vài ngày phản ứng cũng rất khác nhau. ðiều này tạo cho việc
so sánh các kiểu gen khác nhau thời gian chín là rất khó. Hạn giữa vụ không
liên tục xảy ra tại bất kỳ một giai ñoạn phát triển nào, do vậy chỉ có thể áp
dụng ñược khi chọn những giống ngắn ngày tránh hạn như ñối với kiểu hạn
ñầu vụ (hoặc ñiều chỉnh ngày cấy) [53].
Thời gian trỗ thường bị trì hoãn 2-3 tuần dưới ñiều kiện hạn, trong một
số trường hợp không hình thành hạt. Sự trỗ thoát liên quan ñến sức trương và
sự trì hoàn trỗ tương quan nghịch với tiềm năng nước của cây (Pantuwan và
cs., 2002). Sự trì hoãn phát triển của hoa cái (râu ở ngô) và hoa ñực (cờ ngô)
thông qua biểu hiện chệnh lệch trỗ cờ phun râu (ASI) do ảnh hưởng của hạn ở
ngô và sử dụng tính trạng này rất hiệu quả ñể chọn giống ngô chịu hạn
(Edmeades và cs., 1999). Sử dụng sự trì hoãn ra hoa như một tính trạng ñể
chọn lọc giống lúa chịu hạn [53].
- Hạn cuối vụ
Sự khô hạn cuối vụ thường diễn ra vào lúc cuối mùa vụ, nhưng ñôi khi
nó bắt ñầu trước khi trỗ. Sự khô hạn cuối vụ xảy ra ở ñông bắc Thái Lan và
miền Nam ấn ðộ thường là khi kết thúc mùa mưa trước khi cây lúa hình
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
16

thành hạt. Pandey và ctv. (2005) ñã chỉ ra rằng ở phía ñông ấn ðộ sự khô hạn
cuối vụ là kiểu diễn ra thường xuyên nhất và gây ảnh hưởng lớn ñến năng
suất. Mức nước tự do từ 3 tuần trước khi trỗ cho ñến khi hình thành hạt có
liên quan mật thiết tới năng suất hạt ở những vùng ñất thấp nhờ nước trời
(Fukai và ctv., 2001; Tsubo và ctv., 2006; Ouk và ctv., 2006,2007), chỉ ra
thiệt hại to lớn mà sự khô hạn cuối vụ gây ra [45].
Trong ñiều kiện hạn xảy ra ở cuối vụ, tất cả nước hữu hiệu ở vùng rễ
ñược sử dụng cho thoát hơi nước. Cây sẽ héo mãi và chết. Năng suất phụ
thuộc vào sự tránh ảnh hưởng của hạn xung quanh thời gian mẫn cảm là thời
gian trỗ và khả năng sử dụng nước ở các tầng ñất khác nhau [53].
Nếu diễn biến của hạn có thể dự ñoán trước ñược thì hướng tốt nhất cải
tiến năng suất là tránh hạn. Tuy nhiên thời gian ra hoa vẫn bị trì hoãn nếu hạn
cuối vụ bắt ñầu trước khi ra hoa, sau ñó hết hạn; nhưng mục tiêu là nhận biết
kiểu gen chín sớm dưới ñiều kiện không hạn và trì hoãn trỗ tối thiểu nhất khi
gặp hạn [53].
Dưới ñiều kiện hạn cuối vụ, sự hút nước của bộ rễ và hiệu quả sử dụng
nước quyết ñịnh lượng sản phẩm chất khô tạo ra (năng suất hạt), cũng như các
cây trồng khác khả năng hút nước phụ thuộc vào chiều dài rễ và mật ñộ rễ
(O’Toole 1982, Lilley và Fukai 1994) [53].
Mặc dù vậy, có những chứng minh rằng dưới ñiều kiện hạn nặng, lúa
cạn thiếu khả năng ñể duy trì sinh trưởng bộ rễ. Một so sánh lúa cạn và ngô,
tổng chiều dài rễ giảm 66% với lúa và 8% với ngô, ngay cả những giống lúa
có bộ rễ tốt hơn trong ñiều kiện hạn trung bình (Kondo và cs., 1999) [53].
Phân bố của bộ rễ trong ñất ñôi khi có phần khác nhau ñối với lúa hơn là
các cây khác. Lúa ñất cao khoảng 70% chiều dài rễ ở lớp ñất mặt 10 cm, nhưng
ngô chỉ 50% (Kondo và cs., 1999). Lúa ñất thấp canh tác nhờ nước trời ñến
85% là ở lớp ñất trên, trái ngược với các cây trồng khác như ngô, lúa hút nước
ở các lớp ñất sâu kém hiệu quả hơn (Pantuwan và cs., 1997). Vì vậy tăng chiều
dài rễ ở lớp ñất sâu vẫn là một tính trạng cần quan tâm ñối với lúa cạn [53].

Có những chứng minh lúa canh tác nhờ nước trời có khả năng xuyên
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sỹ khoa học Nông nghiệp ………………………
17


sâu qua các lớp tảng rắn với những kiểu gen khác nhau (Samson và cs., 2002).
Vẫn còn cần chứng minh mật ñộ rễ thấp tại lớp ñất sâu như là một kết quả ñể
tăng khả năng xuyên, ñể có thể hút nước và tăng năng suất hạt (Samson và
Wade 1998). Sự trái ngược giữa ñiều kiện ñất hạn và thời gian ñất ngập nước
yếm khí là thách thức ñối với cải tiến năng suất lúa thông qua cải tiến hệ
thống rễ ở lúa ñất thấp canh tác nhờ nước trời [53].
Các cây duy trì hoặc giữ nước nhiều hơn trong thời kỳ chắc hạt sẽ duy
trì bộ lá xanh dài hơn, sự khô lá xảy ra ít hơn, các lá sẽ mát hơn do thoát hơi
nước [53].
2.1.5 Ảnh hưởng của hạn ñến sản xuất nông nghiệp và sinh trưởng của
cây lúa
Khô hạn là yếu tố quan trọng bậc nhất ảnh hưởng ñến an toàn lương
thực của nhân loại và ñiều này ñã nhiều lần xảy ra trong quá khứ trên những
phạm vi rộng hẹp khác nhau. Hạn hán làm giảm năng suất cây trồng, làm
giảm diện tích gieo trồng và sau ñó làm giảm sản lượng cây trồng mà chủ yếu
là sản lượng lương thực. Khi hạn xảy ra, con người ñẩy mạnh thuỷ lợi và các
ñầu tư khác, ñồng nghĩa với tăng chi phí sản xuất nông nghiệp, do ñó làm
giảm thu nhập của người lao ñộng nông nghiệp, ñồng thời kéo theo một loạt
các hậu quả kinh tế xã hội nghiêm trọng như bệnh tật và ñói nghèo
Việt Nam là nước sản xuất nông nghiệp chịu ảnh hưởng nhiều của yếu
tố thời tiết khí hậu. Hạn luôn là mối nguy lớn, ñe doạ và gây ra nhiều thiệt hại
cho ñời sống và sản xuất nông nghiệp. Theo Cục Thủy lợi, từ năm 1960-2005
hạn hán nặng ñã làm ảnh hưởng ñến vụ ñông xuân các năm 1959, 1961, 1970,
1984, 1986, 1993, ảnh hưởng tới vụ mùa các năm 1960, 1961, 1963, 1964,
1983, 1987, 1988, 1990, 1992, 1993. Tuy nhiên, năm ñược ñánh giá hạn nặng

nhất trong vòng 45 năm qua là năm 1998 làm thiệt hại trên 5.000 tỉ ñồng.
Nguyên nhân hạn chủ yếu do mùa mưa kết thúc sớm hơn mọi năm khoảng
một tháng nên lượng mưa chỉ ñạt 50-70% so với trung bình nhiều năm. Cùng
với việc thiếu hụt lượng nước mưa, nhiệt ñộ các tháng ñầu năm cũng cao hơn