Phương pháp đánh giá đa dạng loài: Một hướng dẫn chi tiết cho sinh viên thông qua bộ mẫu côn trùng

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM, ĐẠI HỌC HUẾ

PHƯƠNG PHÁP ĐÁNH GIÁ ĐA DẠNG LOÀI: MỘT HƯỚNG DẪN CHI TIẾT
CHO SINH VIÊN THƠNG QUA BỘ MẪU CƠN TRÙNG
NGƠ VĂN BÌNH *, BÙI THỊ CHÍNH
Khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm, Đại học Huế
*
E-mail:
Tóm tắt: Cách nhận biết và phân loại các nhóm cơn trùng đối với sinh viên ngành
Sư phạm Sinh học là cần thiết khi học thực hành động vật không xương sống.
Phương pháp thu mẫu, bảo quản mẫu và phân tích mẫu vật được hướng dẫn chi
tiết. Bằng cách sử dụng các chỉ số đa dạng tiến bộ để đánh giá và so sánh sự đa
dạng giữa các bộ mẫu, sử dụng phương pháp Rarefaction để đánh giá nhanh bộ
mẫu dưới dạng các đường cong phân bố. Các kết quả cho thấy nhiều ưu điểm của
chỉ số Simpson và Shannon khi xem xét và đánh giá bộ mẫu một cách toàn diện,
những hạn chế khi sử dụng chỉ số Sørensen, những tiến bộ khi giải quyết các vấn
đề lồi hoặc taxon q hiếm (lồi chỉ có một cá thể trong bộ mẫu) và các loài phổ
biến (loài có số lượng cá thể lớn) thơng qua các đường cong phân bố.
Từ khóa: Chỉ số đa dạng; cơn trùng; Insecta; phương pháp đánh giá; Shannon;
Simpsom.

1. MỞ ĐẦU
Côn trùng (Insecta) hiện biết khoảng 95 triệu loài (bao gồm các dạng hóa thạch) và
khoảng một triệu lồi đã được mơ tả (Triplehorn & Johnson, 2005; Pechenik, 2015; Brusca et
al., 2016). Đây là lớp có số lượng lồi lớn nhất và đa dạng nhất trên trái đất. Nhóm động vật
khơng xương sống này có thể tìm thấy ở hầu hết các mơi trường sống như dưới nước, dưới
mặt đất, trên môi trường cạn, trên khơng,… mặc dù chỉ có số ít các lồi sống được ở biển.
Cũng như các nhóm động vật khác, cơn trùng được xếp vào ba nhóm: nhóm có lợi, nhóm có
hại, nhóm chưa xác định được.
Trong chương trình đào tạo cử nhân ngành Sư phạm Sinh học của Trường Đại học Sư
phạm, Đại học Huế có học phần Thực hành Động vật không xương sống. Việc chọn đối tượng

là côn trùng để dạy một bài thực hành về phương pháp nhận biết và đánh giá sự đa dạng của
một bộ mẫu là cần thiết. Bên cạnh danh lục thành phần loài, khi đánh giá sự đa dạng của một bộ
mẫu hoặc so sánh tính đa dạng lồi giữa các bộ mẫu (hoặc giữa các quần xã), người đánh giá
cần quan tâm đến số lượng cá thể của mỗi loài (hoặc mỗi taxon) và mức độ phân bố số lượng cá
thể giữa các loài hoặc giữa các taxon. Đây là một phương pháp đánh giá tiến bộ về sự đa dạng
loài so với phương pháp đánh giá truyền thống trước đây như ở Việt Nam chỉ sử dụng chỉ số
Sørensen (chỉ dựa trên danh lục thành phần loài để đánh giá và so sánh giữa các bộ mẫu).
Giả định một quần xã A có 10 lồi và mỗi lồi có 10 cá thể (tổng số là 100 cá thể).
Quần xã B cũng có 10 lồi với 100 cá thể, nhưng có một lồi (lồi ưu thế) chiếm đến 90% số
lượng cá thể trong quần xã B, 10% số lượng cá thể cịn lại chia đều cho chín lồi khác. Một
câu hỏi đặt ra là liệu hai quần xã này có sự đa dạng giống nhau hay khơng? Simpsom (1949)
đã trả lời “No” tức là sự đa dạng giữa hai quần xã này không bằng nhau. Trong khi nếu sử
dụng chỉ số Sørensen (1948) thì hai quần xã này hồn toàn bằng nhau và chỉ số sẽ bằng 1 (đây
là một nhược điểm của chỉ số Sørensen khi đánh giá sự đa dạng của bộ mẫu). Mặc dù chỉ số
đa dạng của Simpsom chỉ công bố sau một năm so với chỉ số Sørensen nhưng được các nhà
sinh thái học hàng đầu trên thế giới chấp nhận và sử dụng cho đến nay do chỉ số này quan tâm
đánh giá trên cả hai mặt là định tính và định lượng.

90


BÁO CÁO KHOA HỌC HỘI THẢO KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 1

Bài báo này sử dụng hai bộ mẫu cơn trùng đã được thu thập trước đó tại vùng A Lưới và
Nam Đông để hướng dẫn sinh viên cách đánh giá và so sánh, cách thu mẫu và nhận biết các
nhóm cơn trùng đến taxon bậc Bộ (một số mẫu có thể phân loại đến lồi). Sử dụng chỉ số đa
dạng của Simpsom (1949) và chỉ số đồng đều “Evenness Index” của Shannon (1949) để đánh
giá sự đa dạng của bộ mẫu. Sử dụng phương pháp “Rarefaction” (ảnh hưởng của các loài phổ
biến và loài quý hiếm) để đánh giá tính đa dạng lồi dưới dạng các đường cong.
2. NỘI DUNG

2.1. Phương pháp nghiên cứu
Hiện có khá nhiều phương pháp để thu mẫu côn trùng như thu trực tiếp bằng tay, sử
dụng các loại vợt, bẫy đèn, bẫy hố, bả cơn trùng, bẫy màn treo, lưới qt. Mỗi nhóm khoảng 5
đến 10 sinh viên thu mẫu ở những vùng có điều kiện sinh thái khác nhau. Mẫu sau khi thu
được bảo quản trong các chai lọ có chứa cồn 70% với các nhãn ký kiệu mẫu sau đó vận
chuyển về phịng thí nghiệm để phân tích.
Trong phịng thí nghiệm, người dạy cần hướng dẫn sinh viên cách sử dụng khóa phân
loại cơn trùng (Triplehorn & Johnson, 2005) để nhận biết và phân loại các nhóm đến taxon
bậc Bộ (một số mẫu có thể phân loại đến lồi). Mỗi taxon cần xác định chính xác số lượng cá
thể tương ứng với mỗi nhóm, dữ liệu này sẽ nhập vào Excel để tiện tính tốn và so sánh.
Hướng dẫn sinh viên sử dụng chỉ số đa dạng của Simpsom (1949) để đánh giá sự đa
dạng của bộ mẫu theo công thức sau:
D = Σ[ni(ni – 1)/N(N – 1)]
Trong đó: D là giá trị của chỉ số; ni là số lượng cá thể của taxon thứ i; N là số lượng cá
thể tổng số của một bộ mẫu. Trong phân tích này đã sử dụng 1 – D (0 < D < 1).
Sử dụng chỉ số đồng đều “Evenness” của Shannon (1949) để đánh giá sự đa dạng của bộ
mẫu theo công thức sau:
J’ = H’/Hmax = H’/ln S
Trong đó: J’ là giá trị của chỉ số; S là số lượng tổng số của các taxon; H’ là chỉ số đa
dạng của Shannon và được tính theo cơng thức:
H’ = –Σ(pi × ln pi)
Trong đó: pi là tỷ lệ số lượng cá thể tương ứng với bậc taxon thứ i trong bộ mẫu.
Sử dụng phương pháp “Rarefaction” với mức độ tin cậy 95% để đánh giá tính đa dạng
lồi dưới dạng các đường cong theo công thức sau:

𝑁 − 𝑁𝑖
)
𝑛
(
)

]
E Sn = ∑ [1 −
𝑁
(
)
𝑖=1
𝑛
𝑆

(

Trong đó: E(Sn) là số lượng loại taxon kỳ vọng; S là tổng số các bậc taxon; Ni là số
lượng cá thể của taxon thứ i; N là số lượng cá thể tổng số của bộ mẫu; n là số lượng cá thể
N
được chọn ngẫu nhiên từ sự chuẩn hóa (n ≤ N) và ( ) = N!/n! (N ­ n)! là số lượng kết hợp
n
ngẫu nhiên của n cá thể có thể được chọn ra từ một tập hợp của N cá thể của bộ mẫu
(Hurlbert, 1971; Simberloff, 1972; Krebs, 1999). Kết quả này được phân tích thông qua
phần mềm ECOLOGICAL METHODOLOGY software (Krebs, 1999).

91


TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM, ĐẠI HỌC HUẾ

2.2. Kết quả và thảo luận
Sau khi chia sinh viên thành các nhóm thực hành, mỗi nhóm tiến hành thu mẫu cơn
trùng như đã mô tả trong phần phương pháp, bảo quản mẫu và phân tích mẫu trong phịng thí
nghiệm dưới sự hướng dẫn của người dạy, việc nhận biết và phân loại côn trùng chỉ cần đến
taxon bậc Bộ như Bảng 1 bằng cách sử dụng khóa phân loại của Triplehorn & Johnson, 2005

(Tr. 157-167). Sau khi hoàn thành việc phân loại, tiến hành đánh giá sự đa dạng của bộ mẫu
và so sánh giữa các nhóm. Trong bài báo này sử dụng số liệu của cơn trùng đã thu thập trước
đó ở vùng A Lưới và Nam Đông (dữ liệu chưa công bố như Bảng 1) để minh họa chi tiết
phương pháp đánh giá, so sánh và thảo luận.
Bảng 1. Các bộ thuộc lớp Côn trùng (Insecta) và số lượng cá thể tương ứng với mỗi bộ đã thu thập
được ở vùng A Lưới và Nam Đông từ năm 2015 đến 2017
STT
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23

24
25
26

Các taxon bậc Bộ
Ephemeroptera
Odonata
Orthoptera
Phasmatodea
Grylloblattodea
Mantophasmatodea1
Dermaptera
Plecoptera
Embiidina
Zoraptera
Isoptera
Mantodea
Blattodea
Hemiptera2
Thysanoptera
Psocoptera
Phthiraptera
Coleoptera
Neuroptera
Hymenoptera
Trichoptera
Lepidoptera
Siphonaptera
Mecoptera
Strepsiptera

Diptera
Tổng số taxon (S)
Tổng số cá thể (N)

Số lượng cá thể
A Lưới
Nam Đông
45
70
135
86
350
218
1
–
2
15
–
1
2
1
5
3
1
–
–
5
570
369
1

–
59
36
25
19
1
–
19
3
10
1
189
117
1
–
348
301
29
30
218
176
1
–
1
–
2
–
183
207
24

18
2.198
1.658

Ghi chú: (1) Bộ mới được mơ tả gần đây; (2) Tất cả các lồi thuộc bộ Homoptera trước đây nay được
xếp vào bộ Hemiptera trên cơ sở dữ liệu phân tử trong DNA ty thể và tên bộ Homoptera nay khơng
cịn sử dụng (Triplehorn & Johnson, 2005; Brusca et al., 2016).

92


BÁO CÁO KHOA HỌC HỘI THẢO KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 1

Số liệu thu được từ vùng A Lưới được sử dụng để minh họa chi tiết phương pháp đánh
giá thông qua chỉ số đa dạng của Simpson (1949) được trình bày trong Bảng 2.
Bảng 2. Một hướng dẫn chi tiết phương pháp tính tốn chỉ số đa dạng của Simpson (1949) thông qua
một bộ mẫu côn trùng được thu thập từ vùng A Lưới
STT
Các taxon bậc Bộ
1
Ephemeroptera
2
Odonata
3
Orthoptera
4
Phasmatodea
5
Grylloblattodea
6

Dermaptera
7
Plecoptera
8
Embiidina
9
Isoptera
10
Mantodea
11
Blattodea
12
Hemiptera
13
Thysanoptera
14
Psocoptera
15
Phthiraptera
16
Coleoptera
17
Neuroptera
18
Hymenoptera
19
Trichoptera
20
Lepidoptera
21

Siphonaptera
22
Mecoptera
23
Strepsiptera
24
Diptera
Tổng số ni*(ni – 1)/N*(N – 1)
Tông số cá thể N
N*(N – 1)
Giá trị chỉ số (1 – D)

ni – 1
44
134
349
0
1
1
4
0
569
0
58
24
0
18
9
188
0

347
28
217
0
0
1
182

ni
45
135
350
1
2
2
5
1
570
1
59
25
1
19
10
189
1
348
29
218
1

1
2
183

ni*(ni – 1)
1.980
18.090
122.150
0
2
2
20
0
324.330
0
3422
600
0
342
90
35.532
0
120.756
812
47.306
0
0
2
33.306

ni*(ni – 1)/N*(N – 1)
0,0004
0,0037
0,0253
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,0000
0,0672
0,0000
0,0007
0,0001
0,0000
0,0001
0,0000
0,0074
0,0000
0,0250
0,0002
0,0098
0,0000
0,0000
0,0000
0,0069
0,147

2.198
4.829.006
0,853

Từ kết quả của Bảng 2 cho thấy chỉ số đa dạng của Simpson là 0,853; kết quả này là thấp
hơn so với vùng Nam Đông (0,865). Nói cách khác, sự đa dạng của bộ mẫu côn trùng ở vùng
Nam Đông cao hơn vùng A Lưới, trong khi cả hai (tổng số taxon và tổng số cá thể) ở vùng Nam
Đông đều thấp hơn so với vùng A Lưới (Bảng 1). Kết quả này được giải thích thơng qua các
bậc taxon q hiếm (chỉ có 1 cá thể) và các bậc taxon phổ biến (các taxon có số lượng cá thể
lớn) ở vùng A Lưới là lớn hơn vùng Nam Đông. Như một hệ quả, sự đóng góp của những bậc
taxon này thấp so với sự đa dạng alpha (α-diversity). Điều này được khẳng định thông qua chỉ
số Evenness của Shannon ở vùng Nam Đông (0,756) cao hơn vùng A Lưới (0,679).
Một vấn đề thường xuất hiện khi so sánh sự đa dạng của các bộ mẫu giữa các quần xã
khác nhau là sự khác nhau về kích thước của mỗi bộ mẫu. Giả sử nếu người điều tra thu được
125 loài với 2.200 cá thể ở quần xã A, trong khi ở quần xã B chỉ thu được 75 loài với 750 cá

93


TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM, ĐẠI HỌC HUẾ

thể tương ứng (Krebs, 1999). Nhìn vào hai bộ mẫu này người điều tra khơng thể biết ngay lập
tức quần xã nào có sự phong phú loài cao hơn. Để giải quyết vấn đề này: người điều tra nên
sử dụng phương pháp Rarefaction để đánh giá và so sánh hai bộ mẫu (hoặc nhiều hơn) dưới
dạng các đường cong phân bố trên hệ trục tọa độ. Bài báo này đã sử dụng hai bộ mẫu cơn
trùng như đã trình bày ở trên để so sánh thơng qua phương pháp Rarefaction như Hình 1.

Hình 1. So sánh đường cong tích lũy kỳ vọng số lượng các bậc taxon của hai bộ mẫu côn trùng
được thu thập từ vùng A Lưới và vùng Nam Đông thơng qua phương pháp Rarefaction

Kết quả phân tích Rarefaction cho thấy, đường cong tích lũy kỳ vọng số lượng các
taxon ở vùng A Lưới là cao hơn vùng Nam Đông, đặc biệt ở giai đoạn bộ mẫu có kích thước
lớn (n ≥ 500). Tuy nhiên, khi bộ mẫu có kích thước nhỏ (n < 250) thì đường cong tích lũy

kỳ vọng số lượng các taxon ở vùng Nam Đơng có xu hướng cao hơn vùng A Lưới. Sự sai
khác giữa hai đường cong phân bố là có ý nghĩa thống kê (P < 0,05).
Từ các kết quả phân tích ở trên cho thấy, khi đánh giá sự đa dạng của một bộ mẫu hoặc
so sánh giữa các bộ mẫu với nhau cần căn cư trên ba mặt: thành phần loài (các taxon), số
lượng cá thể tương ứng với mỗi loài, và mức độ phân bố số lượng cá thể giữa các loài hoặc
các taxon. Việc đơn độc sử dụng một trong ba tiêu chí (ví dụ, chỉ số Sørensen) để đánh giá sự
đa dạng của bộ mẫu là “không khôn ngoan”. Đây là lý do tại sao đông đảo các nhà sinh thái
học hàng đầu thế giới chấp nhận và sử dụng các chỉ số này để phân tích dữ liệu. Bài viết này
không chỉ hướng dẫn sinh viên nhận biết các nhóm cơn trùng và đánh giá bộ mẫu khi thực
hành mà còn áp dụng được cho các bài thực hành khác như phân loại cá, phân loại lưỡng cư
và bị sát, thậm chí là dạy bài thực hành chuỗi và lưới thức ăn trong học phần sinh thái học
cho sinh viên ngành Sư phạm Sinh học.
3. KẾT LUẬN
Bài báo này đã hướng dẫn chi tiết cho sinh viên khi thực hành bài phân loại học côn
trùng và cách sử dụng các chỉ số tiến bộ để đánh giá và so sánh các bộ mẫu đã thu được. Việc
sử dụng phương pháp này sẽ cho các kết quả đáng tin cậy, có độ chính xác cao và dễ so sánh

94


BÁO CÁO KHOA HỌC HỘI THẢO KHOA HỌC QUỐC GIA LẦN THỨ 1

giữa các bộ mẫu. Những kết quả này không chỉ áp dụng cho một bài thực hành đối với sinh
viên mà còn ứng dụng tốt cho các luận văn thạc sĩ và luận án tiến sĩ khi nghiên cứu về đa
dạng loài.
Mặc dù các chỉ số đa dạng này chỉ công bố sau một năm so với chỉ số Sørensen (1948)
nhưng có nhiều ưu điểm, xem xét và đánh giá bộ mẫu một cách toàn diện nên được nhiều nhà
sinh thái học hàng đầu thế giới chấp nhận thay vì sử dụng chỉ số Sørensen như ở Việt Nam.
TÀI LIỆU THAM KHẢO
[1] Brusca R.C., Moore W., and Shuster S.M. 2016. Invertebrates. Sinauer Associates Inc.,

Sunderland, USA.
[2] Hurlbert S.H. 1971. The nonconcept of species diversity: A critique and alternative
parameters. Ecology 52:577-586.
[3] Krebs C.J. 1999. Ecological Methodology. Addison Wesley Longman, California, USA.
[4] Pechenik J.A. 2015. Biology of the Invertebrates. McGraw-Hill Education, New York, USA.
[5] Shannon C.E. and Weaver W. 1949. The Mathematical Theory of Communication.
University of Illinois Press, Urbana, USA.
[6] Simberloff D. 1972. Properties of the rarefaction diversity measurement. American
Naturalist 106:414-418.
[7] Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity. Nature 163:688.
[8] Triplehorn C.A. and Johnson N.F. 2005. Borror and Delong’s Introduction to the Study of
Insects. Thomson Brooks/Cole, California, USA.

Title: METHODS OF ASSESSING SPECIES DIVERSITY: A DETAILED GUIDELINE FOR
STUDENTS USING INSECT COLLECTIONS
Abstract: How to identify and classify insect groups for students belonging to the branch of biological
pedagogy, Hue University of Education is necessary when learning the invertebrate practice. The
methods of sample collection, preservation and specimen analysis are guided in detail. Using
advanced diversity indexes to evaluate and compare diversity among insect collections, using the
Rarefaction method to quickly evaluate the collections as distributed curves. The results show many
advantages of Simpson’s index and Shannon’s index when looking at a comprehensive method and
limitations of Sørensen’s index, advances in addressing rare species or taxa (species only had an
individual in the collection) and common species (species with large numbers of individuals) through
distribution curves.
Keywords: Diversity index, insects; Insecta; assessment method; Shannon; Simpson.

95